Rozmnožování a (časný) vývoj živočichů

Transkript

1 Biologie I Rozmnožování a (časný) vývoj živočichů Nepohlavní rozmnožování Spermatogeneze Oogeneze Oplození vajíčka Od rýhování po časnou organogenezi

2 Rozmnožování v živočišné říši Nepohlavní (asexuální) = nový jedinec s genotypem 1 rodiče (klony) Pohlavní (sexuální) = splynutí haploidních gamet diploidní rekombinovaný potomek Homunculus 1694

3 Možnost nepohlavního rozmnožování v říši Animalia Pučení a dělení bezobratlí (žahavci, pláštěnci) s oddělením jedinců / bez oddělení (kolonie) Fragmentace (houby, žahavci, mnohoštětinatci, pláštěnci) štěpení těla na díly a regenerace všech částí v kompletního dospělce Výhody: rychlé množení a osídlení niky netřeba hledat partnera (zejména přisedlí živočichové) [genotyp beze změny určitá výhoda ve stabilním prostředí, kde se selektoval úspěšný genotyp]

4 chování hormony velikost vajíčka Partenogeneze Nepohlavní rozmnožování Vývoj jedince z neoplozeného vajíčka Haploidní partenogeneze (vajíčko projde plnohodnotnou meiózou) (např. trubci [1n]) Diploidní partenogeneze (vajíčko neprochází meiózou) (např. mšice [2n] za příznivých podmínek) Komplexnější partenogeneze u obratlovců (některá [pa]ryby, obojživelnící, ještěrky) Případ ještěrky Cnemidophorus uniparens pouze samičky pro rozmnožování vyžadují pohlavní stimuly (napodobují chování samečků / samiček) a role si mění podle hladiny estrogenu Estrogen bičochvost pouštní Ovulace Ovulace Progesteron čas samičí samčí samičí samčí

5 Hermafroditismus = řešení pro přisedlé nebo separované jedince Jedinec disponuje samčími i samičími orgány o samooplození o kopulace (výměna a gamet oběma směry dvojnásobek potomstva) Lumbricus terrestris chámová chodbička varle chámovod semenný váček pohlavní otvor semenné receptaculum vaječník vejcovod děloha žloutkový vývod žloutková žláza Komplexní reproduční anatomie ploštenců (zde ploštěnka [Turbellaria sp.])

6 Následný hermafroditismus = změna pohlaví během života jedince (1x) - Protogynní rodí se samice největši jedinci samec [např. harémy korálových rybek] Thalassoma bifasciatum - Protandrynní změna ze samce v samici: velcí jedinci velká samice = více vajíček [např. ústřice / přisedlí]

7 Setkání vajíčka a spermie Živočichové s vnějším oplozením vlhké prostředí (brání vysoušení gamet) správné načasování sexuální chování (vokalizace, svatební rituály, feromony) obrovské počty zygot, protože přeživších potomků zůstane jen málo Živočichové s vnitřním oplozením kooperativní chování kompatibilní kopulační orgány relativně malé počty zygot, ale větší rodičovská ochrana -Amniotická vajíčka (ptáci, plazi) -Vačnatci (vývoj plodu v děloze a vaku) -Placentálové (vývoj plodu v děloze) ale i někteří bezobratlí se starají: mohutnatky (Belostoma sp.)

8 Gonády = orgány produkující gamety od plošťenců dále s malými retro výjimkami mnohoštětinatí červi: gamety tvořeny z nediferencovaných buněk výstelky coelomu př. Reprodukční anatomie hmyzu (oddělená pohlaví; zde včela) ejakulační vývod přídatná varle žláza chámovod vaječník vejcovod spermatéka semenný váček penis přídatná žláza (2x) pochva

9 Spermatogeneze nadvarle varle Leydigovy b. (testosteron) primordiální buňka embrya diferenciace semenotvorný kanálek diferenciace 2n mitózy spermatogonie Sertoliho buňka (jádro) meióza I 2n spermatocyt I. řádu meióza II 1n spermatocyt II. řádu Diferenciace (Sertoliho b. zajišťují živiny) 1n spermatidy a jejich diferenciace spermatické buňky mitochondrie lumen kanálku akrosom jádro centrosom

10 Spermatogeneze a hormonální kontrola Stimuly z jiných částí mozku Hypothalamus GnRH z hypothalamu reguluje uvolňování FSH and LH z přední hypofýzy přední hypofýza Negativní zpětná vazba FSH působí na Sertoliho buňky a stimuluje spermatogenezi Sertoliho b. Leydigovy b.: testosteron spermatogeneze varle LH stimuluje Leydigovy buňky k produkci testosteronu, který pak stimuluje produkci spermií Primární a sekundární pohlavní znaky Hormony: GnRH = hormon stimulující [uvolňování] gonadotropinů FSH = hormon stimulující folikuly (gonadotropin) LH = luteizační hormon (gonadotropin)

11 Oogeneze dokončení meiózy I začátek meiozy II 1. a 2. polární tělísko diferenciace zůstává v počátku meiózy I 1n primordiální buňka embrya 1n 2n 2n 1n mitózy Oogonium oogonium Primary oocyte, arrested in prophase of meiosis I (present at birth) 1n primární oocyt (hotov při narození) metafáze meiózy II sekundární oocyt Ovum vajíčko ovulace dokončení meiózy II pouze po vstupu spermie vaječník ooginium ve vaječníku rostoucí folikul Graafův folikul prasklý folikul hypothalamus přední hypofýza FSH hladiny v krvi GnRH LH LH FSH FSH a LH stimulují růst folikulů ovulační cyklus folikulární fáze hladiny v krvi estrogen děložní cyklus endometrium ovulace stimulace LH inhibice kombinací estrogenu a progesteronu stimulace vysokou hladinou estrogenu (z folikulů) inhibice nízkou hladinou estrogenu nárůst LH spouští ovulaci luteální fáze progesteron žluté tělísko bez oplození zaniká (po oplození roli LH v e stimulaci žlutého pělíska přebírá choriogonadropin plodu)

12 Oplození vajíčka kontakt akrosomální reakce, růst akrosomálního výběžku splývání membrán spermie a vajíčka vstup jádra spermie kortikální reakce jádro perivitelinní prostor centriola fertilizační obal hlavička aktin akrosom receptory pro spermie hydrolasy vitelinní vrstva pl. membrána vajíčka kortikální zrna fúze membrány kortikálního zrna a pl. membrány savci navíc vajíčko obaleno folikulárním buňkami (corona radiata)

13 Obrana proti polyspermii Po proniknutí spermie se mění membr. potenciál na membráně vajíčka jako součást akrosomální reakce (otevření iontových kanálů, cca 1 až 3 s) Kortikální reakce: uvolnění Ca 2+ z endoplasmatického retikula vajíčka kortikální zrna (váčky s enzymy a mukopolysacharidy) fúzují s pl. membránou fertilizační obal: mukopolysacharidy tvoří osmotický gradient = botnání = oddálení vitelinní vrstvy = bariera uvolňování Ca 2+ po fúzi spermie a vajíčka ježovky 500 m (mikrofotografie z flurescenčního mikroskopie; Ca 2+ značeny Látkou, která fluoreskuje po vazbě volného Ca 2+ ) 1 s před oplodněním 10 s po oplodnění 20 sec 30 sec šířící se vlna vápenatých iontů

14 minuty sekundy Aktivace oplozeného vajíčka a vznik zygoty připojení spermie na vajíčko akrosomální reakce (rychlá blokace polyspermie) vlna vápenatých iontů kortikální reakce (pomalá blokace polyspermie) dokončení fertilizačního dobalu zvýšení nitrobuněčného ph stimulace proteosyntézy 10 Rýhovací dělení zárodku: karyogamie (po zvětšení jádra spermie) nástup syntézy DNA (replikace) první buněčné dělení zygota stádium 4 buněk morula blastula (16-64 buněk) (128 buněk)

15 polarita vajíčka Rýhování zygoty a vývoj zárodku anterior levá počáteční rychlé buněčné dělení (fáze S a M, často bez G1 a G2, zárodek se nezvětšuje) většina živočichů má danou polaritu vajíčka již před oplozením (heterogenní rozložení látek v cytoplasmě, mimo savce) polarita vajíčka determinuje rýhování a v důsledku tělní osy živočicha: 1. předozadní osa - póly/hemisféry vajíčka 2. břišní-hřbetní - šedý srpek (proti místu vstupu spermie) 3. pravolevá - prvná rýha 1. ventrální pravá vegetativní hemisféra posterior dorsální animální pól veg. pól animální hemisféra šedý srpek 2. první rýha 3.

16 Rýhování zygoty a vývoj zárodku Holoblastické dělení a gastrulace (žabí zárodek) animální pól povrch příčný řez blastocoel blastula vegetativní pór smršťování blastocoelu dorsalní ret blastoporu archenteron Gastrulace: migrace buněk od povrchu dovnitř // přehyb přes dorzální ret (involuce) // budoucí mezo- a endoderm ektoderm přerůstá přez povrch gastrula zbytek blastocoelu ektoderm mesoderm endoderm žloutková zátka

17 Rýhování zygoty a vývoj zárodku Časná organogeneze (žabí zárodek, obratlovec) neurální valy neurální val oko somity ocasní pupen invaginace ploténky SEM 1 mm neurální val 1 mm neurální ploténka coelom somit chorda neurální lišta vnější ektoderm archenteron (trávicí dutina) Časná organogeneze Chorda z dorzálního mezodermu kondenzací buněk nad archentreonem. Signály z b. chordy: n. ploténka / n. trubice. nervová trubice Tvorba nervové trubice Buňky neurální lišty: zuby, některé kosti a svaly lebky, dřeň nadledvinek Somity (vznik článkovaných struktur obratle, kosterní svaly) Coelom (rozestoupení mezodermu)

18 Rýhování zygoty a vývoj zárodku Vznik orgánů a tkáně ze zárodečných listů obratlovce EKTODERM MEZODERM ENDODERM Epidermis kůže a její deriváty (např. kožní žlázy, nehty) Epiteliální výstelka úst a konečníku Smyslové receptory v pokožce Rohovka a čočka Nervový systém Dřeň nadledvinek Zubní sklovina Epitel epifýzy a hypofýzy Chorda Kosterní systém Svalový systém Oběhový systém a lymfatický systém Reprodukční systém (kromě zárodečných buněk) Škára kůže Výstelka tělní dutiny Kůra nadledvinek Epiteliální výstelka trávicího traktu Epiteliální výstelka dýchacího ústrojí Sliznice močové trubice, močového měchýře a pohlavního systému Játra Slinivka Brzlík Štítná žláza a příštitná tělíska

19 Meroblastické rýhování: amniota (ptáci, plazi, savci) Amniota ( nekompletní omezené na oblast cytoplasmy na animálním pólu = blastodisk) Vývoj zárodku v membránovém vaku s tekutinou (amnion) = ochrana před vysycháním Ptáci a plazi skořápka a membrána (z vitalinní vrstvy) budoucí ektoderm epiblast primitivní proužek neurální trubice chorda somit coelom archenteron migrující buňky (mezoderm) endoderm hypoblast žloutek žloutkový stvol gastrulace časná organogeneze vznik extraembryonálních membrán

20 Extraembryonální membrány Vlastní embryo vzniká pouze z části každé zárodečné vrstvy Zbytek buněk vytváří extraembryonální membrány (vrstvy buněk): Amniota Amnion chrání embryo v kavitě naplněné tekutinou (prevence dehydratace a mechanického šoku) Allantois je polečně s chorionem dýchacím orgánem embrya, funguje jako odpadní jímka pro kys. močovou a další odpadní látky embryo bílek skořápka žloutek Chorion chrání embryo před mech. šoky a společně s allantois slouží k výměně plynů mezi embryem a okolním vzduchem Žloutkový vak obaluje žloutek, obsahuje cévy vyživující embryo (další živiny jsou v bílku)

21 endometrium Amniota Savci časný vývoj zárodku v děloze a extraembryonální membrány ektoderm mesoderm trofoblast vnitřni buněčná masa rozvíjející se oblast trofoblastu chorion (z trofoblastu) amnionová dutina endoderm žloutkový váček amnion chorion žloutkový váček blastocysta mateřská céva hypoblast epiblast allantois putuje k děloze zanořuje se počátek tvorby gastrulace (implantace) extraembryonálních membrán