Anatomie, histologie a embryologie

Transkript

1 Anatomie, histologie a embryologie

2 Témata: - Vývin pohlavních buněk, samičí gametofyt - Megasporogeneze - Megagametogeneze

3 Květní orgány Soubor všech kališních (sepals) a korunních (petals) lupínků perianth Soubor všech tyčinek androecium Soubor všech pestíků - gynoecium

4 Květ Květní části jsou uloženy v květním lůžku Květní obaly: ROZLIŠENÉ kalich koruna NEROZLIŠENÉ okvětní plátky, okvětí Tyčinka - : nitka prašník Pestík - : blizna čnělka semeník Semenné rostliny jsou heterosporické rostliny, mají dva druhy sporangií: - Megasporangia produkují se megaspóry ovarium (semeník) - Mikrosporangia produkují se mikrospóry anther (prašník)

5 Megasporangia produkují se megaspóry Mikrosporangia produkují se mikrospóry

6 Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech A schematic depiction of Arabidopsis floral structure, male and female (D-E) gametophytes, and the pollination process. (D) An early stage ovule with integument, nucellus, and the megaspore mother cell. (E) A mature female gametophyte at stage 6 with seven cells: one egg cell, two synergids, a central cell, and three antipodals. (F) Pollen tubes grow toward the ovules for fertilization.

7 Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech Schéma tvorby samčích a samičích spor a gamet.

8 Schéma životního cyklu dvouděložné rostliny a schéma tvorby samčích a samičích spor a gamet

9 Angiosperms: Production of Female Gametophyte Gyneceum(gynaeceum)

10 Angiosperms: Production of Female Gametophyte Gyneceum(gynaeceum)

11 Plodolist (karpel): fertilní list krytosemenných nesoucí vajíčka a srůstající v pestík Soubor plodolistu v kvetu (gyneceum). Vajíčko (ovulum) odpovídá megasporangiu; nucelus; (0-)1-2 vaječné obaly (integumenty) s otvorem klovým (mikropyle); vaječné poutko; chaláza. Vajíčko prímé (atropické), obrácené (anatropické), příčné (kampylotropické). Megasporogeneze: materská bunka megaspor poblíž mikropyle; redukční dělení, ze 4 buněk (megaspor) se vyvíjí jedna, mateřská buňka zárodečného vaku. Megagametogeneze: delení jádra mateřské buňky zárodečného vaku, dvoujaderný mladý již polarizovaný zárodečný vak; po dalších děleních až osmijaderný; vaječná buňka; pomocné buňky (synergidy); protistojné buňky (antipody), někdy se dále dělí; centrální buňka zárodečného vaku zprvu zpravidla dvoujaderná, pak diploidní. Zárodečný vak je samičí gametofyt; vyvíjí se ve vajíčku, tedy zcela závislý na pletivech sporofytu.

12 Vajíčko (ovulum, megasporangium s integumenty, megasynangium) Vajíčko krytosemenných rostlin je mnohobuněčný útvar ukrytý v semeníku pestíku. V semeníku se může nacházet jedno vajíčko (např. merlíky), dvě vajíčka (např. svízel) nebo větší počet vajíček (např. máky, zvonky). Vajíčka vyrůstají z placenty semeníku. K placentě jsou vajíčka připojena poutkem (funiculus), jímž prochází cévní svazek. V místě vstupu do bazální části vajíčka se cévní svazek větví (chaláza). Povrch vajíčka chrání obaly (integumenty), nejčastěji dva (vajíčka bitegmická) nebo jeden (vajíčka unitegmická). Na apikálním pólu vajíčka zůstává volný otvor klový (mikropyle). Pod integumenty se nachází nucellus, v němž se vyvíjí zárodečný vak (samičí gametofyt). Vajíčka jsou v semeníku různě orientována. Podle úhlu, který svírá funiculus s chalázo-mikropylární osou vajíčka lze rozlišit vajíčka atropická (přímá), anatropická (obrácená) a kampylotropická (příčná)

13 Vajíčko (ovulum) megasporangium vyvíjí se z dělivého pletiva plodolistu (placenty) základ nucellus na bázi vaječné obaly (integumenty) obalují nucellus, na vrcholu zůstává otvor klový prorůstá tudy pylová láčka Poloha vajíčka na plodolistu krytosemenné rostliny. Zleva doprava: vajíčko přímé (atropické, evolučně původní typ), obrácené (anatropické) a příčné (kampylotropické) 1 obaly, 2 otvor klový, 3 vaječné poutko

14 Ontogenetický vývoj vajíčka 1. Megasporogeneze (ontogeneze haploidní megaspory) 2. Megagametogeneze (ontogeneze samičí gamety = oosféry v samičím gametofytu = zárodečném vaku). Megasporogeneze: megaspora se vyvíjí z diploidní buňky nucellu (= archesporu, sporogenního pletiva), z tzv. mateřské buňky megaspor (= megasporocytu). Redukčním dělením (meióza) megasporocytu vznikají čtyři haploidní buňky, z nichž se obvykle vyvíjí jen jediná buňka, nejvíce vzdálená od klového otvoru, zatímco ostatní tři buňky degenerují. Tato buňka představuje megasporu (= samičí výtrus). Megaspora vakuolizuje, polarizuje a zvětšuje svůj objem. Z této buňky se procesem megagametogeneze vyvíjí zárodečný vak. Megagametogeneze: jádro megaspory se třikrát mitoticky dělí za vzniku osmijaderného zárodečného vaku se čtyřmi polárními jádry na mikropylárním a čtyřmi polárními jádry na chalazálním pólu. V další fázi dochází k celularizaci jader (vytváření buněk v zárodečném vaku). V chalazální oblasti se zformují tři antipody (buňky protistojné), v mikropylární oblasti vzniká vaječný aparát, tvořený dvěma synergidami (buňky pomocné) a oosférou (buňka vaječná, samičí gameta). Na obou pólech zůstává po jednom volném pólovém jádře. Pólová jádra splývají ve střední části zárodečného vaku v jedno centrální diploidní jádro zárodečného vaku.

15 Megasporogeneze a megagametogeneze u anatropického vajíčka. Megasporogeneze = vznik čtyř haploidních megaspor redukčním dělením (= meiózou). Megasporocyt = nucellátní diploidní mateřská buňka megaspor Megagametogeneze = vznik samičího gametofytu (= zárodečného vaku) se samičí gametou (= oosférou) trojnásobným mitotickým dělením megaspory.

16

17 Megasporogeneze a megagametogeneze

18 Megasporogeneze a megagametogeneze megaspores

20 Megasporogeneze a megagametogeneze na příčných řezech rostlin

26 Megasporogeneze a megagametogeneze na příčných řezech rostlin egg

32 EMBRYO SAC

34 Selected monosporic (A), bisporic (B) and tetrasporic (C G) patterns of female gametophyte development from Maheshwari (1950).

35 Monosporický zárodečný vak typu Polygonum *Oosféra: je větší než sousední synergidy. V apikální části má ztenčenou buněčnou stěnu, což usnadňuje splývání oosféry se spermatickou buňkou při oplození. *Synergidy: mají často efemerní charakter a degenerují krátce po oplození. Synergidy vytvářejí tzv. filiformní aparát, což jsou výrůstky buněčné stěny synergidy, které ční do jejího nitra a vytvářejí systém rozvětvených a zprohýbaných kanálků. Filiformní aparát vylučuje chemotropní látky a usnadňuje penetraci pylové láčky do zárodečného vaku. *Antipody: nejčastěji bývají tři. Mohou mít přechodný charakter. Antipody se uplatňují při zprostředkování výživy zárodečného vaku. Velikost, tvar, počet a prostorové uspořádání antipod je značně variabilní. Někdy mohou být dvou- nebo vícejaderné, polyploidní, s polytenními chromozomy. *Centrální jádro zárodečného vaku: je diploidní (vzniká splynutím haploidních polárních jader). *Výživa zárodečného vaku: zárodečný vak je ve výživě zcela odkázaný na sporofyt (je heterotrofní, neobsahuje chlorofyl). Výživné látky se dostávají do vajíčka cévním svazkem poutka (větví se v chalazální části vajíčka) a dále prostřednictvím antipod do zárodečného vaku. K výživě slouží i zásobní látky uložené v nucellu a integumentech.

36 Ovule and embryo sac of Arabidopsis. (a) An electron scanning image of ovule, showing the ovule (ov), funiculus (fn), and micropyle (mp). (b) A confocal optical image showing a typical ovule structure with a sevencelled and eight-nucleate embryo sac. Gametophytic cells of the embryo sac are colored in red (egg), green (synergids), blue (central cell) and yellow (antipodals). The integuments are in purple. The polar nuclei (pn) of the central cell are not yet fused. (c) An optical image projection showing a mature ovule with a seven-celled embryo sac. The polar nuclei have fused to form a diploid central nucleus (cn). Three antipodal cells at the chalazal end of the embryo sac are under degeneration. an, antipodal nucleus; cn: central nucleus; en, egg nucleus; fn, funiculus; mp, micropyle; ov, ovule; pn, polar nucleus; sn, synergid nucleus; and vc, vacuole. Bars = 10 mm.

37 Development of the Torenia fournieri female gametophyte. Development of the Torenia fournieri female gametophyte. (A, B) Schematic of development of a Polygonum-type female gametophyte (A) and a T. fournieri ovule with a protruding female gametophyte (B). (C) Female gametophyte in the pistil from 2 d before to the day of anthesis. Ovules at various stages were excised from these buds or flowers and observed. The number of nuclei in the female gametophyte before protrusion of the ovule was unclear. The female gametophyte began to protrude at the early fournucleate stage (FG4) and two micropylar nuclei were observed as previously reported (Imre and Kristóf 1999). Micropylar nuclei lay vertical to the micropylar chalazal (long) axis at this stage. After protrusion, the nuclei lay along the long axis at the late FG4 stage. The female gametophyte undergoes a final round of mitosis, cellularization and migration of polar nuclei from each pole at the FG5 stage. Two polar nuclei fuse at the FG6 stage. Arrows show micropylar nuclei at the FG4 stage. EC, egg cell; SY, synergid cell; CC, central cell; AC, antipodal cell; FG, female gametophyte; OV, ovule; MC, megaspore cell; MP, micropyle; PN, polar nucleus; SYN, synergid cell nucleus; SN, secondary nucleus. Scale bar = 20 µm.

38 Live imaging of female gametophyte development. Live imaging of female gametophyte development. The female gametophyte developed in solid medium from protrusion to fusion of polar nuclei. A protruding female gametophyte is observed at the start of cultivation. Micropylar nuclei lay orthogonal to or along the long axis (14:15 and 18:30). After mitosis or cellularization are completed (19:30 and 22:15), the micropylar polar nucleus migrates toward the center of the central cell and meets the chalazal polar nucleus (34:00). Fusion of polar nuclei is complete (35:30). Arrows indicate micropylar nuclei at the four-nucleate stage (FG4) stage. ECN, egg cell nucleus. Scale bar = 20 µm.

39

40

41 SOUHRN Vývoj samčích a samičích gamét v květných orgánech