UNB 1. mykologie. www. mykoweb. prf.jcu.cz (UNB myko)

Transkript

1 UNB 1 mykologie Mkavkova@prf.jcu.cz www. mykoweb. prf.jcu.cz (UNB myko)

2 Proč studujeme houby? Nedílná součást ekosystému energetické cykly, přeměna organické a anorganické hmoty 1.rozklad dřevní hmoty 2. zpřístupňování živin pro jiné organismy 3. rozklad kostní hmoty a rohoviny 4. akumulace a transformace těžkých kovů 5. Úprava ph substrátů, výměna plynů etc. 6. Produkce metabolitů

3 Široká geografická valence od severního pólu po tropy, adaptace na vysokou nadmořskou výšku, tlak, vysoké teploty, zasolení, sucho, kyselé ph, aerobní podmínky příklady Hymenoscyphus ericae ph 2-3, symbiont vřesovištních rostlin Serpula lachrymans Dřevomorka domácí- Adaptace na suché dřevo a jsou schopné eliminovat vysoké dávky Zn a Cu (fungicidy) Debaryomyces hansenii mořská kvasinky regulace turgoru (K + > Na + ) Dactylaria gallopava termální prameny, 60 C Talaromyces flavus- 80 C

4 Nutriční adaptace symbionti, parazité rostlin, parazité obojživelníků, ryb, ptáků a savců, saprofyté Symbionti rostlin endofyté travin, mykorhizní druhy hub Parazité rostlin obligátní nebo fakultativní, biotrófní, nekrotrofní a přechodné formy Parazité živočichů mykózy příklady Scleroderma citrinum - ektomykorhiza Saprofyté rozklad organické hmoty Microsphaera penicillata Parazité hub Spinellus fusiger Helvella crispa

5 Houby a člověk Vztahy pozitivní a prospěšné Biotransformace - Fermentace kvasinky (alkohol, chleba, steroidy) Využití metabolitů antibiotika, rostlinné hormony, cytostatika, alkaloidy Využití enzymatických aktivit hub zrající sýry, tempeh, sojová omáčka, organické kyseliny Využití biomasy jako potravin zdroj proteinů Biologická ochrana zemědělství využití entomofágních a nematofágních a mykoparazitických hub k eliminaci škůdců a parazitických hub Lesnictví a zemědělství - využití mykorhizních hub k produkci rostlin

6 Negativní vliv hub Choroby rostlin ohrožení produkce zemědělských plodin Phaeoannellomyces werneckii Mykózy zvířata a lidé Mykotoxiny sekundární metabolity Ustilago maydis Alergie Hniloby a kazivost potraviny, organické produkty

7 Úloha hub v historii lidstva-etnomykologie Systematické studie byly započaty před 250 lety Starověký Egypt-fermentace je dar boha Osira Starověké Řecko Bakchálie Římská říše Jupiter jako dárce hub a lanýžů Národy Jižní Ameriky- Guatemala a Mexiko-využívání halucinogenních hub Amanita muscarina, Psilocybe cubensis Severoamerické národy Fomitopsis officinalis, Piptoporus betulinus hubky při rozdělávání ohně, zastavení krvácení

8 Asie Sibiřské národy A.muscarina halucinogenní účinky Čína tradiční medicína Ganoderma, Shitake, Flamullina, Tremella fuciformis Středověká Evropa ergotismus Claviceps purpurea námel, Paličkovice nachová postižení nervové soustavy -Tanec svatého Víta (střední a severní Evropa) Vředovitá gangrenózní forma svatý oheň (západní Evropa)

9 Claviceps purpurea Námel, Paličkovice nachová sklerocium

10 19.Století vystěhování Irů a Skotů do Severní Ameriky Plíseň bramborová (Phytopthora infestans)- zničila úrodu brambor a způsobila hladomor, negativně ovlivnila populaci v Irsku od roku (hladomor, úmrtnost, vystěhování)

11 Říše: FUNGI (houbové organismy) Říše: EUMYCOTA (Fungi, pravé houby) Phylum: Basidiomycota Phylum: Ascomycota Phylum: Zygomycota Phyllum: Glomeromycota Phylum: Chytridiomycota Říše: Straminipila Phylum: Oomycota Ph: Hypochytriomycota Ph: Labyrithulomycota Říše: Protista* Phylum: Plasmodiophoromycota Ph: Dyctiostelida Ph: Acrasiomycota Ph: Myxomycota HOUBY JAKO SAMOSTATNÁ POLYFYLETICKÁ ŘÍŠE

12 * GLOMEROMYCOTA new!!! In:Webster J. and Weber W.S. (2007) Introduction to fungi pp 841 Cambridge University Press. HOUBY JAKO POLYFYLETICKÁ ŘÍŠE

13 * Acrasiomycota Plasmodiophoromycota Fungi Myxomycota HOUBY JAKO POLYFYLETICKÁ ŘÍŠE

14 Fylogenetická a kladistická klasifikace Konkrétní druh je produktem evoluce, takže klasifikace je založena na evoluční divergenci fylogenetické stromy, dendrogramy HOUBY JAKO POLYFYLETICKÁ ŘÍŠE

15 Znaky, které se používají při klasifikaci hub v systému Morfologie Výživa a fyziologie hub Chemické složení nízkomolekulárních látek chemotaxonomie (lišejníky sekundární metabolity, rod Cortinarius aj) Antigenní vlastnosti tvorba protilátek u savců imunoelektroforéza Sacharidy a komponenty buněčné stěny Proteiny enzymatická aktivita Nukleové kyseliny (PCR, sekvenace) HOUBY JAKO POLYFYLETICKÁ ŘÍŠE

16 Průběh evoluce u hub znaky Morfologické a ultrastrukturní změny: bičík (flagellum) pravděpodobně znak, který během evoluce mohl opakovaně vymizet a opět se objevit - přechod z vody na souš, změna života saprofyt- parazit na rostlinách aj. Dolipór (pór v přepážce u stopkovýtrusých hub) pravděpodobně v období vzniku striktně oddělil tuto taxonomickou skupinu od ostatních a tak je to dodnes. Nutriční a metabolické změny: enzymatické aktivity Paleontologické nálezy HOUBY JAKO POLYFYLETICKÁ ŘÍŠE Období Třetihor: Miocén perithecium (Francie)

17 Lutzoni F. et al. (2004) Assembling the fungal tree of life: progress classification, and evolution of subcellular traits. American Journal of Botany 91(10): HOUBY JAKO POLYFYLETICKÁ ŘÍŠE

18 Průběh evoluce u hub trendy Přirozené prostředí a ekologické souvislosti Buňka a kolonie (hyfa a mycelium) Životní cyklus a sexualita u hub HOUBY JAKO POLYFYLETICKÁ ŘÍŠE

19 Co jsou tedy houby zač? Rostliny Autotrofní (fototrófní) organismy Živočichové Heterotrofní digestivní organismy Houby 1. Eukaryota 2. Heterotrofní 3. Absorptivní 4. Tělo: améba, stélka vláknitá nebo kokální 5. Zásobní látka - ergosterol BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ

20 BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- BUŇKA

21 Jádro houbové buňky Cca (1-2 µm) Malé chromosomy Množství DNA podobné prokaryotickým org. Struktura chromatinu odpovídá eukaryotickým org. Mitochondrie Oxidativní fosforylace Liší se velikostí, tvarem, (talířovité vs. kristátní) dle druhu HO, a podmínek prostředí mtdna (mitochondriální genom) Endosymbiotický původ BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- BUŇKA

22 Hydrogenosom Anaerobní druhy Fermentativní metabolismus Většinou ve flagelátníčásti buňky Endosymbiotický původ pravděpodobně byl derivován z mitochondrií? Membranózní 2 membrány Invaginovaná vnitřní membrána Postrádá DNA Malát a malát dehydrogenáza (substrát pro fermentaci) Mikrotělíska (Microbodies) Organely obklopené vlastní membránou Hrají významnou roli při využití N a C zdrojů ze substrátu Peroxisómy 1.Peroxidázy - oxidace substrátů 2. Hlavní fce při β-oxidaci mastných kyselin acetyl- CoA Glyoxysómy glyoxalátový cyklus Mikrotělíska ve spórách hub jsou obklopeny lipidovými kapénkami rychlý zdroj energie při klíčení spóry BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- BUŇKA

23 Plasmidy Krátké řetězce (acyklické, cyklické) které jsou schopny se nezávisle replikovat jsou zodpovědné za specifické reakce Př. Saccharomyces cerevisiae Kluyveromyces lactis Buňky s ds DNA lineární plasmid - killer yeast které produkují toxiny zabíjející ostatní kvasinky bez plasmidu (zastavuje buněčný cyklus v G1fázi) Př. Podospora anserina sendnas plasmid šíří se askospórami a myceliem Viry Mykoviry nemají extracellulární fázi, šířit se mohou pouze intracelulárně tj. myceliem a spórami. Většina ds RNA viry U hub mohou ovlivňovat plodnost a patogenitu vůči rostlinným hostitelům (Cryphonectria parasitica, Magnoporte grisea). Přítomnost viru v HO nemá výrazný fenotypický projev výjimkou jsou deformace plodnic u žampionu (Agaricus bisporus) Zabijácké kvasinky (K1,K2,K28 toxiny podle proteinů jenž kódují) BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- BUŇKA

24 Zásobní látky Lipidy a lipidová tělíska Glykogen (polysacharid) (až 10% sušiny HO) Trehalóza neredukující cukry (transportní cukr P), chrání spóry proti nepříznivým podmínkám prostředí Trehalóza trehalasa glukóza Cukerné alkoholy polyoly 1. Glycerol (3C) 2. Erythritol (4C) 3. Arabitol a ribitol (5C) 4. Manitol (6C) (trehalóza a polyoly mohou tvořit až 15% sušiny) Polyfosfáty BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- BUŇKA

25 vakuoly Ovlivňují růst a dělení houbových buněk Depozice vody a živin Depozice odpadních metabolitů Nejsou ve růstovém vrcholu hyfy Jsou typické pro sub-apikální články hyfy Pro rostoucí HO hrají vakuoly tyto role: 1. Zásobárna metabolitů a kationtů 2. Regulace ph a iontové homeostáze v cytoplasmě 3. (ekv. živ. lysosymů) zdroj lytických enzymů Vakuolární membrána (tonoplast)- přenos protonů (ATPáza), vnitřek vakuoly je zachováván v kyselém ph Př. Zásadité AA se do vakuoly dostávají proti koncentračnímu gradientu proton/aa antiport systém s využitím elektrochemického potenciálu. Polyfosfáty slouží nejen jako zdroj P pro metabolické dráhy ale i jako zásobárna iontů pro +AA a kationty nebo jako ph regulátor. Vakuolární hydrolytické enzymy recyklace cytoplasmatického materiálu během růstu buněk, autolýza senescentních buněk BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- BUŇKA

26 Ad 2 Houby jako heterotrófní organismy Různé substráty: Saprotrófové Sapro-parazité Parazité Mutualisté Organický materiál rostlinného i živočišného původů s různým obsahem anorganických částic. Koprofilní druhy Spáleništní druhy Vřesovištní druhy (nízké ph) Entomofágní, nematofágní Fytopatogenní Mykoparazitické..etc.

27 Ad 3. Houby jako absorptivní organismy Houby produkují do prostředí ENZYMY, kterými natráví substrát (naštípají na jednodušší komponenty) a ty pak transportními membránovými mechanismy přes buněčnou stěnu translokují do cytoplasmy) Příklady: Dřevokazné druhy hub: celulázy, hemicelulázy a lignolytické enzymy Houby způsobující hniloby ovoce: pektinázy Houby rozkládající peří a kosti: keratinolytické enzymy Entomopatogenní houby: chitinázy, kutinázy. etc.

28 Hyfa Stélka kokální Septátní Aseptátní, coenocytická Stélka vláknitá BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

29 Stélka kokální - jednobuněčná, n nebo 2n (kvasinky (Ascomycota: Saccharomycetales nebo Basidiomycota: Ustilaginales) sensu stricto nebo pouze kvasinkovité stádium jako reakce na podmínky prostředí (obecný jev u hub) - DIMORFISMUS Stélka vláknitá hyfa, tubulární útvar, mnohobuněčný s přepážkami a jednojadernými nebo dvoujadernými úseky. Tubulární útvar bez přepážek hyfa coenocytická a mnohojaderná. Hyfa je charakteristická apikálním růstem, větví se a vytváří 3D síť - MYCELIUM. BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

30 Třívrstevná Buněčná stěna hyfy: Formuje se postupně v souladu s růstem hyfy od vnitřní vrstvy Vnější vrstva: vrstva laminarinu, β-1,3 a β- 1,6 glukany Střední vrstva: rozpustný protein Vnitřní vrstva: strukturní pevný protein vrstva mikrofibril + mannoproteiny, polymery chitin Pozor!!! Je odlišná struktura BS v apikálním segmentu hyfy nebo v apexu a u dospělé hyfy! BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

31 Plasmatická membrána Ergosterol Buněčná stěna hub je dynamická vyvíjející se struktura, jejíž složení ovlivňuje: 1. Prostředí (osmotický tlak etc.) 2. Vývojová fáze HO Hlavní komponenty: 1. Chitin, glukan a manoproteiny (Basidio-, Asco-, a mitosporické houby) 2. Chitosan, chitin a polygalacturonová kyselina Zygomycota 3. Celulóza a jiné glukany Oomycota Glykoproteiny v BS: 1. Glykosylphosphatidylinosidol (GPI) ( v ER) 2. β-1-3 a β-1-6 glukany tzv. Pir proteiny (opakující se AA sekvence) 3. Hydrofobiny- vysoký obsah Cys 4. Tmavé pigmenty: melanin, katechol, naftaleny deriváty fenolických metabolitů BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

32 Architektura buněčné stěny HO Mannoproteiny* mannoproteiny β-1-6 glukany Pir proteiny β-1-6 glukany Pir proteiny* 3 D síť tvořená β-1-3 glukany chitin chitin chitin chitin Plasmatická membrána BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA *Pir CWP Pir proteiny buněčné stěny (mají 10 bázový opakující se motiv) *GPI CWP glykosyl phosphatidylinositolová kotva

33 Architektura BS zabezpečuje hyfě plasticitu a permeabilitu Výstuha vnitřní vrstva chitinových vláken je spojená s vrstvou strukturních glukanů (β-1,3 a β-1,6) a strukturním (a nestrukturním proteinem (oligosacharidy a polypeptidy, mannoproteiny). Za syntézu BS zodpovídají primárně chitosómy (vesikuly s inaktivním chitinem) obklopené lipidivou membránou transport po aktinových vláknech do vrcholu (apexu hyfy) V apexu vesikuly fúzují s plasmalemou a obsah vesikulu přichází do kontaktu s plasmalemou

34 Chitinová vlákna β-1-3 glukany Formace sekundární buněčné stěny v apikálních segmentech hyfy z hlediska její fyziologické zralosti BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

35 ascomycota septum Pravé septum se nachází u oddělení Ascomycota a Basidiomycota Voroninova tělíska basidiomycota Dolipor + parentozóm Slouží k oddělení jednotlivých článků hyfy (jednojaderné nebo dvou jaderné) Septa je porézní nebo má otvor.- komunikace mezi články hyfy, výměna iontů, živin, sub-organel vesikuly, proudění cytoplazmy Otvory jsou uzavíratelné oddělují pak stárnoucí část hyfy BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

36 Apikální segmenty Prodlužovací růst Členění hyfy Formace sekundární BS Dospívání BS Formace sept Komunikační segmenty Syntéza jader a Zóna periferálního růstu mitochondrií Syntéza vakuol Póry (septa) jsou průchodné Izolované segmenty Diferenciace pletiv Sekundární metabolismus Uzavření septálních pórů Zóna bez růstových aktivit BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

37 Apikální segment APEX- růstový orgán hyfy mikrofibrily diktyozómy BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

38 Apikální růstová zóna - cylindrický tvar - polární růst -specifická část hyfy je cílem vesikulů nesoucích hydrolytické enzymy či syntetázy, vesikuly jsou obaleny lipidovou membránou, fúzují s plazmalemou a uvolňují obsah - Vesikuly derivovány z diktyozómů nebo Golgiho aparátu -depozice prekurzorů chitinu, glukanů a jejich polymerizace -xylo a galakto mannoproteiny -mikrofibrily -Prodlužování růstového vrcholu je doprovázeno uvolňováním hydrofobinů (proteiny s aktivním povrchem)

39 Co udržuje polární růst a povrchové napětí apexu? 1. Propojenost s absorpční zónou 2. Vytlačování H+, K+ - protonová pumpa v hyfě je negativní napětí a v prostředí kolem H+ 3. Negativní napětí uvnitř hyfy umožňuje absorpci protonů zpět do hyfy zejména H+ 4. Apex je permeabilní pro ionty a tak některé kationty difundují z vnějšího prostředí do apexu a dochází k cirkulaci protonům, které se navazují na permeázy (pozor, protony se do apexu dostávají z absorpční zóny (K+) viz obrázek a z vnějšího prostředí, ale neuvolňují se tam, pouze tam cirkulují ) 5. Cirkulace protonů způsobuje určité elektrické napětí elektrochemický potenciál 6. Vesikuly kryté myosinem se pohybují po aktinových vláknech Kryté kinesinem se pohybují po mikrotubulech

40 Hyfa z hlediska fyziologické funkce absorpce a transformace živin Cirkulace protonů proti gradientu hydrofobiny integrin Spektrinová a aktinová výstuha Zóna stárnutí Zásobní zóna Absorpční zóna Apikální růstová zóna BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

41 Sekrece enzymů a membránový transport živin a iontů Sekreční proteiny Produkce exogenních enzymů k degradaci substrátu- exogenní trávenní Jejich sekrece začíná syntézou oligopeptidů v ER a pokračuje transportem přes vesikuly syntetizované v GA GA sekrece chitosomů (mikrovesikuly) V sub-apikální části hyfy dochází k tzv. ENDOCYTÓZE a EXOCYTÓZE, které mají regulovat množství materiálu potřebného k růstu vrcholu hyfy. Hlavním místem pro tento membránový materiál je vakuola. V období nedostatku živin dochází k autofagocytóze. Membránové proteiny* Endocystované proteiny Autofagocytované proteiny BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA Vakuolární proteiny

42 Tok živin (iontů se uskutečňuje skrze plasmatickou membránu přes proteinové póry, propustné pouze pro některé živiny a ve kterých dochází k difúzi podle koncentračního gradientu nebo jsou to speciální nosiče, jenž přenáší ionty živin přes membránu proti gradientu (ATP, ATPázy (H+)- okyselování prostředí hyfy). Nosiče jsou známy pro NH4+ ionty, NO3-, AA, hexózy a orthofosfáty aj. ATPázy energeticky dotují aktivní transport živin (H +pumpa) fungují v subapikální oblasti nebo v oblasti dospělé hyfy, kdežto v v apikální části pouze k jejich cirkulaci, na čemž se podílejí speciální nosiče. Tím, že ATPázy uvolňují H+ ionty do prostředí, okyselují prostředí hyfy a upravují si tak membránový gradient a elektrochemická potenciál. BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

43 Absorpční zóna absorpce živin z vnějšího prostředí skrze BS a plazmalemu živiny jsou transportovány přes membránu prostřednictvím protonové pumpy ATP ADP (uvolnění H+ do prostředí, akumulace K+ v hyfě) Uvolnění H+ do prostředí acidifikace, rozdíl mezi médiem a vnitřkem hyfy elektrochemický potenciálový gradient (difúzní gradient) podél plazmalemy, který řídí pohyb látek přes plazmalemu Pohyb a difúze protonů a rozpustných látek jsou řízené permeázami Tento způsob transportu živin aktivní protonový symport V absorpční zóně se také derivují vesikuly nesoucí extracelulární hydrolytické enzymy ke štěpení substrátu (vakuoly) Tyto enzymy jsou uvolňovány apexem Naštěpené molekuly jsou absorbovány v absorpční zóně pomocí aktivních molekul aminokyseliny, proteiny BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

44 Aktivní spolupráce mezi apexem a absorpční zónou, jejíž výsledkem je prodlužování a růst hyfy se nazývá trofofáze nebo fáze trofického růstu. Ukládání pigmentů (melaniny) Uzavření pórů Zóna stárnutí Sekundární metabolismus Autolytická proces řízený DNA úseky - VLP (cyklická DNA) BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- HYFA

45 Mycelium Mycelium vzniká větvením, anastomózami (hyfální můstky) a růstem hyfy Charakter mycelia určuje substrát, podmínky prostředí a autonomní mechanismy daného HO Pravidelné radiální kolonie mycelia vznikají in vitro na Petriho miskách s vrstvou živné půdy, kde živiny jsou rovnoměrně rozloženy Mycelium je trojrozměrné limitujícími faktory jsou: poměr vody, O 2, CO 2 a živin BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- mycelium

46 Agregace a fúze hyf - morfogeneze K agregacím hyf dochází srůstáním stěn nebo prostřednictvím anastomóz jako reakce na změny prostředí Výsledkem jsou plektenchymatická a pseudoplektenchymatická pletiva jenž jsou základem např. pro plodnice, různé vegetativní a generativní struktury Vegetativně modifikované hyfy rhizomorfy dlouhé lineární struktury, které slouží HO k prostorovému překlenutí nevhodné niky Jsou to silné sklerotizované vodivé hyfy s centrálním kanálem Typické pro dřevokazné a dřevorozkladné houby BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- morfogeneze

47 Armillaria mellea václavka obecná rhizomorfy BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- morfogeneze

48 Sklerocia hyfální agregáty, které představují vegetativní vytrvalou a odpočívající fázi HO obecně vznikají proliferací a stlačením hyfálních větví z pomalu rostoucího mycelia. Výjimkou je rod Claviceps (námel) kde sklerocia vznikají z extensivního rychle rostoucího mycelia. Povrch tvoří kortex melanizovaná pletiva jádra, které je tvořené zásobními buňkami (lipidy, glycerol, polyoly a glukany). Sklerocium může zpočátku produkovat exudáty. BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- morfogeneze

49 Ascomycota a Basidiomycota Myceliární provazce Vznikají z dobře vyvinutého mycelia Pravděpodobně mají transportní funkci (voda, živiny) Okolo hlavního provazce je spousta úponkovitých hyf spojených anastomózami Rhizomorfy dlouhé lineární struktury, které slouží HO k prostorovému překlenutí nevhodné niky Jsou to silné sklerotizované vodivé hyfy s centrálním kanálem Typické pro dřevokazné a dřevorozkladné houby Na myceliu se mohou nacházet hypertrofované melanizované buňky - mikrosklerocia BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- morfogeneze

50 Tvorba primordií základy plodnic in vitro Podmínky: živiny, O 2, CO 2, voda, teplota BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- morfogeneze

51 Rhizoidy Zygomycota Ukotvují houbovou stélku v substrátu Příjem živin ze substrátu Stélky lišejníků BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- morfogeneze

52 Hyfa uzpůsobená k parazitismu Haustorium modifikace hyfy u parazitických hub, penetruje hostitelskou buňku a invaginuje se do hostitelského protoplastu, ze kterého odčerpává živiny a vodu. Různý tvar a velikost Př. řády Erysiphales, Urediniales etc. BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- morfogeneze

53 Plodnice Askomycota askomata - různé formy (apothecium, kleistothecium a perithecium) Nepohlavní: synnema, pycnidium a sporodochium Basidiomycota basidiomata pilothecium, krustothecium a holothecium BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- morfogeneze

54 Spóry, dormance a disperze Sporulace proces při které dochází k produkci spór Spóry se tvoří na speciálních myceliárních nosičích sporofóry Sporulace je výsledkem pohlavního procesu a nebo nepohlavního (mitosporické houby) Různé druhy hub se obvykle během životního cyklu rozmnožují oběma uvedenými způsoby v závislosti na charakteru substrátu a podmínkách prostředí*viz.př Druhy hub, u nichž není známá pohlavní fáze života se označují jako mitosporické druhy (dříve umělá třída Deuteromycetes) spóra představuje základní rozmnožovací jednotku b/ jaderná jednotka delimitovaná parentální stélkou, bez cytoplazmatického toku a vakuol (vyjímky), s nízkou metabolickou aktivitou, zvýšená úroveň energeticky bohatých zásobních látek (glykogen, lipidy, trehalóza) c/ jsou specializované na : disperzi, reprodukci a (nebo) přežití BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- sporulace

55 BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- sporulace

56 Příklady Jak podmínky prostředí ovlivňují sporulaci hub? Světlo versus tma diurnální cykly Vyčerpání exogenního zdroje N Vyčerpání exogenního zdroje C Reakce na různá světelná spektra Tma fotoreceptory v plasmatické membráně hub (Zygomycota: Phycomyces ps., Pilobolus sp. etc) flavoproteinové membránové receptory na UV a modré spektrum, mykochrom (Alternaria, Botrytis aj.), cyklohexenonové mycosporiny (Zygomycotina, Asko, Deutero aj.) Teplota Poměr CO 2 a O 2 Sclerotinia fructigena Schizophyllum commune Klanolístka obecná obsah N a modré spektrum světla limituje tvorbu plodnice a obsah C růst plodnice BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- sporulace

57 Šíření spór Pasivně uvolňované spóry Tekutinou produkovanou HO - stopková kapénka (tekutina může být atraktant pro hmyz, háďátka etc. Deštěm, mlhou, prouděním vzduchu Aktivně uvolňované spóry Zrající spóra vyvíjí tlak na stěnu sporangia (askospóry v asku) Změna tvaru Odstřelení balistospóry Zoospóry aktivní pohyb BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- sporulace

58 Dormance Exogenní dormance je dána podmínkami prostředí, které jsou kausální pro klíčení spóry Endogenní dormance (konstitutivní) závisí na strukturních a metabolických vlastnostech spóry 1. Vlastní inhibice klíčení některé spóry (rzi, sněti, Peronospora sp. etc.) pokud se vyskytují v mase zamezují vzájemně klíčení produkcí různých inhibitorů. (der. kys. skořicové, β -ioniny etc.) 2. Mycostáze (fungistasis) v nesterilních půdách kvůli aktivitě jiných organismů vyčerpání živin, produkce metabolitů. 3. Zásobní látky v spórách v membránových vakuolách, v cytoplasmě nebo jako granuloidy v BS polyoly, trehalóza, lipidy 4. Buněčná stěna dormantních spór obsahuje melanimy, fenolické deriváty, sporopolleniny BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- sporulace

59 Aktivace klíčení - biochemické reakce, nárůst metabolických aktivit a morfologické změny = spóra se mění na růstovou vegetativní buňku Obecné faktory pro klíčení: dostatek volné vody v substrátu, poměr O 2 a CO 2 Specifické stimuly podle druhu HO BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- sporulace

60 Monokaryotické mycelium Klíčení spór Imperfektní stádium Párování monokaryotických mycelií a vznik dikaryonu Tvorba a uvolňování spór sklerocium Formace primordií Vývoj plodnice BIOLOGIE HOUBOVÝCH ORGANISMŮ- rekapitulace-životní cyklus

61 Říše: FUNGI Phylum: Basidiomycota Phylum: Ascomycota Phylum: Zygomycota Phyllum: Glomeromycota Phylum: Chytridiomycota (houbové organismy) Říše: Stramenopila Phylum: Oomycota Ph: Hypochytriomycota Ph: Labyrithulomycota Říše: Protista Phylum: Plasmodiophoromycota Ph: Dyctiostelida Ph: Acrasiomycota Ph: Myxomycota

62 Nomenklatura Amanita muscaria Kingdom - Fungi Phylum - Basidiomycota Class - Agaricomycetes Order - Agaricales Family - Amanitaceae Genus - Amanita Species - A. muscaria

63 Fylogenyříše Fungi Chytridiomycota Postupná ztráta bičíkatých stádií X + Zygomycota chitin* glykogen* Mito- cristy* ergosterol Glomeromycota endomykorhiza Ascomycota X aska+ askospóry Septovaná hyfa Ektomykorhiza Orchideoidní a erikoidní basidie + basidiospory dolipor + přezky Basidiomycota

64 Obecné charakteristiky říše Fungi Základní vývojové skupiny Phyllum: Chytridiomycota: (800) Coenocytické mycelium Zoospory s jedním bičíkem vodní & terestrické druhy Netvoří plodnice Zygomycota: (1.000) Coenocytické mycelium Pohlavní rozmnožování: zygosporangia & zygospory Nepohlavní: sporangia a sporangiospory Netvoří plodnice Glomeromycota: (200) Vyčleněné ze Zygomycota coenocytické mycelium Neznámé pohlavní rozmnožování Vesikulo arbuskulární druhy endomykorhiza Netvoří plodnice

65 Basidiomycota: (cca ) Septátní mycelium přezky Septa + dolipor dikaryotické, haploidní mycelium Basidiospóry na basidiích (exospory) Basidiokarpy (makrokarpy, plodnice) Nepohlavní rozmnožování - konidie Ascomycota: (cca ) Septátní mycelium Septum + voroninova tělíska monokaryotické, haploidní mycelium Askospory v asku (endospory) Askokarpy (plodnice) Nepohlavní rozmnožování - konidie

66 Rozmnožování: 1.Fragmentace hyfy 2. Spóry pohlavní a nepohlavní Phyllum -mycota hyfa Nepohlavní rozmnožování Pohlavní rozmnožování Chytridio Kokální coenocytická Fragmentace stélky, spóry oospóry Zygo coenocytická sporangiospóry Zygospora zygosporangium Asco Vyvinutá septa Konidie Askospóry Basidio Jednojaderné úseky Vyvinutá septa Blastospóry chlamydospóry Konidie askokarp Tvorba plodnic dvoujaderné úseky Blastospóry chlamydospóry basidiokarp basidiospóry

67 Použité zdroje informací: Jennings D.H. & Lysek G. (2000) Fungal biology: Understanding the fungal life style, Springer, pp.165 Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell (1996) Introductory Mycology pp 868 Webster J. and Weber W.S. (2007) Introduction to fungi pp 841 Cambridge University Press