!"#$%&'&( !"#$"%&"'()+$,-"."&"/012)* 3403"$5(2677 Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu

Transkript

1 !"#$%&'&( Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu Z!eho a jak tyto vlastnosti pochází, s k!m jsou sdíleny?!"#$"%&"'()*+*$,-"."&"/012)* 3403"$5(26*77* 89,1:(6*;',.,()*%-<;2-;<6=*#,#01:*'+<0+(-6*+* 2"$>0(+1,*%,*(,?>6-(@*;%-+';#5*'*3<A>@:;* "(-"/,(,%,B* C,%-+*$,?0*'+#5D2,$*+*."%3@&1,$*#,* 'E%&,.2,$*34,.1:"?5:"*,'"&;D(5:"*.@(5*+* #,:"*%3,10F2+*$":";*>E-*"(-"/,(,G12";*+* %<"'(H'+15*$,-".";*".:+&,(+* a b c d e f g h i j k l!!!!!!!!!!!!!! ! Klí"ové komponenty evolu"ní anal!zy: Identifikace spole"ného p#edka = v!chozí platformy evolu"ní dynamiky skupiny rekonstrukce reak"ního potenciálu z poznatk$ o historii kmenové skupiny Zohledn%ní diversifika"ní dynamiky korunové skupiny *! *! latest common" ancestor " stem (kmenová) group + crown (korunová) group = total group " (panmonophylum)" Základní v!vojové inovace Craniata: neurální li&ta a plakody vznikají v t%sném sousedství na p#edním okraji expandujícího neuroektodermu vykazují v&ak zna"né odli&nosti (v"etn% exprima"ního profilu a zú"astn%n!ch transkrip"ních faktor$) je velmi pravd%podobné, 'e vznikly jako separátní, vzájemn% nezávislé organisa"ní moduly, Anteriorní okraj neuroporu resp. neurální ploténky: Iniciace neurální li&ty, panplakodálního pole, v"etn% stomodeálního primordia Soukup et al. in prep.

2 !$&)*&'&( Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu )+,-( * Neurální li&ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) Mozek s rhombomerickou segmentací Hypof!za Multiciární receptory a komplexní smyslové orgány * Chrupavka s potenciálem mineralisace * odonotodová kaskáda a zuby * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t&ení po"tu gen$ v genomu Základní apomorfie Craniata * Neurální li&ta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Hypof!za centrum humorální regulace * Celkovostní sensorické orgány s multiciliárními receptory (neuromasty) * Chrupavka s potenciálem mineralisace * Zuby a odonotodová kaskáda * Axiální skelet a hlavov! skelet * Zv%t&ení po"tu gen$ v genomu u jin!ch strunatc$? )+,-( Tunicata = Urochorda Plá!t"ncita = Plá!t"nci Urochordata (Tunicata) salpy (Thaliacea) - pelagiál ca 50 spp. - kruhosvalí (Cyclomyaria) - pásmosvalí (Desmomyaria) - ohnivky (Pyrosomida) sumky (Ascidiacea) -p!isedlí ca 2000 spp. Enterogona (soliterní, velké), Pleurogona (koloniální) - tradi"ní av#ak um$lé taxony vr!enky (Appendicularia) pelagiál ca 100 spp. (=Copelata=Larvacea) Základní typy /'ivotní formy (a tradi"ní klasifikace) Urochordata (Tunicata) - apomorfie adultní organisace Redukce metamerisace a coelomu (z%stává jen perikard) polysacharidov& plá#' - tunica s vn$j#ím vzru#iv&m pojivem a pohybliv&mi mesenchymálními bu(kami ztráta notochordu (chorda pouze u pelagick&ch larev) u vr#enek ale i v dosp$losti srdce pumpuje st!ídav$ dop!edu i dozadu postlarvální redukce nervového systému peribranchiální prostor s vlastnostmi kloaky "astá rodozm$na a koloniální modifikace

3 Thalicea - salpy redukovan& a extremn$ p!estaven& genom specialisovaná koncentrace vzácn&ch prvk% krev s hemovanadinem (vanad) mo!#tí, pelagiální, soliterní - koloniální, p!ijímací a vyvrhovací otvor proti sob$ - reaktivní pohyb, ob)aberní prostor nemusí b&t vyvinut, )aberní #t$rb. - do kloaky, velké dors. nerv.ganglion se smysl. orgány, metagenese: vají"ko - nepohlavní oozoid produkuje pu"ením kolonie pohl. jedinc% - blastozoid! velcí a) 5 cm, kolonie a) 4 m Cyclomyaria, Doliolida : velcí solit., 9 sval, velk! po et "t rbin, hltano eb. vak - celé t lo, uzavíratelné otvory - reaktivní pohyb, velké dors. mozk.gangl. + statocysta, slo itá metagenese, 15 spp. St evo srdce endostyl ab.ko" p ijímací otvor stolo prolifer Stolo dorsalis Oozoid salpy rodu Doliolum Cyclomyaria Doliolum metagenese Vají"ko, larva Oozoid stolo prolifer - phorocyty - stolo dorsalis Phorozoidi Blastozoidi vaj Salpa democratica Thalicae

4 Thalicea - salpy Desmomyaria, Salpida - pásmosvalí 25 spp Salpa democratica Desmomyaria: svaly na ventr. stran nejsou uzav eny, jediná ab. "t rbina s ví iv!m aparátem, mozek v p ední ásti t la + drobné oko, vlastní útroby na zadní basi t la ( nucleus ), t lo a 19 cm, blastozoid: pár varlata, 1 ovarium - 1 vejce v!voj ve folikulu (v! iva krví matky) - oozoid-stolo prolifer: blastozoidi oozoid Pyrosoma aberní otvor stolo prolifer a #etízek blastozoid$ Endostyl Ganglion+ocellus Salpa aberní p epá ka (mezi otvory) Srdce St evo Atrium a ústí atria Thalicea: Desmomyaria: Salpa democratica Thalicaea: Pyrosoma atlanticum

5 Pyrosomida - ohnivky Pyrosoma kolonie a 4 m (sek.blastozoidi - prot.hermafroditi):, stavba t la jako u sumek, ale reaktivní cirkulace, mozkové gangl. s lenit!m okem (rohovka, o ka, pigment base), sv teln! orgán v hltanu vaj.bohaté loutkem - oozoid-stolo prolifer- 4 prim.blastozoidi Ascidiacea sumky sb$rná skupina pro p!isedlé formy (? v&chozí typ t$lesné organisace plá#t$nc%) mo!#tí, litorální, p!isedlí, soliterní (Phlebobranchiata) i koloniální ( Pleurogona ), mohutná tunika - u kolonií spole"ná pro v#echny (Stolidobranchiata) velk& ob)aberní prostor (atrium), p!ijímací a vyvrhovací otvor poblí) sebe, tráv. trubice tvaru U, nerv. gangl. (+nerv.)láza a coronární orgán) a ví!iv& epitel u p!ij. otvoru, endostyl, nepohl. rozmo)ování (pu"ení z base hltanu) a pohlavní, proternad. hermafroditismus, cf. Ciona intestinalis Voln pohyblivá larva s chordou, segmentací mesodermu (myomery, myosepta), nervovou trubicí, mozkem a statocystou, stolopapilami (adhesivními orgány) na p ední ásti t la:

6 Metamorfosa larvy sumky p#isednutí na podklad, ztráta ocasu, rychlá p#estavba t%l. organisace, p#em%na stolopapil na stolon, fixující jedince a strobilující dce#inné jedince Tunicata=Urochordata Phlebobranchiata (pravé sumky Ascidiacea ) Metamorfosa sumky (48 hod.!) Aplousobranchiata Phlebobranchia Ciona intestinalis

7 Tunicata=Urochordata Phlebobranchiata (pravé sumky Ascidiacea ) Cione intestinalis Ascidiacea Stolidobranchia Botryllus violaceus, z esenka schema kolonie spol.kloaka Stolidobranchia Octacnemidae 5 spp., Batypelagiál (>4 km) Botryllus schlosseri Aplousobranchia Tunicata - Urochordata ( Ascidiacea ) Stolidobranchia Clavelina lepadiformis Clavellina dellavallei

8 Diplosoma, Didemnidae, Phlebobranchia Appendicularia Appendicularia - Vr&enky Appendicularia - vr&enky (Copelata!i Larvacea) ca 100 spp. mo!#tí, pelagiální, soliterní, drobní, axiální komplex (ocas s notochordem, svaly, "ast. nerv.trubice) pln$ funk"ní - sto"ení o ví!iv& orgán, neur. gangl, statocysta, chemorecepce, bez atria, 1 pár )ab.#t$rb., ale endostyl slo)ité schránky se systémem filtra"ních sítek zane#ení sítka ca 4 hod. - pak opu#t$ní schránky a stavba nov$ (ca 30 min.) Vr#enky: Oikopleura dioica V$t#ina druh% - proterandrick& hermafroditismus, po dozrání vejce opu#t$ní schránky ovarium bez v&vodu, zralé vejce - traumatické uvoln$ní, po rozmno)ení hynou? )iv. cyklus ca 5-14 dní N$které spp. gonochoristé larva bez tráv. systému, dtto sumky

9 Appendicularia - Vr!enky Kowalewskia Oikopleura dioica Fritillaria Hox geny vr"enka Exprese Hox pouze v ocasní!ásti av"ak Hox 11-13!! 2002 Tunicata (Urochordata) Fylogenetick# strom $ijících plá"t%nc& (Urochordata) odvozen# ze sekvencí 18S rrna: Velmi podobná topologie stromu byla nalezena také p'i kombinaci molekulárních a morfologick#ch znak&. Podle Stacha a Turbevilla (2002). Phlebobranchiata Pravé sumky Thaliacea Salpy Stolidobranchiata Z#asenky Appendicularia Vr&enky Aplousobranchiata pospolitky

10 2009: An updated 18S rrna phylogeny of 2009 tunicates based on mixture and secondary structure models Tsagkogeorga et al.and Frédéric Delsuc 2009 Herdmania momus (Stolidobranchiata) mitochondrial genome map. Protein coding genes, rrnas, and trnas are shown in red, green, and black, respectively. Gray numbers indicate the length of non coding regions longer than 40 bp, the location of the repeated sequences is indicated in blue. Singh et al. BMC Genomics :534 doi: / mt genom "elistnatc$ ("lov%k) vs. mt genom Tunicata zcela apomorfni strukturace Heterogenita a extrémní plasticita mtgenomu: autapomorfie Tunicata? Phylogeny of Metazoa inferred from the concatenation of the 13 mitochondrial proteins. Bayesian consensus tree of 5 individual MCMC obtained using the CAT+BP+( 4 mixture model on the concatenation of the 13 proteins (54 taxa and 2,136 amino-acid sites). Values at nodes indicate Bayesian posterior probabilities (PP). Circles indicate strongly supported nodes with PP ) The scale bar represents the estimated number of substitutions per site. Singh et al. BMC Genomics :534 doi: / Comparison of lineage-specific evolutionary rates. The graph is a plot of the 54 root-to-tip distances calculated from branch lengths estimated under the GTR+( 8 model on the reference topology (see Figure 5) for the concatenations of rrna-coding (y-axis) and protein-coding (x-axis) mitochondrial genes. Symbols corresponding to non-bilaterian outgroups (green squares), tunicates (red triangles), and all other bilaterians (blue diamonds) are indicated. The phylograms showing the branch lengths inferred from each dataset are presented with the highly evolving tunicates figured in red. The linear regression dotted line is figured with its associated equation and correlation coefficient. The y = x line is also indicated to underline the difference in average evolutionary rate between the rrna and protein mitochondrial partitions. Singh et al. BMC Genomics :534 doi: / Analysis of amino acid composition heterogeneity of mitochondrial proteins among metazoans. Principal Component Analysis (PCA) of the amino acid composition of the 13 mitochondrial proteins from the 54-taxon metazoan dataset. Individuals are plotted in the first two principal components of the PCA which explain 53.1% and 15.3% of the total compositional variance, respectively. Points corresponding to Cephalochordata (red), Tunicata (purple) and Gnathostomata (blue) are circled. Singh et al. BMC Genomics :534 doi: / Stem urochordates adopted a determinative mode of development, reduced the size of their genomes, lost temporal collinearity of Hox-gene expression, broke up their Hox-gene cluster and lost the need to use retinoic acid (RA) for anteroposterior axial patterning associated with the reorganization of their CNS. Larvaceans lack the classic genetic machinery to synthesize, degrade and detect RA, and they also lack a complete genetic system for DNA methylation (carried out by DNA methyltransferases (Dnmts), but nevertheless build a complete chordate body plan that is retained throughout life. Mouse image courtesy of Getty Images.

11 Rhombomerická organisace mozku (partim) je ustavována expresí Hox1-4 a specifick#mi vazebn#mi geny Pbx, Krox20, Kreisler Hox/Pbs system je u Urochordata Natale E. et al Evolution of anterior Hox regulatory elements among chordates. BMC Evol Biol Nov 15;11:330. Kreisler and Krox20 dependent enhancers critical in segmental regulation of the hindbrain appear to be specific for the vertebrate lineage. In contrast, neural enhancers that function as Hox response elements through the action of Hox/Pbx binding motifs have been conserved during chordate evolution. The functional assays reveal that these Hox response cis-elements are recognized by the regulatory components of different and extant species. Together, our results indicate that during chordate evolution, cis-elements dependent upon Hox/Pbx regulatory complexes, are responsible for key aspects of segmental Hox expression in neural tissue and appeared with urochordates after cephalochordate divergence../0123(456708(!29:;101( Kopinatec Ciona - larva Preinfundibulární orgán polohov# smysl? Notochordata Cra Cep Tun Cep Tun Cra Cra Tun Cep? 1 metamerisace t%lesné stavby 2 Hatchekova jamka (= adenohypophysa?) 3 infundibulární orgán (=neurohypophysa?) 4 párové mí&ní nervy, 5 jaterní 'láza, 6 organisace cévní soustavy 7 - atrium..ale Infundibulární orgán neurohypophysa? Komplexní vícejádrové ganglion se specialisovan#mi vícebun%!n#mi smysly v zón% Otx Pax 2/5/8 Eng zóna: organisa!ní p'ed%l viscerálního ganglia a mozku dtto Craniata Cra Cep Tun Cep Tun Cra Cra Tun Cep * Vakovité srdce *Expanse a apomorfní diferenciace ektodermu, potla"ení metamerie * CNS: mozkové gangl., oko, statocysta * 1997: dorsoventral polarisace NS (geny HNF, Pax3, Pax6, Shh!) * 1999: shodná exprese Msx, Hh, Gli * 2003: cupulární/coronární orgán (Pleurogona) neuromasty a shodná inervace s neuromasty Craniata * 2004: exprese gen$ neurální li&ty v plá&ti Ciona (chromocyty. Melanocyty) * 2005: 1+3 ektodermálních smyslov!ch plakod (koexprese Six, Eya,Pax,Dach, COE dtto u embrya Craniata kde aktivuje rozvoj opt.a otické "ásti mozku) ne u kopinatce? Cione larva Botryllus - larva Schematic drawing of longitudinally sectioned mature (A) and early (B) larva of Ciona intestinalis and mature larva(c) and early tail-bud embryo (D) of Botryllus schlosseri. In A, the left atrial rudiment is visible from the external side; siphons are not perforated. Blue, ectodermal derivatives; red, mesodermal derivatives; green, notochord; yellow, endodermal derivatives. Larvae and embryos are not drawn to the same scale. In B and D, the lined areas mark some of the recognised placodes (rostral-,stomodeal-, atrial-, neurohypophyseal placode). The peribranchial chambers are out of the plane of the section, while the tunicand mesenchymal cells were omitted.

12 Diagram comparing the main events of morphogenesis of the stomodeal and neurohypophyseal placodes (marked bylines in A and D) in C. intestinalis and B. schlosseri. The sensory vesicle of C. intestinalis and the ganglionic vesicle ofb. schlosseri are resorbed during metamorphosis and are not present in the juveniles. Light grey, tunic; medium grey,ectodermal tissues; dark grey, endodermal tissues. Neuromasty základní typ smyslov!ch receptor$ Craniata (postranní "ára, vestibulocohleární org., "ich. epitel atd.) Plakodální morfogenese základní modul ontogenetické morfodiferenciace Tunicata Notochordata? P#edpoklad ztráta neuromast$, plakod, NC u Cephalochordata

13 Wada et al. 2006: Molecular evolution of fibrillar collagen in chordates Craniata - 7 (28) typ$ fibrilárního kolagenu (11 gen$) Branchiostoma 1 gen Cione 4 geny homologické s Craniata Delsuc et al. 2006: 146 nc gen$ Tunicata sesterská skupina Craniata Jeffery et al. 2006, 2008: molekulární signatura neurální li&ty u chromocyt$ plá&t% Pigmentové bu(ky a NC signalling u larev Tunicata Ale z!ejmé ji) ze základních informací : je-li klí"ov&m znakem Craniata neurální li#ta a celkovostní regulace toté) je Tunicata plá#' extraindividuální sí' voln$ pohybliv&ch (pluripotentních) bun$k (- dtto neurální li#ta)? Tunicata + Craniata = Olfactoria Strunatci Chordata eidologická charakteristika basální divergence

14 Chordata - apomorfie - základ t$lních plán% Notochord (chorda dorsalis) Trubicová nervová soustava Faryngotremie (a ob)aberní prostor: duplikatura ektodermu) *laznat& úsek na ventrální stran$ hltanu (endostyl= hypobranchiální r&ha = thyreoidea) Ventrální posice pulsujícího centra krevního ob$hu Ocasní "ást t$la (postanální ocas) - pohyb Metamerisace t$lní stavby a dorsoventrální polarisace mesodermu Základní modifikace t$lního plánu strunatc%: Cephalochordata - d%sledná metamerisace celého t$lesného plánu Tunicata - omezení metamerisace, redukce mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu Craniata - kombinace obou strategií, majorisace celkovostní regulace v hlavové "ásti a v povrchu t$la (NS etc.), slo)it$ modulované metamerní diferenciace pohybového systému atd. I&5D"'E*?.<"#*+3"$"<F5*C<+(0+-+* Cephalochordata=Acrania Craniata-Vertebrata Tunicata=Urochordata PRINCIP METAMERNÍ SEGMENTACE J3,10F12)*$".0F2+1,*,$><6"/,(,%,B** )<4:=>6?(>7@01(A(/;:9B(C<>D959E06?(:<F4>1C<(1( 0D=G95H(5<:E1I>703(9J:10>95CK( ((((L((.M59B95=N((O46DP6?((7(E0:4D04:6?(61;E015J1( Q<01Q<:6?29(R>=64(SE:5T(0HU(/QV63(E<E0153( "9W(F<6KN(@7:9DH(ER<D0:4Q(:<F4>1P6?C2( D1ED=;(A(;KE><;<D(;4R>7D1C?(F<69Q4X( EMANCIPACE V)VOJOV)CH SPECIFIK, CELKOVOSTNÍ REG CHORDATA Urochordata - Plá!t nci 2500 spp. Cephalochordata- Kopinatci 30sp. YK59;(!29:;101( ( R:7EQ10<Q( R1><9609>9F7CDH(Q<09;3( Craniata Obratlovci spp.

15 Garstangova hypotéza: vznik obratlovc neotenisací larvy plá!t nc resp. p edk druhoúst"ch Dipleurová teorie: t%lesná organisace strunatc& odvozena z larvální organisace ostnoko$c& Dipleuroidová teorie: adaptivní zm ny larvy prechordat (aktivní pohyb, makrofagie) dne"ní Protochordata - odvozen! stav Gutmanova hypotéza: stav u Cephalochordata v!chozí organisace Deuterostormia ostatní dne"ní Deuterostomia: specifické apomorfgie sesterskou skupinou Vertebrata- Tunicata

16 Jefferiesova hypotéza: (Echinodermata:) Mitrata - Calcichordata=Carpida= Stylophora Kambrium-Ordovik t$lní kryt: vápnité desky U- st!evo, faryngotremie Jefferies: kmenová linie v#ech recentních Chordata Echinod. Ceph. Tun Cra Calcichordata Jaekelocarpus oklahomensis, Mitrata-Calcichordata, U-Camb Fosilní záznam nejstar!ích Chordata

17 1-2 Anoxická atmosféra 3-4 Prokaryota biotická produkce O2 v m%lkovodním prost#edí (sinice) 4-5 Eukaryota + chloroplasty: A.Holland: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci June 29; 361(1470): MP Smith et al. 2002

18 Anomalocaris (Arthropoda): velk! predátor a' 60 cm Burgess Shale

19 Anomalocaris: kosmopolit? (Chenjiang, Burgess, Australie) vysoce efektivní predátor zásadní selek"ní faktor v evoluci kambrick!ch obratlovc$ KAMBRIUM Burgess Shale (US) Pikaia rel. Cephalochordata Chengjiang ( ína) Vetulicolia: Xidazoon Haikounella Vetulicolia - sesterská skupina strunatc? Didazoon, spodní kambrium, Chengjiang S-China,

20 CHENGJIANG Yunnanozoon Haikounella Branchiostoma Chengjiang, Yunnan, S-China, 530 mil.bp Yunnanozoon, Haikounella - spodní Kambrium (star"í ne Burghess Shale), jasná Chordata - metamerní, segmentace, faryngotremie chorda Nejstar!í Chordata s.str.

21 Obratlovci jsou strunatci, kte!í (1) mají hlavu, t.j. úsek t"la p!ed p!edním okrajem notochordu, (2) se zvlá#tním roz#í!ením nervové trubice - p!tidíln"m mozkem, (3) specialisovan$mi komplexními smyslov#mi orgány (komorové oko, %ichov$ orgán, polohov$ orgán, atd.) a 4) slo$it#m ústním aparátem. Obratlovci jsou strunatci, kte!í (5) mají k#$i s mnohavrstevnou poko&kou (ektodermálního p'vodu) a mesodermální #károu, jejich& interakcí vznikají (6) r'zné ko$ní deriváty (#upiny,pe!í,chlupy apod.). druh'. Obratlovci jsou strunatci, kte!í (7) V r'zném stupni rozvoje mají v&dy vnit%ní kostru, tvo!ená chrupavkou %i kostí, která zahrnuje p!inejmen#ím: (8) lebku, jejím& jádrem je chrupav%it$ nebo kost"n$ kryt mozku - mozkovna, (8) chrupav%itou oporu &aberních #t"rbin $aberní oblouky, a (9) obratle, vznikající po stranách notochordu a nervové trubice, na rozhraní jednotliv$ch segment'. (10) Vylu%ovacím orgánem jsou slo&ité ledviny, jejich& základní stavební jednotkou je vláse%nicov$ vá%ek glomerulus. (11) Cévní systém je uzav!en$, zahrnuje tepny, &íly a svalnaté n!kolikadílné srdce, které pumpuje krev dop!edu, (12) krev obsahuje %ervené krevní barvivo (hemoglobin) a specialisované krvinky r'zn$ch typ'. Kde vznikli obratlovci? A.S.Romer: sladkovodní prost!edí - srv.zákl. synapomorfie Vertebrata: svalnat# ocas (nutn$ v proudícím prost!edí) dilutní t"lní tekutiny- nízká koncentrace iont', sní&ení osmotického tlaku sladkovodního prost!edí glomerulární ledvina

22 Zm%na potravní strategie a p#estavba branchiálního aparátu Konsumace agregované suspense zv%t&ení ústního otvoru, omezení nárok$ na filtra"ní kapacitu faryngeálního aparátu Aktivní vyhledávání zdroj$ koncentrované potravy -> smyslov! a pohybov! aparát Zv!&ení nárok$ na d!chací v!konost faryngeálního aparátu: faryngotremie-> v!lu"n% d!chací orgán &DI56?(5<6I>1C<(!7>7=:6?(5<6I>1C<( Zm%na potravní strategie a p#estavba branchiálního aparátu Namísto ventilace ciliárním aparátem aktivní ventilace pomocí branchiomerick#ch sval$ -> ZV*T+ENÍ OBJEMU SVAL,, ZESÍLENÍ JEJICH OPORNÉHO APARÁTU > VZNIK -ABERNÍCH OBLOUK, A JEJICH CHONDRIFIKACE -> ZMEN+ENÍ PO.TU -ABERNÍCH +T*RBIN, ALE ZV*T+ENÍ JEJICH VELIKOSTI CELKOVÉ ZV*T+ENÍ -ABERNÍ OBLASTI ZEJM. V D-V SMYSLU - ontogeneticky: rychlej&í a intensivn%j&í v!voj 'aberní oblasti zv!&ení nárok$ na rychlej&í diferenciace anteriorní "ásti t%la - soub%'n!m d$sledkem zv%t&ení a terminalisasce presumptivní orální oblasti (anteriorní v!chlipky endodermu), a zrychlen! r$st v prechordální oblasti -> expanse prechordálního neuroektodermu, prostorová expanse panplakodálního primordia Zm%na potravní strategie a p#estavba branchiálního aparátu Zrychení r$stu prechordální "ásti t%la: expanse neurulace do prostoru mimo Hox-regulaci -> autonomní diferenciace (mozek) + emancipace neuron$ na hranici morfologicky integrovaného mozku - > neurální li&ta Inkorporace neurální li&ty do branchiální oblasti - > 'aberní oblouky + chondrifikace a do povrchu t%la zprvu zejm. v hlavové oblasti - > k$'e a její mineralisace odontodová kaskáda Fosilní záznam Craniata: Po"etn%j&í teprve od (ordoviku) a siluru: Ostracodermi dominantní skupina Si-De FAD svrchní kambrium- Ordovik: Anatololepis, Arandaspis, Astaraspis, Euryptychius