World of Plants Sources for Botanical Courses

Transkript

1 Speciální a zemědělská botanika 11 Nahosemenné rostliny

2 Vývojová linie Lignophyta sesterská skupina k Monilophyta existence oboustranných laterálních meristémů kambium a felogen umožnění sekundárního tloustnutí stonků nejznámějším zástupcem je Archaeopteris Obrázek Retallack, CC BY-SA Archaeopteris_reconstruction.jpg

3 Vývojová linie Lignophyta* skupina Pteridosperms parafyletická skupina zahrnující nejrůznější semenné kapradiny, z nichž minimálně některé jsou bazální skupinou semenných rostlin (Spermatophyta), nejznámějším zástupcem je Medullosa Obrázek, BY LEO LESQUEREUX; 1879, public domain Medullosales.jpg/782px-Macroneuropteris_and_Reconstruction_of_Medullosales.jpg

4 Vývojová linie Spermatophyta (semenné rostliny)

5 Rozmonožovací útvary Výtrusné rostliny spóra (= výtrus) jednobuněčná vzniklá meiózou v zárodečné vrstvě sporangia Semenné rostliny semeno mnohobuněčné vzniká z oplozeného vajíčka na povrchu s osemením, uvnitř s živným pletivem a zárodkem Polypodium vulgare Punica granatum Obrázek JN;

6 Podmínky semennosti heterosporie rozlišení samčích a samičích sporangií a v nich produkovaných spór mikrosporangium (samčí) mikrospóra samčí gametofyt spermatické buňky makrosporangium (samičí) megaspóra samičí gametofyt vaječné buňky leptosporangium produkce spór uvnitř sporangia redukce počtu spór v megasporangiích z jediného sporocytu vzniká jediná megaspóra (zbylé 3 degenerují) zadržení megaspóry v megasporangiu megaspóra neopouští megasporangium, v něm probíhá oplození i následný vývoj samičího gametofytu endosporie samičí gametofyt se vyvíjí v mezích buněčné stěny megaspóry na gametofytech vznikají archegonia produkující vajíčka a anteridia produkující spermatické buňky

7 Podmínky semennosti postupně se zdokonalovaly obaly vajíčka, vyvinulo se mikropyle (otvor klový), kudy prorůstá do vajíčka pylová láčka tímto způsobem probíhá vývoj samičího gametofytu zcela závislého na sporofytu (mateřské rostlině) uvnitř vaječných obalů dochází k oplození, vniku zygoty, jejího dělení a diferenciaci zárodku (embryo) a akumulaci živin vzniká tak semeno, které je dobře přizpůsobeno k dalšímu šíření rostliny (má dostatek živin na vyklíčení, obaly, které ho chrání, popřípadě různá zařízení umožňující jeho další rozšiřování, )

8 Evoluce semennosti pylové zrno (mikrospóra) = nevyvinutý samčí gametofyt vyvíjí se z mikrospor mitotickým dělením a následnou diferenciací Pinus mugo Obrázek JN;

9 Vývojová větev Gymnospermae (nahosemenné rostliny) vyvíjející se vajíčko není obaleno plodolistem jde o semenné rostliny nevytvářející květy a plody zahrnuje 3 4 třídy

10 Třída Cycadopsida (cykasy) dřeviny, vzhledem připomínající kapradiny a palmy (mohou dosahovat až 20 m) kmen válcovitý nebo kulovitý, nevětvený listy tuhé, kožovité, vějířovité, lichozpeřené, nahloučené na vrcholu kmene (až 7 m dlouhé), v mládí často circinátně stočené lístky kořeny s endosymbitickými N- baktériemi* Cycas circinalis s. lat. Obrázek JN;

11 Třída Cycadopsida (cykasy) cvičení 6, vzorek 4 a 5 listy cykasů Cycas revoluta a Zamia furfuracea Obrázek JN;

12 Třída Cycadopsida (cykasy) cvičení 6, vzorek 6 rostliny cykasů Cycas circinalis s. lat. Obrázek JN;

13 Třída Cycadopsida (cykasy) sporofyly ve strobilech nebo spirálovitém terminálním chocholu zvlášť samčí a samičí rostliny (dvoudomé rostliny) Cycas revoluta Cycas circinalis Obrázek JN;

14 Třída Cycadopsida (cykasy) megasporofyly nesou na okrajích 2 (u pokročilejších) až 8 (u primitivnějších) nahých vajíček (megasporangia) ze kterých se vyvíjejí semena Cycas circinalis Obrázek JN;

15 Třída Cycadopsida (cykasy) mikrosporofyly šupinovité s velkým počtem prašníků (= mikrosporangií) opylení větrem, popřípadě brouky pylová láčka dosahuje jen rozmnožovací komůrky a z ní spermatické buňky plavou k archegoniu* spermatické buňky bičíkaté* Cycas circinalis Cycas revoluta Obrázek JN;

16 Třída Cycadopsida (cykasy) dvoudomé, recentní i fosilní dřeviny prvně se objevily v Permu, maximální rozvoj zaznamenaly v Juře (= hlavní potrava jurských býložravých dinosaurů) dnes hlavně tropy a subtropy Obrázek JN;

17 Třída Cycadopsida (cykasy) Čeleď Cycadaceae (cykasovité) v tropech Sterého světa a Austrálie lístky v mládí circinátně stočené samičí megasporofyly nejsou uspořádané v šišticích Cycas starobylý rod (jediný recentní) který na megasporofylech nese 4-8 vajíček (semen) kmen pokrytý řapíky starých listů k pěstovaným okrasným patří Cycas revoluta (viz dále) a Cycas circinalis s. lat.*

18 Třída Cycadopsida Čeleď Cycadaceae (cykasovité) Cycas revoluta (cykas japonský) původem v jižním Japonsku, dnes často pěstován jako pokojová rostlina, listy se používají k dekoraci, na rohože je jedovatý, jed se likviduje varem (kyanogenní látky) nepravé ságo (mouka z dužniny kmene) Obrázek JN;

19 Třída Cycadopsida Čeleď Zamiaceae (zamiovité, kejákovité) tropy celého světa mimo Asii* větší množství rodů* stromy, keře i byliny kmen většinou holý (listy opadávají celé) sporofyly v šišticích nejčastěji pěstovaným je Zamia furfuracea Obrázek JN;

20 Třída Ginkgopsida (jinany) stromy s vějířovitými listy s vidličnatou žilnatinou rozmnožování stejné jako u cykasů* Obrázek JN;

21 Třída Ginkgopsida (jinany) cvičení 6, vzorek 7 listy jinanu Ginkgo biloba Obrázek JN;

22 Oddělení Ginkgophyta (jinany) zahrnuje jedinou čeleď Ginkgoaceae s jediným recentním druhem (starým 200 milionů let jeden z nejstarších existujících rostlinných druhů na Zemi) Ginkgo biloba (jinan dvoulaločný) původně byl hojně rozšířený (potrava dinosaurů), do dnešní doby se udržel pouze v jihovýchodní Číně, odtud druhotně rozšířen jako parková dřevina a léčivka do celého světa výroba potravinových doplňků Obrázek JN;

23 Třída Pinopsida (jehličnany) dřeviny (převážně stromy, méně keře) zde Pinopsida/Pinales včetně Gnetales Obrázek JN;

24 Třída Pinopsida (jehličnany) listy obvykle jehlicovité nebo šupinovité, většinou jednožilné, často vyrůstají ve šroubovici nebo ve svazečcích na brachyblastech Pinus strobus Obrázek JN;

25 Třída Pinopsida (jehličnany) listy často kryté silnou vrstvou kutikuly (ochrana před nepříznivými podmínkami) se zanořenými průduchy, fotosynteticky aktivní i v zimě Obrázek JN;

26 Třída Pinopsida (jehličnany) vodivá pletiva eustélé (druhotně tloustnou), kmen s letokruhy stavěn tak, že dobře odolává mrazu xylém pouze s tracheidami, často také s pryskyřičnými kanálky

27 Třída Pinopsida (jehličnany) životní cyklus borovice Obrázek Chippolito, CC BY-SA Pine_Lif e_cycle.jpg

28 Třída Pinopsida (jehličnany) samčí výtrusné šištice (mikrostrobily) tvoří krátké vřeteno s tyčinkami přiléhajícími k vřetenu tyčinka se skládá z tenké šupiny (mikrosporofylu) se dvěma mikrosporangii Pinus spp. Obrázek vpravo dole Jon Houseman, CC BY-SA Pinus_staminate_cone.jpg

29 Třída Pinopsida (jehličnany) uvnitř každého mikrosporangia je pylotvorné pletivo (archeospor), ze kterého meiózou vznikají tetrády pylových zrn (mikrospory) pylové zrno se skládá z vnější blány (exina) často odstává a tvoří 2 vzdušné vaky (u Pinaceae) umožňující anemogamii, vnitřní blány (intina)

30 Třída Pinopsida (jehličnany) cvičení 6, vzorek 8 pylová zrna Pinus mugo Obrázek JN;

31 Třída Pinopsida (jehličnany) mikrospora se začíná dělit ještě ve sporangiu odděluje se několik buněk prothaliových postupně zanikají nebo se zachovají jen ve zbytcích, vlastní pylové zrno tvoří jedina velká buňka, která se dělí na větší buňku láčkovou (vegetativní) a menší buňku rozmnožovací buňka rozmnožovací se zde rozdělí na buňku nástěnnou a spermatogenní, ta se později ještě rozdělí na 2 spermatické buňky (bezbičíkaté!), výsledkem je samčí gametofyt (mikroprothalium) obvykle se čtyřmi hlavními buňkami mezitím je pylové zrno uvolněno z prašného pouzdra a větrem může být unášeno na velké vzdálenosti

32 Třída Pinopsida (jehličnany) samičí šištice (megastrobilus) je tvořena vřetenem z něhož vyrůstají podpůrné šupiny a v jejich úžlabí semenné šupiny na svrchní straně semenných šupin jsou u báze 2 vajíčka (megasporangia) s jediným obalem (integument) na vrcholu otvor klový (mikropyle) semenná šupina podpůrná šupina Obrázek JN;

33 Třída Pinopsida (jehličnany)* Pinus spp. Obrázek JN;

34 Třída Pinopsida (jehličnany) cvičení 6, vzorek 9 šiška zástupců Pinus spp. podpůrné šupiny semenné šupiny spirální uspořádání semena Obrázek JN;

35 Třída Pinopsida (jehličnany) ve vajíčku (megasporangium) vzniká uvnitř pletivného jádra (nucellu) jediná velká buňka = matečná buňka megaspory meiózou z ní vznikají 4 haploidní buňky uspořádané nad sebou, z nich obvykle dorůstá jen jedna megaspora (= zárodečný vak) samičí gametofyt se vyvíjí dělením megaspory vzniká mnohobuněčný endosperm dále se na mikropylárním konci endospermu vytváří (většinou) 2 archegonia, uvnitř každého je velká oosféra (vaječná buňka) a malá buňka kanálková, v tomto stádiu může dojít k oplození

36 Třída Pinopsida (jehličnany)* A=Gametophyte, B=Egg cell, C=Micropyle, D=Integument, E=Megasporangium. Scale=0.8mm Obrázek Jon Houseman, CC BY-SA 4.0

37 Třída Pinopsida (jehličnany) opylení jehličnanů pylová zrna se zachycují na kapce tekutiny vyloučené mikropylí a při jejím vysýchání se dostávají na povrch nucellu vegetativní buňka začíná růst a vytvářet pylovou láčku, která prorůstá nucellem pylové zrno na semenné šupině Obrázek vpravo Curtis Clark, CC BY-SA 3.0

38 Třída Pinopsida (jehličnany) oplození jehličnanů pylová láčka proniká až do vaječné buňky (na rozdíl od ostatních nahosemenných) jedna ze spermatických buněk splývá s jádrem buňky vaječné a vzniká zygota ostatní buňky mikroprothalia zanikají druhá samčí gameta a oosféra z dalších archegonií obvykle zygotu taktéž vytváření, ale zárodek přežívá jediný

39 Třída Pinopsida (jehličnany) ze zygoty se dalším dělením vyvíjí embryo (zárodek) (2n) plumula s epikotylem, dělohami (dvě a více), hypotyl, radikula s kořenovou čepičkou samičí prothalium se stává endospermem semene (1n), který vyživuje zárodek přes dělohy obal (integument) vajíčka se mění v osemení (2n z mateřské rostliny) a z vnější masité vrstvy vaječného obalu se u mnoha rodů tvoří křidélko výsledkem je semeno

40 Třída Pinopsida (jehličnany) systém jehličnanů dnes jediný řád Pinales, nejspíš zahrnující i celou třídu Gnetopsida (Lu et al., 2014)

41 Čeleď Pinaceae (borovicovité) jednodomé, většinou stálezelené (výjimkou modřín) mohutné stromy s výraznými letokruhy, vzácně keře, pylová zrna se dvěma vzdušnými vaky, semena většinou křídlatá, 2 makrosporangia na semenné šupině, šišky dřevnatí, častá je přítomnost pryskyřičných kanálků ve dřevě, jehličí,... nejstarší zástupci ze střední Jury, největší rozkvět na konci Křídy hlavně rostliny severní polokoule tvoří formaci severského jehličnatého lesa (tajga) 11 genera, 255 species*

42 Čeleď Pinaceae (borovicovité) Pinus sylvestris (borovice lesní) náš původní druh, jehlice po dvou na brachyblastech, u nás hojně rozšířena koncem glaciálu, poté zatlačena jinými dřevinami - ustoupila na reliktní stanoviště (písky, rašeliniště, skály), často vysazována a lesnicky využívána Obrázek JN;

43 Čeleď Pinaceae (borovicovité) další u nás lesnicky významné borovice Pinus nigra (borovice černá) jehlice po dvou, velké šišky, pochází z jižní Evropy, u nás vysazována v teplejších oblastech Pinus strobus (borovice vejmutovka) jehlice ve svazečku po 5, šišky protáhlé, původní v Severní Americe Obrázek JN;

44 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Pinaceae (borovicovité)* biogeograficky zajímavé borovice (Pinus) P. pinaster (b. přímořská) submeditéránní P. mugo (b. kleč) pohoří střední Evropy P. peuce (b. rumelská) Balkán Pinus cembra subsp. sibirica (b. sibiřská) od Uralu až na Dálný východ P. pumila(b. zakrslá) východní Sibiř P. banksiana (b. Banksova) tajga S Ameriky P. strobus (b. vejmutovka) východ S USA a J Kanady P. resinosa (b. smolná) východ S USA a J Kanady P. aristata (b. osinatá) Rocky Mountains, USA

45 Čeleď Pinaceae (borovicovité) Picea abies (smrk ztepilý) statné stromy s mělkým kořenovým systémem, štíhlou kuželovitou korunou, jehlice po jedné spirálovitě rostoucí kolem celých větviček, původní je u nás v horách, ale jako významná lesnická dřevina je hojně vysazován, množství kultivarů je pěstováno jako okrasné dřeviny Obrázek JN;

46 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Pinaceae (borovicovité)* biogeograficky zajímavé smrky (Picea) P. omorica (s. srbský) Balkán, je často vysazován v parcích P. orientalis (s. východní) Kavkaz a Malá Asie P. obovata (s. sibiřský) od Skandinávie po Altaj a Mongolsko P. jezoensis (s. ajanský) Dálný Východ P. mariana (s. černý) tajga S Ameriky P. glauca (s. sivý) tajga S Ameriky

47 Čeleď Pinaceae (borovicovité) Larix decidua (modřín opadavý) nápadné brachyblasty, měkké na zimu opadavé jehlice vyrůstají ve svazečcích, lesní strom, další druhy modřínů i nejrůznější kultivary jsou časté v zahradách a parcích Obrázek JN;

48 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Pinaceae (borovicovité)* biogeograficky zajímavé modříny (Larix) L. sibirica (m. sibiřský) severské oblasti od evropského Ruska po Mongolsko L. gmelinii (m. dahurský) východní Sibiř L. laricina (m. americký) tajga S Ameriky

49 Čeleď Pinaceae (borovicovité) Abies alba (jedle bělokorá) jehlice přisedlé dvouřadé, šišky jsou vzpřímené, na stromě se rozpadávající, u nás kdysi hojná hlavně ve smíšených porostech s Fagus sylvatica (buk lesní), dnes ustupuje Obrázek JN;

50 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Pinaceae (borovicovité)* biogeograficky zajímavé jedle (Abies) A. nordmanniana (j. kavkazská) Kavkaz a okolí A. sibirica (j. sibiřská) od Běloruska po Mongolsko A. nephrolepis (j. mandžuská) Dálný Východ A. sachalinensis (j. sachalinská) Dálný Východ A. balsamea (j. balsámová) V Kanada a SV USA A. grandis (j. obrovská) SV USA

51 Čeleď Pinaceae (borovicovité) Pseudotsuga menziesii (douglaska tisolistá) odstálé jehlice, šišky s nápadnými podpůrnými šupinami, často vysazována v parcích i lesích, pochází ze Severní Ameriky Obrázek, USDA-NRCS PLANTS Database / Herman, D.E. et al. 1996, public domain 800px-Pseudotsuga_menziesii_glauca_cones.jpg

52 Čeleď Pinaceae (borovicovité)* Tsuga (tsuga/jedlovec) 9 druhů temperate N. America and E. Asia Tsuga canadensis Obrázek JN;

53 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Taxaceae (tisovité) keře nebo stromy s jednožilnými jehlicovitými listy, bez pryskyřičných kanálků samičí strobily redukované na jednu šupinu s jediným megasporangium, pod ním vyrůstá prstencovitý dužnatý val za zralosti obalující semeno (= epimatium = míšek) z Taxus brevifolia se získává taxol využívaný v léčbě rakoviny prsu a vaječníků

54 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Taxaceae (tisovité) Taxus baccata (tis červený) náš jediný zástupce, ceněn je pro dřevo výborné na uzení Obrázek JN;

55 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Taxaceae (tisovité)* další zajímavější zástupci Torreya (toreja) 7 druhů; E. Asia, USA; u nás jako parkové keře Cephalotaxus (hlavotis) 6 druhů z východní Asie; výjimečně nabízeny jako okrasné stromy/keře

56 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Cupressaceae (cypřišovité), dnes včetně bývalé Taxodiaceae(tisovcovité) stálezelené stromy nebo keře s jehlicovitými nebo šupinovitými listy (v mládí bývají listy většinou jehlicovité, v dospělosti většinou šupinovité) podpůrné a semenné šupiny v šištici srůstají, šištice za zralosti dřevnaté nebo kožovité a obvykle terminální mají pryskyřičné kanálky 32 genera, 166 species*

57 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Cupressaceae (cypřišovité) Juniperus communis (jalovec obecný) keř s jehlicovitými listy, šupiny při dozrávání dužnatí a srůstají (= galbulus) v tmavě modré dužnaté šištice (jalovčinky), které se používají jako koření nebo do likéru (borovička); druh dříve hojný na pastvinách, dnes ustupuje Obrázek JN;

58 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Cupressaceae (cypřišovité)* obecně rozšířenější jen rody Cupressus 25 species; cool north temperate regions to the northern subtropics Juniperus 50 species; N. hemisphere, one in mountains of E. Africa ostatní často monotypické s dominancí rozšíření ve V Asii a S Americe u nás často významné okrasné rostliny a rostliny do živých plotů, v domovině významný zdroj dřeva Chamaecyparis E. Asia, N. America Thuja E. Asia, N. America

59 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Cupressaceae (cypřišovité)* do této skupiny patří i významné třetihorní relikty z často monotypických rodů Metasequoia glyptostroboides (metasekvoje čínská) China Sequoiadendron giganteum (sekvojovec obrovský) Sierra Nevada (California) Sequoia sempervierens (sekvoje vždyzelená) W. North America Cryptomeria japonica (kryptomérie japonská) China and Japan Taxodium (tisovec) 2 species; E. North America, Mexico Libocedrus 6 species; New Zealand, New Caledonia, Chile and Argentina

60 Třída Pinopsida (jehličnany)* Čeleď Sciadopityaceae(pajehličníkovité) monotypická čeleď z C. and S. Japan jehlice nejsou listového ale stonkového původu = kladódia u nás občas pěstován jako okrasná dřevina v zahradách Araucaria bidwillii Araucaria heterophylla Sciadopitys verticillata Obrázek JN;

61 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Araucariaceae fosilní (doloženy z Triasu) i recentní často mohutné stromy s jehlicovitými jednožilnými nebo plochými 3 žilnými neopadavými listy dvoudomé rostliny, šišky dřevnatí, semenná šupina nese jen 1 vajíčko 3 genera, 39 species* S. hemisphere and Philliphines, not in Africa* Araucaria araucana Obrázek JN;

62 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Araucariaceae Araucaria heterophylla (blahočet ztepilý) z ostrova Norfolk, pěstuje se jako pokojová rostlina Agathis (damaroň) zástupci jsou významnou hospodářskou dřevinou Nového Zélandu a ostrovů JV Asie Obrázek JN;

63 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Podocarpaceae (nohoplodovité) recentní (jižní polokoule) a především fosilní stromy (Gondwana) listy většinou ploché čárkovité nebo kopinaté semenné šištice redukované, někdy jsou vytvořeny dužnaté obaly semen (míšky) v současné době hlavně v horách tropů a subtropů jižní polokoule 20 genera, 119 species (Podocarpus 113 species)

64 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Podocarpaceae (nohoplodovité) Podocarpus (nohoplod) některé druhy jsou dřevařsky ceněné Podocarpus gracilior Podocarpus salicifolia Obrázek JN;

65 Třída Pinopsida (jehličnany) Čeleď Podocarpaceae (nohoplodovité) * Podocarpus macrophyllus oblíbená bonsajářská rostlina prodávána pod označením kamenný tis Podocarpus gracilior Obrázek JN;

66 Řád Gnetales obvykle nižší dřeviny rozmanitého vzhledu listy vstřícné, různého tvaru nejasné systematické postavení, geneticky asi sestra k Pinaceae společně nesou některé pokrokové znaky charakteristické jinak pro krytosemenné rostliny ve dřevě jsou kromě tracheid i primitivní tracheje, odlišné od krytosemenných pylová zrna jsou zbrázděná dvojí oplození poprvé se objevují v Juře, dnes tři vývojově izolované rody (čeledě)

67 Řád Gnetales Gnetum gnemon (liánovec) v Jihovýchodní Asii se pěstuje jako ovocná dřevina Obrázek gbohne from Berlin, Germany, CC BY-SA %29.jpg/800px-Melinjo_%28Gnetum_gnemon%29_% %29.jpg

68 Řád Gnetales Ephedra distachya (chvojník dvouklasý) nízký polokeř s jedovatými semeny které připomínají červené bobule; roste na xerotermních lokalitách od Jižní Evropy po Sibiř, rostlina obsahuje alkaloid efedrin a jeho deriváty užití jako antitusikum, surovina pro výrobu pervitinu, další druhy rodu Ephedra najdeme v aridních oblastech Asie, Ameriky i Afriky Ephedra sp. Obrázek JN;

69 Řád Gnetales Welwitschia mirabilis dřevina a nízkým (0,3 m) tlustým (přes 1 m) kmenem, výrazným kůlovým kořenem a dlouhými (až 6 m), širokými (až 1,5 m) silně sklerenchymatickými listy, které na bázi stále dorůstají a na koncích odumírají a třepí se roste pouze na jihozápadních pouštích Afriky, dožívá se stáří až 2000 let Obrázek Derek Keats from Johannesburg, South Africa, CC BY-SA %29.jpg/800px-Welwitschia_mirabilis%2C_Namibia_% %29.jpg

70 Použité zdroje Texty Novák, J. & Skalický, M. (2009). Botanika - cytologie, histologie, organologie, systematika. Praha, Powerprint. Simpson, M. G. (2010). Plant Systematics. Burlington, Elsevier. Systém Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D., Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE: 10 (4): e doi: /journal.pone LuY, Ran J-H, Guo D-M, Yang Z-Y, Wang X-Q (2014) Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms InferredfromSingle-Copy NuclearGenes. PLoS ONE 9(9): e doi: /journal.pone Obrázky JN; obrázky z ostatních zdrojů jsou vždy označeny místem svého původu