Masarykova univerzita. Výukové tabule ve sklenících Botanické zahrady PřF MU

Transkript

1 Masarykova univerzita Pedagogická fakulta Katedra biologie Výukové tabule ve sklenících Botanické zahrady PřF MU Bakalářská práce Brno 2013 Vedoucí bakalářské práce: doc. RNDr. Zdeňka Lososová, Ph.D. Vypracovala: Pavlína Kyjovská

2 Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci vypracovala samostatně, s využitím pouze citovaných literárních pramenů, dalších informací a zdrojů v souladu s Disciplinárním řádem pro studenty Pedagogické fakulty Masarykovy univerzity a se zákonem č. 121/2000 Sb., o právu autorském, o právech souvisejících s právem autorským a o změně některých zákonů (autorský zákon), ve znění pozdějších předpisů. Souhlasím, aby bakalářská práce byla uložena v knihovně Pedagogické fakulty Masarykovy univerzity a zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně, dne Pavlína Kyjovská

3 Poděkování: Tímto bych ráda poděkovala paní doc. RNDr. Zdeňce Lososové, Ph.D. za vedení, užitečné rady a připomínky k vypracování této bakalářské práce. Za pomoc a rady děkuji i paní Mgr. Magdaleně Chytré, jakožto i dalším pracovníkům Botanické zahrady Přírodovědecké fakulty Masarykovy Univerzity. 3

4 Obsah 1. Úvod Metodika Teoretický souhrn poznatků Masožravé rostliny Tropické orchideje Sukulenty Bromélie Návrhy tabulí Návrh tabule Masožravé rostliny Návrh tabule Tropické orchideje Návrh tabule Sukulenty Návrh tabule Bromélie Diskuse Závěr Seznam použitých zdrojů Souhrn Seznam příloh

5 1. Úvod Bakalářská práce mi byla zadána k vypracování v únoru roku 2012 na Katedře biologie Pedagogické fakulty Masarykovy univerzity. Vedoucím této práce je doc. RNDr. Zdeňka Lososová, Ph.D. Tato bakalářská práce, která nese název Výukové tabule ve sklenících Botanické zahrady PřF MU, se zabývá vytvořením návrhu čtyř výukových tabulí pro skleníkovou část botanické zahrady. Moje bakalářská práce má 3 cíle, které jsou následující: 1. Charakterizovat masožravé rostliny, tropické orchideje, sukulenty a bromélie formou rešerše odborné literatury k dané problematice. 2. Připravit grafický návrh výukových tabulí. 3. Zjistit, které rody ze zadaných rostlinných okruhů se ve sklenících botanické zahrady vyskytují a vytvořit jejich seznam. Téma jsem si zvolila především proto, že mi bylo navrhnuto paní docentkou Lososovou a mně samotné se zdálo zajímavé a přínosné. Moje práce bude využita jako předloha pro vytvoření výukových tabulí, které by měly být umístěny ve sklenících botanické zahrady, kde by měly doplňovat stálou expozici zahrady a sloužit jako zdroj informací pro projektovou výuku žáků a studentů a pro celoživotní vzdělávání návštěvníků skleníků. 5

6 2. Metodika Na bakalářské práci, která je založena na vytvoření podkladů k tvorbě výukových tabulí a k samotnému vlastnímu grafickému návrhu těchto tabulí pro skleníkovou část botanické zahrady, jsem začala pracovat v dubnu Při zpracovávání práce jsem se snažila postupovat podle časového harmonogramu, který jsem si stanovila v projektu bakalářské práce. Velmi mnoho času jsem při psaní práce strávila v knihovnách a studovnách, neboť má bakalářská práce je zaměřená především teoreticky. Hlavní metodou použitou při její tvorbě je zpracování teoretické části na základě rešerše literárních pramenů. Dále práce zahrnuje praktickou část, která je tvořena terénním výzkumem ve sklenících botanické zahrady a grafickými návrhy tabulí. Stěžejní metodou této práce bylo podrobné studium odborné botanické literatury zaměřené na zadané rostlinné okruhy, kterému jsem se věnovala od září 2012 do března V tomto období jsem se zabývala utříděním poznatků získaných z odborných literárních prací a psaním teoretické části bakalářské práce. Teoretická část zahrnuje bližší seznámení a charakteristiku čtyř rostlinných celků, kterými jsou masožravé rostliny, tropické orchideje, sukulenty a bromélie. Jednotlivé kapitoly nejprve pojednávají o základních obecných informacích, které charakterizují dané téma. Dále jsou uvedeny informace o životě a výživě daných rostlin, jejich morfologii, opylování, užitku, ohrožení, rozdělení a výskytu a o požadavcích nutných k úspěšnému pěstování. V závěru kapitol jsou vždy vyzdviženi významní a dominantní zástupci vyskytující se ve sklenících botanické zahrady. Jednotlivá témata byla doplněna o vlastnoruční kresby, které byly buď převzaty a upraveny podle předlohy z literatury, nebo vytvořeny na základě osobního pozorování požadované části či celé rostliny. Dále byly použity nejzdařilejší fotografie rostlin pěstovaných ve sklenících a k lepší představě o rozšíření těchto taxonů byly využity mapky, které jsem získala z pravidelně aktualizovaného internetového zdroje Angiosperm Phylogeny Website (2012). V teoretické části jsem se potýkala s množstvím nejednotných názorů na překlad vědecké terminologie, se kterými jsem se často setkávala u názvů čeledí, rodů a druhů. Kvůli velkému počtu překladových variant nebo neexistujícím překladům jsem musela ponechat některá vědecká označení, a to především u masožravých rostlin. Příkladem je čeleď Dioncophyllaceae, rod Triphyophyllum, Genlisea, Byblis, Brocchinia, Catopsis apod. Ve své práci jsem se setkala také s různým systematickým zařazením charakterizovaných taxonů. K sjednocení systematického pojetí a zjištění nového 6

7 systematického označení některých čeledí rostlin jsem využila internetové stránky The Plant List (2010). V období od října 2012 do března 2013 jsem se věnovala podrobnému studiu sbírek umístěných ve sklenících botanické zahrady. Základem bylo zjištění vyskytujících se rodů rostlin ze zadaných témat. Hlavním cílem tohoto výzkumu bylo sepsat při návštěvách skleníků podrobný seznam těchto rodů pro získání ucelenější představy o květeně pěstované ve sklenících zahrady. Při vytváření tohoto seznamu jsem se radila se zaměstnanci botanické zahrady, kteří mi poskytli ucelený seznam rostlin, které byly v zahradě pěstovány v letech v podobě příručky Index Plantarum (ANONYMUS, 2002). Tuto příručku jsem překontrolovala a doplnila o nově zjištěné rody. Mnou vytvořený seznam byl zařazen do příloh bakalářské práce. V příloze bakalářské práce jsou zmínění i zástupci z pojednávaných skupin rostlin rostoucí ve venkovní zahradě. V průběhu terénního výzkumu byly navíc fotografovány významné rostliny pomocí zrcadlového digitálního fotoaparátu značky Nikon D90 o rozlišení 12,3 Mpx a jejich fotografie pak uplatněny v této práci. Některé rostliny se ve sklenících dost obtížně fotily, neboť určití zástupci už dorostli do značných rozměrů nebo se dost často stávalo, že splývali díky hustému osázení záhonů skleníků s jinými nepožadovanými rostlinami. Na konci měsíce března a začátku dubna 2013 jsem se věnovala tvorbě grafického návrhu výukových tabulí. Grafický návrh zahrnuje nejzajímavější materiály z teoretické části práce. Vedle textu obsahují tabule fotografie, kresby a mapky. Pro tvorbu tohoto návrhu jsem použila program Microsoft PowerPoint Nejdříve jsem se snažila zajímavě rozmístit texty a k nim pak zakomponovat fotky, kresby a mapky. K vytvoření grafických návrhů tabulí jsem použila velké množství nástrojů, které tento program poskytuje. Tyto návrhy tabulí byly dále konzultovány s pracovnicí z přírodovědecké fakulty, s paní Mgr. Magdalenou Chytrou, která navrhla drobná rozšíření textů. Vzhledem ke skutečnosti, že tabule vznikají na zakázku botanické zahrady, jsem všechna navržená rozšíření a změny textu akceptovala. Do praktické části práce jsem zahrnula pouze náhledy těchto tabulí o menších rozměrech, neboť ve skutečnosti jsou značně velké. Jsou vytvořeny ve formátu A2. V originální velikosti jsou tabule vypáleny na přiloženém CD. Bakalářská práce byla odevzdána v dubnu

8 3. Teoretický souhrn poznatků Masožravé rostliny Masožravé rostliny se vyznačují mixotrofní výživou. Ta je přechodnou formou mezi výživou autotrofní a heterotrofní. Obecně mixotrofie zahrnuje veškeré způsoby, jimiž si autotrofní zelené rostliny doplňují či zlepšují výživu. Tyto rostliny si zlepšují svoji výživu tím, že mají díky uzpůsobení vegetativních orgánů schopnost lovit živočichy, z jejichž těl přijímají výživné látky jako doplňkový zdroj výživy pro růst (PROCHÁZKA a kol., 1998; ŠVARC, 2003). Život a udivující způsob výživy masožravých rostlin Podstatná část masožravých rostlin žije terestricky. To znamená, že se jedná o pozemní rostliny, které mají své kořeny v substrátu. Najdeme mezi nimi ale i dost vodních neboli hydrofilních druhů, které prezentuje mnoho zástupců z rodu bublinatka (Utricularia). Vzácně se u nich můžeme setkat i s několika druhy, které žijí epifyticky, tedy přisedle na povrchu rostlin. Nejčastěji rostou na kůře stromů. Epifytický způsob života se vyskytuje u některých druhů z rodu láčkovka (Nepenthes), tučnice (Pinguicula) a bublinatka (Utricularia) (STUDNIČKA, 1984; MARINELLI, 2006). Většina masožravých rostlin má schopnost lapat a konzumovat hmyz, proto je označujeme termínem,,rostliny insektivorní (hmyzožravé). Některé rostliny jsou ale zaměřeny na jinou kořist než na hmyz. Jejich úlovkem mohou být kromě hmyzu i prvoci, červi, pavouci, korýši, plži a drobní obratlovci jako například pulci, žáby, ještěrky a hlodavci až do velikosti krysy. Proto je jim často připisován termín,,rostliny karnivorní (masožravé). Tomuto označení nasvědčuje i skutečnost, že hlavní látkou, kterou rostliny z kořisti využívají, jsou svaly, tedy,,maso (STUDNIČKA, 1984, 2006). Jedná se o rostliny, u kterých došlo kvůli získávání látek z těl živočichů k vytvoření specializovaných lapacích orgánů neboli pastí, kterými lákají a chytají živočichy. Těmito pastmi jsou přeměněné listy, které se v průběhu vývoje změnily v tak dokonalé struktury, jako jsou například vysoce specializované měchýřky u bublinatek (obr. 1) nebo pohyblivá čepel listu u mucholapky (obr. 2, 3) (ŠVARC, 2003). 8

9 Důvod vzniku tohoto složitého přizpůsobení a jeho postradatelnost Masožravé rostliny přijímají minerální látky ze svého okolí a získávají základní stavební látky fotosyntézou stejně jako ostatní zelené rostliny (STUDNIČKA, 1984). Důvodem vzniku masožravosti je přizpůsobení se těchto rostlin nedostatku živin na stanovištích, ve kterých se běžně vyskytují (ŠVARC, 2003). Většinou totiž žijí v půdách a vodách s nízkým obsahem minerálních živin, zejména dusíku a fosforu. Z půd je typickým příkladem rašelina (STUDNIČKA, 1984). Živočišná potrava je pro tyto rostliny zřejmě nejlepším zdrojem dusíku, ale přesto se bez ní dokážou obejít. Nikdy u nich není jediným zdrojem stavebních látek. Tvoří pouze doplňkový zdroj (STUDNIČKA, 1984; PAVLOVIČ, 2012). Jedná se o rostliny, které vstřebávají z kořisti kromě většího množství dusíku i fosfor, síru, draslík, vápník a jiné prvky. Získávání těchto prvků z kořisti pak zlepšuje jejich růst, v čemž tkví hlavní význam masožravosti (STUDNIČKA, 1984). Trávení kořisti Masožravé rostliny produkují trávicí tekutinu, kterou ovlhčí nebo většinou úplně zaplaví kořist, čímž zahajují zpracování uloveného živočicha. Jedná se o výměšek trávicích žláz obsahující různé trávicí enzymy, které umožňují rozklad měkkých částí těla kořisti na látky jednodušší. Ty jsou pak masožravé rostliny schopny přijmout a spotřebovat (STUDNIČKA, 1984; ŠVARC, 2003). Nejdůležitějším vylučovaným enzymem jsou hydrolázy zajištující štěpení makromolekul bílkovin, tuků a polysacharidů. Kromě hydroláz vylučují masožravé rostliny i jiné enzymy, které se liší v závislosti na druhu rostliny. Vlivem tohoto výměšku obsahujícího enzymy dochází v těle kořisti k rozložení bílkovin, polysacharidů a dalších látek na látky jednodušší, které jsou pak vstřebávány. Při rozkladu makromolekul polysacharidu dochází k hromadění jednoduchých cukrů, což pravděpodobně umožňuje pronikání roztoku s živinami do žláz rostliny. Těmto rostlinám trvá několik hodin, než lapeného živočicha usmrtí a rozloží. K úplnému rozložení vnější kostry hmyzu většinou nedochází. Tyto chitinové zbytky hmyzích koster zůstávají pak nalepeny na listech (v pastech) nebo opadávají na zem. U mnoha druhů těchto rostlin napomáhají trávení ještě různé bakterie, nižší houby a další symbiotické organismy, které žijí v jejich pastech nebo sem byly přeneseny s kořistí (STUDNIČKA, 1984). 9

10 Obr. 1: Měchýřek bublinatky (Utricularia) (převzato a upraveno podle STUDNIČKY, 1984) (orig.) Obr. 2: Čepel listu mucholapky podivné (Dionaea muscipula) z boku (orig.) 10

11 Obr. 3: Čepel listu mucholapky podivné (Dionaea muscipula) zepředu (orig.) Morfologie masožravých rostlin Masožravé rostliny mají vytvořené pasti, do kterých vábí kořist prostřednictvím lapacích orgánů, které svým vzhledem, barvou, vůní nebo pachem připomínají květy, plodnice hub, kvasící ovoce a podobně (STUDNIČKA, 1984; KOLEKTIV, 1997). Všechny lapací orgány neboli pasti těchto rostlin jsou listového původu, to znamená, že vznikají přímou přeměnou z listů. Z toho vyplývá, že rostliny nikdy neloví svoji kořist květy, jak bývá někdy nesprávně uváděno, ale vždy nějakými listovými útvary. Na základě způsobu lapání kořisti dělíme lapací orgány na aktivní (pohyblivé) a pasivní (nepohyblivé) a celkem rozlišujeme pět typů pastí (tab. 1) (STUDNIČKA, 1984). 11

12 Tab. 1: Přehled pastí masožravých rostlin (vytvořeno podle STUDNIČKY, 1984; ŽÁČKA, 2007) Typ pasti Způsob lapání Výskyt u rodu Lepkavý list Láčka nebo listové růžice gravitační past (padací jáma) pasivní pasivní rosnatka, tučnice, rosnolist, Byblis, Triphyophyllum láčkovka, špirlice, láčkovice, heliamfora, darlingtonie, Brocchinia, Catopsis Vrš (= jednosměrný tunel) pasivní Genlisea, špirlice Sací měchýřek se záklopkou aktivní bublinatka Svírací (= škeblovitá) čepel aktivní aldrovandka, mucholapka Pasivní pasti Pasivně loví druhy, které mají lepkavé listy, láčky, listovité růžice nebo pasti typu vrš. Nejjednodušším pasivním typem pasti jsou lepkavé listy. Vyskytují se u rosnatek (Drosera) (obr. 4), tučnic (Pinguicula) (obr. 5), rosnolistu (Drosophyllium) a u rodů Triphyophyllum a Byblis. Lepkavý list je typ pasti, u které je svrchní plocha listu pokryta žláznatými výčnělky, takzvanými tentakulemi. Vrcholy těchto žláz produkují krůpěje lepkavého slizu obsahujícího enzymy, pomocí něhož chytají svou kořist. U byblidů a rosnolistu se tyto žláznaté výčnělky nacházejí na spodní ploše a na okraji svrchní plochy listu. Tento výměšek, produkovaný listy, pak přilákává svým třpytem a pachem hmyz, který vlivem výměšku uvízne na lepkavém povrchu listu. Kořist, snažící se osvobodit, dráždí svým pohybem list k silnému vyměšování trávicích enzymů a k ohybu tentakulí. U všech druhů se ohnou směrem ke kořisti nejdříve tentakule na okraji listu. U některých zástupců se mohou stočit kolem oběti vedle okrajů listů i celé listy. Vyměšovaný sliz způsobí ucpání dýchacích otvorů kořisti, čímž ji usmrtí, a dále především umožní vstřebávání živin z jeho těla (STUDNIČKA, 1984; ZOUN, 2006; ŽÁČEK, 2007; MACÁK a kol., 2009). Dalším typem pasivních pastí jsou gravitační pasti v podobě láčky nebo cisteren. Vyskytují se u láčkovek (Nepenthes) (obr. 6), většiny špirlic (Sarracenia) (obr. 7, 8), láčkovic (Cephalotus), heliamfor (Heliamphora) a darlingtonií (Darlingtonia). Pasti láčkovek se podobají svým vzhledem konvicím. Na okraji hrdla láčky je obústí (peristom), na kterém jsou žlázky produkující nektar, který vábí hmyz. Obústí většinou 12

13 bývá dostatečně vlhké, díky tomu potom dosedající hmyz sklouzne po rýhované kluzké stěně do nitra láčky, kde se utopí v trávicí tekutině produkované velkými trávicími žlázami. Případné pokusy kořisti o únik ztroskotají na kluzké voskové zóně, která tvoří celou vnitřní část láčky nad tekutinou. Výjimku tvoří láčky špirlic, kdy vnitřní povrch jejich láček sice neklouže, ale je schůdný jen jedním směrem, a to dolů. V případě darlingtonií a heliamfor je vnitřní povrch láček pokryt dolů směřujícími chlupy, jež brání hmyzu vylézt zpátky ven. Vysílený hmyz potom po neustálé snaze o únik padá do trávicí tekutiny, kterou je láčka naplněna. Nad hrdlem láčky se nachází u většiny druhů nepohyblivé víčko zamezující zřeďování obsahu trávicí tekutiny dešťovými srážkami a zároveň se podílí na vábící funkci, protože se na jeho spodní straně nachází žlázky produkující nektar. Teprve vyvíjející se mladé láčky mají víčko ještě zavřené, ale trávicí tekutina už v nich je vytvořena. Pouze u heliamfor a špirlic nesměřuje jejich víčko nad hrdlo láčky (STUDNIČKA, 1984; ZOUN, 2006; ŽÁČEK, 2007; MACÁK a kol., 2009; PAVLOVIČ, 2012). Listové růžice se vyskytují u rodu Brocchinia a Catopsis. Jsou složeny z listů tvořených tuhou a vysokou nálevkou s trávicí tekutinou, kam hmyz přilákaný pachem padá (PÁSEK, 2006; MACÁK a kol., 2009). Vrš je poslední možností pasivní pasti vyskytující se u masožravých rostlin. Setkáváme se s ní u rostlin rodu Genlisea a u jednoho druhu z rodu špirlice zvaného Sarracenia psittacina. Tyto pasti se odlišují. Past u rodu špirlice vypadá jako úzká trubicovitá slepá chodba, která má z vnější strany velké křídlo a na konci hlavici se vstupním otvorem. Uvnitř pasti je velké množství dlouhého ochlupení, které směřuje směrem ke dnu láčky, takže kořist se může pohybovat jen jedním směrem, z čehož plyne, že cesta zpět není možná. Vrš u rodu Genlisea je past, která je zapuštěná do půdy nebo se nachází na jejím povrchu. Na tomto lapacím orgánu rozlišujeme stopku, váček, krček a dvě šroubovicovitá ramena vystlaná řadami chlupů, které zajišťují pohyb kořisti jedním směrem přes krček mající stejnou výstelku jako ramena, do váčku. Navíc jsou v ramenech a krčku žlázky, které vyměšují sliz, jenž umožňuje lepší pohyb kořisti do pasti. Váček je pokryt trávicími žlázami, které zajišťují vstřebávání živin. Existují tři způsoby, kterými se může kořist dostat do pasti, a to buď vstupem na koncích ramen, štěrbinami v jejich šroubovici nebo v místě připojení ramen na krček (STUDNIČKA, 1984). 13

14 Aktivní pasti Vedle pasivních pastí existují tedy ještě aktivní pasti, kam řadíme dva typy, a to sací měchýřek se záklopkou a svírací čepel. Aktivně loví masožravé rostliny rodu bublinatka (Utricularia) pomocí sacího měchýřku nebo rostliny rodu mucholapka (Dionaea) a aldrovandka (Aldrovanda), které mají listy přeměněné v škeblovitou svírací čepel (STUDNIČKA, 1984). U vodních bublinatek (Utricularia) jsou listy přeměněné v sací měchýřky se záklopkou. Základem pasti je měchýřek velký pouze několik milimetrů, který vyúsťuje hrdlem s pružnou záklopkou. Ta se otevírá pouze dovnitř. Na záklopce je spouštěcí mechanismus pasti, který je u většiny druhů tvořen čtyřmi citlivými chlupy. Tyto citlivé chlupy se nachází i na vnitřní straně při hrdle měchýřku. Dále má past v okolí ústí výčnělky, které ho ochraňují před zanášením zeminou a zajišťují zachytávání vody, která je důležitá pro funkci měchýřku. Vedle toho mají výčnělky díky vylučování slizových látek schopnost lákat kořist. V případě, že se kořist dotkne citlivých chlupů, dochází k otevření záklopky a měchýřek nasaje díky podtlaku způsobenému při vyčerpávání vody svoji kořist dovnitř. Potom se během několika sekund vrátí záklopka zpět. Uvnitř měchýřku jsou pak trávicí žlázy, které zajistí rozložení a strávení kořisti (STUDNIČKA, 1984; MACÁK a kol., 2009). Svírací čepel je druhým typem aktivní pasti vyskytující se u rodu aldrovandka (Aldrovanda) (obr. 9) a mucholapka (Dionaea). Základní rysy pasti jsou u obou rodů stejné. Past tvoří několik milimetrů až 3 cm velká lapací čepel mající tvar rozevřené škeble, která se nachází na zploštělém řapíku. Past u aldrovandky je oproti pasti mucholapky přetočena na bok ve směru s plochým řapíkem a k tomu je podpírána zpravidla pěti řapíkovými výrůstky. Okraj pasti je dvojitě zubatý. Na ploše čepele listu jsou slizové žlázy, citlivé chlupy a bochníčkovité trávicí žlázy. Podrážděním těchto citlivých chlupů dochází k tomu, že se čepel v krátkém okamžiku sevře a dokonale utěsní. Tato past se sice po strávení kořisti opět otevře, ale už nemá lapací funkci. V případě nejzajímavější masožravé rostliny, mucholapky, je obvod pasti opatřen ještě dlouhými tuhými špičatými výrůstky, které tvoří při sklapnutí čepele klec. Při okraji čepele se nachází nektarové žlázy, které lákají hmyz. Čepel je většinou červeně zbarvená. Vedle krátkých trávicích žláz bývají na každé vnitřní polovině nejčastěji tři zřetelné citlivé chlupy, které po podráždění způsobí sevření pasti (STUDNIČKA, 1984; MACÁK a kol., 2009). K sevření čepele dochází za optimálních podmínek během 0,5 sekund, ale až po nejméně dvojnásobném podráždění citlivých chlupů v časovém 14

15 intervalu 2 až 20 sekund. Tento složitý mechanismus zabraňuje zbytečnému zavírání pasti mucholapky například vlivem ojedinělých dešťových kapek. Pasti jsou schopné plnit svoji funkci pouze několikrát po sklapnutí, pak už jsou oslabené a odumírají (STUDNIČKA, 1984; ŠVARC, 2003; ZOUN, 2006; MACÁK a kol., 2009). Vedle těchto lapacích orgánů má většina masožravých rostlin stejně jako ostatní rostliny vytvořené kořeny, stonky, listy a květy. Stavba těla těchto rostlin je ale značně rozmanitá, protože ne všichni zástupci mají například kořeny. Místo kořenů mají některé druhy rhizoidy, které se sice podobají kořenům, ale jsou stonkového původu. Bezkořennými rostlinami jsou zástupci rodů bublinatka (Utricularia), ale i Genlisea, kteří se uchycují v půdě pomocí lapacích listů. Stejně tak i stavbou stonku se masožravé rostliny velmi odlišují. Vyskytují se u nich nadzemní, ale i podzemní stonky, které mohou dřevnatět. Stonek je rozvětvený nebo nevětvený, olistěný nebo neolistěný. U mnohých zástupců má podobu stvolu, což znamená, že se jedná o bezlistý nevětvený stonek, který nese květy. U některých druhů je vytvořen i oddenek, který vznikl přeměnou stonku. Jejich listy jsou většinou přeměněné v lapací orgány, ale kromě nich mají určité druhy ještě asimilační listy a u přisedavých a některých vodních bublinatek se můžeme setkat ještě s nezelenými podzemními listy. Tyto podzemní listy mají podobu provazcovitých prýtů, které se dostávají na zemský povrch, kde plynule získávají asimilační funkci. Nejčastěji mají pětičetné květy zpravidla rozlišené na kalich a korunu. Jsou mezi nimi i zástupci s čtyřčetnými nebo trojčetnými květy. Jejich květy se vyskytují jednotlivě nebo bývají seskupeny v květenství, kterým je například chocholík či vijan. Jsou nejrůznější barvy. Mohou být bělavé, růžové, červené, fialové, modré, žlutozelené i žluté (STUDNIČKA, 1984). 15

16 Obr. 4: Detail lepkavého listu rosnatky (Drosera) ( ) (orig.) Obr. 5: Lepkavý list tučnice (Pinguicula) ( ) (orig.) 16

17 Obr. 6: Láčka láčkovky (Nepenthes) ( ) (orig.) Obr. 7: Detail láčky špirlice (Sarracenia) ( ) (orig.) 17

18 Obr. 8: Láčka špirlice (Sarracenia) ( ) (orig.) Obr. 9: List se svírací čepelí u aldrovandky měchýřkaté (Aldrovanda vesiculosa) (překresleno podle STUDNIČKY, 1984) (orig.) 18

19 Opylování Mezi masožravými rostlinami se vyskytují především rostliny cizosprašné a ojediněle samosprašné. V případě samosprašných druhů můžeme květy těchto rostlin opylovat jejich vlastním pylem nebo je nemusíme opylovávat vůbec, poněvadž někteří zástupci jsou vedle samosprašnosti schopni i samoopylení. Květy těchto rostlin jsou označovány za tzv. kleistogamické, což znamená, že opylení květů u nich probíhá samovolně. U cizosprašných zástupců je nutné přenést pyl z jedné rostliny na květ geneticky odlišné rostliny (ZOUN, 2006). Opylování jejich květů zajišťuje zpravidla hmyz, kterým jsou nejčastěji včely (STUDNIČKA, 1984). Masožravé rostliny a jejich užitek Některé se začaly sbírat a používat díky svým léčivým účinkům k přípravě lektvarů. K těmto účelům se hojně využívala například rosnatka okrouhlolistá (Drosera rotundifolia). V současné době jsou masožravé rostliny pěstovány především díky jejich zajímavému vzhledu v mnohých botanických zahradách, ale i v domácnostech (ZOUN, 2006). Ohrožení Díky ztrátě životního prostředí, zemědělství, půdní erozi a neuváženému sběru jsou mnohé druhy těchto rostlin v ohrožení. Řada z nich je zapsána na mezinárodním seznamu o obchodě s volně žijícími druhy rostlin a živočichů zvaném CITES v Příloze I a v Příloze II, který jim poskytuje alespoň určitou ochranu před bezohledným mezinárodním obchodováním (KUNTE, 2002; MARINELLI, 2006). Rozdělení a výskyt masožravých rostlin Masožravé rostliny jsou řazeny mezi krytosemenné rostliny (Magnoliophyta) (ŠVARC, 2003). Podle nejnovějšího zdroje Angiosperm Phylogeny Website (2012) obsahuje světová flóra v současné době devět masožravých čeledí, ve kterých je dohromady 16 rodů (tab. 2) a více než 600 druhů (MARINELLI, 2006). Převážná většina masožravých rostlin je řazena do čeledí bublinatkovitých (Lentibulariaceae) a rosnatkovitých (Droseraceae). V čeledích Dioncophyllaceae a broméliovitých (Bromeliaceae) jsou masožravé druhy zastoupeny jen nepatrně, to znamená, že tyto čeledi nejsou tvořeny výhradně masožravými rostlinami. Mezi 19

20 čeleděmi obsahujícími masožravé zástupce rostlin existují dvě čeledi, které jsou tvořené pouze jedním rodem obsahujícím jeden druh. Jedná se o čeleď rosnolistovitých (Drosophyllaceae) a láčkovicovitých (Cephalotaceae) (STUDNIČKA, 1984). Mezi masožravé rostliny bývají nesprávně zařazovány i jihoafrické chejlavy (Roridula), které mají žláznaté listy, jimiž také chytají hmyz. Lepkavý povrch jejich listů působí však jen jako ochrana proti škůdcům. Zachycení živočichové jim neslouží jako zdroj živin (ŠVARC, 2003). Pro funkci svých lapacích orgánů potřebují masožravé rostliny alespoň krátkodobě mokrá stanoviště. To znamená, že tyto rostliny mají vysoké nároky na vlhkost, což je hlavní faktor, který ovlivňuje jejich výskyt. Dalším významným faktorem je koncentrace biogenních prvků na stanovištích, kde se vyskytují. Obecně obývají prostředí, kde není dostatek minerálních látek. Jejich rozšíření je dále omezeno teplotními vztahy a nároky na oslunění, které jsou v závislosti na druhu masožravé rostliny rozdílné. Můžeme říci, že většina druhů potřebuje teplejší podnebí s nepatrným střídáním teplot (STUDNIČKA, 1984). Jsou rozšířené téměř po celém světě. Rostou v různých biotopech. Hlavním místem jejich výskytu bývá převážně kyselé prostředí rašeliniště. Dále hojně obývají slatiniště, prameniště v mírném podnebném pásmu a tropické deštné lesy, ale lze je nalézt i na velmi studených místech jako je Sibiř, kde se vyskytuje například Pinguicula variegata (STUDNIČKA, 1984; MARINELLI, 2006). Rozdělení masožravých rostlin je uvedeno v tabulce (tab. 2) a areály rozšíření čeledí kromě Dioncophyllaceae a Bromeliaceae jsou znázorněny mapami (obr ). 20

21 Tab. 2: Členění masožravých rostlin (sestaveno podle STUDNIČKY, 1984; MACÁKA a kol., 2009; STEVENSE, 2012) Čeleď Rod Počet druhů Rosnatkovité (Droseraceae) Aldrovandka (Aldrovanda) 1 Mucholapka (Dionaea) 1 Rosnatka (Drosera) 110 Láčkovkovité (Nepenthaceae) Láčkovka (Nepenthes) 90 Rosnolistovité (Drosophyllaceae) Rosnolist (Drosophyllum) 1 Láčkovicovité (Cephalotaceae) Láčkovice (Cephalotus) 1 Špirlicovité (Sarraceniaceae) Bublinatkovité (Lentibulariaceae) Darlingtonie (Darlingtonia) 1 Heliamfora (Heliamphora) 23 Špirlice (Sarracenia) 8 Genlisea 30 Tučnice (Pinguicula) 80 Bublinatka (Utricularia) 220 Byblidovité (Byblidaceae) Byblis 6 Dioncophyllaceae Triphyophyllum 1 Bromeliovité (Bromeliaceae) Brocchinia 1 Catopsis 1 Obr. 10: Mapa rozšíření čeledi rosnatkovitých (Droseraceae) ( 21

22 Obr. 11: Mapa rozšíření čeledi láčkovkovitých (Nepenthaceae) ( Obr. 12: Mapa rozšíření čeledi rosnolistovitých (Drosophyllaceae) ( Obr. 13: Mapa rozšíření čeledi láčkovicovitých (Cephalotaceae) ( 22

23 Obr. 14: Mapa rozšíření čeledi špirlicovitých (Sarraceniaceae) ( Obr. 15: Mapa rozšíření čeledi bublinatkovitých (Lentibulariaceae) ( Obr. 16: Mapa rozšíření čeledi byblidovitých (Byblidaceae) ( 23

24 Pěstování masožravých rostlin Téměř všichni zástupci masožravých rostlin mají přibližně stejné požadavky na pěstování. Výjimku tvoří pouze láčkovky (Nepenthes), které na rozdíl od ostatních druhů potřebují po celý život vyšší teplotní a vlhkostní podmínky (ZOUN, 2006). Světlo Tyto rostliny potřebují dostatečně osluněná, případně uměle osvětlená místa. Na nedostatek světla reagují rostliny například špatně vyvinutými pastmi. Při přesunu na slunce musíme ze začátku dát pozor na to, aby se rostliny nespálily. Proto je dobré rostliny alespoň tři týdny chránit dobře propustným zastíněním. Jako nejvhodnější materiál se jeví netkaná textilie nebo průsvitný papír. Zhoršené světelné podmínky snesou zpravidla jen špirlice a tučnice (ZOUN, 2006). Teplota Někteří zástupci snesou teploty pohybující se pod bodem mrazu. Jedná se o tzv. mrazuvzdorné druhy. Pro většinu masožravých rostlin je ale spíše prospěšná teplota kolem 5 až 35 C (ZOUN, 2006). Vlhkost Většině masožravých rostlin se daří na trvale vlhkých biotopech s vysokou vzdušnou vlhkostí (STUDNIČKA, 1984; ZOUN, 2006). Tyto rostliny vyžadují ke svému růstu dostatek kvalitní vody. Nejvhodnější je měkká dešťová, rybniční či destilovaná voda, která neobsahuje žádné minerální látky, nebo jen nepatrné množství. Naopak tvrdá voda by se kvůli velkému obsahu minerálních látek, neměla používat. Nadbytek minerálních látek, které se dostanou s touto vodou do substrátu, způsobuje znehodnocení půdy zasolením, na které jsou masožravky obzvlášť citlivé. Projevem zasolení jsou žluto až hnědobílé výkvěty solí na povrchu substrátu. Vyšší vlhkost by se měla omezit pouze při umístění v chladu, aby nedocházelo k jejich zahnívání a odumírání (ZOUN, 2006). Substrát K jejich pěstování je nejlepší používat hrubou rašelinu smíchanou s perlitem či křemičitým pískem v poměru 2:1 (ZOUN, 2006). 24

25 Hnojení Hnojení se u masožravých rostlin moc nedoporučuje, protože těmto rostlinám zpravidla živiny, které jsou běžně obsažené v půdě, plně dostačují. Jedná se o rostliny, které jsou citlivé na nadbytek živin v substrátu, které by je mohly zahubit. Stejně tak i přikrmování hmyzem není nutné (STUDNIČKA, 1984; ZOUN, 2006). Přesazování Pokud jsou tyto rostliny zalévané tvrdou vodou, tak by se měly přesazovat častěji než ty, které jsou zalévané měkkou vodou. Alespoň jednou ročně je doporučováno je přesadit (STUDNIČKA, 1984; ZOUN, 2006). Vůbec v prvních třech letech života rostliny by mělo probíhat každoroční přesazování, a to nejlépe v jarním období. Starší rostliny stačí pak přesazovat podle stavu rostliny a jejího substrátu zhruba po dvou až pěti letech (ZOUN, 2006). Rozmnožování Generativně se mohou masožravé rostliny množit výsevem semen na povrchovou vrstvu substrátu, která se musí udržovat neustále vlhká. Semena pak ničím nezasypáváme, pouze je necháme na vlhkém substrátu. Vegetativní množení se provádí rozdělením trsů nebo mnohem častěji řízkováním pomocí vrcholových, stonkových, listových či kořenových částí těla rostliny. V současné době se můžeme setkat ještě s tzv. in vitro způsobem pěstování a množení masožravých rostlin. Podstatou metody in vitro je pěstování rostlin ve vysterilizovaném prostředí skleněné nádoby na živném roztoku zpevněném mořskou řasou zvanou agar (STUDNIČKA, 1984; ZOUN, 2006). Takto pěstované rostliny nevyžadují přibližně rok takřka žádnou péči, neboť jim vše zajišťuje živný roztok. Pak dojde k vyčerpání živin a je nutné rostliny přesadit do normálního substrátu (ZOUN, 2006). Škůdci Zejména u mladých rostlin jsou častými škůdci mšice. U špirlic a láčkovek se můžeme setkat navíc s puklicemi a sviluškami, které vysávají rostlinu. Puklice navíc během přisátí na těle rostliny uvolňují lepkavý povlak. Po sviluškách zůstávají na rostlině bledá místa bez chlorofylu. K dalším škůdcům patří ještě slimáci, kteří škodí na mladých výhoncích rostliny. Všech těchto škůdců se můžeme zbavit chemickými postřiky, ale například puklic i pouhým setřením z napadených listů (ZOUN, 2006). 25

26 Významní a dominantní zástupci v Botanické zahradě Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity Ve skleníku kapradin a cykasů Botanické zahrady Masarykovy univerzity se nachází vitrína, jejíž součástí jsou i masožravé rostliny. Jsou zde trvale zavěšené láčkovky (Nepenthes) (obr. 17), které patří mezi nejrobustnější vytrvalé masožravé rostliny. Většinou mají podobu lián, jejichž délka se pohybuje od 1 až do 20 metrů. Hojně se zde pěstují také zástupci rodu rostnatka (Drosera). Například Drosera capensis, což je oblíbený druh, který je vhodný i pro začínající pěstitele masožravých rostlin. Dále je vitrína osázená rodem tučnice (Pinguicula), jehož velmi odolným druhem je Pinguicula agnata, která se běžně pěstuje i v bytech na okenních římsách (ZOUN, 2006). V pěstebním a zásobním skleníku se můžeme vedle těchto rodů setkat s rody mucholapka (Dionaea) a špirlice (Sarracenia). K typickým zástupcům patří Dionaea muscipula známá tím, že lapá koříst prudkým pohybem svých listů. Tento oblíbený druh se velmi obtížně pěstuje. Významným zástupcem rodu špirlice je Sarracenia leucophylla, která patří mezi největší špirlice (STUDNIČKA, 1984; ZOUN, 2006). Obr. 17: Láčkovka (Nepenthes) ( ) (orig.) 26

27 3. 2. Tropické orchideje Orchideje jsou nádherně kvetoucí vytrvalé jednoděložné rostliny z čeledi vstavačovitých (Orchidaceae) (BUTTLER, 2000; JEŽEK, 2003). Jejich název pochází z latinského slova Orchis, které v českém překladu znamená varle. Toto pojmenování je podle hlíz některých zemních evropských orchidejí, které připomínají tento mužský pohlavní orgán (JEŽEK, 2003). Jedná se o čeleď vynikající úžasným exotickým vzhledem svých květů a obrovskou variabilitou druhů, která způsobuje velký problém v systematickém rozdělení těchto rostlin. Díky tomu dochází k neustálému přejmenování a přeřazování některých druhů do jiných rodů. Zástupci orchidejí jsou především díky svému mimořádnému růstu považováni za jedny z nejvíce specializovaných rostlin na Zemi (MARINELLI, 2006; SEDLÁČKOVÁ; 2006). Život a výživa orchidejí Orchideje se oproti ostatním krytosemenným rostlinám vyznačují velkým počtem biologických zvláštností. Zajímavou vlastností je jejich vztah k houbám, který je velmi komplikovaný. Semena orchidejí nemohou v nepřítomnosti symbiotických hub vyklíčit ani růst. Tento proces nelze označit za prostou symbiózu. Jedná se o mykotrofii (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Mykotrofie je způsob příjmu energeticky bohatých uhlíkatých látek z hub. Je to typ orchideoidní mykorhizy, při které má pro hostitelské rostliny, kterými jsou orchideje, zásadní význam vzájemný vztah s houbami (GYNDLER a kol., 2004). Klíčení probíhá tak, že semeno začne na vlhkém substrátu přijímáním vody bobtnat. V této fázi jsou už k dalšímu růstu embrya zapotřebí houby, které prorůstají prostřednictvím hyf do osemení a dostávají se až do povrchové vrstvy buněk vyklíčeného embrya. Vztah mezi houbou a orchidejí není přesně jasný (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Houby určitým způsobem semeno vyživují, poskytují mu další přísun cukrů a nejspíš i vitamínů a hormonálních látek (JEŽEK, 2003). Těmito cukry jsou glycidy, které mohou být při výsevu semen orchidejí podávány i uměle, čímž se dá nahradit přítomnost symbiotické houby. Později se hyfy hub soustřeďují na kořeny orchidejí, do kterých proniknou. Dostanou se přes odumřelé buňky epidermis až k živým buňkám, kde tvoří klubíčka a jsou buňkami orchidejí spotřebovávány. Z těchto poznatků vyplývá, že jde spíše o jakýsi druh parazitismu orchideje na houbě než o symbiotický vztah. Jedná se tedy o tzv. mykotrofii. Existují i případy, kdy houba 27

28 proroste klíčícím semenem do takové míry, že jej zahubí. Míra mykotrofie je u těchto rostlin rozdílná. Mykotrofie je pro většinu druhů orchidejí důležitá jen během první fáze jejich vývoje, neboť později přechází tyto rostliny pouze na autotrofní způsob výživy (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Mezi orchidejemi se vyskytují ale i druhy, které vyžadují trvalou přítomnost houbových vláken. Těmito druhy jsou zemní orchideje mírného pásma. Jedná se o specializovanou skupinu tzv. saprofytických orchidejí (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986; JEŽEK, 2003). Tímto společným soužitím s houbami neboli mykorhizou je zajištěn příjem živin u orchidejí vyskytujících se na extrémních stanovištích (SEDLÁČKOVÁ, 2006). Další zajímavostí je u těchto rostlin barevné přizpůsobení květů jejich nejčastějším opylovačům, kterým je hmyz. Ten má citlivé vidění na barvy o kratších vlnových délkách. Z tohoto důvodu je u květů orchidejí vzácná červená barva, která je z oblasti dlouhovlnného spektra (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Výživa Orchideje patří mezi rostliny, které mají malé nároky na minerální výživu. Dokáží se získanými minerálními látkami velmi úsporně hospodařit. Dostatek minerálních látek je však pro ně velmi nutný. Jednotlivé druhy orchidejí se liší v příjmu minerálních látek. Terestrické druhy přijímají minerální látky vláskovými kořeny a živiny prostřednictvím hub. Epifytické druhy je získávají povrchem všech svých vegetačních orgánů. K těmto druhům rostlin se dostávají minerální látky srážkovou vodou. Určitou roli ve výživě orchidejí mají také výkaly hmyzu a jiných živočichů (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Morfologie tropických orchidejí Významné postavení mezi orgány vstavačovitých rostlin zaujímají kořeny, které jsou uzpůsobeny k plnění různých funkcí. U epifytních zástupců zajišťují vedle upevňování rostliny k povrchu i funkci absorpční a zásobní. Součástí kořenů mnohých druhů orchidejí je také chlorofyl, díky kterému jsou schopné i asimilace. Na svém povrchu mají kořeny orchidejí pokožkové buňky, které jim umožňují růst kolmo a přirůstat k nerovnému povrchu. Kořeny vyrůstají přímo ze stonku a často tvoří kořenové trsy. U epifytních orchidejí se vyskytují ještě tzv. vzdušné kořeny, které se spouštějí volně do prostoru. Rostou jakoby těsně při povrchu rostliny, na které žijí. Prostřednictvím mladých špiček těchto kořenů je zajištěn příjem vody a minerálních látek. Starší části kořenů jsou následně pokryty tzv. velamenem, což je epidermis, která 28

29 je tvořená z více vrstev mrtvých tlustostěnných buněk naplněných vzduchem. Velamen dává kořenům charakteristickou bílou barvu a zajišťuje izolaci vody, která je obsažena v zásobních pletivech. Ve vlhkém prostředí velamen umožňuje nasávání vody a propouštění většího množství světla k chlorofylu, který bývá v určité omezené míře funkční i u starších kořenů. Za velamenem následuje zevní a vnitřní vrstva tvořená z propustných buněk. Za propustnými buňkami je endodermis, což je vodivé centrum kořene zajišťující rozvod přijatých látek (PINSKE, 2002; JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Další částí těla orchidejí je stonek, který roste monopodiálně nebo sympodiálně (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Stonek monopodiálně se vyvíjejících orchidejí přirůstá pouze jedním jediným koncovým pupenem a roste pořád stejným směrem. Listy na něm vyrůstají ve dvou řadách proti sobě. Květy vyrůstají u tohoto typu stonku pouze z jeho bočních pupenů (JEŽEK, 2003). Mnohem zajímavější je sympodiální růst stonku, který se vyskytuje u většiny orchidejí. Při tomto typu růstu se může stonek vyvíjet při povrchu podložky nebo často i úplně v substrátu. Pokud se vyvíjí už v substrátu, tak se jedná v podstatě o oddenek (rhizom) s internodii, z jehož koncového pupenu vyrůstá zpravidla po ukončení růstu nový letorost s vlastními kořeny a listy. Po vyzrání letorostu roste stonek (oddenek) dál z nejbližšího bočního pupenu vytvořeného vedle koncového. Kromě tohoto pupenu existují ještě další boční pupeny, které se označují jako spící pupeny. Tyto spící pupeny fungují jako záloha. Aktivními se stávají v tom případě, když je nejbližšímu bočnímu pupenu z nějakého důvodu zamezen růst (překážka, poškození). Květenství se u takových orchidejí se sympodiálním růstem vytváří nejčastěji po stranách výhonu nebo na vrcholu letorostu (JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Důležitými zásobními orgány orchidejí jsou pahlízy neboli pseudobulby a kořenové hlízy. Tyto zásobní orgány jsou mezi sebou spojeny prostřednictvím oddenku a slouží orchidejím k hromadění živin a vody. Kořenové hlízy vznikají zesílením kořene, kdežto pahlízy tloustnutím stonku. Pseudobulby umožňují navíc ještě asimilační funkci a jsou charakteristické především pro tropické orchideje (PINSKE, 2002; JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). U zemních orchidejí mírného pásma je najdeme jen zřídka (JEŽEK, 2003). Na pahlízách se vytváří jeden nebo dva listy, které na nich zůstávají jedno nebo více vegetačních období (SEDLÁČKOVÁ, 2006). 29

30 Orchideje mají listy okrouhlého, oválného nebo eliptického tvaru. Stavba listů orchidejí je přizpůsobena prostředí, ve kterém daný druh žije. Rostliny rostoucí na přechodně suchých a silně osluněných stanovištích mají tuhé, dužnaté listy, na jejichž povrchu je silná pokožka. Toto přizpůsobení umožňuje listům fungovat jako zásobárna vody. Jiné druhy orchidejí vyskytující se ve vlhkém a zastíněném prostředí mají listy tenké a měkké s malou odolností vůči poklesu vzdušné teploty. Mezi těmito listy existují ale i různé přechody. Některé druhy orchidejí vytvářejí okrasné listy, které bývají přizdobeny například stříbřitými šupinkami či skvrnami vzniklými buď přítomností anthokyanových barviv nebo nerovnoměrným rozložením chlorofylu (tzv. mramorování listů) (JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Listy jsou na pahlízách nejčastěji uspořádány protistojně ve dvou řadách a stejně jako u všech ostatních zelených rostlin v nich probíhá fotosyntéza (PINSKE, 2002; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Tyto rostliny se pyšní velkou proměnlivostí velikostí, tvarů a barev květů (obr. 18, 19). Přes tuto rozdílnost lze u podstatné části orchidejí najít společné stavební znaky a součásti jejich květů (JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Základním společným znakem všech květů je zrcadlová souměrnost a trojdílná struktura květu. Květ orchideje (obr. 20) je složen z šesti okvětních lístků označovaných termínem tepaly, které jsou umístěny ve dvou trojčetných kruzích. Vnější kruh je tvořen ze tří lístků, které jsou označované termínem sepaly (JEŽEK, 2003; NASH, LA CROIX, 2007). Tyto lístky obsahují chlorofyl a vybarvují se až při rozvinutí (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Dva ze tří vnitřních okvětních lístků označujeme termínem petaly. Tyto dva lístky spolu tvoří tvarově, velikostně a barevně shodný pár. Třetí vnitřní okvětní lístek tvoří tzv. pysk (latinsky labellum). Tento pysk je nápadně zbarven, rozšířen a představuje jakousi dominantu květu. Jeho funkcí je vábení opylovačů a poskytuje i místo pro jejich přistávání. Svým tvarem může připomínat dutý střevíček nebo může být protažen dozadu v dutou ostruhu, naplněnou nektarem. Na povrchu pysku jsou vytvořené zřetelné dužnaté výstupky, označované jako kallus. V poupěti je pysk prostředním horním okvětním lístkem. Během posledních fází vývoje poupěte před jeho otevřením nastává jev označovaný termínem resupinace, kdy dochází následkem zkroucení semeníku podél podélné osy k přetočení celého květu o 180 stupňů. Z tohoto důvodu se poté pysk ocitá v dolní části květu. Dále jsou součástí květu tyčinky, které se z původních šesti tyčinek zredukovaly u většiny druhů na pouhou jednu či dvě. Srůstem 30

31 tyčinky s čnělkami či bliznou pestíku se vytváří orgán zvaný sloupek (JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Sloupek je rozmnožovacím orgánem orchideje, na kterém se po resupinaci nachází vespod blizna (samičí orgán), která vypadá jako malá prohlubeň. Povrch blizny bývá často lepkavý pro jednodušší uchycení pylu. Na špičce sloupku je prašník (samčí orgán), který je kryt čepičkou (anthera). Jen výjimečně je pyl u orchidejí práškovitý. U podstatné části druhů je pyl slepen lepivou látkou viscinem v kyjovité pylové hrudky zvané brylky (pollinia), které se nachází pod antherou. Brylky vybíhají v pružný násadec, který bývá přichycený na lepkavou plošku zvanou viscidium. Pollinium spolu s viscidiem se označuje jako pollinarium (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986; JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006; NASH, LA CROIX, 2007). Obr. 18: Detail květu orchideje rodu Phalaenopsis ( ) (orig.) 31

32 Obr. 19: Detail květu orchideje rodu Cattleya ( ) (orig.) Obr. 20: Stavba květu orchidejí (popsáno podle SEDLÁČKOVÉ, 2006; ŠTĚPÁNKOVÉ, CHRTKA, KAPLANA, 2010) (orig.) 32

33 Opylování Opylování květů orchidejí je zajišťováno živočichy, především hmyzem. Samoopylení je u nich vyloučeno díky uspořádání sloupku, na kterém je prašník v oblasti špičky sloupku, zatímco blizna se nachází v jeho spodní části (PINSKE, 2002). Princip opylování spočívá v tom, že orchideje vábí vůní a barvou svých květů opylovače, který usedne na pysk (labellum) a vnikne do květu za nektarem. Při návratu zpět zachytí prostřednictvím svých chloupků rostelovou žlázku středního laloku blizny (viscidium), která se mu díky lepkavé látce viscin přilepí na tělo. Spolu s touto žlázkou s sebou strhne i stopkatou brylku (pollinarium) a odvrhne čepičku z povrchu prašníku tyčinky (anthera) (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986; ŠTĚPÁNKOVÁ, CHRTEK, KAPLAN, 2010). Brylka zachycená na těle hmyzu je většinou již druhý den vyschlá, což způsobí její snadnou odlučitelnost. Díky tomu dochází při opylování dalšího květu hmyzem k přilepení zachycené brylky na jeho bliznu, čímž dojde k opylení. Opylovači tedy zajišťují odnos veškerého vytvořeného pylu z květu rostliny, který pak předávají na bliznu jiného květu. Takto popsaný princip opylení patří k nejjednodušším postupům opylování, které se u těchto rostlin vyskytují. To znamená, že u některých druhů orchidejí dochází k složitějšímu způsobu opylení především vlivem odlišností v morfologické stavbě květů (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Po opylení semeník přechází v plod, kterým je tobolka. Ta se poměrně dlouho vyvíjí a vytváří velké množství semen (SEDLÁČKOVÁ, 2006). Tropické orchideje a jejich užitek Dříve byly kořenové hlízy vstavačovitých rostlin využívány díky své podobnosti s varletem jako afrodiziakum. Mnohé orchideje sloužily k léčení. Svými léčivými účinky je známá například Encyclia citrina, která se používala proti infekcím, úpalu a kašli. V léčbě úplavice se uplatnila i další orchidej zvaná Stanhopea hernandezii a jako léčivá rostlina je známá i Vanilla planifolia, u které bylo prokázáno, že působí pozitivně při léčení hysterie, impotence, horečky a revmatismu. Vedle toho její hlavní význam tkví v produkci plodů, tobolek, které se suší, fermentují a následně využívají jako koření (PINSKE, 2002). 33

34 Ohrožení Tropické orchideje patří k velmi ohrožené skupině. Ohrožení je způsobeno především jejich špatnou adaptací na změny životního prostředí, které jsou vyvolané lidskou činností. Navíc je lidé ohrožují i svým vášnivým sběratelstvím. Z toho důvodu jsou všechny orchideje zapsány na seznamu CITES, což je světová úmluva zabraňující soukromým sběratelům bez povolení tyto rostliny sbírat a převážet přes hranice (BUTTLER, 2000; JEŽEK, 2003). Rozdělení a výskyt tropických orchidejí Podle nejnovějšího zdroje Angiosperm Phylogeny Website (2012) zahrnuje čeleď vstavačovitých (Orchidaceae) přibližně druhů, čímž se zařazuje mezi jednou ze tří nejpočetnějších čeledí cévnatých rostlin (NASH, LA CROIX, 2007; STEVENS, 2012). Orchideje ale stále prožívají rychlou evoluci, a proto dochází k neustálému vzájemnému křížení různých druhů i rodů, čímž vzniká velké množství nových a od rodičovských rostlin často odlišných hybridů. Díky tomu existuje ve světě dalších nejméně přírodních a především uměle vyšlechtěných orchideových kříženců. Z toho důvodu nelze stanovit přesný počet druhů (JEŽEK, 2003). V současné době se tato čeleď člení na pět podčeledí, které zahrnují velké množství rodů a druhů (tab. 3) a jejich rozšíření charakterizují mapky převzaté z webové stránky Angiosperm Phylogeny Website (2012) (obr ). Tab. 3: Členění tropických orchidejí (sestaveno podle STEVENSE, 2012) Čeleď Podčeleď Počet rodů Počet druhů Vstavačovité (Orchidaceae) Apostasioideae 2 16 Vanilloideae Cypripedioideae Orchidoideae Epidendroideae

35 Obr. 21: Mapa rozšíření podčeledi Apostasioideae ( Obr. 22: Mapa rozšíření podčeledi Vanilloideae ( Obr. 23: Mapa rozšíření podčeledi Cypripedioideae ( 35

36 Obr. 24: Mapa rozšíření podčeledi Orchidoideae ( Obr. 25: Mapa rozšíření podčeledi Epidendroideae ( Jedná se o rostliny, které patří mezi jednu z nejmladších rostlinných čeledí. První její zástupci se objevili na Zemi před 80 až 70 milióny let (PINSKE, 2002; JEŽEK, 2003). Orchideje patří k ekologicky velmi náročným rostlinám, které se obtížně přizpůsobují změnám prostředí (JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Ke svému životu potřebují především určité teplotní, vlhkostní a světelné podmínky (JEŽEK, 2003). Ty pak ovlivňují na jejich rozšíření (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Obývají v podstatě celou zeměkouli a vyskytují se skoro ve všech klimatických pásmech. Výjimku tvoří pouze pouště a trvale zaledněné polární oblasti (PINSKE, 2002; JEŽEK, 2003). Většina zástupců roste v tropických a subtropických oblastech, ale najdeme je i na území mírného klimatického pásma (NASH, LA CROIX, 2007). 36

37 Nejvíce druhů vyskytujících se v tropech se nachází v Asii, následuje Střední a Jižní Amerika a Afrika. Výskyt orchidejí na ostatních kontinentech (Austrálie, Severní Amerika, Evropa) je zastoupen podstatně menším množstvím zástupců (JEŽEK, 2003). Tropickým orchidejím se daří převážně v mlžných lesích a v horních patrech deštných pralesů (JEŽEK, 2003; MARINELLI, 2006). Můžeme se s nimi setkat ve všech zeměpisných šířkách. Mohou růst v nížinách i ve velehorách, na zemském povrchu či dokonce i pod ním, na stanovištích s extrémním nedostatkem vláhy nebo extrémním přemokřením, na povrchu skal a stromů (DUŠEK, KŘÍSTEK, 1986). Orchideje se začaly šířit a rozrůzňovat ze dvou nejdůležitějších center, která se rozprostírala v tropech Nového světa, především na území Ekvádoru, Kolumbie a Panamy, a v tropech Starého světa na rozlehlejších souostrovích v jižním Pacifiku, v Malajsii a v Thajsku. Ve střední Evropě a v Číně se hojně rozšířily terestrické druhy orchidejí z mírného podnebného pásma (NASH, LA CROIX, 2007). Nejnižší druhovým bohatstvím této květeny se vyznačuje Afrika (MARINELLI, 2006). V současné době je rozšíření orchidejí vedle historických a evolučních faktorů ovlivněno do velké míry i lidskou činností (NASH, LA CROIX, 2007). Podle různých způsobů návyků během růstu na klimaticky rozdílných stanovištích, kterým se tyto rostliny přizpůsobily, rozlišujeme 4 základní typy orchidejí (tab. 4) (NASH, LA CROIX, 2007). 37

38 Tab. 4: Typy orchidejí podle růstových nároků (PINSKE, 2002; JEŽEK, 2003; NASH, LA CROIX, 2007) Typ orchideje Charakteristika Výskyt Terestrické orchideje Poloepifytické orchideje Epifytické orchideje Litofytické orchideje Druhy rostoucí v půdě. Mají hlízovité kořeny, které jim vedle získávání živin a vody umožňují ochranu před extrémními výkyvy počasí (mrazem a suchem). Dělí se podle způsobu růstu při zemi na podzemní a saprofytické orchideje. Jsou to zástupci, kteří tvoří jakousi přechodnou formu mezi terestrickými i epifytickými druhy. Rostou spíše v humusové vrstvě. Rostliny rostoucí na jiných rostlinách. Nejčastěji na kmenech a větvích stromů a keřů. Mají vytvořené vzdušné kořeny. Hostitelské rostlině neodebírají tito zástupci živiny, využívají ji pouze jako podklad. Druhy, které mohou růst na kamenech a skalách. Vedle tropů, subtropů rostou především v mírném podnebném pásmu, na loukách či v bažinných oblastech. V pravidelně provlhčených oblastech rovníku. V oblastech, kde nedochází k poklesu teploty pod bod mrazu (tropy). Stinná skalnatá stanoviště. Pěstování tropických orchidejí Vstavačovité rostliny jsou značně různorodou skupinou, u které je velmi obtížné vytvořit ucelený souhrn poznatků k pěstování všech zástupců. Obecně orchideje potřebují stejně jako ostatní zelené rostliny určité množství světla, tepla, vody a vhodný substrát s živinami (SEDLÁČKOVÁ, 2006). Světlo Většina druhů tropických orchidejí vyžaduje pro svůj růst dobře osluněná stanoviště. Jsou mezi nimi ale i druhy, které jsou extrémně stínomilné. Z toho důvodu, potřebují být tito zástupci dostatečně zastíněni (SEDLÁČKOVÁ, 2006). 38

39 Teplota Jednotlivé druhy orchidejí se v teplotních nárocích značně odlišují. Teplotní požadavky těchto rostlin se odvíjejí od nadmořské výšky a vzdálenosti místa jejich výskytu od rovníku (SEDLÁČKOVÁ, 2006). Je dobré si vždy zjistit, odkud daný druh pochází a jaké tam jsou klimatické podmínky (JEŽEK, 2003). Vlhkost Vlhkostní požadavky hrají při pěstování orchidejí značnou roli. Důležité je udržovat přiměřenou vlhkost. Při nadměrném zalévání se začnou v substrátu vlivem nedostatku kyslíku vytvářet plísně, které způsobují poškození kořenů rostlin. Stejně tak působí nepříznivě na tyto rostliny déletrvající sucho, které má za následek vysychání pahlíz. Vedle toho je nutné k jejich zdárnému pěstování používat vhodnou zálivku, neboť se jedná o rostliny citlivé na množství solí rozpuštěných ve vodě. Nejvhodnější zálivkou je měkká voda, která je typická nízkým obsahem solí a také tím, že na rozdíl od tvrdé vody nezpůsobuje skvrny na listech (SEDLÁČKOVÁ, 2006). Substráty Orchidejím vyhovuje lehký, dobře propustný substrát, který by neměl obsahovat soli nebo jen v malém množství. Substráty, které jsou prospěšné pro orchideje, jsou tvořeny ze směsi různých přírodních a syntetických látek. Jsou to například mech rašeliník, kořeny kapradin, bukové listí, rozdrcená kůra stromů (z borovic, jedlí či dubů), rašelina, korková drť, dřevěné uhlí a Agroperlit, drcený zpěněný polystyren či molitan. Substrátové směsi se míchají v různém poměru a obsahují z uvedených látek pouze ty, které mají kladný vliv na pěstování konkrétních skupin orchidejí (SEDLÁČKOVÁ, 2006). Hnojení I přes malé nároky tropických orchidejí na minerální výživu je důležité, aby byly během období růstu pravidelně přihnojovány prostřednictvím hnojiv, která obsahují hlavní růstové prvky (dusík, hořčík, draslík, fosfor) a další mikroprvky (JEŽEK, 2003). Během růstu orchidejí je dobré přihnojovat především dusíkatými hnojivy. V období vyzrávání nových letorostů a zakládání květů je dobré používat hnojiva obohacená fosforem a draslíkem. Navíc se doporučuje střídat průmyslová hnojiva s hnojivy 39

40 přírodními, kterým je nejčastěji zkvašený kravinec (JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Přesazování Orchideje by měly být přesazovány přibližně každé dva roky. V kratších intervalech přesazujeme v případě, kdy dojde k zahnívání kořenů nebo pokud je povrch substrátu porostlý řasami. Také je dobré přesadit rostliny, které vlivem svého růstu trpí nedostatkem místa (SEDLÁČKOVÁ, 2006). Rozmnožování Orchideje se mohou rozmnožovat generativně (pohlavně) nebo vegetativně (nepohlavně). Díky nutnosti přítomnosti hub při klíčení jejich semen je pohlavní způsob rozmnožování značně složitý (JEŽEK, 2003). Vegetativně je můžeme množit dělením trsu nebo prostřednictvím tzv. zadních pahlíz (SEDLÁČKOVÁ, 2006). Škůdci Nejčastějšími živočišnými škůdci jsou u těchto rostlin plži, larvy brouků, roztoči (svilušky), mšice, červci (štítenky, vlnatky a puklice). Těchto škůdců se můžeme zbavit různými postřiky. Někteří škůdci, jako jsou například puklice a vlnatky, se dají odstranit i mechanicky setřením špejlí, na které je omotaný kousek v lihu namočené vaty (JEŽEK, 2003; SEDLÁČKOVÁ, 2006). Významní a dominantní zástupci v Botanické zahradě Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity Skleníky botanické zahrady ukrývají rozsáhlou sbírku tropických orchidejí. Obrovský počet různých rodů orchidejí najdeme především v pěstebním a zásobním skleníku. Hojně jsou zde pěstováni zástupci rodu Cattleya, Cymbidium, Dendrobium, Haemaria, Paphiopedilum, Phalaenopsis a Vanda. S některými zástupci se můžeme setkat také ve skleníku kapradin a cykasů, kam bývají tyto rostliny často umísťovány. Nachází se zde například překrásně vonící druh Dendrobium kingianum. S představitelem orchidejí se můžeme setkat i ve skleníku tropických rostlin, kde se daří významnému druhu z rodu vanilka (Vanilla), kterým je vanilka pravá (Vanilla planifolia) (obr. 26). Orchidej vanilka je popínavá rostlina, která se vyznačuje žlutými 40

41 nebo zelenými květy, které často během 24 hodin po rozkvětu odkvétají (MARINELLI, 2006). Obr. 26: Vanilka pravá (Vanilla planifolia) ( ) (orig.) 41

42 3. 3. Sukulenty Sukulentní rostliny nacházíme v celé řadě rostlinných čeledí. Sukulenty mají jednu společnou vlastnost, jsou schopné zachytit a shromáždit ve svých stoncích, v listech nebo kořenech vodu a úsporně s ní hospodařit. Této schopnosti využívají k biochemickým pochodům v buňkách a především v nepříznivých obdobích, kdy trpí nedostatkem vláhy (JELÍNEK, 1972; GRATIAS, ŠUBÍK, 1999; JEŽEK, KUNTE, 2005). Sukulenty jsou tedy většinou vytrvalé rostliny přizpůsobené suchu, které mají zdužnatělé kořeny, stonky nebo listy (GRATIAS, ŠUBÍK, 1997; MACE, MACE, 2007). Existují však i dvouleté či jednoleté druhy sukulentních rostlin (JEŽEK, KUNTE, 2005). Život a výživa sukulentů Mnoho druhů nalezneme mezi epifyty. K typicky sukulentním epifytům patří velké množství orchidejí a bromélií (JEŽEK, KUNTE, 2005). Dost druhů nacházíme i mezi tzv. fanerofyty, kdy se jedná o rostliny stromového či keřového charakteru. Sukulentní druhy se vyskytují i ve skupině rostlin, které mají těsně u zemského povrchu vytrvalé orgány. Řeč je o tzv. hemikryptofytech. Zástupci sukulentů se vyskytují i mezi geofyty, kterými jsou rostliny mající vytrvalé orgány pod zemí a periodicky jim odumírají nadzemní orgány nebo alespoň listy. Některé druhy můžeme nalézt i mezi terofyty, jejichž zástupci přečkávají nepříznivé roční období pouze v semenech. Největší množství sukulentů patří do kategorie chamaefytů, což jsou vytrvalé byliny nebo keříky s přízemním růstem (GLOSER, HUSÁK, 1987; GRATIAS, ŠUBÍK, 1999). Strategie přežití Sukulentní rostliny se vyznačují nejen zvláštní stavbou těla, ale i odlišností v některých fyziologických funkcích a biochemických pochodech, které jim umožňují přežít v suchých podmínkách (GRATIAS, ŠUBÍK, 1999; KUNTE, 2002). Především je u většiny z nich zajímavý jejich originální postup při fotosyntéze, který se označuje zkratkou CAM (z anglického Crasulacean Acid Metabolism, neboli kyselinový metabolismus u čeledi tlusticovitých (Crassulaceae) (GLOSER, HUSÁK, 1987). Základem tohoto CAM metabolismu je uzavření průduchů během dne. V noci pak dochází k otevření průduchů, kdy za pomoci zvláštního enzymu přijímají a hromadí 42

43 tyto rostliny oxid uhličitý, který fixují do kyseliny jablečné, kterou ukládají v buněčné šťávě ve vakuole (GRATIAS, ŠUBÍK, 1999). Tuto organickou kyselinu potom v následujícím dnu přeměňují zpět na oxid uhličitý, který využívají k fotosyntéze (MARINELLI, 2006). Jejich výjimečnost tedy spočívá v tom, že potřebný oxid uhličitý nezískávají během dne přímo ze vzduchu, ale uvolňují ho z vnitřních zásob, které si vytvořili v předešlé noci (GLOSER, HUSÁK, 1987). Z toho důvodu bývají buněčné šťávy sukulentů v ranních hodinách kyselejší než večer (JEŽEK, KUNTE, 2005). Tento postup při fotosyntéze je pro ně velmi výhodný, protože jim umožňuje vlivem uzavírání průduchů během dne zmírnit ztráty vody transpirací (GLOSER, HUSÁK, 1987). To znamená, že vedle charakteristické stavby těla, která je přizpůsobená k minimalizování ztráty vláhy, snižují odpařování mnohé druhy tímto CAM systémem (MARINELLI, 2006). Z hlediska energie je ale CAM metabolismus velmi málo účinný. To způsobuje, že rychlost tvorby organických látek je u sukulentů oproti ostatním rostlinám dost nízká. Proto se u některých druhů vytvořila další zvláštní metabolická adaptace, která spočívá v možnosti přejít na mnohem účinnější cestu přímé fixace CO 2. Jedná se o tzv. C 3 -cestu, která probíhá ve vlhkostně příznivém období (GLOSER, HUSÁK, 1987). Morfologie sukulentů Sukulenty se mezi sebou svými funkcemi a tvarem značně odlišují (GLOSER, HUSÁK, 1987). Některé jsou velké, jiné miniaturní, některé mohou žít jen v prostředích s vysokými teplotami, jiné jsou naopak mrazuvzdorné. Mohou mít zdužnatělé listy, stonky nebo jen kořeny. Společnou vlastností všech sukulentů však je schopnost výhodně hospodařit s vodou (GRATIAS, ŠUBÍK, 1999). Jejich tělo obsahuje zvláštní parenchymatické pletivo, jež jim umožňuje vytvářet zásobu vody ve formě buněčných šťáv, které jsou potom dlouhodobě schopny využívat svým metabolismem (GRATIAS, ŠUBÍK, 1999; KUNTE, 2002; JEŽEK, KUNTE, 2005). Na základě toho, kde si tedy tvoří zásobu vody, je můžeme rozdělit na sukulenty listové, kořenové a stonkové (KUNTE, 2002). Nejčastěji se můžeme setkat s ukládáním zásobní vody do zdužnatělých asimilačních orgánů, tedy listů (GLOSER, HUSÁK, 1987; JEŽEK, KUNTE, 2005). Tyto sukulenty mají často zakrnělý stonek a listy seskupené v růžicích nebo je jejich počet redukován až na jeden pár. Příkladem takových rostlin, které mají listy nahloučené v růžicích, jsou netřesky (Sempervivum), 43

44 aloe (Aloe) a agáve (Agave). Mezi sukulentní rostliny, které mají počet listů redukován, zařazujeme některé zástupce z čeledi kosmatcovitých (Aizoaceae) (GLOSER, HUSÁK, 1987). Dále mohou mít zdužnatělý stonek, který je typický nejen pro čeleď kaktusovitých (Cactaceae), ale i pro mnohé pryšcovité (Euphorbiaceae) a toješťovité (Apocynaceae) rostliny. Takové zástupce označujeme za stonkové sukulenty. Jejich listy jsou u většiny úplně zakrnělé. Stonky u nich někdy částečně dřevnatí, což jim umožňuje dorůstat do značných rozměrů (GLOSER, HUSÁK, 1987; JEŽEK, KUNTE, 2005). U některých sukulentních rostlin se vyskytují silně vyvinuté hlízy, cibule a ztlustlé nezelené báze stonků. Tyto orgány neslouží jen jako zásobárna vody, ale i škrobu a jiných organických látek a jsou většinou zřetelně odlišeny od nesukulentních asimilačních orgánů (listů, zelených stonků), které v období sucha zpravidla zasychají a opadávají. Jedná se o rostliny, které jsou souhrnně označovány jako kaudiciformní. K nejznámějším představitelům těchto sukulentů patří zástupci asi z dvaceti rodů z čeledi tykvovitých (Cucurbitaceae) a některé rody z čeledi toješťovitých (Apocynaceae) (GLOSER, HUSÁK, 1987). Mezi sukulenty se zdužnatělým stonkem a kaudiciformními rostlinami existuje řada přechodných typů, které bývají nazývány pachykaulními druhy. Myslí se jimi rostliny, kterým tloustne nejen stonek zvaný pachykaul, ale i postupně přirůstající a většinou asimilující zelené výhony a větvě (GLOSER, HUSÁK, 1987; GRATIAS, ŠUBÍK, 1999; JEŽEK, KUNTE, 2005). Větší množství sukulentních zástupců mají zdužnatělé i paprsčité kořeny, které umožňují příjem srážek z velké plochy. Se zdužnatělými kořeny se můžeme často setkat například u některých zástupců rodu pryšec (Euphorbia) (KUNTE, 2002; JEŽEK, KUNTE, 2005; MARINELLI, 2006). Většina sukulentů má často na povrchu listů ztlustlou pokožku, která bývá zpravidla opatřena voskovitým povlakem (MACE, MACE, 2007). U některých zástupců jsou listy kožovité či kryté lesklou vrstvou. Funkcí těchto povrchů je zabraňovat ztrátám vody a pomáhat odrážet sluneční paprsky. Existují i druhy, které jsou navíc opatřené jemnými chlupy sloužícími jako ochrana při kolísání teplot. Co se stonků týče, tak ty mívají občas místo ztlustlé pokožky na svém povrchu kůru (HEWITT, 1996; MACE, MACE, 2007). 44

45 Téměř u všech kaktusů a některých sukulentních druhů se listy přeměnily v trny, které u sukulentů vyrůstají ze stonku a u kaktusů z areol (obr. 27), což jsou přeměněné polštářkovité pupeny, které obsahují zárodečné meristematické pletivo umožňující produkci trnů, květů a odnoží neboli bočních výhonů (vedlejších stonků) (ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989; HEWITT, 1996; KUNTE, 2002). Potom se na základě tvaru a organizace růstu postranních výhonů stonku dají kaktusy rozlišit na typy poléhavé (obr. 28), plazivé (obr. 29), keřovité (obr. 30) a stromovité (obr. 31). Někdy se mohou vlivem poškození vrcholů výhonů vytvářet trsy až polštáře (obr. 32) (ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989). U některých rodů došlo během fylogeneze k zajímavému úkazu, kdy se areola rozdělila na dvě části. Jedna část nese zárodečné pletivo a druhá trny, vatu, chlupy apod. (ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989). Trny jsou svým tvarem, délkou a povrchem velmi rozmanité. Mohou být drobné, naježené, zahnuté či velmi ostré. Jejich barva je různá. Barevné odstíny se pohybují od bílé a červené po žlutou a černou. Některé sukulenty jsou navíc opatřeny trny, které vznikly modifikací květů, listových stonků nebo listových pupenů (HEWITT, 1996). U některých druhů mohou být dřevité, silné a dlouhé, u jiných mohou vypadat jako jemné bílé vlasy nebo jemné štětiny. Existují i druhy, které nemají trny vůbec (ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989). Hlavní funkcí trnů a chlupů je ochrana před okusováním býložravci a prudkým sluncem. Zároveň také slouží k poutání kapek vody a k odvádění tepla (ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989; HEWITT, 1996; KUNTE, 2002). Obr. 27: Ukázka areol u kaktusů ( ) (orig.) 45

46 Obr. 28: Poléhavý typ kaktusu (převzato a upraveno dle ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989) (orig.) Obr. 29: Plazivý typ kaktusu (převzato a upraveno dle ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989) (orig.) Obr. 30: Keřovitý typ kaktusu (převzato a upraveno dle ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989) (orig.) 46

47 Obr. 31: Stromovitý typ kaktusu (převzato a upraveno dle ŘÍHA, ŠUBÍK, 1989) (orig.) Obr. 32: Polštářovitý vzrůst stonku u rodu nopál (Oputia) ( ) (orig.) 47