Atraktivní biologie. hybrid

Transkript

1 hybrid

2 ROZMNOŽOV OVÁNÍ ROSTLIN Rostliny se začínají rozmnožovat až po dosažení určitého věku a stupně vývoje; rozmnožování rostliny přitom patří mezi její nejdůle ležitější aktivity, směřujícíkzachovánídruhu. U rostlin bývají rozlišovány tři typy rozmnožování: pohlavní nepohlavní vegetativní * Pohlavní rozmnožov ování při pohlavním rozmnožování vzniká nový jedinec po splynutí dvou pohlavních buněk (gamet), které pocházejí ze dvou rodičovských organismů pohlavní proces je znám u všech nižších i vyšších rostlin, je velmi důležitý z hlediska dědičnosti a evoluce daného druhu; u semenných rostlin může v krátké době vznikat velký počet potomků díky produkci semen 3

3 je výhodou zejména v konkurenčním, nepředvídatelně se měnícím prostředí v potomstvu rodičovského páru se při tom uplatňují a to v různých kombinacích vlastnosti obou rodičů; vznik dostatečně velkého potomstva s různými kombinacemi genů zvyšuje šance na přežití alespoň u části populace daného druhu Různé druhy rostlin se zpravidla vzájemně nekříží, jsou od sebe reprodukčně izolovány. Přesto může občas i ve volné přírodě dojít k úspěšnému křížení neboli hybridizaci Klasické pokusy mezi jedinci dvou rozdílných druhů s křížením hrachů ( mezidruhové křížení) prováděl v 50. vzácně i mezi jedinci dvou různých letech 19. století rodů ( mezirodové křížení) J. G. Mendel Výsledkem úspěšného křížení je vznik životaschopných kříženců (hybridů); symbolem pro křížení je (objevuje se i ve jménech hybridů) k častému mezidruhovému křížení dochází např. u divizen (Verbascum) či pcháčů (Cirsium) včeledi vstavačovité (Orchidaceae) jsou relativně hojní mezidruhoví i mezirodoví kříženci 4

4 Mezidruhová (interspecifická) hybridizace lípa malolistá (Tilia cordata) lípa velkolistá (Tilia platyphyllos) Tilia cordata lípa obecná (Tilia vulgaris) Oplodí kožovité, v prstech lehce smáčknutelné Plody více připomínají lípu malolistou, oplodí kožovité až slabě dřevnaté, v prstech smáčknutelné Tilia vulgaris Tilia platyphyllos Oplodí dřevnaté, v prstech nesmáčknutelné 5

5 Mezirodová (intergenerická) hybridizace rod Brassavola rod Cattleya hybrid Brassocattleya Brassavola digbyana Cattleya aclandia 6

6 hybrid Hybridizace severoamerických dubů Hybridi v rodě špirlice (Sarracenia) A - Quercus kelloggii B - Quercus wislizenii C - Quercus x morehus (velikostí a tvarem stojí listy mezi oběma rodičovskými druhy) 7

7 Mnoho hybridů se pěstuje jako pokojové či skleníkové rostliny (begonie, chryzantémy, pelargonie aj.); jen u orchidejí je známo přes 50 tisíc kříženců! kříženci často předčí výchozí rostliny barvou, velikostí či bohatstvím květů Hybridizací může e vzniknout i nový druh s unikátn tními cennými vlastnostmi. např. josta (Ribes nidigrolaria, Ribes nigrum R. uva-crispa), jedna z nejprodávanějších bobulovin posledních let, vznikla záměrným křížením mezi černým rybízem a angreštem (kultivar Josta byl vyšlechtěn v roce 1977 ve východním Německu*) spojuje přednosti obou druhů; tvoří černočervené bobule specifické chuti, s vysokým obsahem vitaminu C 8

8 V životním cyklu rostlin se pohlavní rozmnožování střídá s nepohlavním; toto střídání pohlavní generace (= gametofyt) a nepohlavní generace (= sporofyt) se označuje jako rodozměna neboli metageneze: samčí gameta O! spora gametofyt samičí gameta zygota sporofyt R! spora pohlavní generace (n) nepohlavní generace (2n) O! oplození n poloviční (haploidní) počet chromozomů R! redukční dělení 2n plný (diploidní) počet chromozomů při oplození dochází ke splývání cytoplazmy i buněčných jader obou gamet; pouze chromozomy nesplývají, takže vzniklá zygota má dvojnásobný (diploidní) počet chromozomů vurčité fázi životního cyklu rostliny dochází k redukci počtu chromozomů na poloviční počet redukční dělení neboli meióza 9 (n)

9 Nepohlavní rozmnožov ování nepohlavní rozmnožování je charakteristické pro výtrusné organismy, tj. řasy, mechorosty, kapraďorosty a houby nový jedinec se při něm vyvíjí ze spor, které se tvoří na sporofytu Vegetativní rozmnožov ování vegetativní rozmnožování vychází z totipotence rostlinných buněk, tj. schopnosti každé buňky uchovávat úplnou genetickou informaci pro tvorbu celé rostliny při vegetativním rozmnožování vzniká nový jedinec z vegetativní části mateřsk ského organismu zejména pro semenné rostliny má tento typ rozmnožování značný význam (např. v souvislosti se schopností taxonu rychle obsadit určité stanoviště či proniknout do nového společenstva) vegetativní rozmnožování má značný ný komerční význam, např. pro pěstitele představuje u řady druhů (cibulovin aj.) mnohem rychlejší způsob získání nové kvetoucí rostliny v porovnání s jejich množením semeny protože je vegetativním rozmnožování plně závislé na mitóze, všichni potomci jsou klony mateřské rostliny 10

10 Klon klon tvoří skupiny geneticky shodných (identických), potenciálně samostatných jedinců vzniklých rozmnožením z jediného organismu (tj. kopií mateřské rostliny) klonálně vytvořená část (~ konstrukční jednotka, modul) s vlastními kořeny (např. odnože trav) a potenciálně nezávislou existencí se označuje jako rameta klonální rostliny tvoří často i rozsáhlejší porosty (výběžkaté trávy, rákos, jahodník, hasivka orličí, vodní mor kanadský, z dřevin topol osika, trnka, borovice kleč aj.) stáří některých klonů se odhaduje až na let (± od poslední doby ledové) pýr plazivý oddenek rameta 11

11 Příklady klonáln lních rostlin jahodník k obecný (Fragaria vesca) konvalinka vonná (Convallaria majalis) mladými rostlinami (tj. rametami), nejlépe těmi v sousedství mateřské rostliny, se jahodníky v kultuře vegetativně množí šlahoun na stanovištích, nejčastěji v listnatých lesích (dubohabřiny, lužní lesy aj.) a v křovinách, se klonální rostliny šíří pomocí oddenků ( zdroj agresivního chování na zahrádce) 12

12 vegetativní rozmnožování má velký význam pro rostliny, které se jen obtížně rozmnožují semeny (např. kvůli nepříznivých podmínkám na okraji areálu, kolem horní hranice lesa apod.), nebo semena vůbec netvoří u některých druhů rostlin, zavlečených mimo oblast původního rozšíření, může vegetativní rozmnožování zůstat jediným způsobem jejich rozmnožování; pouze vegetativně se u nás rozmnožuje např. puškvorec kvorec obecný (původem z Indie), který zde sice kvete, ale netvoří plody, nebo vodní mor kanadský (do Evropy se dostaly jen samičí rostliny) některé rostliny se však kromě rychlého šíření vegetativním způsobem vyznačují též schopností velmi dobře se šířit i semeny, např. orobince (Typha) orobinec širokolistý, díky kombinaci rozmnožování vegetativního (výběžkatý oddenek) a pohlavního (semeny), patří mezi nejrozšířenější rostliny na Zemi (zaujímá tzv. kosmopolitní areál) orobinec širokolistý (Typha latifolia) 13

13 vegetativní rozmnožování rovněž nabývá na významu na úkor pohlavního rozmnožování - u dřevin rostoucích v nepříznivých růstových podmínkách, v horách kolem horní hranice lesa; tímto způsobem vznikají např. celé skupiny smrků (v důsledku zakořenění spodních větví) intenzivně se vegetativně rozmnožuje (částmi prýtů) vodní mor kanadský (Elodea canadensis), u nás plně zdomácnělá vodní rostlina řazená mezi invazní druhy, která zcela postrádá sexuální rozmnožování Živorodé rostliny Elodea canadensis vzácně jsou v naší flóře zastoupeny tzv. živorodé (viviparní) rostliny; ty mají místo květů adventivní pupeny, které klíčí ještě na mateřské rostlině a snadno opadávají příkladem může být lipnice cibulkonosná (Poa bulbosa), rostoucí na suchých travnatých místech lipnice cibulkonosná (Poa bulbosa) 14

14 řada viviparních rostlin osídluje extrémní biotopy na dalekém severu či vysoko v horách, jako např. rdesno živorodé (Bistorta vivipara) tento chladnomilný arkticko-alpínský druh se vyskytuje v arktických a subarktických oblastech Evropy, Asie i Severní Ameriky, jižněji pouze vysoko v horách (Pyreneje, Alpy, Apeniny, Karpaty aj.); u nás uvedený druh neroste pozoruhodnou skupinou živorodých rostlin jsou mangrovníky ky, které tvoří dominanty pobřežních ekosystémů tropů i subtropů zvaných mangrovy semenáčky vyrostlé na mateřské rostlině rozmnožovací pupeny rdesno živorodé se rozmnožuje téměř výhradně vegetativně rozmnožovac ovacími pupeny, které se vytvářejí ve spodní části květenství 15

15 16 Zajímavou živorodou rostlinou, často pěstovanou v domácích podmínkách je kolopejka (Kalanchoe daigremontiana) pochází z Madagaskaru a patří do čeledi tlusticovitých (Crassulaceae) rostlinky v různé fázi vývoje na okrajích listů vyrůstají z adventivních pupenů nové rostlinky, které snadno opadávají a zakořeňují

16 mnoho druhů rostlin vytváří zvláštní morfologické útvary, umožňující vegetativní rozmnožování (slouží současně i k přečkání nepříznivých životních podmínek na stanovišti) cibule (Allium) bazální stonková hlíza (Crocus) oddenek (Iris) kořenová hlíza (Dahlia) opadavé pupeny (pacibulky) v úžlabí listů kyčelnice cibulkonosná oddenková hlíza (Solanum) Dentaria bulbifera 17

17 18 kořenov enové hlízy (jiřinka zahradní) hlízy připravené k jarní výsadbě v přirozených podmínkách se vegetativní rozmnožování uplatňuje rovněž uvrb, při zakořeňování ulomených větviček nebo z padlých, rozpadajících se kmenů Vegetativní rozmnožování s cílem udržet kladné vlastnosti vyšlechtěných rostlin je základem pěstování i některých kulturních plodin česnek, cibule, brambor, banánovník, ananasovník, zázvorník aj.

18 naklíčen ená sadba raných brambor sadbový česnek z pacibulky (po 2 letech) pacibulky sklizená cibule z jednoho stroužku odrůdy česneku zvané paličáky lze vypěstovat i z pacibulek (je to vhodné zejména pro ozdravění sadby) zázvor aromatický oddenek zázvorníku lékal kařského (Zingiber officinale) má léčivé účinky 19

19 plantáž banánovníku na plantážích se ananasovník k chocholatý rozmnožuje vegetativně buď rozetami (tj. listovými růžicemi), nebo stonkovými řízky u vegetativně množených kulturních rostlin je vysoká náchylnost k různým chorobám Ananas comosus 20

20 21 Řízkování Vegetativní rozmnožování se široce uplatňuje též při řízkování pokojových i venkovních rostlin řízkování je velmi stará metoda klonování rostlin v zahradnické praxi se používají řízky stonkové (pelargonie, ibišek, rybíz, vinná réva aj.) listové (begonie, tenura, africká fialka aj.) kořenov enové (ostružiník, křen) řízkováním se množí i některé lesnicky významnější stromové dřeviny, zejména topoly a vrby je přitom důležité, aby řízky měly dostatek zásobních látek proto se odebírají na podzim či v zimě (kdy je v nich nejvíce rezervních látek) a uchovávají se za vhodných vlhkostních podmínek; zakořenit se nechávají až na jaře u některých skalniček se provádí řízkování oddenků

21 Postup při p i získz skání řízků (schéma) řez odříznout vrcholovou část stonku (pelargónie) odstranit spodní listy namočit spodní umístění řízku část řízku do do vhodného fytohormonálního substrátu a přípravku (auxin) na překrytí podporu zakořenění průhledným plastikovým v současnosti lze koupit speciální substráty na řízkování sáčkem (zajištění vlhkosti) 22

22 Stonkový řízek ibišku z kalusu (hojivého pletiva) v substrátu nebo ve vodě vyrůstají adventivní kořeny nové rostliny ( obnova celistvosti těla rostliny) kalus řízky fuchsií (skleník) k) řízky rododendronu 23

23 24 Některé ovocné dřeviny (rybíz, líska aj.) lze snadno vegetativně množit hřížením po přerušení spojení s mateřskou rostlinou lze vysadit sazenici s dostatečně vyvinutým kořenovým systémem na trvalé stanoviště

24 Roubování poněvadž řízky ovocných dřevin špatně zakořeňují, rozmnožují se vyšlechtěné odrůdy vegetativně roubováním při tomto způsobu se štěpuje ušlechtilá odrůda (roub) na podnož; řezné plochy musí k sobě těsně přiléhat, aby došlo k propojení cévních svazků obou částí, které umožní pohyb živin a asimilátů mezi roubem a podnoží u všech postupů je třeba zavázat rouby páskou (z PVC) či lýkem a řezné rány včetně konce roubů pečlivě zatřít štěpařským voskem roub podnož roub roubování za kůruk (Tittelův způsob) roubování sedélkov lkováním podnož plátov tování roubování na kozí nožku 25

25 pokud výnos ovocného stromu je dlouhodobě nízký nebo kvalita jeho plodů je neuspokojivá, popřípadě je daná odrůda málo odolná vůči mrazům, škůdcům či náchylná k nemocem, je možné provést po předchozím velmi hlubokém seříznutí koruny tzv. přeroubování na vhodnější odrůdu (-y) Hluboce seříznut znutá koruna, na jejíž koncové větve se bude roubovat vhodnější odrůda da roubování se provádí i u velmi choulostivých kaktusů nebo u kaktusů postrádaj dajících ch chlorofyl např.: červené Gymnocalycium mihanovichii (tyto kaktusy se roubují nejčastěji na druh rodu Echinopsis) Gymnocalycium mihanovichii odnože 26

26 Apomixie způsob nepohlavního (asexuálního) rozmnožování rostlin semeny, vzniklých bez oplození* vaječné buňky a vzniku zygoty (nedochází ke splývání gamet); embryo vzniká buď z neoplozené oosféry modifikovanou meiózou, nebo z pletiva zárodečného vaku apomikticky vzniklá semena jsou geneticky identická s mateřskou rostlinou apomiktičtí jedinci jsou tak klony mateřsk ské rostliny apomixie je v přírodp rodě velmi rozší šířena u krytosemenných rostlin (u více než 400 druhů ze 40 čeledí; je vázána hlavně na polyploidy) a kapraďorostů, chybí naopak u nahosemenných apomiktické druhy (ostružin iníky, jestřábn bníky, pampelišky ky, hlohy aj.) patří k nejkritičtějším ostružin iník je taxonomickým skupinám v rámci středoevropské květeny apomixie bývá často neúpln plná (částečná), kdy se kombinuje obvykle převažující asexuální semenné rozmnožování s příležitostnou hybridizací mateřských jestřábn bník k zední rostlin k ježiník (Rubus caesius) (Hieracium murorum) 27 27

27 28 výhody apomixie - udržování a šíření genotypů adaptovaných na určité stanovištní podmínky problematika apomixie je slibnou oblastí výzkumu s cílem zvýšit rostlinnou výrobu, a tím nasytit rostoucí počet obyvatel Země; někteří autoři vkládají značné naděje do této nadcházející asexuální revoluce založené na apomixii a srovnávají ji se známou Zelenou revolucí (Green Revolution) pokud by se podařilo získat apomiktické rostliny z ekonomicky důležitých plodin rozmnožujících se sexuálně, mohlo by to velmi usnadnit masovou produkci a udržení elitních hybridních genotypů Sexuáln lní reprodukce 1. generace 2. generace samčí genetická informace oplození samičí genetická informace

28 29 hybridní kukuřice, produkovaná pohlavním rozmnožováním, má v první generaci identický genotyp; použití hybridního osiva ve druhé generaci (běžná praktika v řadě rozvojových zemích) však vede k výrazným rozdílům v genetické výbavě (i produkci) rostlin Apomiktická reprodukce 1. generace 2. generace hybridní kukuřice produkovaná apomikticky (tj. asexuálně), má identické genetickou výbavu nejen v první generaci, ale udržuje si ji (včetně odpovídajících znaků) i v dalších generacích

29 Explantátov tové (tkáňov ové) kultury moderním, vysoce efektivním způsobem je množení rostlin v laboratorních podmínkách prostřednictvím explantátových tových (tkáňových) kultur; tomuto postupu se často říká též mikropropagace rostlinný materiál o velikosti 0,5 až 10 mm je získáván ze vzrostných vrcholů stonků či kořenů, z listů apod. z kousků rostlinného pletiva (explantátu) jsou separovány jednotlivé buňky, které se pěstují ve zkumavkách s kultivačním médiem (živnou půdou), obsahujícím různé soli, organické látky, vitaminy, růstové látky (fytohormony stimulující růst prýtů a kořenů) aj. dělením buněk explantátu vzniká kalusové pletivo, na němž se postupně diferencují embrya; z nich se postupně vyvíjejí mladé rostlinky, které lze dopěstovat ve skleníku v dospělé rostliny podmínky při pěstovánímusejíbýt sterilní, aby se zabránilo napadení ze strany mikroorganismů 30

30 31 Mikropropagace mrkve kořen mrkve příčný řez kořenem kousky pletiva (explantáty, 2 mg) kultivace v živném médiu dělení buněk embryo rostlinka vyvíjející se na agarovém médiu dospělá rostlina (dopěstována v půdě)

31 32 mikropropagace představuje komerčně velmi úspěšnou metodu, v současné době se používá u velkého počtu různých druhů rostlin (včetně např. ovocných stromů, cukrové třtiny či banánovníku) Výhody umožňuje v krátké době získat velké množství kvalitního rostlinného materiálu zdravé rostliny mohou být získány z několika buněk odebranou buňku lze nejdříve geneticky modifikovat a potom převést na mnoho identických rostlin technika mikropropagace je zvlášť výhodná u rostlin, které nemohou být vegetativně rozmnožovány jiným způsobem