( Craniata:( ( Korunové(skupiny(dnešních(obratlovců,(( jejich(fylogenefcké(vztahy(a(příslušná( panmonofyla(

Transkript

1 Craniata: Korunovéskupinydnešníchobratlovců, jejichfylogenefckévztahyapříslušná panmonofyla BezčelistníAgnatha' ČelistnatciGnathostomata' ' Čelis0''vývojově:1.žaberníoblouk)! Párové'konče0ny' Septum'horisontale'organisační rozdělenísvalstva).atd. Craniata:'' Myxini/Vertebrata Vertebrata:'' Cyclostomata/Gnathostomata Vývojovévztahy basálních recentních skupintradičně nejasné 1

2 Agnatha - Bez elistní Cyclostomata kruhoústí) Vodní formy s kruhovým pr ezem t la, bez prostorné t lní dutiny, bez párových ploutví, bez elistí, bez šupin, bez dermálních kostí a mineralisovaných tkání, jen chrupav itý endoskelet: pololebka + neurapophysy chybí u sliznatek), nepárová nozdra a nasohypofysární kanál, chorda mohutná, nezaškrcená axiální pohyb) Žábra: endodermální žáberní vá ky ada autpesiomorfií monomerický hemoglobin apod.), specifické adaptace u mihulí parasitismus). Recentní skupiny bez elistných: Sliznatky Myxini) a Mihule Petromyzones) se v ad znak významn liší. Není vylou eno, že sliznatky jsou sesterskou skupinou všech ostatních obratlovc, v etn mihulí a štítnatc KruhoúsZ[Cyclostomata umělá'skupina'?),'společné'znaky'f' plesiomorfie:' výlučněvodní,bezpárovýchploutvíačelisz, bezkosz,bezšupin,ocasprotocerkní, monomerickýhemoglobin,nepárovánozdraa nasohypofysárníkanál,chybížaludeka prostornátělnídufna,endodermálnížaberní váčky,velum Mihulovci[Petromyzones, PetromyzonFformes, HyperoarFi Agnatha:'nepárová'nozdra'+'nasohypofysární'kanál'':'' nasální'+'adenohypofasní'plakoda'vs.'stomodeum' ' Sliznatky nasohypofysárníkanálpřecházídostřeva Mihule nasohypofysárníkanálslepý,dorsovenrtrálnírozděleníhltanu spodní část dýchaní,slepá ' Gnathostomata:''nosní'du0na'párová:'''čichová'plakoda'vs.'stomodeumF adenohypofysární'plakoda,'hltan'jednotný' primárněsladkovodní,bipolárnírozšíření, larválnívývoj,larvaminoha[ammocoetes) mikrofágnírozsivky),dospělciparasifčz 40spp.,10rodů3čeledí:PetromyzonFdaeNAm, EuAs),GeotridaeAu,NZ[4spp.),Mordaceidae sam,au[3spp.) druhovéokruhy:základnívs.satelitnídruhy, diadromnímigrace 2

3 Mihule Petromyzones 40 spp. Mihule[ dospělci1 hřbetníploutev,dobřevyvinutéoči,nepárovánozdra slepýnasohypofysárnívak),7párůžab.váčků ektoderm) kruhovýústníotvor,přísavnýterčsrohov.zoubky druhověspecifické) pístovitýjazyksretraktorem hltanrozdělennaspodníasvrchníúsek,plachetka vellum),dýchacísvaly FdálnívenFlace ) P ísavný ter, pístovitý jazyk s mohutnými retraktory n. V ne XII jako Gnathostomata) homologon elistí?...ale: oporné struktury jazyka apomorfie mukochrupavky) Mohutnánezaškrcená chorda neurapophysy TěsnáútrobníduFna Svalovýsloupecbez septumhorisotale 3

4 chrupavčitákostra:masivníchorda,neurálníobloukyne hemální,netěla)[paprskyploutvovéholemu lebka=paleocraniumpololebka)[končíun.x:basální chr.ploténkaparachordalia,trabeculae)[uprostřed otvorhypofysa),capsulaaudifva,olfactoria,podoční oblouk,ústníchrupavkacarflagoannularis), podjazyčnáchr.c.glossa) branchiální'skelet:9svislýchnepravidelných oblouků1.a2.před1.štěrbinou),vzájemné spojky,posledníspojenscardiobranchiale podpůrnástěnaperikardu) branchiálnískelet:neníhomolog.sžaber. košemgnathostomatavněžab.aparátu,bez arfkulace,vícetypůchrupavky) Pohybaxiálníchorda),bočnísvalmyomery, myosepta,chybís.horisontale),hladkásvalovina stěnystřevaacév Alepouze1typakFnuGnath.2) Cévnísystém:srdce4odd.,bulbusarteriosus), nepár.cuvierovažíla,vícedruhůhemoglobinu,více granulocytů 4

5 Petromyzon Dospělec minoha Mozek:'5Fdílný,vrovině,typI[laminární,velkékomory 1.a2.nerozděleny),velkébulbiolfactoriipárové čich.nervyvs.nepárovýčich.orgán),diencephalon: gangl.habenulaesparapineálnímapineálnímorgánem oko),jinakdors.strukturymálodifferencovány, neuronycentrálně,šedá/bíláhmotanerozlišeny Mícha:zploštělá,dors.aventrálníkořeny parasegmentálně,nespojujíse,míchabezinterneuronů Chybížaludek,hltansvodorovnoupřepážkou dors.č.trávicí,ventr.dýchací[slepá),jícen, střevorovné[typhlosolis,anus.játrahepar)[2 lalokyvč.slinivky) Mesonefros,párováWolffovachodba[ urogenitálnísinussabdominálnímipóry)[ papilavanálníjamce. Gonádynepárové,vejceoligolecitální 5

6 Mihule[životnícyklus LampetrafluviaDlis[tření Tření[jaro,trdliště[hornítokřek,12[18 0 C štěrčík,úpravahnízda, Pářenímonogamníterritoriální Petromyzon)neboskupinovéLampetra)[ feromony velkédruhy10000[300000vajíček,maléca 1000[3000,vajíčkaoligolecitální pospářenídospělcihynou Mihule[životnícyklus Mihule[litofilní,psamofilnízahrabávajíjikrydo písku),líhnuzza14dnů5[7mm) Larva[minoha Ammocoetesbranchialis Linné),endostyl,hltannerozdělen,velumjako filtr.orgán,očinevyvinuty,mikrofágní,vývoj 1[103[6)let,metamorfózakoncemléta[4[5 týdnů):zkrácenítěla,ústníterč,zuby,oči, pigmentace,ploutve, Larva mihule: horní ret s lenitými filtra ními ciry, kruhové velum, nerozd lený jícín, hltan se šterbinami, endostyl p i metamorfose se rozd luje do párové thyreoidy, mozek nedifer. o ní skvrna bez dif. jednotlivých struktur, základy otického vá ku, Po vykulení jednovrstevná pokožka s mikrovilli 6

7 Mihule[životnícyklus A)ParasiFckédruhy:diadromní=kata[ianadromní Petromyzon,LampetrafluviaDlis,Geotria)itrvale sladkovodníeudontomyzondanfordi,e.mariae), některémrchožravécaspiomyzon),velké parasifcký životí18[30měsíců B)NeparasiFckédruhy:pometamorfosenepřijímají potravu,menšínežlarva,nemigrují,žijí6měsíců Lampetraplaneri,Eudontomyzongracilis,E.vladykovi, aj.) Mihule[přehledtaxonů Mihule Petromyzones 40 spp. PetromyzonFdae:PetromyzonmarinusK m.mořská Lampetridae:LampetrafluviaDlis[m.říční L.planeri[m.potoční,Eudontomyzondanfordi m.karpatskádravá),e.mariaem.ukrajinská neparasifcká),caspiomyzon Geotridae mihulicovizau[nz[jam) Mordaciidae mihulkovizzjam) 7

8 PetromyzonFdae:PetromyzonmarinusMihulemořská nejbližšítrdliště: dolnílabe posledníčr:1902 Největšíforma skupiny: Mihulemořská Mihule'mořská' Petromyzon!marinus)'' jakoekol.katastrofa jezeroontario1835 kanálontario[erie1919: 1921Erie,1936Michigan,1937Huron,1946 Horní nyníhojnávevšechjezerech exfnkce3spp.lososovitýchryb, původně:ročnívýlovlososovitých3000tun, nyníca5[10tun fakfcky:fenotypovéekotypové) variantyjedinéhodruhul.fluviaflis): iberskáskupinavs.euskupinai,ii ve všechfluviaflis+lokální planeri Mihule'říční' Lampetra!fluvia3lis! PARASITICKÁ,DIADROMNÍ, ' VELKÁ ' Mihule'potoční' Lampetra!planeri! NEPARASITICKÁ,stálá,malá 8

9 mihulicegeotriaaustralisgeotridae:e[australie) Geotriaaustralis:hrdelní vaksamcůkaménkypři tření?) Sliznatky:Myxini 9

10 Sliznatky:MyxiniHyperotreF) výlučněmořšz41spp.6rodů),benfčzdo1000 m),chladnévody některésociální,prostorováakfvita,avšakne migrace živísemrtvýmirybamiazejm.mnohoštěfnatcia korýši gonochoristétransifvníhermafrodifsmus),vývoj přímý,k[stratégové Sliznatky do1m,silnákůžeaslizovéžlázy očizakrnělé,překrytykůží,chybíočnísvalyin.iiia IV!) ústa[6masitýchtykadel,uvnitř2ústnídesfčky[ kerafninervacen.v[vztahykčelistem Gnathostoma,nekjazyku) trávenípřesmukosníobal Sliznatky Myxini:MyxinegluDnosasliznatka 10

11 a b Fidgeetal.2005 Sliz'sliznatky:''' ' a)proteinová vřeténka +b)mucinové měchýřky!vevoděpraskajíapodél proteinovýchvřeténekvytvářejídočasný slizovýagregát EfekDvnízalepenížaberčelistnatců! dokonaláobrana Myxini:Eptatretuscirrhatus Sliznatky 11

12 Perinasálnímakadla Nosníotvor Zub'sliznatky' rámcově kerafnisovanáodontoda,alevelmi významnéstrukturníodlišnosf, Homologisacesodontodou nejasnáchybítéžjakákoliv embryologickáinformace) KeraFnosnízuby Ústnímakadla Myxine! Sliznatky3 Nasohypofysálníkanálotevřenýdohltanu,ale nasohypofysárně[faryngeálníseptum=velum jedinánepárovánozdra,spojenáshltanem nasohypofysárníkanál),neuro[a adenohypofýzaodděleny nejednotnýpočetžaberníchotvorů1[16)a entoderm.váčků5[15),častosespol. kanálkemúszcímkaudálněváčků chybíobratle,funkčnípronefros,absence tubulůaisoosmofckáregulace stat.orgán[21)polokružnéchodby Neurohypofýzaaadenohypofýzaodděleny Žabernískelet jen2oblouky beznávaznosfnažábra Lebka:bezstropuneurocrania=hemicranium) 12

13 Myxine Truncusarteriosussrdce Společnévyústění žab.váčků Truncusarteriosus Pericard Portálnísrdcesvena portaehepafca Spojenípericardua coelomu Isolovanéchrup. elementy Pronefros Sinusvenosus Srdce ventrální) jícen Eptatretus Žaberníváčky separátníútvaryvněhltanusespolečným vývodnímkanálem velmiodlišnéodpoměrůumihulíčičelistnatců 13

14 " kompositníkoroborovaný) 5[dílnýmozek,míchaa m.nervyjakou Gnathostomata " Očivelmidrobné,chybí okohybnésvalyinervy! " Chybípineálníorgán " Chybíelektrorecepcea postranníčára " Chybín.hypoglossus inervacejazyka) " Lebkaneurocranium) vazivová=hemicranium " Žádnéchrupavkyvaxiální oblasf Specificképovrchové mechano?)receptoryvkůži inervace n.v! embryomyši sliznatka mihule regionalisacemozku dleexprese specifickýchgenů)[ shodná FumiakiSugaharaetal. Evidencefromcyclostomesfor complexregionalizafonofthe ancestralvertebratebrain, Nature2016).DOI: / nature16518 Myxini Petromyzones Chodrichthyes Teleostei Agnatha pouze2chodbyvrovnovážnémústrojí,u sliznatekbezmorfologickyvymezenýchmaculaeacrist [extrémníautplesiomorfie? Oko'sliznatky:' *Absencečočky *Absenceokohybnýchsvalů *DvouvrstevnáreFnabez vícevrstevnépolohyintegračních neuronů,n.opfcusvelmitenký30 um) chiasmaopfcumsoučász hypothalamu zrakovéprojekcejakoujiných thalamus,tectum)aleipsilaterální projekcejen15% *Ektodermálníplakoda nečočka, pouzenepigmentováskvrnanakůži Extrémní' autplesiomorfie'!!' degeneracenebo prevision eye? 14

15 Sliznatky Sliznatky autonomnípulsacesrdceaneurální!),addifvnísrdcev ocasníčásf,vkrvierythrocyty,alepouzeheterofilní granulocytyunikátníhotypu3typyumihulía Gnathost.), AdiFvnísrdce Perikardotevřenýdocoelomu chybíadrenergníacholinergníreakcea?)ans kožníkolagenunikátníserin,treonin) Neníslezina transifvníhermafrodifsmus,polylecitálnívajíčka, rohov.obalysetvořívovariu! gonádabezvývodu! Gametyuvolňoványdocoelomuagenit.póremdokloaky, samice:samci=100:1 vývojpřímý,embryologienejasnáposledníoplozená vajíčkanalezenav19.stol!) hlubšíúsekšelfu,kolonieca100ex.sindividuálními krfnami, ekonom.lov[ úhoříkůže,místyvyhubeny,místydosud velmihojníaž500000/km 2 ) infomacepřekvapivěkusé Myxinidae4g23spp.[jen1vnější žab.otvor Myxine Eptatre0dae2g35spp.[vícežab. otvorů,pacifik Eptatretus, Paramyxine Sliznatky' vs. Mihule' ŘadaodlišnosZ, velumnení homologickéapod. 15

16 Vajíčkosliznatky[polylecitální adenohypofýza'+'faryngeální'septum''f'endodermální''' Problém:chybídataoembryogenesisliznatky,posledníúdaje1910,1960[ Soukupetal.2012 Oisietal.2013: Prvníembrya sliznatekpo60 letech detailní evo[devo analýza Soukupetal

17 Oisietal.2013: Prvníembrya sliznatekpo60 letech detailní evo[devo analýza Sliznatkaamihule shodná organisace embryonálních doménnervus trigeminus Oisietal.2013: Prvníembrya sliznatekpo60 letech detailní evo[devo analýza Oisietal.2013: Prvníembrya sliznatekpo60 letech detailní evo[devo analýza 17

18 Oisietal.2013: Sliznatkyamihule:Přes odlišnosfautapomorfie), základníkroky embryogeneseshodné!robustnípodpora hypotézy CyclostomataMyxini +PetromyzonFformes)vs. Vertebrata Craniata: Korunovéskupinydnešníchobratlovců, jejichfylogenefckévztahyapříslušná panmonofyla OK' Gnathostomata' 1čelisF,párovékončeFny 2arFkulovanéžaberníobloukybezprostředněintegrovanés 2bektodermálnímžabernímaparátem 3 Hypobranchiálnísvalstvo 4 spirakulumred.žaberníštěrbinačelistníhooblouku) 5 3polokruhovéchodbyvpolohovémorgánu 6 Conusarteriosus 7 Septumhorisontale 8 Tělaobratlůažebra Gnathostomata[apomorfie Kompositní'lebkaneurocranium+viscerocranium), rozvojadiferenciacebranchiálníhoskeletu,čelis0'+' zuby,kompositníobratleapáteř Novéstrukturyneurokrania:occipitale,postorbitální výběžekorbitavs.připojeníčelisz) Očnísvaly Ektodermálnílamelárnížábra,vněžab.obloků Diferencovanýintegumentšupinyapod.) párové'konče0ny,septumhorisontale rozvojmozkuamyelinisace Muellerovachodba,renálnívrátnicovýoběh,pancreas, slezina 18

19 Agnatha žab.vá ky: entod.) Gnathostomata filament- žábra) Důslednámyelinisace Zesílenámíchasrohyšedéhmoty PárovýolfaktorickýtraktadisFnktníbulbio. Cerebelum Postraníčára,3polokružnéchodby Žaludekaspirálnířasa VznikpárovýchkončeFn Lebkačelistnatců Metapleurováteorie rozpadploutevního lemu ArchipterygiováteorieGegenbauer) diferenciacihomologonůžaberníchoblouků EVO[DEVO: expresehox13maximálnív ocasnímsegmentuembryaapakv končefnovýchzákladech) Primární'neurokranium: parachordalia+trabecullae:ethmoidální,orbitální, ofckápouzdra+occipitale) Branchiálnískeletžaberníoblouky):primární čelisf:viscerokranium'' 1.obloukčelistní):palatoquadratum+mandibulare 2.obloukhyoidní):hyomandibulare+hyoideum Dermatokranium:krycíkosFlebky 19

20 centrálnídogmasrovnávací morfologieobratlovců : čelis0'vznikají' přeměnou'prvního' žaberního'oblouku' ' zbytkemprvnížaberníštěrbiny jespiraculumstředoušní dufnautetrapoda) 1.žaberníoblouk=čelistní: palatoquadratum+ mandibulare 2.žaberníoblouk=jazylkový: hyomandibulare=columela auris=stapes)+hyoideum jazylka) 20

21 EVO-DEVO a vznik elistí Kuratani 2002: stejné morfogenetické moduly u Agnatha i Gnathostom., ale heterotopie EVO[DEVO: vstupnípředpoklad:vznikčelisz< diferenciacehlavových proudůneurálnílištynamaxilárníamandibulární!ale!!srv.cernyetal.2004,2006,2010:): *obaproudyjsoudiferencoványumihule *ugnathostomatavznikáhorníispodníčelist palatoquadratumimandibulare) z mandibulárního proudu,z maxilárního vznikátrabeculacranii Agnatha'''''''' ' '' ' 'Gnathostomata' ExpreseHox'/Otx'genů, organisacehlavové neurálnílišty shodnáu obou OdlišnosFvexpresiDlx'[ Dlx'kód čelistnatců Cernyetal2010 Klí ový moment vzniku elistí chybí u mihule): a) Koordinovaný exprima ní pattern Dlx, b) exprese Bapx a Gdf5 artickulace uvni branch skeletu) 21

22 Agnatha..? Gnathostomata? Agnatha[vývojovévztahy&fosilní bezčelistní, šztnatci[ostracodermi Ostracodermi [Cephalaspida Monorhina ) Ostracodermi [Pteraspida Diplorhina ) Thelodonta aanaspidaprostornátělní dufna,žaludek) PlacodermiAnFarchi,Arthrodira)a Gnathostomata Conodonta[konodonF CONODONTA Pander 1856): zuby primitivních obratlovc, 22

23 Conodonta Kambrium-trias Conodonta: 2000 m ly hlavu Conodonta = Conodontochordata do 1995 incertae sedis nyní: vnit ní skupina Craniata Nov : sesterská skupina sliznatek? Conodonta sesterská skupina sliznatek?): nejstarší makrofágové 23

24 Bliecketal.2010Episodes) Turneretal.2010Geodiversitas) Komplexnímorfologickáa fylogenefckáanalýzaconodonta: řadaodlišnoszodcraniata, předpokládanésynapomorfies Gnathostomatazuby,kost, encefalisace,oko)[>homoplasie 24

25 Conodonta sesterská skupina Craniata? 25

26 Myllokunmingia E- Camb. ína jasná Craniata, patrn p íbuzní Petromyzontiformes Ostracodermi - v d í skupina asného palaeozoika Haikouella E-Cambr. ína - p ítomna v tšina apomorfií Craniata, organisace zhruba na úrovni asné minohy Astaraspis Pteraspidomorpha), N Am - Ordovik Agnatha[vývojovévztahy Ostracodermi [Pteraspida+Heterostraca Diplorhina ) Ostracodermi [Cephalaspida Monorhina ): OsteostraciSil[Dev.EuAs,NAm),GaleaspidaESilČína), PituriaspidaDevAus),AnaspidaESilEuAs,Čína,NAm) Thelodonta aanaspidaprostornátělnídufna, žaludek) PlacodermiAnFarchi,Arthrodira)a Gnathostomata 26

27 Euphaneros Excesivní rozvoj branchiálního aparátu, absence vnějšího skeletu, hypocerkní ploutev s paprsky Median stain -?cementový orgán, kruhová ústa s chrupavkou - anc Janvier P. & Arsenault M Janvier P. & Arsenault M Euphanerops: Mikrostruktura ploutevních paprsků A) a žaberních oblouků : chs chondrocytes spaces, mtm mineralized teritorial matrix, mitm mineralized interteritorial matrix [Palaeontology, Vol. 53, Par 6, 2010, pp ] 27

28 Jamoytius, Euphanerops?Anaspida [Sansom et al. Palaeontology, Vol. 53, Part 6, 2010, pp ] Sansometal

29 Ostracodermi Pteraspida Silur) Heterostraci nebyli predatoři orální aparát jeho drobné zuby jsou bez obrusu): sloužil k filtraci Oralní zuby: podpora outside in hypotézy 29

30 Pteraspidomorpha Doryaspis Galaespida Silur-Devon,? Kmenová linie Osteostraci Galeaspida Heterostraci Cephalaspida Cephalaspis Laxaspis Nochelaspis 30

31 Amphiaspidae: sr st hlavových desek, ztráta o í hrabání) Englonaspis Galeaspida: vnitřníantomie nasofaryngeálníoblasf odpovídásituaciu Gnathostomata Cephalaspida Drepanaspis lenitá inervace hlavy, okohybné nervy, tekoucí sl. vody 2011 Pituriaspida Diferenciace adenohypofysárníplakody astomodea Gnathostomata+ Galeaspida jednotnýtyp Cyclostomata+Pteraspida?)ODLIŠNĚ Thelodonta 31

32 Thelodonti 73 gg., Si-De) Místo kostního pancíře pokryv specifických šupin Bez vnitřní kostry 8 párů žaber, vysoké tělo, prostorná útrobní dutina, žaludek ThelodonF koneckambri ordovik) vysokátělnídufna,žaludek,ocasníplotevheterocerkní),+[ hrudní+[řítní,lebkakomplexnějšínežumihulí,absence dermálníhoskeletu plakoidníšupiny, Furcacaudaheintzae Osteostraci Sansom 2009 Osteostraci sesterská skupina Gnathostomata 32

33 MP Smith et al Kambrium[Ordovik: Laurasiejakorovníkové archipelago diversifikace Ostracodermiv mělkovodníchmořích rovníkovéoblasf Placodermi " Dominantní skupina v devonu, masivní endoskelet, kost ný pancí, hlavové desky, elisti endoskelet svaly zevnit ), bez zub, benti tí, litorální, Placodermi je parafylum * Vesloploutví Antiarchi Drobní, veslovité prsní ploutve archipterygia *Kloubnatci Arthrodira =kloubokrk) Velká hlava-kloub-prsní pncí, sex-dimorf., vztahy k chimérám 33

34 Placodermi: Antiarchi - masivní kruný, dlouhé prsní ploutve archipterygium) - drobní cm 34

35 35

36 Gnathostomata 36

37 Dalšívývoj: Kompletní'redukce'dermálního'skeletu Specialisaceodontodovédynamikynaprodukcizubu Morfologická'a'funkční'specialisace'dermálního' skeletuparfm.redukce) Operculum,trnyuAcanthodi Dermatokranium,lepidotrichia,integument.deriváty uosteichthyes Gnathostomata základní divergence Čelistnatcibezdermálníhoskeletuibez endochondrálníkosf,majíplakoidníšupiny, rostrumaspodníposiciúst Paryby'Chondrichtyes):žraloci,rejnoci,chiméry ''''Acanthodi+,'' Čelistnatcisdermálnímskeletem,šupiny jinéhotypu,ústavterminálníposicidermální kosfčelisz)[osteognathostomata 'Ryby'Osteichtyes):AcFnopterygii, Sarcopterygiivč.Tetrapoda) Acanthoda - trnoploutví silur-perm) Ploutve vyztuženy trny, větší počet párových ploutví, 3 polkr. Chodby velké otolity, spiraculum a 2.oblouk - branchiální dermatokranium partim,dravci 37

38 38

39 Chondrichthyes Paryby 39