Unitární organismus. Unitární a modulární organismy. Modulární organismy

Transkript

1 Unitární organismus Unitární a modulární organismy U každého organismu je forma do značné míry pevně určena (člověk, pes, kočka) stejně jako střídání životních období Michal Hejcman Modulární organismy Zygota se vyvíjí ve stavební prvek, který pak produkuje další moduly Výsledný organismus je téměř vždy rozvětvený a nepohyblivý Každý organismus je na rozdíl od unitárního složen z proměnlivého počtu modulů Vývojový program není předem dán a silně závisí na jejich interakci s prostředím Modulární organismy Rostlina se skládá z opakujících se modulů Internodium Pupen List

2 Rostliny rostou a větví se vertikálně stejně tak jako horizontálně Rameta - geneta Rameta Geneta Rameta - modul s předpokladem pro oddělenou existenci Geneta produkt jedné zygoty, genetický jedinec (Kays and Harper 1974) U modulárních organismů je vedle a četnosti genet (jedinců) nutné znát počet ramet (počet stébel je často důležitější pro tvorbu výnosu na louce než počet genet) Modulární organismy Kategorie modulárních organismů Rostliny Modulární živočichové (19 kmenů, mořské houby, polypy, korály, mechovky, sumky) Modulární prvoci Modulární houby Modulární organismy, které se během růstu rozpadají (okřehek, nezmar) Volně se rozvětvující organismy, které žijí poměrně krátce (jednoletky) Oddenkaté a výběžkaté organismy, jejichž klony se šíří laterárně (psineček výběžkatý, pýr plazivý) Trsnaté organismy s moduly těsně u sebe (trsnaté trávy) Vytrvalé, mnohonásobně rozvětvené organismy (dub, buk)

3 Modularita a proměnlivost jedince Individuální rozdíly mezi unitárními organismy jsou ve srovnání s modulárními velmi malé Merlík bílý může v nepříznivých půdních podmínkách plodit při výšce 5 cm. Za příznivých podmínek je však vysoký 1 m a vytvoří až více semen Modularita rozdílná rychlost vzniku s zániku rostlinných částí v závislosti na podmínkách prostředí Modulární organismy životní procesy Proces vzniku, stárnutí a smrti se projevují nejen na úrovni celého organismu, ale i na úrovni modulů (např. každoroční opad listí) Často neexistuje naprogramované stárnutí genety věčné somatické mládí Stromy odumření vlivem choroby či nadměrné velikosti, nikoli programované Jednotlivé moduly jednoho organismu mají věkovou strukturu Věková struktura modulárních organismů Stáří genet (Rumex alpinis, Pinus mugo, Reynoutria spp. stovky let) Stáří modulů (ramet) listy, kořeny, větvičky mají různé stáří, různou nutriční hodnotu a tím jsou i různě atraktivní pro býložravce Podmínky prostředíčasto nemění počet modulů, ale mohou ovlivňovat jejich věkovou strukturu (Carex arenaria NPK hnojení odumírání starších prýtů a v hnojených klonech tak převládají mladé) Clonal growth in a species-rich grassland: Results of a 20-year fertilization experiment Question: Is abundance of species with different clonal growth affected by fertilization? Measured parameters: speed of ramet vegetative mobility (annual increment of rhizome lenght), frequency of rhizome branching, plancement of branches, and ramet life span Results: Fertilization increased the ramet turnover rate and reduced species diversity

4 Životní cykly Semelparní (monokarpické) jedinec má ve svém životě pouze jedno reprodukční období na jehož konci hyne Iteroparní (polykarpické) - jedinec má ve svém životě více či mnoho reprodukčních období, jedinec má neději, že tato období přežije Konstrukce tabulek přežívání z nich odvozovány křivky Jednoleté druhy (většinou semelparní) Životní cyklus trvá do 12 měsíců Diskrétní (oddělené) generace jedinci různých generací se nepotkávají Jednoleté rostliny Ozimé rostliny Efemérní rostliny (pouštní jednoletky adaptace na nepředvídatelné podmínky, osívka jarní, plevel okoličnatý, rozrazil břečťanolistý) Efemeroidy vytrvalé rostliny u nichž vegetativní a generativní fáze proběhne rychle na jaře (sněženka podsněžník, bledule jarní, dymnivky, sasanka hajní, sasanka pryskyřníkovitá) Vznik semenné banky mechanismy dormance Fakultativně jednoleté druhy (Poa annua, Veronica persica) Druhy dvouleté až vytrvalé s jedním plodným obdobím (semelparie s přesahem) Rostliny rostou dva a více let, poté odumírají (Daucus carota, Beta vulgaris, Agave, Bambusa) Polykarpické (iteroparní) druhy Plodí opakovaně Dřeviny plodí opakovaně desítky, stovky, až tisíce let, v mírném pásmu se jejich stáří dá určit podle počtu letokruhů, Pinus aristata (borovice osinatá) let, Sequoiadendron giganteum (sekvoje obrovská) let Stáří polykormonu u klonální (vegetativně se šířící) trnky odhadnuta na několik set let Byliny short and long turn-over period, klony mohou dosahovat stáří i několik set let

5 Semenná banka Transient semena vydrží v půdě dobu kratší než jeden rok (semena klíčí na podzim nebo na jaře, v některých případech klíčení v obou termínech) Short-term persistent klíčivá semena v půdě vydrží dobu v rozmezí od jednoho do pěti let Long-term persistent druhy produkující semena schopná přežít v půdě dobu delší než 5 let Jak studovat semennou banku? Seed separation Seedling emergence Využití semenné banky v Restoration Ecology Fenologie Zabývá se hodnocením délky trvání jednotlivých fenofází rostliny ve vztahu k podmínkám vnějšího prostředí Fenologická fáze (fenofáze) vývojové fáze rostlin, které se každoročně periodicky opakují během jedné vegetační sezóny a které lze snadno morfologicky rozlišit (rašení, zrání plodů, sloupkování) Vegetativní x reprodukční fáze Vegetativní fáze často trvá několik let než rostlina přejde do generativní Orchideaceae malá semena, nedostatek zásobních látek pro vytvoření fotosynteticky aktivních orgánů, vznik mykorhizomu žije v podzemí i několik let, poté vytvoření zelených orgánů Cypripedium calceolus, Listera ovata, Spiranthes spiralis kvetou po letech od vyklíčení semene. Trollius europaeus kvete nejdříve po 3 letech od vyklíčení Stromy dlouhodobá vegetativní fáze (bříza, borovice let, dub, buk let.

6 Termoperiodismus Zakládání a vývoj generativních orgánů je indukován předchozím obdobím s nízkými teplotami (časté u ozimých druhů pšenice, řepka) Fotoperiodismus Generativní vývoj nastartován určitou délkou dne u většiny rostlin, receptorem jsou fytochromy v listech Krátkodenní rostliny Aster, Colchicum, Chrysanthemum Dlouhodenní rostliny většina rostlin mírného pásma, zakládají květy při prodlužující se délce dne