Detekce včelích virů (Picornaviridae), jejich variabilita, přenos a patogeneze

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "Detekce včelích virů (Picornaviridae), jejich variabilita, přenos a patogeneze"

Transkript

1 Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy Katedra zoologie Detekce včelích virů (Picornaviridae), jejich variabilita, přenos a patogeneze Bakalářská práce David Šesták Školitel: Mgr. Štěpán Ryba Praha 2010

2 Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Detekce včelích virů čeledi (Picornaviridae), jejich variabilita, přenos a patogeneze vypracoval samostatně. Materiály k této práci jsem čerpal především z internetu. Většinu článků jsem vyhledal na serverech Web of Science, Pubmed a Google Scholar. Mnoho cenných rad a pomocných materiálů mi poskytl můj školitel Mgr. Štěpán Ryba, kterému tímto děkuji. Důležité informace poskytli i vážený pan Philippe Blanchard a vážená paní Petra Forgách. Veškerou použitou literaturu a podkladové materiály uvádím v přiloženém seznamu literatury. V Praze dne Podpis

3 Obsah Abstrakt... 5 Abstract... 5 Klíčová slova... 5 Seznam zkratek Úvod Apis mellifera Včelí viry Picornaviridae Iflavirus Dicistroviridae Cripavirus Metody detekce včelích virů Reverzní PCR Příprava Izolace RNA ze vzorku cdna PCR Elektroforéza a focení Interakce včelích virů a jiných činitelů, CCD Varroa destructor ABPV Acute Bee Paralysis Virus Popis a výskyt Taxonomie, genom a partikule Transmise Patogeneze BQCV Black Queen Cell Virus Popis a výskyt Taxonomie, genom a partikule Transmise Patogeneze CBPV Chronic Bee Paralysis Virus Popis a výskyt Taxonomie, genom a partikule Transmise Patogeneze DWV Deformed Wing Virus Popis a výskyt Taxonomie, genom a partikule Transmise Patogeneze IAPV - Israeli Acute Paralysis Virus Popis a výskyt Taxonomie, genom a partikule Patogeneze KBV Kashmir Bee Virus Popis a výskyt Taxonomie, genom a partikule Transmise

4 12.4. Patogeneze KV - Kakugo Virus Popis a výskyt Taxonomie, genom a partikule Transmise Patogeneze SBV Sacbrood Virus Popis a výskyt Taxonomie, genom a partikule Transmise Patogeneze Ostatní včelí viry Podobnost a společný výskyt virů Závěr Seznam použité literatury

5 Abstrakt Včela medonosná (Apis mellifera) je hostitelem devatenácti DNA a RNA virů. Včelí viry z čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae patří mezi neobalené RNA viry s jedním pozitivním vláknem (+ss RNA viry). Současný výzkum se soustřeďuje především na osm virů. Jedná se o ABPV, BQCV, CBPV, DWV, IAPV, KBV, KV a SBV. Všechny tyto patogeny se stávají extrémně nebezpečnými především v kombinaci s dalšími stresovými faktory, jako např. špatné počasí. Hlavním problémem posledních třiceti let je společný výskyt virů a jiných parazitů včel. Především se jedná o roztoče Varroa destructor, Tropilaelaps mercedesae a hmyzomorku Nosema apis. Společným působením včelích virů a výše zmíněných eukaryotických parazitů může dojít k vyhubení celých kolonií včel. Abstract Honeybee (Apis mellifera) is a host of nineteen DNA and RNA viruses. Honeybee viruses from Picornaviridae and Dicistroviridae family belong to the uncoated positive-strand RNA viruses (+ss RNA viruses). Current research is focused in eight viruses. These are ABPV, BQCV, CBPV, DWV, IAPV, KBV, KV and SBV. All these pathogens become extremely dangerous mainly in combination with another stress factors, such as bad weather. Main problem of the last thirthy years is the coincidence between bee viruses and other honeybee parasites. These are Varroa destructor, Tropilaelaps mercedesae and Nosema apis. By the joint influence of bee viruses and eucaryotic parasites mentioned above, whole bee colonies may become eradicated. Klíčová slova: ABPV, Apis mellifera, BQCV, CBV, DWV, IAPV, KBV, KV, SBV, Varroa destructor, včelí viry 5

6 Seznam zkratek aa... amino acid ABPV... acute bee paralysis virus AGID... agarose gel immunodiffusion AHBs... americké včely pocházející ze tří podruhů AIV... apis iridescent virus ABV... arkansas bee virus BBPV... berkeley bee picornavirus BLAST... basic local alignment search tool BPMS... bee parasitic mite syndrome BQCV... black queen cell virus BVX... bee virus X BVY... bee virus Y CBPV... chronic bee paralysis virus CCD... colony collapse disorder CPVA... chronic paralysis virus associate CtRLVaRNA... Carrot red leaf luteovirus associated RNA CWV... cloudy wing virus DWV... deformed wing virus EBV... egypt bee virus eif... eukaryotic translation initiation factor ELISA... enzyme-linked immunosorbent assay Et al... et alli FV... filamentous virus HEX... random hexamer primer IAPV... izraeli acute paralysis virus IRES... internal ribosome entry site KBV... kashmir bee virus MW... molecular weight nt... nucleotid NVC... nucleospin viral columns ORF... open reading frame RdRP... RNA-dependent RNA polymerase 6

7 RPM... rotations per minute RT-PCR... reverse transcription polymerase chain reaction SBV... sacbrood virus SmV A... sclerophthora macrospora virus A SPV... slow paralysis virus TSBV... thai sacbrood virus UTR... untranslated region VDV-1... varroa destructor virus 1 Vpg... viral protein genome-linked VPS... virus particles size 7

8 1. Úvod Tato práce se zabývá včelími viry z čeledi Picornaviridae a jejich vlivem na život včel. První studie zabývající se touto problematikou pochází již z počátku dvacátého století (White, 1917 in Ghosh et al., 1999). Intenzivnější výzkum včelích virů začal probíhat od druhé poloviny minulého století (Bailey, 1963, 1968). Včelí viry, zmiňované v této studii, patří do čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae. Obě tyto čeledě obsahují viry s genomem tvořeným RNA o kladné polaritě a sdílí celou řadu společných znaků. Mezi rozdílné vlastnosti patří počet cistronů genomu, poloha strukturálních a nestrukturálních genů a struktura a počet IRES (Flint, 2004; Knipe et al., 2007; Le Gall et al., 2008). Do čeledě Dicistroviridae patří ABPV, BQCV, IAPV a KBV (Mayo, 2002; Christian et al., 2005 in Blanchard et al., 2008). DWV, KV a SBV patří do rodu Iflavirus řazeného do čeledi Picornaviridae (Ghosh et al., 1999; Mayo, 2002; Fujiyuki et al., 2004). CBPV zůstává prozatím nezařazen (Olivier et al., 2007). Tyto viry se stávají extrémně nebezpečnými především v kombinaci s dalšími stresovými faktory, jako jsou např. nepříznivé klimatické podmínky, pesticidy nebo únava kolonie způsobená zvýšenou aktivitou včelstva během letních měsíců (Allen and Ball, 1996). Hlavním problémem je společný výskyt virů a jiných parazitů včel. Především se jedná o roztoče Varroa destructor (Bowen- Walker, 1998), Tropilaelaps mercedesae (Dainat et al., 2008; Forsgren et al., 2009) a mikrosporidie Nosema ceranea a Nosema apis (Allen and Ball, 1996; Higes et al., 2006). Společným působením včelích virů a výše zmíněných parazitů může dojít k oslabení včelího společenstva nebo k jeho kolapsu (Hung et al., 1996). Práce je rozdělena do několika kapitol. V první kapitole se zabývám popisem včely medonosné (Apis mellifera) a obecnou charakteristikou čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae. Další kapitoly jsou věnovány popisu nejčastějších detekčních metod, s důrazem na reverzní PCR, a ektoparazitickému roztoči Varroa destructor. Největší část práce je věnována charakteristice osmi nejvýznamnějších virů včely medonosné. U každého je zmíněn jak popis viru, tak i výskyt, popis genomu, proces přenosu a patogeneze. Poslední kapitoly jsou věnována ostatním včelím virům a vzájemné podobnosti virů, z čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae, a jejich společnému výskytu. Cílem této práce je přehledně utřídit veškeré relevantní informace jak o včelích virech nezařazených, tak o virech z čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae a nastínit oblasti, kterými by se mohl ubírat budoucí výzkum. 8

9 2 Apis mellifera Včela medonosná patří mezi blanokřídlý sociální hmyz a jedná se o nejvýznamnějšího opylovače živočišné říše. Samičky se dělí na královny a dělnice. Každá kolonie má jen jednu královnu, která je jediná z celé kolonie schopná produkovat vajíčka. Dělnice mají nevyvinuté pohlavní orgány a jejich úkolem je vyhledávání a sběr potravy, tvorba plástů, ochrana kolonie a krmení královny, trubců i plodu. Samci, trubci, mají za úkol oplodnit královnu. (www zdroje 1;2) Včely jsou hostiteli několika více či méně nebezpečných parazitů. Kromě virů jsou včely běžně napadány bakteriemi, houbami, prvoky, roztoči a brouky (Ellis and Munn, 2005). 3. Včelí viry Včela medonosná (Apis mellifera) je hostitelem devatenácti dosud znamých virů: ABPV, ABV, AIV, BBPV, BQCV, BVY, BVX, CBPV, CPVA, CWV, DWV, EBV, FV, IAPV, KBV, KV, SBV, SPV, TSBV (Allen and Ball, 1996; Fujiyuki, 2004; Maori et al., 2007). Kromě dvou výjimek v podobě AIV a FV se jedná o plus RNA viry z čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae a jeden virus nezařazený (Yue, 2006). Čeledě Picornaviridae a Dicistroviridae sdílejí celou řadu společných znaků. Předně se jedná o neobalené viry, jejichž genom je tvořen jednořetězcovou lineární RNA v kladném smyslu translace. To znamená, že virová RNA slouží stejně jako mrna přímo k tvorbě proteinů. Nejprve vzniká polyprotein. Ten je dále dělen autoproteolyticky, tedy bez účasti proteáz hostitelské buňky, již během translace, na jednotlivé virové proteiny. Všechny důležité proteázy si viry z těchto čeledí kódují sami. Replikace virů probíhá v cytoplazmě hostitelské buňky. Nejprve je vytvořen (-) RNA řetězec a podle něj jsou pak vytvářeny (+) RNA genomy. (Flint, 2004; Knipe et al., 2007; Le Gall et al., 2008). Délka genomu včelích virů z těchto čeledí se pohybuje mezi nt. K 5 -konci je kovalentně připojen VPg o relativní molekulové hmotnosti menší než 5 kda. 3 -konec je polyadenylován (Flint, 2004; Knipe et al., 2007; Le Gall et al., 2008). U eukaryotických mrna, které mají na svém 5 -konci methylguanosinovou čepičku, prohlíží ribozom vlákno od 5 -konce dokud nenarazí na AUG kodon, který iniciuje translaci. U čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae je iniciace translace odlišná. Zástupci těchto čeledí obsahují IRES, což je nt dlouhý úsek vysoce strukturované RNA umístěné v 5 UTR. Tento element umožňuje provádět translaci nezávisle jak na čepičce, tak na skenování od 5 -konce (Borman et al., 1997). 9

10 Viriony virů z čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae jsou neobalené, velké v průměru kolem 30 nm a mají ikosahedrální symetrii. Kapsida je složená ze tří strukturálních proteinů o molekulové váze přibližně 25 kda (VP1, VP2, VP3 resp. CP1. CP2, CP3). Čtvrtý protein VP4 se nachází uvnitř kapsidy a od předchozích tří se liší strukturou i sekvencí aminokyselin. Triangulační číslo je rovno třem, ale jedná se spíše o pseudo-t. Kapsida je tvořena šedesáti kapsomerami, z nichž každá je složená ze tří přibližně stejně velkých, ale nestejných domén. Jednotlivé domény jsou od sebe většinou proteolyticky odděleny. Zástupci obou čeledí mají v genomu jednotku složenou ze tří domén, obsahující helikázu typu III (Hel), cysteinovou proteázu (Pro) a RNA-dependentní RNA polymerázu (Pol) (Flint, 2004; Knipe et al., 2007; Le Gall et al., 2008) Picornaviridae Genom je monocistroní a virová RNA je infekční sama o sobě. Hned po vstupu do buňky je genom překládán a jsou tvořeny virové proteiny (Flint, 2004; Knipe et al., 2007; Le Gall et al., 2008). Pro navázání 40S podjednotky ribozomu je nutná speciální sekvence IRES. V buňkách, ve kterých se viry z čeledi Picornaviridae množí, dochází k rozštípání eif4g, pomocí proteázy 2A pro. To vede k zastavení translace téměř všech buněčných proteinů. Translace virových proteinů běží dál, protože C-terminální část eif4g stimuluje translaci zprostředkovanou přes IRES. Tato C-terminální část obsahuje vazebná místa pro eif3 a eif4a. Zdá se tedy, že 40S podjednotka ribozomu interaguje s eif3 na C-terminální části, která se váže na IRES. (Knipe et al., 2007) Iflavirus Rod Iflavirus patří do čeledi Picornaviridae. Na 5 -konci genomu se nachází geny strukturální (strukturální proteiny) a na 3 -konci geny nestrukturální (helikáza, proteáza, polymeráza) (Chen et al., 2004). Do rodu Iflavirus jsou řazeny Deformed wing virus (Fujiyuki et al., 2004), Kakugo virus (Mayo, 2002) a Sacbrood virus (Christian et al., 2002) Dicistroviridae Genom je bicistroní nesegmentovaný a obsahuje dvě ORF. Translace upstream ORF začíná na IRES podobnému IRES virů z čeledi Picornaviridae. Downstream ORF je translatováno z jiného IRES zcela nezávisle na translaci upstream ORF (Flint et al., 2004). Dicistroviridae má tedy dva ORF pro dva polyproteiny oddělené mezerou. ORF2 nezačíná běžným AUG kodónem, ale tripletem CCU. IRES uvnitř UTR váže 80S ribozom 10

11 za nepřítomnosti iniciační Met-tRNA i a iniciačních faktorů. Syntéza proteinů začíná od druhého kodónu GCU ležícího v A-místě ribozomu. Této specifické translace se účastní speciální struktura, která nahrazuje interakci mezi Met-tRNA i a P-místem iniciačního kodónu (Knipe et al., 2007). Prekurzorové proteiny jsou zpracovány proteázami kódovanými samotnými viry. Tyto proteázy jsou homologní 3C proteáze picorna virů. Nestrukturální geny se nachází na 5 -konci a strukturální geny na 3 -konci (Chen et al., 2004; Flint, 2004; Knipe et al., 2007; Le Gall et al., 2008) Cripavirus Čeleď Dicistroviridae obsahuje jediný rod Cripavirus (Mayo, 2002), do kterého patří Acute bee paralysis virus (Mayo, 2002), Black queen cell virus (Mayo, 2002). Kashmir bee virus (Mayo, 2002) a na základě homologického genomu i Izraeli acute paralysis virus (Christian et al., 2005 in Blanchard et al., 2008). Tabulka včelích virů z čeledí Dicistroviridae a Picornaviridae Virus Čeleď Rod Délka genomu GenBank ABPV Dicistroviridae Cripavirus 9491 nt AF BQCV Dicistroviridae Cripavirus 8550 nt AF DWV Picornaviridae Iflavirus nt AJ IAPV Dicistroviridae Cripavirus 9499 nt EF KBV Dicistroviridae Cripavirus 9524 nt AY KV Picornaviridae Iflavirus nt AB SBV Picornaviridae Iflavirus 8832 nt AF Metody detekce včelích virů Jedinci infikovaní včelími viry z čeledí Picornaviridae a Dicistroviridae často nejeví žádné příznaky. Proto se před samotnou detekcí může použít metoda sloužící k namnožení virů uvnitř hostitele. Aby se virus mohl dostatečně rozmnožit, využívá se zcentrifugovaný supernatant z rozmělněných patologicky podezřelých nebo asymptomatických jedinců rozpuštěný ve fyziologickém roztoku. Tento extrakt je poté injekčně vpraven do larev nebo do 11

12 hrudní oblasti dospělých včel, kde se virus množí (Bailey and Woods, 1977; Ribiére, 2000). Obecným pravidlem je fakt, že včelí viry se množí rychleji v larvách než v dospělých jedincích (Bailey and Woods, 1974). K detekci virů byly dlouho používány serologické metody, ELISA a elektronová mikroskopie (Bowen-Walker et al., 1999; Kukielka et al., 2007). Tyto techniky ale nebyly schopny zachytit viry, které se vyskytovaly ve formě asymptomatické infekce. Citlivost a specifita byly také nedostačující (Chen et al., 2004). Dnes už se proto používá téměř výhradně vysoce účinná, rychlá a cílená RT-PCR, která je i ekonomicky výhodnější (Benjeddou et al., 2001; Grabensteiner et al., 2001; Bakonyi et al., 2002, Ribiére et al. 2002; Fujiyuki et al., 2004; Yue and Genersch, 2005; Chen and Siede, 2007) a AGID test (Ball 1999; Ribiére et al. 2000; Benjeddou et al., 2001). Celá PCR může být ještě více zefektivněna vytvořením speciálních primerů, které mohou společně pracovat jako multiplex (Grabensteiner et al., 2007). Pro detekci ABPV, BQCV, DWV, SBV je možno použít i velmi přesnou SYBR Green RT-PCR spolu se speciálními primery. V některých případech může být Syber Green RT-PCR, přesnější až o 90 % oproti klasické RT-PCR. Kromě toho je metoda méně časově i finančně náročná (Kukielka et al., 2007, Kukielka et al., 2009). Další velmi sensitivní metodou je Western blotting užitá např. k identifikaci dalších CBPV asociovaných proteinů (Ribiére et al, 2000). K samotné extrakci RNA z infikovaných jedinců lze použít například Nucleospin RNAII total RNA isolation kit od Macherey-Nagel (Benjeddou et al., 2001). Nutné je zmínit i RP49 mrna, což je standardně užívaný kontrolní gen včely medonosné. Užívá se jako ověřovací sonda při použití TagMan RT-PCR (Ward, 2007) Reverzní PCR Reverzní PCR a následný AGID test patří mezi nejrozšířenější a nejspolehlivější metody detekce RNA. Níže uvedené parametry a množství jsou variabilní a mohou být různými autory uváděny jinak Příprava Při reverzní PCR používáme k detekci hlavu, hruď bez křídel a zadeček. Vzorky uchováváme při -80 C až -20ºC. Vybrané tkáně homogenizujeme 10 minut při frekvenci 30 a následně centrifugujeme (8000 RPM/1 min). 12

13 Izolace RNA ze vzorku Používáme NucleoSpin RNA Virus. 1) Smícháme 150 µl vzorku + 5 µl Proteinase K Solution a na 10 minut dáme do 40 C lázně. 2) Přimícháme 600 µl RAV 1 a na 5 minut vložíme do lázně 70 C. 3) Přidáme 600 µl % etanolu a sekund mícháme. 4) Šest NVC vložimé do 2ml sběrných tub a do každé NVC napipetujeme 700 µl zlyzovaného roztoku a centrifugujeme (8000 RPM/1 min). 5)Vyměníme sběrné tuby za čisté. NVC naplníme 500 µl bufferu RAW a centrifugujeme (8000 RPM/1 min). 6) Sběrné tuby vyměníme a do NVC napipetujeme 600 µl bufferu RAV3 (k RAV3 je nutné před použitím přidat 50 µl etanolu) a centrifugujeme (8000 RPM/1 min). 7) Sběrné tuby vyměníme za nové a do NVC přidáme 200 µl bufferu RAV3 a centrifugujeme (11000 RPM/4 min). 8) NVC umístíme do 1,5 ml centrifugačních tub a přidáme 50 µl RNAse-free vody předehřáté na 70ºC a dvě minuty inkubujeme. 9) Centrifugujeme (11000 RPM/1 min). Vzorky uchováváme v mrazáku při -20ºC (Macherey-Nagel, 2008) cdna 1) Smícháme 2 µl RNA (vzorek), 6 µl destilované vody, 1 µl HEXu a zahřejeme na 70ºC. 2) Do 1,5 ml ependorfky napipetujeme 6 µl destilované vody, 4 µl RT-bufferu, 1 µl Rnasinu (Ribolock RNAse), 2 µl 10 mm dntps, 1 µl RT (RevertAid TM). Po každém kroku důkladně propipetujeme. 3) Do ependorfky z kroku 1 přidáme 14 µl roztoku připraveného v kroku 2. 4) Cycler 48 C/60 min a 80 C/10 min PCR 1) Master mix: smícháme 13 µl destilované H 2 O + 2 µl bufferu (Brito A.S. 10 x Buffer) + 0,4 µl dntps (10 mm). Poté dáme na led a přidáme 0,1 µl Polymerázy Biotol. 2) Do zkumavky přidáme 0,155 µl (10 µm) forward primeru pro příslušný virus a 0,155 µl (10 µm) reverse primeru pro příslušný virus. 3) Do zkumavek z kroku 2 přidáme 1 µl vzroku a 15,9 µl Master mixu. 13

14 4) Cycler - reversní transkripce 50 C/30 min, následuje iniciace denaturace 94 C/2 min. Poté 35 amplifikačních cyklů 94 C/30 s, 60 C/30 s, a následně 72 C/30 s. Konečné nastavení 72 C/7 min Elektroforéza a focení Gel pro elektroforézu: smícháme 100 ml TBE 0,5 M + 0,7 agarózy µl ethidiumbromidu (přidává se až po ochlazení na 50 C). Přidáme 2,5 4 µl ORANGE G do každé zkumavky. Do levého výřezu přidáme standard a poté do každé zdířky napipetujeme 20 µl vzorku. Elektroforéza: 130 V/20 min. Focení: Používáme např. program AlphaDigiDoc. 5. Interakce včelích virů a jiných činitelů, CCD Většina virů se u včel nijak neprojevuje a jedná se tedy o asymptomatické přetrvávájící infekce, které propuknou většinou, až v přítomnosti dalšího faktoru, jakým může být nepříznivé počasí, bakteriální onemocnění, jednobuněční i mnohobuněční parazité či chemické látky vypouštěné do přírody člověkem. Hlavní roli samozřejmě hrají insekticidy a pesticidy, kterým jsou včely vystaveny při konzumaci nektaru (Bromenshenk, 1991). Problémem mohou být i látky používané proti včelím parazitům, jako např. akaricid používaný k hubení roztočů V. destructor, které oslabují imunitní systém včel (Broedsgaard,1996). CCD je soubor několika spolupůsobících faktorů charakteristický významným úbytkem dospělých včel. Tento úbytek zatím nebyl uspokojivě vysvětlen, protože v kolonii ani jejím okolí nebývají nalezeni žádní mrtví dospělci. V takto postižených společenstvech se o královnu stará jen několik málo mladých dospělců. (Cox-Foster et al., 2007). 6. Varroa destructor V. destructor ektoparazitický roztoč živící se hemolymfou včel (Rosenkranz et al., 2010). Původně napadal pouze východní včelu Apis cerana (Oudemans, 1904 in Rosenkranz et al., 2010). Do Evropy se virus dostal nejspíše v první polovině minulého století přes Rusko. Během posledních čtyřiceti let se roztoč rozšířil po celém světě. Až do roku 2000 byl V. destructor označován V. jacobsoni (Rosenkranz et al., 2010). 14

15 V. destructor je svým životním cyklem plně vázán na včely. Samičky prochází během životního cyklu dvěma fázemi. Foretickou fázi prožívají samičky na dospělých včelách, které je dopraví do larválních komůrek dělnic a trubců. V těchto komůrkách se odehrává fáze rozmnožovací. Samečci a nymfální stádia nežijí příliš dlouho a vyskytuji se pouze v larválních komůrkách (Kuenen and Calderone, 1997). Symptomy jednotlivých kolonií postižených V. destructor se lišily dle ročního období, ačkoli zastoupení virů zůstávalo stejné. V březnu bylo pozorováno rapidní snížení počtu jedinců v kolonii. Během července a srpna byl nejvyšší výskyt dezorientovaných a černých včel. Na podzim a v zimě byly zaznamenány náhlá zhroucení celých kolonií. Typickými příznaky jsou plazící se zmrzačené včely, poruchy sociálního chování, nedostatečná péče o larvy a především prudké vymření velké části kolonie (Berényi et al., 2006, Rosenkranz et al., 2010). V. destructor je hlavní příčinnou prudkého poklesu počtu včelstev v Evropě (Rosenkranz et al., 2010). Jinak téměř neškodné viry jako ABPV a KBV se v přítomnosti tohoto roztoče stávají extrémně nebezpečnými (Allen and Ball, 1996). V. destructor působí na včely několika způsoby. Intenzivní odsávání lymfy oslabuje infkované jedince. Způsobenými rankami se včely mohou infikovat viry a jinými patogeny a samozřejmě viry mohou být při sání přenášeny z roztoče přímo do hemolymfy včel. V těle V. destructor byly prozatím detekovány viry ABPV, DWV, IAPV, KBV a SBV. (Shen et al., 2005; Tentcheva et al., 2004; Boecking and Genersch, 2008). 7. ABPV Acute Bee Paralysis Virus 7.1. Popis a výskyt První zmínka o ABPV pochází z roku 1963, kdy byl popsán ve Velké Británii jako přetrvávající infekce bez znatelných symptomů. Jeho objev souvisí se studií přenosu KBV. Při tomto pokusu byl ABPV objeven jako znečišťující látka (Bailey et al., 1963). Hlášen byl prozatím z Itálie, Francie, Polska, Jugoslávie, Německa, Skandinávie, Maďarska, Rakouska, USA, Kanady, Brazílie, Uruguaje a Thajska (Bailey, 1965; Ritter et al., 1984 in Martin 2001; Kulnicevic et al., 1990 in Bákonyi et al., 2002; Carpana et al., 1991; Faucon et al., 1992; Topolska et al., 1995 in Bákonyi et al., 2002; Bákonyi et al., 2002; Antúnez et al., 2006; Sanpa a Chantawannakul, 2008; Teixeira et al., 2008). Tímto patogenem je nejspíše infikováno přes padesát procent evropské populace včel. Ve Francii se jedná o 67 % (Tentcheva et al., 2004) a v Maďarsku o 57 % testovaných včelstev (Bákonyi et al., 2002). 15

16 7.2. Taxonomie, genom a partikule Čeleď: Dicistroviridae Rod: Cripavirus (Mayo, 2002) Genom ABPV je dlouhý nukleotidů a je tvořen jednovláknovou pozitivní RNA s polyadenylovaným 3 -koncem (Govan et al., 2000). Nestrukturální proteiny jako RNAdependentní RNA-polymeráza, helikáza a proteáza jsou kódovány ORF1. ORF2 kóduje jeden vedlejší a tři základní proteiny kapsidy, které jsou dohromady přepisovány jako jeden polyprotein. Kompletní kapsidový polyprotein se nachází v pozici 6509 až 9253 a kóduje 914 aminokyselin dlouhý polypeptid (Bákonyi et al., 2002). Partikule jsou velké kolem 30 nm v průměru (Govan et al., 2000). Nukleotidová sekvence Rakouského izolátu se nachází v GenBank pod přístupovým kódem AY až AY (Bákonyi et al., 2002). Krátké sekvence pocházející z USA jsou pod kódy AF263724; AF263733; AF a AF až AF (Evans et al., 2001). Izolát z UK lze nalézt pod označením AF (Ghosh et al., 1999). Brazilské vzorky mají přiděleno přístupové číslo EU Kompletní genom má kód AF (Govan et al., 2000). Molekulární váhy tří hlavních proteinů jsou 24, 33 a 35 kda, vedlejší protein má mw 9,4 kda (Govan et al., 2000). Sedimentační koeficient částic ABPV je 163 S a vznášivá hustota má hodnotu 1380 g/ml při ph 7 a při ph 9 se zvětšuje až na 1430 g/ml (Bailey, 1968; Govan et al., 2000). V roce 2002 byla zpracována fylogenetická studie založená na 401 nukleotidů dlouhém úseku ( ) náležejícímu do regionu kapsidového proteinu (GenBank AF Govan and Davidson, 2000). Strom se skládal z celkem 32 izolátů pocházejících z Polska, Maďarska, Rakouska, Německa, USA a Velké Británie. Vyšly dvě hlavní větve, které odpovídaly regionálnímu rozdělení. První větev obsahovala izoláty z USA a UK, ve druhé se nacházely vzorky ze střední Evropy. V rámci střední Evropy se strom dělil na polskou, maďarskou a rakousko-německo-polskou větev. (Bákonyi et al., 2002) Transmise ABPV byl u včel detekován v mozku, ve slinných a podhltanových žlázách mozku, ve hrudi i v zadečku (Bailey and Milne, 1968; Ball, 1985 in Benjeddou et al., 2001) a ve spermatu trubců (Yue et al. 2006). V Austrálii byl ABPV izolován i z mrtvé larvy královny (Allen and Ball, 1996). U dospělých královen virus detekován nebyl (Chen, 2005). Při krmení se virus horizontálně šíří skrze slinné žlázy. ABPV je uchováván i v zásobách potravy, do kterých jsou přidávány výměšky slinných žláz (Ball, 1985 in Benjeddou et al., 2001). Včelí královna se běžně páří až s 28 trubci (Kraus et al. 2005). 16

17 Virus by se tedy mohl poměrně snadno šířit i vertikální cestou. Nicméně v kolonii, v níž byly všechny vzorky spermatu pozitivní, nebyli nalezeni infikovaní dospělci a ani při umělé inseminaci infikovaným spermatem nebylo potomstvo pozitivní (Yue et al., 2006). Přenos z roztoče V. destructor na dospělce, larvy i kukly byl potvrzen v laboratorních podmínkách (Allen and Ball, 1996). ABPV se, stejně jako např. DWV vyskytuje i u několika čmeláků rodu Bombus a v některých případech se tedy může jednat i o mezidruhový přenos (Bailey and Gibbs, 1964). V. destructor působí jako vektor, protože skrze jeho kousnutí se virové partikule dostávají do hemolymfy (Scott-Dupree and McCarthy, 1995 in Govan et al., 2000). Účinnost přenosu ABPV z V. destructor na kukly a dospělce je v závislosti na použité detekční metodě 50-80% (Wiegers, 1988) Patogeneze Jedinci napadení virem ABPV většinou nejeví žádné příznaky nákazy. Přesto může být tento virus pro včely neslučitelný se životem. (Bailey, 1965). Opravdu nebezpečným se virus stává především při spojení s V. destructor. V tomto případě je virus smrtelný pro dospělce i larvy a způsobuje kolapsy celých kolonií. Dokud nebyl do Evropy zavlečen V. destructor, nebyl ABPV izolován (Bailey et al., 1963; Allen and Ball, 1996). Při podání vyšších dávek infikované potravy nebo při umělém vpravení pomocí injekce je ABPV téměř vždy smrtelný. Známky ochrnutí jsou patrné do dvou dnů a po třech dnech včely umírají (Bailey et al., 1963; Nordström, 2000). Koncentrace ABPV v různých tělních částech dospělých včel se nemění, jsou-li včely virem krmeny (Bailey and Milne, 1968). Dávka ABPV v infikovaných koloniích je přibližně dvacetkrát vyšší než v koloniích zdravých (Berényi et al., 2006). 8. BQCV Black Queen Cell Virus 8.1. Popis a výskyt Virus byl původně popsán u mrtvých jedinců Apis mellifera získaných z volné přírody. Poprvé byl BQCV, i přes své jméno, získán nejen z larev královen, ale i z larev dělnic. Virus se vyskytuje na starém i novém kontinentu (Bailey and Woods, 1977). Izolován byl v Brazílii, Španělsku, Uruguaji, USA, Velké Británii, na Novém Zélandu i Asii (Hornitzky and Anderson, 1993; Allen and Ball, 1996; Antúnez et al., 2006, Kukielka et al., 17

18 2008; Teixeira et al., 2008). V Maďarsku byl tento patogen detekován u přibližně u 53 % testovaných kolonií (Forgách et al., 2007) Taxonomie, genom a partikule Čeleď: Dicistroviridae Rod: Cripavirus (Mayo, 2002) Až do roku 2002 byl řazen do skupiny picorna-like virů, které napadají včely (Leat et al., 2000). Genom je nečleněný a obsahuje dva cistrony (Berényi et al., 2006). Vzorek BQCV pocházející z Jižní Afriky má genom, bez poly(a), dlouhý 8550 nukleotidů a obsahuje dva otevřené čtecí rámce (ORF). 5 -proximální ORF kóduje nejspíše replikázový protein a další nestrukturální geny. 3 -proximální ORF kóduje kapsidový polyprotein a další strukturální geny (Leat et al., 2000; Berényi et al., 2006). Prozatím byly identifikovány čtyři proteiny kapsidy o molekulové hmotnosti 6, 29, 32 a 34 kda (Leat, 2000). Genovou sekvenci izolátu pocházejícího z Brazílie lze najít v GenBank pod kódem EU (Teixeira et al., 2008), vzorek pocházející z Jižní Afriky má přiděleno přístupové číslo AF a původní isolát (Rothamsted) je k nahlédnutí po zadání kombinace AF (Leat et al., 2000) Transmise U včelích královen byl BQCV detekován ve střevě, vaječnících a výkalech (Chen, 2005). Na rozdíl od CBPV či SBV se BQCV nemnoží v mozku (Bailey, 1977). V rámci přenosu BQCV se nejspíše uplatňují především paraziti V. destructor (Shimanuki et al., 1994) a Nosema apis (Allen and Ball, 1996). Larvy dělnic nebývají nakaženy tak často jako larvy královen, které se nejspíše infikují virovými partikulemi obsaženými v potravě (Allen and Ball, 1996) Patogeneze Ačkoli se BQCV běžně vyskytuje u dospělých včel, příznaky jsou nejlépe pozorovatelné na kuklách královen či ještě nezakuklených královnách (Laidlaw, 1979 in Chen and Siede, 2007). Stejně jako u SBV jsou jedinci po smrti tmaví (Berényi et al., 2006). Název viru je ale odvozen od černě zbarvených skvrn na stěnách komůrek, ve kterých se nachází napadení jedinci, nikoli od černých mrtvých individuí (Bailey et al., 1983). Při umělé infikaci larev dochází k zastavení vývinu během několika málo dní (Bailey and Woods, 1977). Příznaky infekce virem BQCV jsou nejlépe patrné během jara a také na počátku léta (Laidlaw, 1979 in Chen and Siede, 2007). Virus se často vyskytuje v koloniích zamořených 18

19 hmyzomorkou Nosema apis a může být hlavní příčinnou úmrtnosti včel v těchto koloniích (Bailey et al., 1983; Allen and Ball, 1996). V Británii se oba parazité objevují v koloniích v pravidelných cyklech, přičemž největší výskyt lze pozorovat na jaře a začátkem léta (Allen and Ball, 1996). V Rakousku byl výskyt Nosemy v BQCV infikovaných koloniích 75 % (Berényi et al., 2006). BQCV je nejběžnější především na jaře a začátkem léta, kdy napadá larvy, larvy královen i dospělé včely (Berényi et al., 2006). Při uměle vyvolané infekci se BQCV množí pouze u larev včel. U dospělců dochází k množení až v případě, že jsou jim v potravě podány spory druhu Nosema apis (Bailey et al., 1983). Stejně jako u ABPV i u tohoto viru je virová dávka postižených kolonií asi dvacetkrát vyšší oproti koloniím neinfikovaným (Berényi et al., 2006). 9. CBPV Chronic Bee Paralysis Virus 9.1. Popis a výskyt CBPV byl popsán již v šedesátých letech minuého století (Bailey, 1968 in Blanchard et al., 2007). Tento virus se dá označit za kosmopolitní patogen napadající dospělé včely (Blanchard et al., 2007), protože jeho výskyt byl potvrzen na všech kontinentech (Dall, 1985, Antúnez et al., 2006; Teixeira et al., 2008). V některých zemích může být postižena více než pětina včelstev (Blanchard et al., 2007), naopak v Maďarsku nebyl pozitivní ani jeden z padesáti dvou včelích vzorků (Forgách et al., 2007). Ve studii zaměřené na včelí královny bylo pozitivních 40 % testovaných vzorků (Chen et al., 2005) Taxonomie, genom a partikule CBPV nebyl prozatím zařazen do žádné čeledi. Dle fylogenetické studie založené na porovnání RdRp by byl CBPV, spolu s RNA satelitem CtRLVaRNA a SmV A, členem monofyletické skupiny mezi čeleděmi Tombusviridae a Nodaviridae. Při srovnání aminokyselinových sekvencí CBPV se sekvencemi dostupnými na NCBI nebyla nalezena žádná podobnost. Stejně tak porovnání osmi sekvencí kolem konzervovaných domén RdRp členů čeledě Dicistroviridae a CBPV prokázalo celkovou podobnost mezi 5,4% u BQCV až 12,5% u CrPV (Cricket paralysis virus). Zdá se tedy, že CBPV by mohl být prozatím jediným členem nové čeledi virů s RNA genomem o kladné polaritě (Olivier et al., 2007). CBPV se řadí mezi plus RNA viry s jednovláknovým článkovaným genomem. Sekvence RNA1 a RNA2 jsou dostupné na stránkách NCBI pod kódy EU a EU

20 Tyto dvě hlavní nukleové kyseliny se liší délkou. RNA1 je dlouhá přibližně 3674 nukleotidů a obsahuje tři ORF. RNA2 obsahuje asi 2305 nukleotidů a má ORF čtyři (Olivier et al, 2007). Částice tohoto viru mohou nabývat celé škály tvaru, od elipsoidů velikosti nm na 20 nm až po větveně struktury s délkou dosahující 640 nm (Bailey et al., 1963; Ball and Bailey, 1991 in Olivier et al., 2007). Ačkoli byl původně znám jen jeden protein virální kapsidy o 23,5 kda, byly před devíti lety Ribiérem za použití metody Western botting, objeveny další čtyři polypeptidy spojené s CBPV. Jejich molekulové hmotnosti činí 20, 30, 50 a 75 kda (Ribiére et al., 2000) Transmise Virus byl ve včelách identifikován v několika tělesných oddílech. V hlavové části byl výskyt potvrzen v mozkové tkáni a v čelistních a podhltanových gangliích. V hlavě včel se nachází několik milionů virových částic, což je asi polovina celkového množství (Blanchard et al, 2007; 2008). Postižená mohou být i zadečková a hrudní ganglia (Giauffret, 1966b, 1970 in Ribiére et al., 2002) a epitel střeva (Giauffret et al., 1966a in Ribiére et al., 2002). Naopak svalová a tuková tkáň se jeví bez výskytu virových partikulí (Lee and Furgala, 1965). U královen byl výskyt viru potvrzen pouze v hemolymfě a zbytcích těla, z něhož byly odstraněny spermatéka, střevo, vaječníky a hlava, které byly negativní (Chen et al, 2005). Včelí stráže obsahují obecně vyšší dávky viru než dělnice (Blanchard et al., 2007). Přenos je nejspíše uskutečňován buď příjmem virových partikulí spolu s potravou nebo průnikem skrze různá zranění (Berényi et al., 2006). Pomocí TagMan RT-PCR byly měřeny i hladiny CBPV u kukel, larev a vajec. Výsledky napovídaly, že vertikální přenos mezi královnou a potomstvem se nejspíše neuskutečňuje (Blanchard et al., 2006). Naopak mladší Chenova studie ukazuje, že jak vejce (50%), tak larvy (17%) postižených královen jsou pozitivní. Nepřítomnost CBPV v královniných vaječnících se dá vysvětlit nízkou nedetekovatelnou hladinou viru (Chen et al., 2004). Téměř dvojnásobné množství kopií CBPV, oproti dělnicím, bylo zjištěno u včelích stráží. Vzhledem k úloze stráží v úlu je pravděpodobné, že se mohou snáze infikovat díky častějšímu kontaktu s ostatními včelami. Až do roku 2007 byl CBPV zjištěn pouze u Apis mellifera (Allen and Ball, 1996). Výskyt u předpokládaného hlavního vektora, tedy V. destruktor potvrzen nebyl (Tentcheva et al., 2004; Yue and Genersch, 2005), ačkoli byl tento roztoč přítomen v úlech včel s jasnými příznaky nákazy (Blanchard et al., 2007). Blanchard a jeho kolektiv se začali zabývat otázkou, zda nemohou být za přenos zodpovědní i jiní vektoři. Do styku s pozorovanými včelami 20

NEBUNĚČNÁ ŽIVÁ HMOTA VIRY

NEBUNĚČNÁ ŽIVÁ HMOTA VIRY NEBUNĚČNÁ ŽIVÁ HMOTA VIRY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 11.3.2011 Mgr.Petra Siřínková Rozdělení živé přírody 1.nadříše.PROKARYOTA 1.říše:Nebuněční

Více

DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KOLOREKTÁLNÍHO KARCINOMU

DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KOLOREKTÁLNÍHO KARCINOMU Úvod IntellMed, s.r.o., Václavské náměstí 820/41, 110 00 Praha 1 DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KOLOREKTÁLNÍHO KARCINOMU Jednou z nejvhodnějších metod pro detekci minimální

Více

DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KARCINOMU PANKREATU

DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KARCINOMU PANKREATU Úvod IntellMed, s.r.o., Václavské náměstí 820/41, 110 00 Praha 1 DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KARCINOMU PANKREATU Jednou z nejvhodnějších metod pro detekci minimální reziduální

Více

Molekulární diagnostika

Molekulární diagnostika Molekulární diagnostika Odry 11. 11. 2010 Michal Pohludka, Ph.D. Buňka základní jednotka živé hmoty Všechny v současnosti známé buňky se vyvinuly ze společného předka, tedy buňky, která žila asi před 3,5-3,8

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním

Více

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry

Více

FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP

FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP na gymnáziu Pierra de Coubertina v Táboře Pavla Trčková, kabinet Biologie, GPdC Tábor Co je fluorescence Fluorescence je jev spočívající v tom, že některé látky (fluorofory) po

Více

SITUAČNÍ ZPRÁVA EVROPSKÉHO STŘEDISKA PRO PREVENCI A KONTROLU NEMOCÍ

SITUAČNÍ ZPRÁVA EVROPSKÉHO STŘEDISKA PRO PREVENCI A KONTROLU NEMOCÍ SITUAČNÍ ZPRÁVA EVROPSKÉHO STŘEDISKA PRO PREVENCI A KONTROLU NEMOCÍ Nejdůležitější vývoj v posledních 24 hodinách V rámci EU a zemí regionu EFTA hlášeno 17 nových potvrzených případů; První potvrzené případy

Více

Strašák EBOLA TÝKÁ SE TAKÉ NÁS EVROPANY? Bc. Helena Marcinková

Strašák EBOLA TÝKÁ SE TAKÉ NÁS EVROPANY? Bc. Helena Marcinková Strašák EBOLA TÝKÁ SE TAKÉ NÁS EVROPANY? Bc. Helena Marcinková Ebola a Česká republika máme se bát? Jaké je riziko, že se Ebola dostane do České republiky a začne se tu šířit? Riziko pro turisty nebo obchodní

Více

Molekulární diagnostika infekční bronchitidy v České republice a na Slovensku. Richard J W Currie

Molekulární diagnostika infekční bronchitidy v České republice a na Slovensku. Richard J W Currie Molekulární diagnostika infekční bronchitidy v České republice a na Slovensku Richard J W Currie Virus infekční bronchitidy RNA (nukleová kyselina) uvnitř Proteiny (spike proteiny S1 a S2) na vnější straně

Více

Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera. Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha

Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera. Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha interakce antigenu s protilátkou probíhá pouze v místech epitopů Jeden antigen může na svém povrchu nést

Více

cdna synthesis kit First-Strand cdna Synthesis System Verze 1.2

cdna synthesis kit First-Strand cdna Synthesis System Verze 1.2 cdna synthesis kit First-Strand cdna Synthesis System Verze 1.2 Obsah soupravy a její skladování Tato souprava pro reverzní transkripci obsahuje reagencie potřebné k provedení reverzní transkripce (RT)

Více

SOUHRN ÚDAJŮ O PŘÍPRAVKU

SOUHRN ÚDAJŮ O PŘÍPRAVKU SOUHRN ÚDAJŮ O PŘÍPRAVKU 1 1. NÁZEV VETERINÁRNÍHO LÉČIVÉHO PŘÍPRAVKU APIGUARD gel (25% Thymolum) pro podání ve včelím úlu Vyhrazený veterinární léčivý přípravek 2. KVALITATIVNÍ A KVANTITATIVNÍ SLOŽENÍ

Více

Vzdělávací materiál projektu Zlepšení podmínek výuky v ZŠ Sloup

Vzdělávací materiál projektu Zlepšení podmínek výuky v ZŠ Sloup Kód: Vzdělávací materiál projektu Zlepšení podmínek výuky v ZŠ Sloup Název vzdělávacího materiálu Imunita a infekční nemoci Anotace Pracovní list seznamuje žáka s druhy infekčních chorob a se způsoby jejich

Více

Interakce proteinu p53 s genomovou DNA v kontextu chromatinu glioblastoma buněk

Interakce proteinu p53 s genomovou DNA v kontextu chromatinu glioblastoma buněk MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ Přírodovědecká fakulta Ústav experimentální biologie Oddělení genetiky a molekulární biologie Interakce proteinu p53 s genomovou DNA v kontextu chromatinu glioblastoma buněk

Více

Genetika. Genetika. Nauka o dědid. dičnosti a proměnlivosti. molekulárn. rní buněk organismů populací

Genetika. Genetika. Nauka o dědid. dičnosti a proměnlivosti. molekulárn. rní buněk organismů populací Genetika Nauka o dědid dičnosti a proměnlivosti Genetika molekulárn rní buněk organismů populací Dědičnost na úrovni nukleových kyselin Předávání vloh z buňky na buňku Předávání vlastností mezi jednotlivci

Více

α-globin StripAssay Kat. číslo 4-160 10 testů 2-8 C

α-globin StripAssay Kat. číslo 4-160 10 testů 2-8 C α-globin StripAssay Kat. číslo 4-160 10 testů 2-8 C Popis stripů: Pracovní postup Izolace DNA Doporučujeme použít následující kit pro izolaci DNA z plné krve nebo jiných typů vzorků: Spin Micro DNA Extraction

Více

Degenerace genetického kódu

Degenerace genetického kódu AJ: degeneracy x degeneration CJ: degenerace x degenerace Degenerace genetického kódu Genetický kód je degenerovaný, resp. redundantní, což znamená, že dva či více kodonů může kódovat jednu a tutéž aminokyselinu.

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.4.00/21.3149 Šablona: V/2 Jméno autora: Třída/ročník: Datum vytvoření: č. materiálu: VY_52_INOVACE_007

Více

Pacasová R., Tesařová E., Křížová E. Transfuzní a tkáňové oddělení FN Brno. 8. Střešovický transfuzní den, Praha 26.11.2014

Pacasová R., Tesařová E., Křížová E. Transfuzní a tkáňové oddělení FN Brno. 8. Střešovický transfuzní den, Praha 26.11.2014 OBI v registru dárců krve FN Brno Pacasová R., Tesařová E., Křížová E. Transfuzní a tkáňové oddělení FN Brno 8. Střešovický transfuzní den, Praha 26.11.2014 Virus hepatitidy B Virus hepatitidy B (HBV)

Více

"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů

Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT . Ontogeneze živočichů "Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů postembryonální vývoj 1/73 Ontogeneze živočichů = individuální vývoj živočichů, pokud vznikají

Více

Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze

Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Studium biologie na PřF UK v Praze Bakalářské studijní programy / obory Biologie Biologie ( duhový bakalář ) Ekologická a evoluční biologie ( zelený

Více

Diagnostické metody v lékařské mikrobiologii

Diagnostické metody v lékařské mikrobiologii Diagnostické metody v lékařské mikrobiologii Výuková prezentace z: Lékařské mikrobiologie Jan Smíšek ÚLM 3. LF UK 2009 Princip identifikace Soubor znaků s rozdílnou diskriminační hodnotou Základní problémy

Více

Dalším stadiem je, která již připomíná dospělou včelu. Nejprve narůstají v kukle a, celkově se mění její barva tak, že postupně.

Dalším stadiem je, která již připomíná dospělou včelu. Nejprve narůstají v kukle a, celkově se mění její barva tak, že postupně. 16. pracovní list: Jméno: Počáteční stadium vývoje včely je o délce mm. Vajíčko se za dny mění v. Včely víčkují zárodek za ve stadiu. Dalším stadiem je, která již připomíná dospělou včelu. Nejprve narůstají

Více

Gymnázium Aloise Jiráska, Litomyšl, T. G. Masaryka 590

Gymnázium Aloise Jiráska, Litomyšl, T. G. Masaryka 590 , T. G. Masaryka 590 Dodatek č. 1 ke Školnímu vzdělávacímu programu pro nižší stupeň gymnázia (zpracován podle RVP ZV) Tímto dodatkem se mění osnovy předmětu Biologie a geologie pro primu od školního roku

Více

Nebuněční Viry, viroidy, priony

Nebuněční Viry, viroidy, priony Nebuněční Viry, viroidy, priony Viry - Stavba virionu Virové kapsidy Nukleová kyselina viru a) DNA - dvouřetězcová - jednořetězcová (jen u virů) b) RNA -dvouřetězcová (jen u virů) - jednořetězcová Lytický

Více

DUM č. 3 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika

DUM č. 3 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika projekt GML Brno Docens DUM č. 3 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 02.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: chromatin - stavba, organizace a struktura

Více

Vzdělávací obor Přírodopis - obsah 6.ročník

Vzdělávací obor Přírodopis - obsah 6.ročník 6.ročník Hlavní kompetence Učivo Navázání na dosažené kompetence Metody práce obor navázání na již zvládnuté ročník 1. OBECNÁ Kompetence k učení, k řešení problémů, 1.1 Vznik a vývoj života Vlastivěda

Více

Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli zabývat změnami v celém těle

Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli zabývat změnami v celém těle Novinky ve výzkumu Huntingtonovy nemoci. Ve srozumitelném jazyce. Napsáno vědci. Určeno široké huntingtonské veřejnosti. Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli

Více

Jméno autora: Mgr. Hana Vlková Datum: 5. 3. 2012 Ročník: 6. A Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Přírodopis Tematický okruh:

Jméno autora: Mgr. Hana Vlková Datum: 5. 3. 2012 Ročník: 6. A Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Přírodopis Tematický okruh: Jméno autora: Mgr. Hana Vlková Datum: 5. 3. 2012 Ročník: 6. A Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Přírodopis Tematický okruh: Třídění bezobratlých živočichů Téma: Šestinozí Metodický list/anotace:

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

VY_32_INOVACE_02.06 1/6 3.2.02.6 Viry a bakterie Viry život bez buňky

VY_32_INOVACE_02.06 1/6 3.2.02.6 Viry a bakterie Viry život bez buňky 1/6 3.2.02.6 Viry život bez buňky cíl - popsat stavbu těla viru a jeho rozmnožování - vyjmenovat příklady virových onemocnění - chápat význam hygieny a prevence - malé, pozorovatelné pouze elektronickým

Více

Zjišťování toxicity látek

Zjišťování toxicity látek Zjišťování toxicity látek 1. Úvod 2. Literární údaje 3. Testy in vitro 4. Testy na zvířatech in vivo 5. Epidemiologické studie 6. Zjišťování úrovně expozice Úvod Je známo 2 10 7 chemických látek. Prostudování

Více

Složky potravy a vitamíny

Složky potravy a vitamíny Složky potravy a vitamíny Potrava musí být pestrá a vyvážená. Měla by obsahovat: základní živiny cukry (60%), tuky (25%) a bílkoviny (15%) vodu, minerální látky, vitaminy. Metabolismus: souhrn chemických

Více

Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie

Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie 1. ročník čtyřletého všeobecného a 5. ročník osmiletého studia všech daných okruhů a kontrola úplnosti sešitu. Do hodnocení žáka se obecné základy biologie

Více

Obsah. IMUNOLOGIE... 57 1 Imunitní systém... 57 Anatomický a fyziologický základ imunitní odezvy... 57

Obsah. IMUNOLOGIE... 57 1 Imunitní systém... 57 Anatomický a fyziologický základ imunitní odezvy... 57 Obsah Předmluva... 13 Nejdůležitější pojmy používané v textu publikace... 14 MIKROBIOLOGIE... 23 Mikroorganismy a lidský organismus... 24 Třídy patogenních mikroorganismů... 25 A. Viry... 25 B. Bakterie...

Více

KORONAVIROVÉ INFEKCE PRASAT

KORONAVIROVÉ INFEKCE PRASAT KORONAVIROVÉ INFEKCE PRASAT Jana Prodělalová Oddělení virologie Virové choroby prasat Výzkumný ústav veterinárního lékařství, v.v.i., Brno Evoluce koronavirů: 8 100 př.n.l. rekombinace, mutace adaptace

Více

DUM č. 10 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika

DUM č. 10 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika projekt GML Brno Docens DUM č. 10 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 26.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: Procesy následující bezprostředně po transkripci.

Více

Včela se představuje

Včela se představuje Včelaření ve městě www.stastnevcely.cz Včela se představuje Na světě jsou dvě největší záhady života, člověk a včely. Starší jsou včely. Wilhelm Bölsche (1861-1939) - společenský hmyz - až 60 000 členů

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Téma / kapitola Prameny 6. 7. třída (pro 3. 9.

Více

Mikroskopie versus kultivace, kdy, komu a proč? Jan Kestřánek PGK, FNHK

Mikroskopie versus kultivace, kdy, komu a proč? Jan Kestřánek PGK, FNHK Mikroskopie versus kultivace, kdy, komu a proč? Jan Kestřánek PGK, FNHK Vulvovaginální dyskomfort Akutní vulvovaginální dyskomfort (AVD): obtíže v oblasti zevního genitálu a pochvy jako je výtok, svědění

Více

Témata k nostrifikační zkoušce ze zeměpisu střední škola

Témata k nostrifikační zkoušce ze zeměpisu střední škola Témata k nostrifikační zkoušce ze zeměpisu střední škola 1. Geografická charakteristika Afriky 2. Geografická charakteristika Austrálie a Oceánie 3. Geografická charakteristika Severní Ameriky 4. Geografická

Více

Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí

Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí Stárnutí organismu Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí poklesy funkcí se liší mezi orgánovými systémy Některé projevy stárnutí ovlivňuje výživa Diagnostické metody odlišují

Více

Biomarkery - diagnostika a prognóza nádorových onemocnění

Biomarkery - diagnostika a prognóza nádorových onemocnění Biomarkery - diagnostika a prognóza nádorových onemocnění O. Topolčan,M.Pesta, J.Kinkorova, R. Fuchsová Fakultní nemocnice a Lékařská fakulta Plzeň CZ.1.07/2.3.00/20.0040 a IVMZČR Témata přednášky Přepdpoklady

Více

ÚSTAV FYZIKÁLNÍ BIOLOGIE JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH

ÚSTAV FYZIKÁLNÍ BIOLOGIE JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH ÚSTAV FYZIKÁLNÍ BIOLOGIE JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH ZPRÁVA O UKONČENÍ PROJEKTU Projekt Název projektu: Impact of host ecology on metabolic capacity of Sodalis allied symbiotic bacteria

Více

Molekulární základ dědičnosti

Molekulární základ dědičnosti Molekulární základ dědičnosti Dědičná informace je zakódována v deoxyribonukleové kyselině, která je uložena v jádře buňky v chromozómech. Zlomovým objevem pro další rozvoj molekulární genetiky bylo odhalení

Více

West Nile Virus, aneb je třeba být připraven

West Nile Virus, aneb je třeba být připraven West Nile Virus, aneb je třeba být připraven RNDr. Eva Křížová, Ph.D Transfuzní a tkáňové oddělení Fakultní nemocnice Brno Taxonomické zařazení a charakteristika WNV Rod: Flavivirus Charakteristika: RNA

Více

Co víme nového o borelióze a klíšťové meningoencefalitidě?

Co víme nového o borelióze a klíšťové meningoencefalitidě? Co víme nového o borelióze a klíšťové meningoencefalitidě? Schánilec P. Hájek I. Agudelo C. F. Tato prezentace je spolufinancována Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. Rozšíření

Více

Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie

Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie 1. ročník čtyřletého všeobecného a 5. ročník osmiletého studia Minimální počet známek za pololetí: 4 obecné základy biologie histologie rostlin vegetativní

Více

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ Dokáže pravidelný běh zpomalit stárnutí? SPORTEM KU ZDRAVÍ, NEBO TRVALÉ INVALIDITĚ? MÁ SE ČLOVĚK ZAČÍT HÝBAT, KDYŽ PŮL ŽIVOTA PROSEDĚL ČI DOKONCE PROLEŽEL NA GAUČI? DOKÁŽE PRAVIDELNÝ POHYB ZPOMALIT PROCES

Více

Návrh směrnic pro správnou laboratorní diagnostiku Friedreichovy ataxie.

Návrh směrnic pro správnou laboratorní diagnostiku Friedreichovy ataxie. Návrh směrnic pro správnou laboratorní diagnostiku Friedreichovy ataxie. Připravila L.Fajkusová Online Mendelian Inheritance in Man: #229300 FRIEDREICH ATAXIA 1; FRDA *606829 FRDA GENE; FRDA Popis onemocnění

Více

Martina Havlíčková Helena Jiřincová. NRL pro chřipku, Státní zdravotní ústav

Martina Havlíčková Helena Jiřincová. NRL pro chřipku, Státní zdravotní ústav Pandemic H1N1 2009 Martina Havlíčková Helena Jiřincová NRL pro chřipku, Státní zdravotní ústav Z historie H1N1 1916-1917 pravděpodobná cirkulace viru, malá ohniska, lokální epidemie ve vojenských táborech,

Více

Systém podpory prevence vybraných nádorových onemocnění v ČR screeningové programy

Systém podpory prevence vybraných nádorových onemocnění v ČR screeningové programy toto pro Vaše zdraví důležité preventivní vyšetření: vyšetření zaměřené na včasný záchyt zhoubného nádoru děložního čípku. V České republice každoročně onemocní zhoubným nádorem děložního čípku přibližně

Více

Zdravotní problémy v chovu akvarijních ryb

Zdravotní problémy v chovu akvarijních ryb Zaplísnění jiker - u ryb bez vyvinuté péče o potomstvo. - dochází k zaplísnění během inkubace jiker. - nejčastěji plísně Achlya a Saprolegnia - napadají odumřelé jikry a poté jikry sousedící. - použití

Více

ÚVOD DO KVANTITATIVNÍ REAL-TIME PCR. VI. Aplikace qrt-pcr

ÚVOD DO KVANTITATIVNÍ REAL-TIME PCR. VI. Aplikace qrt-pcr ÚVOD DO KVANTITATIVNÍ REAL-TIME PCR VI. Aplikace qrt-pcr 1. Detekce DNA - Diagnóza infekčních onemocnění (přítomnost patogenů v krvi, séru, plazmě ) - Sledování minimální reziduální nemoci - Detekce patogenů

Více

Systém podpory prevence vybraných nádorových onemocnění v ČR screeningové programy

Systém podpory prevence vybraných nádorových onemocnění v ČR screeningové programy Příloha č. 4 - Vzorové dopisy a) Přední strana Zde vedle loga MZ Vážený pane, muž varianta 1 (50-70 let; bez K) neabsolvoval toto pro Vaše zdraví důležité preventivní vyšetření: V České republice každoročně

Více

Ing. Vladimír Bendák Datum vytvoření: 9. 11. 2012 Ročník: Autor:

Ing. Vladimír Bendák Datum vytvoření: 9. 11. 2012 Ročník: Autor: Autor: Ing. Vladimír Bendák Datum vytvoření: 9. 11. 2012 Ročník: 2. ročník nástavbové studium Tematická oblast: Přeprava nebezpečných věcí dle ADR Předmět: Technologie a řízení dopravy Klíčová slova: Toxické,

Více

O původu života na Zemi Václav Pačes

O původu života na Zemi Václav Pačes O původu života na Zemi Václav Pačes Ústav molekulární genetiky Akademie věd ČR centrální dogma replikace transkripce DNA RNA protein reverzní transkripce translace informace funkce Exon 1 Intron (413

Více

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám VY_32_INOVACE_003 VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ. 1.07. /1. 5. 00 / 34. 0696 Šablona: III/2 Název: Základní znaky života Vyučovací předmět:

Více

NMR spektroskopie. Úvod

NMR spektroskopie. Úvod NMR spektroskopie Úvod Zkratka NMR znamená Nukleární Magnetická Rezonance. Jde o analytickou metodu, která na základě absorpce radiofrekvenčního záření vzorkem umístěným v silném magnetickém poli poskytuje

Více

Jak velká je poptávka po gymnáziích? Aproč není vyšší?

Jak velká je poptávka po gymnáziích? Aproč není vyšší? Jak velká je poptávka po gymnáziích? Aproč není vyšší? Petr Matějů 1 Otázky Je růst podílu žáků ve školách poskytujících všeobecné vzdělání žádoucí? Jaká je aktuální poptávka po studiu na gymnáziích? Co

Více

Kočka domácí je domestikovaná forma kočky divoké, která je již po tisíciletí průvodcem člověka. Stejně jako její divoká příbuzná patří do podčeledi malé kočky, a je typickým zástupcem skupiny. Má pružné

Více

Pavlína Tinavská Laboratoř imunologie, Nemocnice České Budějovice

Pavlína Tinavská Laboratoř imunologie, Nemocnice České Budějovice Pavlína Tinavská Laboratoř imunologie, Nemocnice České Budějovice nízce agresivní lymfoproliferativní onemocnění základem je proliferace a akumulace klonálních maligně transformovaných vyzrálých B lymfocytů

Více

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1 Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1 1 Ústav hematologie a krevní transfuze, Praha 2 Všeobecná fakultní nemocnice, Praha MDS Myelodysplastický syndrom (MDS) je heterogenní

Více

Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248

Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248 Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248 M o d e r n í b i o l o g i e reg. č.: CZ.1.07/1.1.32/02.0048 TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM

Více

Změna klimatu a lidské zdraví. Brno, 4. května 2010

Změna klimatu a lidské zdraví. Brno, 4. května 2010 Změna klimatu a lidské zdraví Brno, 4. května 2010 odborný konzultant v oblasti zdravotních a ekologických rizik e-mail: miroslav.suta (at) centrum.cz Světový den zdraví 2008 Globální hrozba pro zdraví

Více

Nukleové kyseliny (polynukleotidy) Nukleové kyseliny a nadmolekulové komplexy polynukleotidů buněčných struktur

Nukleové kyseliny (polynukleotidy) Nukleové kyseliny a nadmolekulové komplexy polynukleotidů buněčných struktur Nukleové kyseliny (polynukleotidy) Nukleové kyseliny a nadmolekulové komplexy polynukleotidů buněčných struktur Objevitelem je Friedrich Miescher (1887) NK stojí v hierarchii látek potřebných k existenci

Více

Konečná zpráva hodnocení různých způsobů přípravy vzorků pro AMPLICOR HPV test firmy Roche

Konečná zpráva hodnocení různých způsobů přípravy vzorků pro AMPLICOR HPV test firmy Roche Konečná zpráva hodnocení různých způsobů přípravy vzorků pro AMPLICOR HPV test firmy Roche Charakteristika testu: Set AMPLICOR HPV vyráběný firmou Roche je určený pro detekci vysoko-rizikových typů lidských

Více

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Firma Abbott Laboratories nabízí na imunoanalytických systémech ARCHITECT test ke stanovení biologicky aktivní části vitaminu

Více

V. letní škola metod molekulární biologie nukleových kyselin a genomiky 16. - 20. 6. 2014. Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat AF MENDELU

V. letní škola metod molekulární biologie nukleových kyselin a genomiky 16. - 20. 6. 2014. Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat AF MENDELU V. letní škola metod molekulární biologie nukleových kyselin a genomiky 16. - 20. 6. 2014 Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat AF MENDELU Zemědělská 1, Budova A, 4. patro (učebny dle programu)

Více

VY_32_INOVACE_20_LEDŇÁČEK ŘÍČNÍ_26

VY_32_INOVACE_20_LEDŇÁČEK ŘÍČNÍ_26 VY_32_INOVACE_20_LEDŇÁČEK ŘÍČNÍ_26 Autor:Vladimír Bělín Škola: Základní škola Slušovice, okres Zlín, příspěvková organizace Název projektu: Zkvalitnění ICT ve slušovské škole Číslo projektu: CZ.1.07/1.4.00/21.2400

Více

Studie zdravotního stavu dětí

Studie zdravotního stavu dětí Studie zdravotního stavu dětí z Radvanic a Bartovic Miroslav Dostál Ústav experimentální mediciny AV ČR, v.v.i., Praha 1 Zdravotní stav dětí Cíl porovnat zdravotní stav dětí žijících v Radvanicích & Bartovicích

Více

KLÍŠŤOVÁ ENCEFALITIDA pohledem epidemiologa

KLÍŠŤOVÁ ENCEFALITIDA pohledem epidemiologa KLÍŠŤOVÁ ENCEFALITIDA pohledem epidemiologa MUDr. Renata Vaverková Krajská hygienická stanice Jihomoravského kraje se sídlem v Brně HVD - Hradec Králové 4. 10. 2013 KLÍŠŤOVÁ ENCEFALITIDA je nákazou s přírodní

Více

Huntingtonova choroba

Huntingtonova choroba Huntingtonova choroba Renata Gaillyová OLG FN Brno Huntingtonova choroba je dědičné neurodegenerativní onemocnění mozku, které postihuje jedince obojího pohlaví příznaky se obvykle začínají objevovat mezi

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Prameny 6. 7. třída (pro 3. 9. třídy) Základní

Více

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA NADLEDVINY dvojjediná žláza párově endokrinní žlázy uložené při horním pólu ledvin obaleny tukovým

Více

Krevní skupiny a protilátky v červených krvinkách v těhotenství

Krevní skupiny a protilátky v červených krvinkách v těhotenství Krevní skupiny a protilátky v červených krvinkách v těhotenství V průběhu těhotenství vám nabídneme testy na zjištění krevní skupiny, a abychom určili, zda máte v krvi protilátky proti červeným krvinkám.

Více

EDUCAnet gymnázium a střední odborná škola Praha, s.r.o. Jírovcovo náměstí 1782, 148 00 Praha 4 www.praha.educanet.cz Mikrosvět II.

EDUCAnet gymnázium a střední odborná škola Praha, s.r.o. Jírovcovo náměstí 1782, 148 00 Praha 4 www.praha.educanet.cz Mikrosvět II. Mikrosvět II. Mikrobiologický projekt Třída se rozdělí na čtyři skupiny, každá ze skupin dostane zadání viz dále, na základě zadání vytvoří poster, který budou prezentovat ostatním, poster bude obsahovat

Více

CZ.1.07/1.5.00/34.0880. pracovní list. Hygiena a toxikologie. Experimentální toxikologie. Mgr. Alexandra Šlegrová

CZ.1.07/1.5.00/34.0880. pracovní list. Hygiena a toxikologie. Experimentální toxikologie. Mgr. Alexandra Šlegrová Název školy Číslo projektu STŘEDNÍ ODBORNÁ ŠKOLA a STŘEDNÍ ODBORNÉ UČILIŠTĚ, Česká Lípa, 28. října 2707, příspěvková organizace CZ.1.07/1.5.00/34.0880 Název projektu Klíčová aktivita Označení materiálu:

Více

SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM

SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM Jana Badurová, Hana Hudcová, Radoslava Funková, Helena Mojžíšková, Jana Svobodová Toxikologická rizika spojená

Více

Fond rozvoje vysokých škol okruh G studentské projekty

Fond rozvoje vysokých škol okruh G studentské projekty Fond rozvoje vysokých škol okruh G studentské projekty EXCELENCE DOKTORSKÉHO STUDIA NA AF MENDELU PRO NAVAZUJÍCÍ EVROPSKOU VĚDECKO-VÝZKUMNOU KARIÉRU CZ.1.07/2.3.00/20.0005 Tento seminář je spolufinancován

Více

Bioinformatika. hledání významu biologických dat. Marian Novotný. Friday, April 24, 15

Bioinformatika. hledání významu biologických dat. Marian Novotný. Friday, April 24, 15 Bioinformatika hledání významu biologických dat Marian Novotný Bioinformatika sběr biologických dat archivace biologických dat organizace biologických dat interpretace biologických dat 2 Biologové sbírají

Více

VY_52_INOVACE_01_18_PR_KR Pavoukovci učivo 6. třída

VY_52_INOVACE_01_18_PR_KR Pavoukovci učivo 6. třída Úkol č. 1: Poznej, kdo jsem: VY_52_INOVACE_01_18_PR_KR učivo 6. třída 1. Kolik mám kráčivých končetin? 8 jdi na 2 6 jdi na 4 2. Tělo mám složeno z hlavohrudi a zadečku - jdi na 3 Tělo mám složeno z hlavy

Více

Genetická "oblast nejasnosti" u HCH: co to znamená? Genetický základ

Genetická oblast nejasnosti u HCH: co to znamená? Genetický základ Novinky ve výzkumu Huntingtonovy nemoci. Ve srozumitelném jazyce. Napsáno vědci. Určeno široké huntingtonské veřejnosti. Genetická "oblast nejasnosti" u HCH: co to znamená? Přechodní alely a alely s redukovanou

Více

EKONOMICKÉ ASPEKTY GENETICKÝCH VYŠETŘENÍ. I. Šubrt Společnost lékařské genetiky ČLS JEP

EKONOMICKÉ ASPEKTY GENETICKÝCH VYŠETŘENÍ. I. Šubrt Společnost lékařské genetiky ČLS JEP EKONOMICKÉ ASPEKTY GENETICKÝCH VYŠETŘENÍ I. Šubrt Společnost lékařské genetiky ČLS JEP Lékařská genetika Lékařský obor zabývající se diagnostikou a managementem dědičných onemocnění Genetická prevence

Více

Počet chromosomů v buňkách. Genom

Počet chromosomů v buňkách. Genom Počet chromosomů v buňkách V každé buňce těla je stejný počet chromosomů. Výjimkou jsou buňky pohlavní, v nich je počet chromosomů poloviční. Spojením pohlavních buněk vzniká zárodečná buňka s celistvým

Více

Zkoumání přírody. Myšlení a způsob života lidí vyšší nervová činnost odlišnosti člověka od ostatních organismů

Zkoumání přírody. Myšlení a způsob života lidí vyšší nervová činnost odlišnosti člověka od ostatních organismů Předmět: PŘÍRODOPIS Ročník: 9. Časová dotace: 1 hodina týdně Výstup předmětu Rozpracované očekávané výstupy Učivo předmětu Přesahy, poznámky Konkretizované tématické okruhy realizovaného průřezového tématu

Více

PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU

PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU Podstata prezentace antigenu (MHC restrikce) byla objevena v roce 1974 V současnosti je zřejmé, že to je jeden z klíčových

Více

Život s karcinomem ledviny

Život s karcinomem ledviny Život s karcinomem ledviny Život s karcinomem ledviny není lehký. Ale nikdo na to nemusí být sám. Rodina, přátelé i poskytovatelé zdravotní péče, všichni mohou pomoci. Péče o pacienta s karcinomem buněk

Více

Očkování proti klíšťové encefalitidě v létě a po přisátí klíštěte

Očkování proti klíšťové encefalitidě v létě a po přisátí klíštěte Očkování proti klíšťové encefalitidě v létě a po přisátí klíštěte Jan Smetana Fakulta vojenského zdravotnictví UO, Hradec Králové X. Hradecké vakcinologické dny, 2. - 4. 0. 204 2 Klíšťová encefalitida

Více

Druhy. a složení potravin. Cvičení č. 1. Vyučující: Martina Bednářová. Druhy a složení potravin cvičení č. 1

Druhy. a složení potravin. Cvičení č. 1. Vyučující: Martina Bednářová. Druhy a složení potravin cvičení č. 1 Druhy Cvičení č. 1 Vyučující: Martina Bednářová a složení potravin 1 2 Požadavky na splnění předmětu Druhy a složení potravin - cvičení 1x za 14 dní, (celkem 7 cvičení) 2x 45 min. (90 min) Absence 1x omluvená

Více

Mgr. Veronika Peňásová vpenasova@fnbrno.cz Laboratoř molekulární diagnostiky, OLG FN Brno Klinika dětské onkologie, FN Brno

Mgr. Veronika Peňásová vpenasova@fnbrno.cz Laboratoř molekulární diagnostiky, OLG FN Brno Klinika dětské onkologie, FN Brno Retinoblastom Mgr. Veronika Peňásová vpenasova@fnbrno.cz Laboratoř molekulární diagnostiky, OLG FN Brno Klinika dětské onkologie, FN Brno Retinoblastom (RBL) zhoubný nádor oka, pocházející z primitivních

Více

Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie

Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie 1 Lochmanová A., 2 Olbrechtová L., 2 Kolčáková J., 2 Zjevíková A. 1 OIA ZÚ Ostrava 2 klinika infekčních nemocí, FN Ostrava HIV infekce onemocnění s

Více

MOLEKULÁRNÍ ZÁKLADY DĚDIČNOSTI

MOLEKULÁRNÍ ZÁKLADY DĚDIČNOSTI Maturitní téma č. 33 MOLEKULÁRNÍ ZÁKLADY DĚDIČNOSTI NUKLEOVÉ KYSELINY - jsou to makromolekuly tvořené řetězci vzájemně spojených nukleotidů. Molekula nukleotidu sestává z : - pětiuhlíkatého monosacharidu

Více

Endotoxiny u krav Podceňova né riziko?

Endotoxiny u krav Podceňova né riziko? Endotoxiny u krav Podceňova né riziko? Simone Schaumberger Produktový manažer pro mykotoxiny Nicole Reisinger Projektový vedoucí pro endotoxiny Endotoxiny u krav Podceňova 2 Science & Solutions červen

Více

Co si o své budoucnosti myslí mladí Češi?

Co si o své budoucnosti myslí mladí Češi? Co si o své budoucnosti myslí mladí Češi? Výsledky nejrozsáhlejšího průzkumu generace Y Financial Times a Telefónica Praha, 20. června 2013 Metodologie Region / Země Severní Amerika Latinská Amerika Západní

Více

Biologické příčiny nemocí z pitné vody nejběžnější a nejrozšířenější zdravotní riziko - asociované s pitnou vodou

Biologické příčiny nemocí z pitné vody nejběžnější a nejrozšířenější zdravotní riziko - asociované s pitnou vodou Biologické příčiny nemocí z pitné vody nejběžnější a nejrozšířenější riziko - asociované s pitnou vodou Infekční nemoci jsou způsobeny patogenními mikroorganismy infekční agens: patogenní bakterie, viry,

Více

Produkce vybrané zemědělské komodity ve světě

Produkce vybrané zemědělské komodity ve světě UNIVERZITA KARLOVA Přírodovědecká fakulta Produkce vybrané zemědělské komodity ve světě (cvičení z ekonomické geografie) 2005/2006 Pavel Břichnáč 1.roč. Ge-Ka Zadání: Zhodnoťte vývoj a regionální rozdíly

Více

DOPORUČENÍ. L 95/64 Úřední věstník Evropské unie 29.3.2014

DOPORUČENÍ. L 95/64 Úřední věstník Evropské unie 29.3.2014 L 95/64 Úřední věstník Evropské unie 29.3.2014 DOPORUČENÍ DOPORUČENÍ KOMISE ze dne 27. března 2014 o druhém koordinovaném plánu kontrol s cílem posoudit rozšíření podvodných praktik při uvádění některých

Více