Lékařská fakulta Masarykovy univerzity Základy neuroanatomie a nervových drah

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "Lékařská fakulta Masarykovy univerzity Základy neuroanatomie a nervových drah"

Transkript

1 Lékařská fakulta Masarykovy univerzity Základy neuroanatomie a nervových drah prof. RNDr. Petr Dubový, CSc. Brno, 2006

2 Obsah Předmluva... 6 Medulla spinalis... 7 Obecná strukturální a funkční charakteristika hřbetní míchy... 7 Zevní popis hřbetní míchy... 7 Spinální nervy... 8 Úroveň spinálních segmentů a odstup spinálních nervů... 8 Strukturální organizace hřbetní míchy... 9 Šedá hmota hřbetní míchy Bílá hmota hřbetní míchy Mozkový kmen Obecná strukturální a funkční charakteristika mozkového kmene Medulla oblongata (prodlouţená mícha) Obecná anatomická charakteristika Pons (Varolův most) Obecná anatomická charakteristika Povrchové struktury Mesencephalon (střední mozek) Obecná anatomická charakteristika Povrchové struktury Fossa rhomboidea Strukturální organizace medulla oblongata Kaudální řez medulla oblongata Šedá hmota Bílá hmota Rostrální řez medulla oblongata Šedá hmota Bílá hmota Strukturální organizace pontu Kaudální řez mostem Šedá hmota Bílá hmota Rostrální řez mostem Strukturální organizace mesencefala

3 Kaudální řez mezencefalem Šedá hmota Bílá hmota Rostrální řez mezencefalem Šedá hmota Další struktury šedé hmoty mezencefala Bílá hmota Formatio reticularis (retikulární formace) Hlavové nervy Nervus oculomotorius (n. III.), trochlearis (n. IV.) et abducens (n. VI.) Nervus trigeminus (n. V.) Obecná anatomická charakteristika Somatosenzorická sloţka nervus trigeminus a její jádra Motorická sloţka nervus trigeminus a její jádra Nervus ophthalmicus (n. V1.) Nervus maxillaris (n.v2.) Nervus mandibularis (n. V3.) Nervus facialis (n. VII.) Nervus glossopharyngeus (n. IX.) Nervus vagus (n. X.) Nervus accessorius (n. XI.) Nervus hypoglossus (n. XII.) Mozeček (Cerebellum) Obecná strukturální a funkční charakteristika mozečku Povrchové struktury mozečku Strukturální organizace mozečku Obecné rozloţení šedé a bílé hmoty mozečku Strukturální stavba kortexu mozečku Mozečková jádra Bílá hmota mozečku Diencefalon (Diencephalon) Obecná strukturální a funkční charakteristika diencefala Povrchové struktury diencefala Strukturální organizace diencefala Thalamus

4 Hypothalamus Hypofýza (Hypophysis) Neurosekrece Tractus hypothalamo-hypophysialis Hypofyziální portální systém Subthalamus Epithalamus Telencefalon (Telencephalon) Obecná strukturální a funkční charakteristika telencefala Povrchové struktury telencefala Facies superolateralis et inferior hemisphaerii Facies medialis hemisphaerii Další struktury telencefala Strukturální organizace telencefala Obecné rozloţení šedé a bílé hmoty v telencefalu Strukturální stavba kortexu Strukturální stavba bazálních ganglií Struktury bazálního předního mozku Bílá hmota telencefala Obaly CNS Dura mater (tvrdá plena mozková) Arachnoidea (pavučnice) Subarachnoideový prostor Pia mater (omozečnice) Dutiny CNS Mozkomíšní mok Cévní zásobení CNS Tepny mozku a jejich hlavní větve A. carotis interna A. vertebralis Circulus arteriosus cerebri (circulus Willlisii) Sinusy a ţíly mozku Zrakové ústrojí (Organum visus) Bulbus oculi Tunica fibrosa bulbi

5 Tunica vasculosa bulbi Tunica interna bulbi Lens (čočka) Corpus vitreum (sklivec) a camerae bulbi (oční komory) Pomocné struktury oka Musculi bulbi (okohybné svaly) Palpebrae (oční víčka) Tunica conjunctiva (spojivka) Apparatus lacrimalis (slzní aparát) Ústrojí rovnovážné a sluchové (Organum vestibulocochleare) Auris externa (zevní ucho) Auricula (ušní boltec) Meatus acusticus externus (zevní zvukovod) Membrana tympani (bubínek) Auris media (střední ucho) Cavitas tympani (středoušní dutina) Ossicula auditus (sluchové kůstky) Spoje sluchových kůstek Svaly středoušní Sliznice dutiny středoušní Tuba auditiva (sluchová trubice) Auris interna (vnitřní ucho) Labyrinthus osseus, kostěný labyrint Labyrinthus membranaceus, blanitý labyrint

6 Předmluva Základní informace o struktuře a funkci nervové soustavy získávají studenti medicíny naší fakulty postupně ve dvou etapách, ve třetím semestru základního kurzu anatomie a v následujícím semestru v rámci integrované výuky neurověd, kde se informace o spojích mezi jednotlivými strukturami prolínají s jejich fyziologickou interpretací. Toto rozdělení výuky si vyţádala sloţitost uspořádání i těch nejzákladnějších struktur CNS a jejich funkčního zapojení. V předkládaném učebním textu bylo mou snahou podat studentům medicíny přehledný výklad základního strukturálního uspořádání nervové soustavy, který je nezbytný k pochopení její funkce. Není snad třeba zdůrazňovat, ţe základní informace o struktuře a funkcích nervové soustavy jsou nutné pro studenta medicíny a lékaře nejen pro specializaci v neurologii, ale pro všechny medicínské obory. Uspořádání předloţených skript je zcela nové a vyţádalo si mnohem více času neţ jsem původně předpokládal. První oddíl je věnován neuroanatomii a jsou zde koncentrovány informace, se kterými by se měl student seznámit ke zkoušce z anatomie. Druhý oddíl skript se zabývá spoji mezi strukturami nervové soustavy z pohledu jejich funkce. Společně s některými základy neurobiologie prostředí CNS a regenerace je druhý oddíl základem pro zvládnutí poţadovaných vědomostí ke zkoušce z neurověd. Původním záměrem bylo vydání skript v klasické tištěné podobě. Obtíţnost provedení odkazů mezi jednotlivými neuroanatomickými informacemi s výkladem jejich začlenění do systému spojů a drah mne vedla k rozhodnutí, pokusit se vyuţít moderní technologie na bazi e-verze výukových textů. Tato forma prezentace navíc umoţňuje vyuţití barevných obrázků. Mou snahou bylo vytvořit přehledný text obsahující nejen základní informace nezbytně nutné pro pochopení funkcí nervové soustavy, ale i informace, které povedou u části studentů k hlubšímu zamýšlení nad studovaným problémem. Proto je text doplněn podrobnějšími informacemi o strukturální stavbě ve formě anatomických poznámek. Pro ilustraci funkce probírané struktury jsou uváděny klinické poznámky. Po dopracování druhého oddílu budou mít studenti naší fakulty k dispozici učební text, který zahrnuje jak strukturu, tak i spoje nervové soustavy. Za technickou pomoc při přípravě tohoto učebního textu chci poděkovat paní Stáni Bártové, výtvarnici Anatomického ústavu LF MU, která se podílela na přípravě obrazové dokumentace a panu Lumírovi Trenčanskému za editaci textu. Přeji všem uţivatelům učebního textu, aby jim pomohl poznat fascinující svět fungování naší nervové soustavy. V Brně prof. RNDr. Petr Dubový, CSc. přednosta Anatomického ústavu LF MU 6

7 Medulla spinalis Obecná strukturální a funkční charakteristika hřbetní míchy Mícha představuje nejméně modifikovanou etáţ CNS, ve které jsou zachovány určité aspekty embryonálního uspořádání trubicové nervové soustavy (šedá hmota kolem canalis centralis, bílá hmota při povrchu). Mícha má tři základní funkce: představuje strukturu určenou k základnímu zpracování aferentních informací pocházejících z trupu a končetin zabezpečuje přepojení somato- a viscerosenzorických informací do vyšších etáţí CNS (mozkového kmene, mozečku a thalamu). menší část somato- a viscerosenzorických informací představuje aferentaci základních spinálních reflexů Bílá hmota míchy obsahuje ascendentní aferentní a descendentní motorické dráhy, které řídí funkci trupu a končetin. Šedá hmota míchy obsahuje interneurony a motoneurony, které kontrolují pohyby trupu a končetin. Na motoneuronech míchy končí aktivační a inhibiční spoje pocházející z míchy a ze struktur vyšších etáţí včetně kortex telencefala. Zevní popis hřbetní míchy Hřbetní mícha je provazcovitý útvar, mírně oploštělý v předozadní ose, uloţený v páteřním kanálu pokrytý míšními obaly. Délka míchy je přibliţně 42 aţ 45 cm, průměrná tloušťka je kolem 2 cm s výraznějším rozšířením v krční a lumbální oblasti. U dospělého jedince se mícha nachází od foramen magnum k hornímu okraji druhého lumbálního obratle (L 2 ). Kraniálně mícha plynule přechází v prodlouţenou míchu, která je rozšířeným kaudálním segmentem mozkového kmene. Horní hranici míchy lze určit podle odstupu prvního páru spinálních nervů nebo na ventrální straně podle povrchově zřetelného překříţení přímých motorických drah decussatio pyramidum. Kaudální konec míchy je konicky rozšířen (conus medullaris) a končí na úrovni intervertebrálního disku mezi prvním a druhým lumbálním obratlem (L 1 -L 2 ). Pod touto hranicí pokračuje z conus medullaris vláknitý útvar filum terminale, který je tvořen gliovými buňkami a vazivem pia mater (neobsahuje tedy ţádnou nervovou tkáň). Filum terminale po průběhu v páteřním kanále srůstá s vazivem tvrdé pleny (dura mater spinalis) a periostem v úrovni druhého sakrálního obratle. Na míše jsou zřetelná dvě vřetenovitá rozšíření. První rozšíření (intumescentia cervicalis) se nachází v rozsahu obratlů C 4 -Th 1. Druhé rozšíření (intumescentia lumbalis) je vytvořeno přibliţně mezi obratlem Th 9 a Th 12. Obě rozšíření jsou podmíněna expanzí šedé hmoty, ve které leţí neurony související s aferentní a motorickou inervací horních a dolních končetin. Povrch míchy je podélně rozdělen průběhem hlubšího ventrálního zářezu fissura mediana anterior (ventralis) a mělkého zářezu na dorzální straně sulcus medianus posterior (dorsalis). 7

8 Poznámka - Fissura mediana anterior obsahuje vazivo pia mater a větve a. spinalis anterior. Od fissura mediana posterior se do hloubky k povrchu šedé hmoty táhne septum dorsale vytvořené z gliových buněk. Na kaţdé straně míchy leţí dorzolaterálně podélná, málo výrazná rýha sulcus posterolateralis, kterou lze lépe identifikovat podle dorzálních kořenů míšních nervů. Obdobná podélná rýha, sulcus anterolateralis, leţí na povrchu míchy ventrolaterálně v místě, kde odstupují ventrální kořeny spinálních nervů. Spinální nervy Třicet jeden pár spinálních nervů vzniká ze spinální míchy a prostupuje většinou skrze otvory mezi sousedními obratli, foramina intervertebralia. První pár krčních spinálních nervů prochází mezi bázi lební a prvním krčním obratlem (atlasem). První pár spinálních lumbálních nervů vystupuje z foramen intervertebrale mezi obratlem L 1 a L 2, poslední pár spinálních nervů (kostrční) vystupuje mezi obratlem Co 1 -Co 2 (z hiatus sacralis). Spinální nerv vzniká spojením dorzálního kořene radix posterior (dorsalis) a ventrálního kořene radix anterior (ventralis). Kaţdý dorzální a ventrální kořen je vytvořen z menších větví fila radicularia, které odstupují z povrchu míchy v rozsahu míšního segmentu. Na dorzálním kořeni spinálních nervů je vřetenovité rozšíření, spinální ganglion (ganglion spinale), které obsahuje těla neuronů pseudounipolárního typu. Spinální ganglia se nacházející ve foramina intervertebralia. Většinou chybí na dorzálních kořenech prvního páru krčních nervů (asi u 50% osob) a na kořeni kostrčního spinálního nervu. Rozlišujeme 8 párů krčních (cervikálních), 12 párů hrudních, 5 párů lumbálních, 5 párů sakrálních a jeden pár kokcygeálních (kostrčních) spinálních nervů. Přestoţe není povrch míchy zřetelně segmentován, lze podle odstupu fila radicularia pro jednotlivé spinální nervy identifikovat cervikální, hrudní, lumbální a sakrální míšní segmenty, jejichţ počet odpovídá počtu párů spinálních nervů. Úroveň spinálních segmentů a odstup spinálních nervů Původně má mícha a vertebrální kanál přibliţně stejnou délku takţe jednotlivé míšní segmenty zaujímají mezipozici k odpovídajícím obratlům páteře. Od 3. měsíce fetálního vývoje je však růst páteře do délky rychlejší neţ míchy. Protoţe je mícha rostrálně fixována dostávají se její kaudální segmenty do pozice výše neţ jsou odpovídající obratle. U novorozence dosahuje kaudální konec míchy do úrovně mezi obratle L 2 -L 3. Během dětství pokračuje rozdílná rychlost růstu páteře a míchy, takţe u dospělce je kaudální konec míchy lokalizován mezi prvním a druhým lumbálním obratlem. Nestejnoměrná rychlost růstu páteře a míchy způsobuje, ţe spinální nervy nemohou procházet přes odpovídající foramina intervertebralia, která byla ve stejné úrovni, ale musí běţet kaudálně aby se dostaly na úroveň kde opouštějí páteřní kanál. Kaudálnější kořeny spinálních nervů mají šikmější průběh, takţe lumbální a sakrální nervy směřují téměř vertikálně, aby dosáhly úrovně pro svůj výstup. Dorzální a ventrální kořeny spinálních nervů probíhající pod conus medullaris mají vzhled "koňského ohonu" a označují se jako cauda equina. 8

9 Klinická poznámka - Lumbální punkce se používá k získání vzorku cerebrospinální tekutiny (CST) pro diagnostické účely, k introdukci antibiotik, anestetik, kontrastního media pro myelografii a k měření tlaku CST. U dospělých jedinců se lumbální punkce provádí mezi obratli L3-L4 nebo mezi L4-L5, což je níže než nejkaudálnější oddíl míchy. Pro orientaci slouží čára bikristální a pozice L4. Poranění míchy při lumbální punkci je proto velmi nepravděpodobné. Strukturální organizace hřbetní míchy Medula spinalis, příčný průřez (upraveno podle Žlábka 1950). 1 fasciculus gracilis (tractus spinobulbaris), 2 fasciculus cuneatus (tractus spinobulbaris), 3 ganglion spinale, 4 radix dorsalis n. spinalis, 5 Lissauerova vstupní zóna (tractus dorsolateralis), 6 apex columnae post., 7 tractus corticospinalis lat., 8 nucleus proprius, 9 tractus spinocereberallis post., 10 tractus rubrospinalis, 11 tractus spinocereberallis ant., 12 tractus spinothalamicus, tractus spinotectalis, tractus spinoreticularis, 13 tractus reticulospinalis, 14 tractus olivospinalis, 15 radix ventralis n. spinalis, 16 tractus vestibulospinalis, 17 tractus spinospinalis, 18 tractus corticospinalis ant., 19 tractus tectospinalis, 20 nuclei motorii, 21 nucleus intermediolateralis, 22 canalis centralis, 23 nucleus intermediomededialis, 24 nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro). Na příčném řezu je šedá hmota (substantia grisea) rozloţena kolem canalis centralis ve tvaru písmene H nebo stylizovaného motýla. Bílá hmota (substantia alba) je uloţena při povrchu míchy. V jednotlivých úrovních míchy je rozdílný poměr bílé a šedé hmoty, která navíc vykazuje na příčném řezu výrazné tvarové variace. 9

10 Šedá hmota hřbetní míchy Na příčném řezu míchou tvoří šedá hmota na kaţdé straně cornu posterius (dorsale) a cornu anterius (ventrale) a mezi nimi se nachází méně prominující cornu laterale (zona intermedia). Cornu dorsale směřuje dorzolaterálně téměř aţ k povrchu míchy, zatímco cornu ventrale směřující ventrolaterálně nedosahuje k povrchu míchy. Šedá hmota cornu dorsale je odvozena z alární ploténky a obsahuje neurony aferentního systému míchy. Cornu ventrale vzniká z bazální ploténky a obsahuje převáţně motoneurony, jejichţ axony probíhají mimo míchu přes ventrální kořen spinálního nervu. Anatomická poznámka - V prostorovém uspořádání jsou struktury šedé hmoty označovány jako columna anterior et posterior. V oblasti hrudních a horních lumbálních míšních segmentů (Th1-L2) lze pozorovat columna lateralis, která je vytvořena převážně nakupením těl sympatických pregangliových neuronů, jejichž axony běží přes ramus ventralis spinálních nervů do truncus sympathicus. Struktura šedé hmoty hřbetní míchy Neurony šedé hmoty míšní jsou podle klasické představy uspořádány do jader (nuclei), která mají protáhlý tvar. Jádra šedé hmoty obsahují podle klasické neuroanatomie těla neuronů, jejichţ axony mají společný průběh, zakončení a zprostředkují podobnou funkci. Cornu posterius (zóna somatosenzorická) Nucleus apicalis (posteromarginalis) et substantia gelatinosa Rollandi obsahují převáţně malé interneurony, které významným způsobem ovlivňují aferentní informace vstupující do míchy. Nucleus proprius je tvořen neurony, na kterých končí aferentní axony přenášející informaci o hrubé koţní citlivosti, teple a chladu. Neurony tohoto jádra vydávají kontralaterálně axony, které končí na neuronech thalamu (tr. spinothalamicus), retikulární formace (tr. spinoreticularis) a tekta v mesencefalu (tr. spinotectalis). Nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro) je sloupec neuronů v rozsahu C8-L2, na kterých končí silně myelinizované aferentní axony převádějící proprioceptivní informace z dolní končetiny a kaudální části trupu (blíţe viz dráhy). Axony těchto neuronů jdou do mozečku (tractus spinocerebellaris anterior et posterior). Cornu laterale (zóna viscerosenzorická) Nucleus intermediomedialis je tvořen neurony, na kterých končí aferentní axony převádějící informace z viscerálních orgánů (informace mechanické, teplo, bolest). Cornu laterale (zóna visceromotorická) Nucleus intermediolateralis je sloupec neuronů, které v rozsahu Th1-L2 vydají pregangliová sympatická vlákna probíhající ve ventrálních kořenech spinálních nervů. Ve spinálních segmentech pod L2 jsou neurony tohoto jádra zdrojem pregangliových parasympatických pro sakrální parasympatikus. Cornu anterius (zóna somatomotorická) Nuclei motorii, obsahující motoneurony a, zaujímají podstatnou část ventrálního rohu šedé hmoty míšní. Podle skupin svalů, které inervují, jsou nuclei motorii somatotopicky uspořádané. 10

11 Retikulární formace K šedé hmotě řadíme rovněţ retikulární formaci (formatio reticularis), která je souborem neuronů, interneuronů a jejich spojení. Ve spinální míše je rozsah retikulární formace velmi omezený; rozsáhlejší je v mozkovém kmeni, kde se v ní nacházejí funkčně významné oblasti a struktury. Rexedovy zóny Kromě klasického pojetí rozdělení šedé hmoty míšní na jádra, existuje členění do tzv. zón (laminae) podle Rexeda (Rexed 1952), které jsou označeny římskými čísly. V tomto pojetí architektury šedé hmoty míchy obsahují jednotlivé laminy nejen těla neuronů, která jsou popisována klasicky jako jádra, ale také příslušné interneurony (významné pro funkční propojení). Některé Rexedovy laminy přibliţně odpovídají uloţení klasických jader jak je uvedeno v následující tabulce. Rexedova lamina I II + III IV + V VI VII VIII IX X Jádro ncl. apicalis (ncl. posteromarginalis) substantia gelatinosa Rolandi ncl. Proprius ncl. thoracicus (Stillingovo - Clarkeovo jádro) C8-L3 interneurony v cornu anterius Mediální skupina motoneuronů Laterální skupina motoneuronů zona centralis, šedá hmota kolem canalis centralis Lamina I je tenká vrstva šedé hmoty na povrchu cornu dorsale, která je klasicky označována jako ncl. posteromarginalis. Interneurony, které tvoří tuto laminu obsahují některé neuropeptidy (např., substance-p, somatostatin), enkefaliny a serotonin. Tyto interneurony přijímají informace cestou axonů nacházejících se ve vrstvě bílé hmoty mezi povrchem míchy a cornu dorsale označované jako fasciculus dorsolateralis (Lissaueri). Významně se podílejí na přenosu nociceptivních informací a informací o teple a chladu. Lamina II a III je dobře ohraničená vrstva šedé hmoty v cornu posterius, která odpovídá substantia gelatinosa (Rollandi). Je tvořena malými neurony, mezi kterými prostupuje velké mnoţství axonů probíhajících paralelně a kolmo na osu míchy k hlubším strukturám šedé hmoty. Funkční poznámka - Axony vysílané neurony lamina II a III nepřevádí informace ascendentně ve formě somatosenzorické dráhy. Tento uzavřený systém ovlivňuje aktivitu větších neuronů, které leţí v lamina III a IV, jejichţ neurony mají své bohaté dendrity právě v lamina II. Lamina II a III funkčně moduluje přenos aferentních informací a přítomnost opiátových receptorů a jejich přirozených ligandů jsou základem jejich účasti v endogenním analgetickém systému. Lamina IV, V, VI obsahují neurony různých tvarů, které lze přiřadit ke klasickému ncl. proptius. Dochází zde k integraci somatosenzorických informací s informacemi, které přicházejí z vyšších etáţí CNS. Anatomická poznámka - V horních krčních míšních segmentech pokračuje lamina I, II, III a IV rostrálně v nucleus spinalis nervi trigemini. Lamina VII je lokalizována v cornu laterale (zona intermedia) hrudních a horních lumbálních segmentů. Nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro) tvoří sloupec neuronů mezi C8-L2 v mediální části 11

12 této laminy. Laterální část lamina VII obsahuje nucleus intermediolateralis, které je vytvořeno v rozsahu spinálních segmentů Th 1 -L 2. Nucleus intermediomedialis je uloţen laterálně od lamina X v celém rozsahu míchy. Neurony tohoto jádra přijímají aferentaci z viscerálních struktur (viscerosenzorická informace). Lamina VIII je lokalizována jiţ v cornu anterius a její neurony přijímají informace cestou descendentních spojů tractus vestibulospinalis et reticulospinalis. Obecně lze říci, ţe se zde nacházejí interneurony významné pro regulaci kontrakce skeletárního svalstva. Lamina IX obsahuje velké somatické motoneurony (30-70 mm), α motoneurony, které inervují extrafuzální svalová vlákna skeletálních svalů. Mezi těmito velkými motoneurony jsou rozptýleny menší tzv. γ motoneurony, jejichţ axony inervují intrafuzální svalová vlákna ve svalových vřeténkách. Povrch obou typů motoneuronů je hustě pokrytý excitačními nebo inhibičními synapsemi. Část axonů tvořících tyto synapse pochází z descendentních motorických drah, jiné jsou axony z primárních aferentních neuronů, které převádějí informace ze svalových vřetének. Větší část axonů pochází z míšních interneuronů. Další anatomické dělení motoneuronů podle inervace viz str. Lamina X je lokalizována kolem canalis centralis a její neurony přijímají aferentní informace podobně jako lamina I a II. Anatomická poznámka - V rozsahu krčních spinálních segmentů jsou další dvě motorická jádra. Axony jednoho z nich (nucleus phrenicus) tvoří nervus phrenicus a inervují bránici, neurony druhého jádra se podílí svými axony na vytvoření radix spinalis nervi accessorii a inervují musculus sternocleidomastoideus a trapezius Bílá hmota hřbetní míchy Bílá hmota hřbetní míchy je uloţena povrchově a je tvořena svazky myelinizovaných axonů běţících ascendentně nebo descendentně. Podélnými rýhami na povrchu míchy lze bílou hmotu rozdělit zhruba do tří párů provazců (funiculus posterior, lateralis et anterior). Bílá hmota mezi sulcus medianus posterior a sulcus posterolateralis na kaţdé straně je označována jako funiculus posterior. Na krčních a horních hrudních míšních segmentech je funiculus posterior dále rozdělen rýhou sulcus intermedius posterior na mediálně uloţený fasciculus gracilis (Gollův svazek) a od něj laterálně probíhající fasciculus cuneatus (Burdachův svazek). Funiculus lateralis et anterior jsou většinou popisovány společně jako funiculus anterolateralis. Povrchově lze hranici mezi původními dvěma provazci identifikovat v linii výstupu ventrálních kořenů spinálních nervů. Struktura bílé hmoty je popisována na příčných řezech ve formě polí, které si lze představit jako příčný řez hustým svazkem (sloupcem) axonů různého rozsahu. Svazek myelinizovaných axonů, které mají shodný původ a zakončení (terminaci), je označován jako tractus. Termín traktů lze snadno odvodit podle názvu struktury, kde vzniká a struktury, kde příslušný svazek končí. Naproti tomu svazek axonů, který má původ v rozdílných oblastech šedé hmoty (jádrech) a terminuje rovněţ v rozmanitých strukturách, je označován jako fasciculus. 12

13 Funiculus posterior Aferentní axony vstupují do míchy cestou zadních kořenů spinálních nervů. Podle morfologie a kvality informací jsou aferentní axony uspořádány v zadních kořenech mediálně a laterálně. Silně myelinizované aferentní axony velkých neuronům spinálních ganglií jsou lokalizovány v zadních kořenech mediálně. Vedou informace o diskriminačním koţním čití a propriocepci, tudíţ jejich dendritická zóna se nachází v různých typech opouzdřených somatosenzorů (např. v Paciniho a Meissnerových tělískách) a v propriosenzorech (ve svalových vřeténkách a Golgiho šlachových vřeténkách). Po vstupu do míchy vydávají ascendentní a descendentní větve různé délky. Jak ascendentní, tak i descendentní větve vysílají četné kolaterály k míšním neuronům ve vstupním segmentu a funkčně se podílejí na intrasegmentálních spinálních reflexech. Ascendentní větve tvoří ipsilaterálně bílou hmotu fasciculus gracilis et cuneatus. Fasciculus gracilis obsahuje ascendentní axony ze spinálních ganglií, které odpovídají sakrálním, lumbálním a kaudálním hrudním míšním segmentům. Fasciculus cuneatus je tvořen ascendentními axony ze spinálních ganglií na úrovni kraniálních hrudních a všech krčních míšních segmentů. Větší část ascendentních kolaterál probíhá aţ do kaudální úrovně prodlouţené míchy, kde končí na odpovídajících jádrech, proto se označuje jako tractus spinobulbaris. Descendentní větve silně myelinizovaných aferentních axonů běţí ve funiculus posterior kaudálně a končí v různé úrovni na neuronech míchy. Delší descendentní větve se nacházejí v kaudálních míšních segmentech jako zřetelně ohraničený svazek fasciculus septomarginalis. V kraniálních míšních segmentech vytváří descendentní větve fasciculus interfascicularis lokalizovaný mezi fasciculus gracilis a cuneatus. Laterálně probíhají v zadních kořenech míšních nervů málo myelinizované a nemyelinizované aferentní axony, které vedou převáţně nociceptivní informace a informace o teple a chladu. Tyto axony vstupují do tractus dorsolateralis (Lissaueri), kde se dělí na ascendentní a descendentní větve a končí na neuronech zadního rohu míšního. Funiculus anterolateralis - ascendentní axony Tractus spinothalamicus Traktus je tvořen ascendentními axony, které vysílají neurony nacházející se v lamina I, II a V (nucleus proprius). Axony kříţí střední rovinu v commissura ventralis alba (ventrálně od canalis centralis) a míří do thalamu. Část axonů převádí informace o "hrubém koţním čití", které lze testovat na neochlupené kůţi dotekem pírka nebo chomáčkem vaty. Druhá část axonů tohoto traktu vede informace o teple a bolesti. Tractus spinotectalis U člověka je toto spojení výrazně redukované. Obsahuje axony spinálních neuronů leţících v cornu posterius, které kříţí střední rovinu míchy a směřují ascendentně do tekta mesencefala. Přenášejí taktilní a proprioceptivní informace do tekta, kde jsou integrovány se zrakovými vstupy. Výsledné signály slouţí ke koordinaci pohybu hlavy, očí a trupu na stranu odkud pocházejí stimuly. 13

14 Tractus spinoreticularis Dráha obsahuje axony, které jsou vydávány neurony z lamina V-VII. Axony po překříţení střední roviny končí na neuronech retikulární formace. Tractus spinoreticularis je obecně součástí tzv. ascendentního retikulárního aktivačního systému (ARAS), coţ je fylogeneticky velmi starý polysynaptický systém, který hraje významnou úlohu v udrţení vědomí a v modulaci aktivity kortexu telencefala. Tractus spinoreticularis se rovněţ významně podílí na přenosu viscerosenzorických a bolestivých informací. Anatomická poznámka - Část axonů končí na neuronech šedé hmoty kolem aquaeductus mesencephali a proto tvoří tractus spinomesencephalicus, který je součástí dráhy přenášející nociceptivní informace do limbického předního mozku. Tractus spinoolivaris Tvoří součást funkčních spojů mezi míchou a mozečkem přes nucleus olivae. Tractus spinocerebellaris posterior Tractus je lokalizován při povrchu míchy nad segmentem L2. Axony jsou vysílány neurony nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro, lamina VII) stejné strany a jsou somatotopicky uspořádány. Aferentní axony z kaudálnějších míšních segmentů jdou nejdříve ascendentně ve funiculus posterior a pak končí na neuronech nucleus thoracicus. Tractus spinocerebellaris posterior po průběhu skrze pedunculus cerebellaris inferior končí ipsilaterálně na rostrální a kaudální části vermis. Anatomická poznámka - Kolaterály některých axonů tohoto svazku dosahují až do prodloužené míchy, kde končí na neuronech tzv. nucleus Z (Brodalovo-Pompeianovo jádro). Toto jádro je uloženo rostrálně od nucleus gracilis a cuneatus a je součástí dráhy pro vedení vědomé propriocepce z dolní končetiny. Tractus převádí informace z propriosenzorů (svalových vřetének, Golgiho šlachových vřetének a kloubních mechanosenzorů) dolní končetiny. Tyto informace jsou zuţitkovány při řízení koordinace posturální motoriky a pohybu dolních končetin. Tractus spinocerebellaris anterior Axony jsou vysílány neurony v lamina V, VI a VII dolních lumbálních spinálních segmentů, které netvoří jednoznačné jádro. Podobně jako u předchozího traktu vedou proprioceptivní informace z dolních končetin. Do mozečku však vstupují cestou pedunculus cerebellaris superior a končí kontralaterálně na neuronech vermis. Funiculus anterolateralis - descendentní axony Funiculus anterolateralis obsahuje descendentní axony, které vznikají z neuronů cerebrálního kortexu a jader mozkového kmene. Tyto sestupující axony funkčně souvisí se somato- a visceromotorickou inervací, řízením svalového tonusu a segmentálních míšních reflexů. Tractus corticospinalis lateralis et medialis 14

15 Tractus corticospinalis obsahuje axony z kortikálních neuronů leţících převáţně v kontralaterálním frontálním a parietálním laloku. Sestupující axony prochází přes capsula interna, pedunculi cerebri mesencefala, pons a koncentrují se do pyramid v medulla oblongata. Na hranici mezi medulla oblongata a hřbetní míchou většina vláken kříţí střední rovinu (deccusatio pyramidum) a sestupuje jako tractus corticospinalis lateralis, který je somatotopicky organizován (axony končící na kaudálnějších míšních segmentech jsou lokalizovány více laterálně). Menší porce vláken nezkříţených v deccusatio pyramidum tvoří tractus corticospinalis anterior probíhající v blízkosti fissura mediana anterior. Před konečnou terminací v míšním segmentu rovněţ kříţí střední rovinu přes commissura anterior a ovlivňují míšní motoneurony, které inervují axiální skeletální svaly a proximální svaly končetin. Tractus tectospinalis Axony tohoto traktu jsou vysílány neurony nucleus colliculi superioris (tectum mesencephali) a končí na neuronech lamina VIII a VI v prvních čtyřech krčních míšních segmentech. V úrovni prodlouţené míchy je traktus součástí fasciculus longitudinalis medialis (FLM). Spojení zabezpečuje reflexní posturální pohyby v odpovědi na zrakové a patrně i sluchové stimuly. Podílí se rovněţ na koordinaci pohybů hlavy a očí při zrakovém sledování objektu. Tractus rubrospinalis U člověka vznikají axony tractus rubrospinalis z magnocelulární oblasti nucleus ruber. Všechna axony kříţí střední rovinu a jsou somatotopicky organizována. Podílí se na aktivaci míšní motoneurony pro flexory a inhibici motoneuronů, které inervují extenzory. Tractus vestibulospinalis Axony tractus vestibulospinalis vznikají z neuronů vestibulárních jader a končí na míšních interneuronech a motoneuronech. Obecně bylo prokázáno, ţe tractus vestibulospinalis má 3-4x silnější vliv na motoneurony cervikálních a dolních lumbálních míšních segmentů neţ na neurony v hrudních segmentech. Spoje zabezpečují udrţení našeho těţiště v rovině mezi chodidly. Děje se tak kontrolou tonusu zádového svalstva a extensorů. Tractus reticulospinalis Obsahuje zejména axony neuronů retikulární formace pontu a prodlouţené míchy, které končí převáţně na interneuronech míchy. Tractus reticulospinalis má vliv na tonus tzv. antigravitačního svalstva (axiální svaly a extenzory). Retikulární formace mozkového kmene je pod přímou kontrolou kortexu telencefala cestou tractus corticoreticularis, takţe celou dráhu lze označit jako tr. corticoreticulo-spinalis. Tractus interstitiospinalis Tractus interstitiospinalis je malý nezkříţený svazek axonů, který je míšní částí většího komplexu označovaného v mozkovém kmeni jako fasciculus longitudinalis medialis (FLM). Většina vláken pochází z neuronů nucleus interstitialis (Cajalovo jádro), která terminují zejména na interneuronech (lamina VII a VIII) krčních míšních segmentů. Podílí se významně na kontrole šíjového svalstva v závislosti na vestibulárních a zrakových informacích. 15

16 Mozkový kmen Obecná strukturální a funkční charakteristika mozkového kmene Mozkový kmen zahrnuje struktury prodlouţené míchy (medulla oblongata), mostu (pons Varoli) a středního mozku (mesencephalon). Přestoţe kaţdá část mozkového kmene vykazuje specifickou charakteristiku, lze obecně konstatovat, ţe: šedá hmota mozkového kmene obsahuje jaderné skupiny, které souvisí se vznikem 10 párů hlavových nervů struktury kmene mají spojení s mozečkem nebo se cestou bílé hmoty kmene toto spojení uskutečňuje v retikulární formaci mozkového kmene je vytvořena řada modulů, které zabezpečují ţivotně důleţité funkce (např. vědomí, cykly spánku a bdění, dýchání, kontrolu kardiovaskulárního systému) Některá doporučení pro studium struktur mozkového kmene Jednotlivé oddíly mozkového kmene je vhodné studovat na schématech příčných řezů s vědomím jejich prostorové orientace, zvláště pak u jader hlavových nervů. Při studiu příčných řezů je užitečné začínat obecným rozložením morfologicko-funkčních zón v šedé hmotě. Konečnou představu o rozložení jader v mozkovém kmeni lze získat syntézou znalostí z jednotlivých úseků kmene při celkové prostorové orientaci. Medulla oblongata (prodlouţená mícha) Obecná anatomická charakteristika Medulla oblongata tvoří rostrální bulboidní rozšíření nad hřbetní míchou (bulbus se terminologicky objevuje při popisu spojů struktur prodlouţené míchy) v rozsahu od decussatio pyramidum (nebo odstupu prvního páru spinálních nervů) ke kaudálnímu okraji mostu. Prodlouţená mícha je spojena se vznikem tří hlavových nervů: nervus hypoglossus (n. XII.), nervus accessorius (n. XI.) a nervus glossopharyngeus (n. IX.), jejichţ neurony tvoří odpovídající jádra v šedé hmotě. Povrchové struktury Podélné rýhy hřbetní míchy (fissura mediana anterior, sulcus medianus posterior, sulci laterales anteriores et posteriores) pokračují na povrchu prodlouţené míchy. Na ventrálním povrchu se funiculi anteriores rozšiřují a tvoří na obou stranách fissura mediana anterior protáhlé valy, pyramides medullae oblongatae. Na hranici se hřbetní míchou je fissura mediana anterior přerušena zkříţenými vlákny, decussatio pyramidum. Na laterálním povrchu prodlouţené míchy je mezi sulcus lateralis anterior a posterior protáhlá vyvýšenina, oliva. Ventrálně od olivy vystupují v sulcus lateralis anterior nervová vlákna spojující se v nervus hypoglossus (n. XII.). Dorzálně od olivy v sulcus lateralis posterior lze pozorovat (v pořadí z kaudální úrovně směrem rostrálně) tři hlavové nervy, nervus accessorius (n. XI.), vagus (n. X.) a glossopharyngeus (n. IX.). 16

17 Na dorzálních provazcích prodlouţené míchy v blízkosti hranice se hřbetní míchou jsou na kaţdé straně dva hrbolky tuberculum gracile et cuneatum. Od středu laterálně probíhají tenké prouţky bílé hmoty pedunculi cerebellares inferiores, které obsahují nervová vlákna spojující struktury prodlouţené míchy s mozečkem. Obecná anatomická charakteristika Pons (Varolův most) Pons (Varolův most) dostal název na základě typického příčného uloţení ("ve tvaru mostu") na ventrální straně mozkového kmene s přesným vymezením na kaudálním a rostrálním okraji. Na dorzální straně však nejsou hranice Varolova mostu makroskopicky zřetelné a lze popsat pouze struktury, které tvoří část fossa rhomboidea, spodiny IV. mozkové komory. Pons je zdrojem nervových vláken, které dávají vznik hlavovým nervům: nervus trigeminus (n. V.), abducens (n. VI.), facialis (n. VII.) a vestibulocochlearis (n. VIII.). Povrchové struktury Na ventrálním povrchu mostu lze pozorovat příčné rýhování vytvořené průběhem nervových vláken v bílé hmotě. Ventrální plocha mostu naléhá na clivus, a proto středem probíhající arteria basilaris modeluje sulcus basilaris. Ventrální hmota mostu přechází laterálně v pedunculi cerebellares medii, která obsahují spojení mostu s mozečkem. Při kaudálním okraji mostu odstupuje nervus abducens, laterálně pak nervus facialis a vestibulocochlearis. Od nervus facialis k dalšímu hlavovému nervu, nervus trigeminus, lze proloţit pomyslnou čáru tvořící hranici mezi mostem a pedunculi cerebellares medii. Dorzální povrch mostu je součástí spodiny IV. mozkové komory (fossa rhomboidea). Obecná anatomická charakteristika Mesencephalon (střední mozek) Střední mozek je krátký nejrostrálnější segment mozkového kmene, překrytý převáţně hmotou telencefala. Bez odstranění hemisfér telencefala je pro zevní popis mezencefala přístupna pouze jeho ventrální plocha. Mezencefalon obsahuje neurony, jejichţ axony tvoří nervus trochlearis (n. IV.) et oculomotorius (n. III.). Povrchové struktury Na ventrální ploše mezencefala jsou vytvořeny dva výrazné sloupce, pedunculi cerebri, které pronikají do hemisfér koncového mozku. Mezi rozestupujícími se pedunculi cerebri vzniká jáma fossa interpeduncularis. Drobné cévy pronikají spodinou fossa interpeduncularis a podmiňují její dírkovaný vzhled, odtud její označení jako substantia perforata posterior (substantia perforata anterior se nachází na spodní ploše frontálních laloků). Na laterálních svazích fossa interpeduncularis odstupuje nervus oculomotorius (n. III.). Dorzální plocha mezencefala je vidět aţ po snesení hemisfér koncového mozku. Na ploténce lamina tecti zde prominují dva páry hrbolků. Kaudální pár označovaný jako colliculi inferiores a rostrálně uloţené colliculi superiores jsou společně popisované jako corpora quadrigemina. Po stranách od obou párů hrbolků probíhají povrchově valy brachium colliculi inferioris a brachium colliculi superioris, které směřují ke strukturám mezimozku. Kaudálně od colliculi inferiores jsou na obou stranách vytvořeny prouţky bílé hmoty, pedunculi cerebellares superiores, směřující k mozečku. Mezi nimi je uloţena ploténka bílé hmoty, velum medullare superius, která je součástí stropu IV. mozkové 17

18 komory. Ve střední rovině, kaudálně od colliculi inferiores, je vytvořena řasa frenulum veli medullaris superioris. Po její stranách odstupuje nervus trochlearis (n. IV.) jako jediný hlavový nerv, který odstupuje na dorzální ploše mozkového kmene. Fossa rhomboidea Fossa rhomboidea tvoří spodinu IV. mozkové komory. Průběhem sulcus medianus je rozdělena na dvě symetrické poloviny, další mělký ţlábek, sulcus limitans rozděluje kaţdou polovinu na eminentia medialis leţící mediálně a area vestibularis nacházející se laterálně. Horizontálně se fossa rhomboidea dělí na pars inferior, medialis a superior, které přibliţně odpovídají třem výše popisovaným úsekům mozkového kmene. Pars inferior je limitována na obou stranách prouţky bílé hmoty pedunculi cerebellares inferiores, které obsahují spoje s mozečkem. V této části fossa rhomboidea se nachází dva trojúhelníkovité útvary označované jako trigonum nervi hypoglossi a trigonum nervi vagi, které odpovídají pozici jader stejnojmenných nervů. Pars medialis se rozšiřuje laterálně a vytváří na kaţdé straně recessus lateralis ventriculi quarti. Protoţe se zde nacházejí nuclei vestibulares je označována jak jiţ bylo uvedeno také jako area vestibularis. Na eminentia medialis je na kaţdé straně hrbolek colliculus facialis, který je podmíněn průběhem vláken nervus facialis (genu internum nervi facialis) kolem nucleus originis nervi abducentis. Napříč nejširším místem fossa rhomboidea probíhají povrchově prouţky striae medullares, které se zanořují do sulcus medianus. Pars superior je laterálně ohraničena pedunculi cerebellares superiores, které obsahují spoje mezencefala s mozečkem. V blízkosti sulcus medianus leţí malé šedé políčko locus ceruleus, které naznačuje přítomnost neuronů obsahujících melanin. Strukturální organizace medulla oblongata Základní organizace prodlouţené míchy je obdobná jako ve hřbetní míše. Rozloţení jednotlivých struktur šedé a bílé hmoty lze vysvětlit na dvou schématech, které odpovídají kaudálnímu a rostrálnímu reprezentativnímu řezu. Kaudální řez medulla oblongata Kaudální řez je veden ve výši decussatio pyramidum a colliculus gracilis et cuneatus. Obecná strukturální organizace zahrnuje od středu k povrchu: canalis centralis, šedou hmotu, formatio reticularis a bílou hmotu. 18

19 Medulla oblongata, příčný průřez kaudální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 fasciculus gracilis (tractus spinobulbaris), 2 nucleus gracilis, 3 fasciculus cuneatus (tractus spinobulbaris), 4 nucleus cuneatus, 5 nucleus tractus spinalis n.v., 6 tractus spinalis n.v., 7 tractus spinocerebellaris post., 8 tractus corticospinalis lat., 9 tractus spinocerebellaris ant., 10 tractus rubrospinalis, 11 tractus spinothalamicus, 12 tractus reticulospinalis, 13 - tractus vestibulospinalis, 14 nucleus ambiguus (nucleus originis n.xi.), 15 - tractus tectospinalis, 16 tractus corticospinalis, 17 fasciculus longitudinalis medialis, 18 decussatio pyramidum, 19 formatio reticularis, 20 tractus bulbothalamicus (fibrae arcuae int.), 21 nucleus originis n. XII., 22 canalis ventralis, 23 nucleus parasympathicus n. X., 24 nucleus tractus solitarii. Šedá hmota V šedé hmotě se nacházejí jádra následujících funkčních zón: somatosenzorické, viscerosenzorické, visceromotorické, somatomotorické a branchiomotorické. Somatosenzorická zóna Nucleus spinal nervi trigemini (n.v.) dosahuje kaudálně aţ do úrovně C2. Postupně na jeho neuronech končí axony, které tvoří přiléhající svazek tractus spinalis n.v. Nucleus gracilis et cuneatus obsahují neurony, na kterých končí axony tvořící fasciculus gracilis et cuneatus (tractus spinobulbaris). Jedná se o první úsek významné aferentní dráhy tractus spinobulbo-thalamo-corticalis. Viscerosenzorická zóna 19

20 Nucleus solitarius, jádro tvaru písmene U, v jehoţ centru se nachází tractus solitarius. Visceromotorická zóna Nucleus parasympathicus nervi vagi je hlavním zdrojem pregangliových parasympatických axonů pro nervus vagus (n. X.) pro inervaci hladké svaloviny a ţláz. Somatomotorická zóna Nucleus originis nervi hypoglossi (n. XII.) obsahuje neurony, jejichţ axony inervují vlastní svaly jazyka. Branchiomotorická zóna Nucleus ambiguus je protáhlé jádro vytvořené z motorických neuronů v rozsahu celé prodlouţené míchy. Axony vysílané těmito neurony tvoří postupně směrem rostrálně nervus accessorius (XI.), vagus (X.) et glossopharyngeus (IX.). Bílá hmota Funiculus posterior (dorsalis) Funiculus posterior v prodlouţení bílé hmoty spinální míchy obsahuje mediálně uloţený fasciculus gracilis a laterálně od něj probíhající fasciculus cuneatus. Axony obou svazků končí na nucleus gracilis et cuneatus, společně takţe tvoří tractus spinobulbaris. Tractus spinalis n.v. je tvořen aferentními axony z hlavových nervů (V., VII., IX., a X.), které jdou descendentně aţ do úrovně C2 a postupně končí na neuronech blízkého nucleus spinalis n. V. Funiculus lateralis Ascendentní axony Tractus spinocerebellaris posterior et anterior obsahuje axony spinálních neuronů, které převádějí proprioceptivní informace z dolních končetin do mozečku. Tractus spinothalamicus, spinotectalis et spinoreticularis jsou tvořeny axony vysílanými neurony, které ve spinální míše tvoří zejména nucleus proprius. Tyto axony končí na neuronech thalamu, tecta mezencefala a retikulární formace. Descendentní axony Tractus corticospinalis lateralis vzniká z axonů kortikálních neuronů, které zkříţily střední rovinu v decussatio pyramidum a terminují na míšních motoneuronech, které inervují distální kosterní svaly horní končetiny. Rovněţ další sestupující axony spojují výše uloţené neurony s motoneurony míchy a tvoří tractus reticulospinalis, rubrospinalis, olivospinalis. 20

21 Funiculus anterior (ventralis) Fasciculus longitudinalis medialis (FLM), tractus tectospinalis et vestibulospinalis představují fylogeneticky staré dráhy ovlivňující aktivitu míšních motoneuronů. Tractus tegmentalis centralis je tvořen zejména spoji retikulární formace. Tractus corticospinalis anterior je naopak fylogeneticky mladé spojení kortikálních neuronů s motoneurony míchy. Axony tohoto traktu, na rozdíl od tractus corticospinalis lateralis, nekříţí střední rovinu v úrovni decussatio pyramidum a končí na míšních neuronech inervujících axiální skeletální svaly a proximální svaly končetin. Rostrální řez medulla oblongata Výraznou strukturou šedé hmoty v této úrovni prodlouţené míchy představuje nucleus olivae, přesněji komplex jaderné hmoty nuclei olivares inferiores. V bílé hmotě se nachází zřetelný svazek mířící do cerebella pedunculus cerebellaris inferior. Obecná strukturální organizace od středu k periferii je tvořena: IV. mozková komora, šedá hmota, retikulární formace, bílá hmota. Medulla oblongata, příčný průřez rostrální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 tela choroidea ventriculi IV., 2 ventriculus IV., 3 nucleus parasympathicus n.ix., 4 nuclei vestibulares, 5 nucleus cuneatus lat., 6 tractus bulbocerebellaris, 7 tractus vestibulocerebellaris, 8 nucleus tractus solitarii, 9 nucleus tractus spinalis n.v., 10 tractus spinocerebellaris post., 12 n. X., 13 tractus spinocerebellaris post., 14 tractus spinocerebellaris ant., 15 tractus vestibulospinalis, 16 fibrae arcuatae externae ventrales, 17 nucleus olivae, 18 n.xii., 19 tractus corticospinalis, 20 tractus 21

22 olivocerebellaris, 21 lemniscus medialis, 22 nucleus ambiguus (nucleus originis n.x.), 23 formatio reticularis, 24 tractus tectospinalis, 25 fasciculus longitudinalis medialis, 26 fasciculus longitudinalis dorsalis, 27 nucleus originis n.xii. Šedá hmota Šedá hmota obsahuje jádra nacházející se v somatosenzorické, senzorické, viscerosenzorické, visceromotorické, somato- a branchiomotorické funkční zóně. Somatosenzorická zóna Nucleus spinalis n. V. a jeho tractus spinalis n. V. Na schématické mapě rostrálního řezu prodlouţenou míchou je zakreslen také nucleus cuneatus lateralis. Na neuronech tohoto jádra končí aferentní axony jdoucí cestou fasciculus cuneatus, které převádějí nevnímané proprioceptivní informace z horní končetiny. Axony neuronů leţících v nucleus cuneatus lateralis tvoří tractus cuneocerebellaris a směřují do mozečku skrze pedunculus cerebellaris inferior. Senzorická zóna Tato funkční zóna obsahuje jádra uloţená mimo základní šedou hmotu, nucleus vestibularis lateralis (Deitersovo jádro), medialis (Schwalbeho jádro), superior (Bechtěrevovo jádro) et inferior (Rollerovo jádro). Neurony těchto jader jsou zapojeny v přenosu vestibulárních informací. S jednotlivými vestibulárními jádry se setkáváme na transverzálních řezech vedených v různé výšce prodlouţenou míchou. Rostrálně uloţené Bechtěrevovo jádro (nucleus vestibularis superior) lze zachytit i na kaudálním řezu pontem. Nucleus cochlearis dorsalis et ventralis obsahuje neurony funkčně zapojené do přenosu sluchových informací. Viscerosenzorická zóna Nucleus solitarius a odpovídající sloupec bílé hmoty uvnitř tohoto jádra tractus solitarius, který je tvořen centrálními raménky aferentních axonů z nervus facialis (n.vii.), glossopharyngeus (n. IX.) a vagus (n. X.). Visceromotorická zóna Nucleus parasympathicus nervi vagi a nucleus parasympathicus nervi glossopharyngei. Posledně jmenované jádro je rovněţ označována jako nucleus salivatorius inferior. Neurony obou jader jsou tvořené pregangliovými parasympatickými neurony, jejichţ pregangliové parasympatické axony probíhají uvedenými hlavovými nervy (X. a IX.). Axony z neuronů nucleus salivatorius inferior končí na postgangliových neuronech v ganglion oticum. Somatomotorická zóna Pokračování nucleus originis nervi hypoglossi. 22

23 Branchiomotorická zóna Rostrální pokračování nucleus ambiguus, které je lokalizováno v retikulární formaci. V této úrovni prodlouţené míchy je nucleus ambiguus tvořen neurony nucleus originis nervi vagi a nucleus originis nervi glossopharyngei. Neurony těchto jader vydávají axony, které inervují svaly hltanu, patra a hrtanu. Bílá hmota Významnou součástí bílé hmoty prodlouţené míchy jsou pedunculi cerebellares inferiores obsahující axony tractus spinocerebellaris posterior (nevnímaná propriocepce z dolních končetin a kaudální části trupu), tractus bulbocerebellaris (somatosenzorické informace pro zpracování v mozečku), tractus cuneocerebellaris (nevnímaná propriocepce z horních končetin a kraniální části trupu), tractus olivocerebellaris et vestibulocerebellaris. Lemniscus medialis je sloupec axonů, které slouţí k přenosu aferentních informací do thalamu. Jedná se převáţně o axony vysílané neurony, které leţí v nucleus gracilis a cuneatus. Tyto axony kříţí střední rovinu (fibrae arcuatae internae) v místě označovaném jako decussatio lemniscorum a kontralaterálně vytvoří lemniscus medialis. Protoţe tyto axony převáţně končí na neuronech v thalamu lze tento úsek lemniscus medialis také označit jako tractus bulbothalamicus. Za průběhu mozkovým kmenem se k lemniscus medialis přidávají další axony směřující do thalamu. Jedná se hlavně o axony vysílané neurony v nucleus spinalis n. V., které po překříţení střední roviny směřují do thalamu jako tractus trigeminothalamicus anterior (vedou hlavně informace o teple a bolesti z obličejové části hlavy - oblast inervovaná trigeminálním systémem). Strukturální organizace pontu Ventrální část mostu na rozdíl od její dorzální (tegmentální) části je tvořena bílou hmotou s masivními sloupci axonů. Ventrální most obsahuje axony kortikálních neuronů, které končí na neuronech mostu (nuclei pontis) nebo pokračují níţe a končí na míšních motoneuronech. Neurony nuclei pontis vysílají své axony do mozečku a tvoří laterálně mohutnou hmotu pedunculi cerebellares medii. Tegmentál část mostu je tvořena rostrálním pokračováním šedé hmoty mozkového kmene s jádry neuronů pro nervus vestibulocochlearis (n. VIII.), facialis (n. VII.), abducens (n. VI.) et trigeminus (n. V.). Strukturální organizaci pontu lze vysvětlit na dvou reprezentativních řezech, kaudálním a rostrálním. Kaudální řez mostem Kaudální řez mostem je charakteristický přítomností průběhem axonů nervu facialis kolem motorického jádra nervus abducens. Obecná strukturální organizace mostu od středu k povrchu zahrnuje IV. komoru mozkovou, šedou hmotu, retikulární formaci a bílou hmotu. 23

24 Pons Varoli, příčný průřez kaudální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 genu internum n.vii., 2 nucleus originis n.vi., 3 nuclei vestibulares, 4 nucleus parasympathicus n.vii. (nucleus salivatorius sup.), 5 nucleus tractus solitarii (nucleus gustatorius), 6 nucleus tractus spinalis n.v., 7 tractus spinocerebellaris ant., 8 nucleus originis n.vii., 9 tractus rubrospinalis, 10 lemniscus lateralis, 11 tracti pontocerebellares, 12 nucleus cochlearis ventralis, 14 tractus corticospinalis, 15 n.vi., 16 nuclei pontis, 17 corpus trapezoideum, 18 lemniscus medialis, 19 formatio reticularis, 20 tractus tectospinalis, 21 fasciculus longitudinalis medialis, 22 fasciculus longitudinalis dorsalis. Šedá hmota V šedé hmotě tegmentální části mostu najdeme jádra, která leţí ve všech funkčních zónách: somatosenzorické, senzorické, viscerosenzorické, visceromotorické, somatomotorické a branchiomotorické. Somatosenzorická zóna Pokračování nucleus spinalis nervi trigemini a přiléhajícího sloupce bílé hmoty tractus spinalis nervi trigemini. Senzorická zóna Nuclei vestibulares a nuclei cochleares. Axony nuclei cochleares běţí bez přepojení nebo po interpolaci v nucleus olivaris superior a kontralaterálně tvoří lemniscus lateralis. Na hranici mezi bílou a šedou hmotou tvoří tato vlákna corpus trapezoideum. 24

25 Viscerosenzorická zóna Nucleus solitarius a odpovídající sloupec bílé hmoty uvnitř tohoto jádra tractus solitarius, který je tvořen centrálními raménky aferentních axonů z nervus facialis (n.vii.), glossopharyngeus (n. IX.) a vagus (n. X.). Visceromotorická zóna Nucleus parasympathicus nervi facialis označovaný také jako nucleus salivatorius superior obsahuje pregangliové parasympatické neurony, které jsou zdrojem pregangliových parasympatických axonů. Tyto axony probíhají v samostatném svazku nervus facialis, který je často popisován jako nervus intermedius. Somatomotorická zóna Nucleus originis nervi abducentis (n. VI.) obsahuje motorické neurony, jejichţ axony inervují musculus rectus lateralis. Branchiomotorická zóna Nucleus originis nervi facialis (n. VII.) je tvořen těly neuronů, jejichţ axony inervují mimické svaly včetně venter posterior musculi digastrici. Anatomická poznámka - Axony nervus facialis et abducens mají charakteristický průběh. Motoneurony n. VI. vysílají axony, které probíhají ventrálně, prochází tegmentem a ventrální části mostu laterálně od tractus corticospinalis a vystupují na povrchu na hranici mezi pontem a prodlouženou míchou. Axony vystupující z motoneuronů nucleus originis n. VII. probíhají nejdříve posteromediálně, nacházejí se mediálně od nucleus originis n. VI., kolem kterého vytvoří genu nervi facialis. Po otočení kolem tohoto jádra běží anterolaterálně skrze laterální část tegmenta a vystupují z mozkového kmene v místě označovaném jako angulus cerebellopontinus (mosto-mozečkový úhel). Colliculus facialis ve fossa rhomboidea odpovídá pozici nucleus originis n. VI. a genu nervi facialis. Bílá hmota V rozsáhlé bílé hmotě ventrálního pontu jsou rozptýlená drobná jádra nuclei pontis, na kterých končí descendentní axony tractus corticopontinus. Neurony nuclei pontis vysílají axony, které běţí napříč bílou hmotou, kříţí střední rovinu a laterálně vytvoří mohutný pedunculus cerebellaris medius. Z hlediska terminologie spojů se jedná o tractus pontocerebellaris. Jiné axony z kortikálních neuronů sestupují v bílé hmotě ventrálního mostu a končí aţ na míšních motoneuronech (tractus corticospinalis). Rostrálně kompaktní tractus corticospinalis je v průběhu mostem rozvlákněn na větší mnoţství samostatných svazků (roztříštěné svazky pyramid), mezi kterými probíhají axony tractus pontocerebellaris. Na hranici retikulární formace a bílé hmoty ventrálního pontu probíhají axony a jsou zde rozptýlená jádra sluchové dráhy (corpus trapezoidem). Axony vysílané neurony v nucleus cochlearis ventralis probíhají napříč pontem, kříţí střední rovinu a stávají se součástí smíšené hmoty označované jako corpus trapezoidem, ve které jsou rozptýlená malá jádra nuclei corporis trapezoidei. Axony přepojené v nuclei corporis trapezoidei, stejně jako axony nepřepojené, tvoří kontralaterálně vzestupný 25

26 sloupec bílé hmoty lemniscus lateralis. Další detailní informace o sluchové dráze a jejich jádrech jsou uvedené na straně. Rostrální řez mostem Pro rostrální řez mostem je charakteristická přítomnost jader nervus trigeminus a v bílé hmotě pak vytvoření pedunculus cerebellaris medius et superior. Obecná strukturální organizace od středu k periferii zahrnuje: IV. mozková komora, šedá hmota, retikulární formace, bílá hmota. Pons Varoli, příčný průřez rostrální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 pedunculus cerebellaris sup., 2 nucleus tractus mesencephalici n.v., 3 nucleus motorius n.v., 4 nucleus sensorius principalis n.v., 5 tractus spinocerebellaris ant., 6 lemniscus lateralis, 7 lemniscus medialis, 8 n.v., 9 peduncullus cerebellaris medius, 10 tractus corticospinalis, 11 nuclei pontis, 12 tracti pontocerebellares, 13 tractus corticobulbaris, 14 tractus rubrospinalis, 15 formatio reticularis, 16 tractus tectospinalis, 17 fasciculus longitudinalis medialis, 18 fasciculus longitudinalis dorsalis, 19 ventriculus IV. 26

27 Strukturální organizace mesencefala Středním mozkem prochází aquaeductus mesencephali (Sylvii) spojující třetí a čtvrtou mozkovou komorou. Kolem aquaeductus mesencephali je uloţena rozsáhlá šedá hmota substantia grisea centralis, která má strukturální charakter retikulární formace. Další šedá hmota je ve formě jader a vlastní retikulární formace. Při ventrálním povrchu mezencefala je uloţena bílá hmota. Neurony jader mezencefala jsou zdrojem vláken, která dávají vznik III. a IV. hlavovému nervu (n. oculomotorius a trochlearis). Mezencefalon je rozdělen do tří strukturálních částí: tectum, tvořené šedou hmotou nad aquaeductus Sylvii, které obsahuje struktury vznikající z alární ploténky, tedy lamina tecti a na ní nacházející se párové colliculi superiores et inferiores společně označované jako corpora quadrigemina tegmentum je sloţené z rozsáhlé retikulární formace ventrálně od aquaeductus mesencephali a z ní odvozených jader (nucleus ruber, substantia nigra) crus cerebri je bílá hmota, která obsahuje descendentní nervová vlákna na ventrální straně pedunculi cerebri Pedunculi cerebri je termín pouţívaný při zevním popisu ventrální strany středního mozku pro hmotu lemující po obou stranách prostor fossa interpeduncularis, ve které vystupuje III. hlavový nerv. Pedunculus cerebri tvoří strukturálně crus cerebri a přiléhající tegmentum. Strukturální organizaci mezencefala lze vysvětlit na dvou reprezentativních řezech, kaudálním vedeným v úrovni colliculi inferiores a rostrálním, který vede přes colliculi superiores. Kaudální řez mezencefalem Jak jiţ bylo uvedeno, je charakteristický kaudální řez veden mezencefalem ve výši colliculi inferiores, která obsahují velká, kompaktní jádra zapojena do přenosu sluchových informací. Obecná strukturální organizace v kaudální části mezencefala od středu k povrchu zahrnuje: aquaeductus cerebri, šedou hmotu, retikulární formaci a bílou hmotu. 27

28 Mesencephalon, příčný průřez kaudální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 n.iv., 2 nucleus colliculi inferioris, 3 lemniscus lateralis, 4 nucleus mesencephalicus n.v., 5 formatio reticularis, 6 lemniscus medialis, 7 substantia nigra, 8 tractus occipito-, parieto-, temporo-pontinus, 9 tractus corticonuclearis, 10 tractus corticospinalis, 11 tractus corticonuclearis, 12 tractus frontopontinus, 13 tractus rubrospinalis, 14 nucleus interpeduncularis, 15 tractus tectospinalis, 16 decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum, 17 fasciculus longitudinalis medialis, 18 nucleus originis n.v., 19 fasciculus longitudinalis dorsalis, 20 aquaeductus cerebri. Šedá hmota V šedé hmotě kaudálního řezu mezencefalem najdeme jádra, která leţí v somatosenzorické, senzorické a somatomotorické funkční zóně. Somatosenzorická zóna Nucleus mesencephalicus n.v. pokračuje z pontu do laterální oblasti substantia grisea centralis. Toto jádro obsahující pseudounipolární neurony slouţí zejména k přenosu proprioceptivních informací ze ţvýkacích svalů. Senzorická zóna Nucleus colliculi inferioris je zapojen do přenosu sluchových informací k vyšším etáţím CNS. Neurony tohoto jádra přijímají ascendentní sluchová vlákna cestou lemniscus lateralis a descendentní vlákna z corpus geniculatum mediale. Neurony nucleus colliculi inferioris vydávají axony, které tvoří svazek popisovaný na povrchu mezencefala jako brachium colliculi inferioris. Tyto ascendentní axony končí na neuronech corpus geniculatum mediale. Část axonů tohoto jádra jde descendentně cestou lemniscus lateralis a končí na neuronech nuclei cochleares. 28

29 Somatomotorická zóna Nucleus originis nervi trochlearis (nucleus originis n. IV.) je motorické jádro pro inervaci musculus obliquus superior cestou n. trochlearis, který jako jediný hlavový nerv odstupuje na dorzální straně mozkového kmene. Bílá hmota Tegmentum mezencefala obsahuje rovněţ svazky bílé hmoty: lemniscus medialis, lemniscus lateralis, tractus mesencephalicus n. V., tractus trigeminothalamicus anterior et posterior (axony z ipsilaterálního nucleus principalis), a (axony z kontralaterálního nucleus spinalis et principalis nervi trigemini), fasciculus longitudinalis medialis a fasciculus longitudinalis dorsalis. Crus cerebri Crus cerebri je bílá hmota uloţená na ventrální straně mezencefala, která obsahuje descendentní kortikofugální nervová vlákna z kortexu telencefala. Tractus corticospinalis a tractus corticonuclearis, který jej obklopuje po obou stranách, jsou lokalizovány v centrální pozici crus cerebri a zaujímají přibliţně jeho dvě třetiny. Všechny tři svazky jsou somatotopicky organizovány. Vlákna tractus corticonuclearis postupně končí na motorických jádrech hlavových nervů v mozkovém kmenu. Tractus corticopontinus je tvořen sestupujícími axony kortikálních neuronů z různých laloků telencefala, které terminují na nuclei pontis. Při mediálním okraji crus cerebri jsou uloţeny axony kortikálních neuronů frontálního laloku (tractus frontopontinus). Tractus parieto-, temporo- et occipitopontinus při laterálním okraji crus cerebri vzniká z axonů, které vysílají neurony kortexu lobus parietalis, temporalis et occipitalis. Rostrální řez mezencefalem Reprezentativní rostrální řez mezencefalem je veden ve výši colliculi superiores, pro která jsou charakteristická jádra s uspořádáním neuronů a bílé hmoty do vzájemně se střídajících vrstev. Tato jádra slouţí k subkortikálnímu zpracování zrakových informací. Obecná strukturální organizace rostrálního oddílu mezencefala od středu k povrchu zahrnuje: aquaeductus cerebri, šedou hmotu, retikulární formaci a bílou hmotu. 29

30 Mesencephalon, příčný průřez rostrální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 nucleus colliculi superioris, 2 lemniscus lateralis, 3 lemniscus medialis, 4 nucleus ruber, 5 substantia nigra, 6 crus cerebri, 7 n.iii., 8 tractus rubrospinalis, 9 tractus tectospinalis, 10 formatio reticularis, 11 nucleus originis n.iii., 12 nucleus parasympathicus n.iii., 13 fasciculus longitudinalis dorsalis, 14 aquaeductus cerebri. Šedá hmota Šedá hmota v rostrálním řezu obsahuje jádra, která leţí v senzorické, somatosenzorické, visceromotorické a somatomotorické funkční zóně. Senzorická zóna Nucleus colliculi superioris je uspořádán v sedmi vzájemně se střídajících vrstvách šedé a bílé hmoty. Povrchové vrstvy přijímají přímou aferentaci z retiny a ze zrakového kortexu. Hluboké vrstvy dostávají aferentní informace ze sluchového a somatosenzorického systému. Nucleus colliculi superioris má významnou úlohu při udrţení polohy hlavy a orientace očí směrem ke zrakovým stimulům. Brachium colliculi superioris obsahuje zejména ipsilaterální nervová vlákna jdoucí z kortexu do nuclei colliculi superioris. Neurony tohoto jádra vydávají nervová vlákna, která sestupují kontralaterálně a tvoří v bílé hmotě míchy tractus tectospinalis. Somatosenzorická zóna Nucleus mesencephalicus n.v. pokračuje z kaudálního řezu. Visceromotorická zóna Nucleus parasympathicus nervi oculomotorii (Edinger-Westphalovo jádro) je zdrojem pregangliových parasympatických vláken, která jdou cestou nervus oculomotorius a jsou přepojována na neurony ganglion ciliare. 30

31 Somatomotorická zóna Nucleus originis nervi oculomotorii (n. III) je tvořeno neurony jejichţ axony inervují většinu extraokulárních svalů (m. levator palpebrae superioris, m. rectus superior, m. rectus inferior, m. rectus medialis, m. obliquus inferior). Další struktury šedé hmoty mezencefala Area praetectalis Area praetectalis je skupina asi čtyř malých jader, které se nacházejí před laterálním okrajem colliculus superior. Tato jádra přijímají nervová vlákna z retiny cestou tractus opticus a brachium colliculi superioris ve formě kolaterál z axonů, která hlavně směřují do nucleus corporis geniculati lateralis. Axony neuronů area praetectalis běţí do Edinger-Westphalova jádra. Area praetectalis je součástí struktur podílejících se na vytvoření dráhy pupilárních reflexů, které řídí intenzitu světla dopadající na retinu. Další spoje area praetectalis směřují do nuclei accessorii n. III. Touto cestou je area praetectalis zapojena do kortikální kontroly pohybu očí. Nucleus ruber Nucleus ruber je výrazné jádro v tegmentu rostrální části mezencefala, podílející se svými spoji na řízení motorických funkcí. Nachází se v rozsahu kaudálně od colliculus superior aţ k nucleus subthalamicus v diencefalu. Nucleus ruber má dvě cytoarchitektonicky rozdílné části, které vykazují rovněţ rozdílné spoje. Kaudální oblast jádra je fylogeneticky stará a obsahuje velké neurony (pars magnocellularis). Rostrální část jádra, která je velmi dobře vytvořena v lidském mozku, obsahuje malé neurony (pars parvocellularis). Spoje nucleus ruber Aferentní informace přicházejí z cerebella a kortexu telencefala. Nervová vlákna z mozečkových jader vstupují do mezencefala přes pedunculi cerebellares superiores. Sestupující axony z neuronů kortexu telencefala tvoří tractus corticorubralis. Eferentní spoje z nucleus ruber kříţí střední rovinu v decussatio tegmentalis ventralis a vedou zejména na motoneurony míchy jako tractus rubrospinalis. Další eferentní spoje tohoto jádra, tractus rubronuclearis, tractus rubroolivaris (do nucleus olivaris inferior) a tractus rubroreticularis sestupují společně v tractus tegmentalis centralis. Substantia nigra Substantia nigra je rozsáhlé jádro tmavé barvy nacházející se na rozhraní tegmenta a crura cerebri. Substantia nigra je rozdělena na pars compacta a pars reticularis. Podobně jako nucleus ruber zasahuje pars reticularis aţ k nucleus subthalamicus v diencefalu. Velké neurony pars compacta, která leţí při tegmentu, obsahují granula vyplněná melaninem. Tyto neurony syntetizují dopamin, který se axonálním transportem dostává do neostriata (nucleus caudatus a putamen). Přísun dopaminu tzv. nigrostriatální dráhou má velký význam pro normální funkci bazálních ganglií. Nedostatek dopaminu v bazálních gangliích se klinicky projevují jako Parkinsonova choroba. 31

32 Pars reticularis je lokalizována při bázi crus cerebri. Jen málo neuronů této části substantia nigra syntetizuje dopamin a melanin, neurony jsou zde hlavně GABA-ergní a jejich strukturální organizace se velmi podobá buněčné stavbě globus pallidus pars interna. Klinická poznámka - Díky zvýšenému obsahu železa jsou substantia nigra a nucleus ruber dobře patrné na snímcích MRI. Spoje substantia nigra jsou součástí spojů bazálních ganglií (viz str. ) a významně se podílejí na řízení motorických funkcí. Nucleus interpeduncularis Nucleus interpeduncularis je nepárové jádro leţící při střední rovině mezencefala dorzálně při spodině fossa interpeduncularis. Jádro slouţí k přepojení informací z čichového systému a limbického předního mozku na jádra autonomního nervového systému v mozkovém kmeni a míše. Nuclei oculomotorii accessorii Tato jádra se nacházejí v substantia grisea centralis rostrální části mezencefala. Nucleus interstitialis (Cajali) a nucleus Darkschewitschi přijímají informace zejména z vestibulárních jader cestou fasciculus longitudinalis medialis. Neurony obou jader vydávají axony, které terminují zejména na jádrech hlavových nervů inervujících extraokulární svaly. Neurony nucleus interstitialis (Cajali) vysílají také axony, které sestupují jako tractus interstitiospinalis aţ na úroveň sakrální segmentů míchy. Tento svazek má vliv na pregangliové neurony autonomního nervového systému v míše. Bílá hmota Tegmentum mezencefala obsahuje rovněţ svazky bílé hmoty: lemniscus medialis, lemniscus lateralis, tractus mesencephalicus n. V., tractus trigeminothalamicus anterior et posterior (axony z ipsilaterálního nucleus principalis), a (axony z kontralaterálního nucleus spinalis et principal nervi trigemini), fasciculus longitudinalis medialis a fasciculus longitudinalis dorsalis. Fasciculus longitudinalis medialis je svazek bílé hmoty, která běţí od rostrálního mezencefala, prochází mozkovým kmenem a v míše je lokalizován ve funiculus anterior. Obsahuje vzestupná i sestupná nervová vlákna, která vzájemně propojují jádra hlavových nervů inervujících extraokulární svaly, vestibulární jádra a nucleus interstitialis et Darkschewitschi. Fasciculus longitudinalis dorsalis (Schützi) je svazek procházející v substantia grisea centralis. Obsahuje axony vysílané neurony mediálního hypothalamu, které končí na parasympatických jádrech hlavových nervů. Tractus tegmentalis centralis obsahuje ascendentní spoje retikulární formace s nuclei intralaminares thalami. Crus cerebri pokračuje v podobném sloţení jako na kaudálním řezu mezencefalem. 32

33 Formatio reticularis (retikulární formace) Formatio reticularis je vývojově stará struktura vytvořena zejména z interneuronů a axonů, které společně tvoří hmotu síťovité stavby. Největší rozsah má FR v mozkovém kmeni, kaudálně pokračuje z prodlouţené míchy do míšní zona intermedia, rostrálně pak jako tegmentum mezencefala přechází do zona incerta v blízkosti nucleus subthalamicus. Retikulární formace dostává informace prostřednictvím kolaterál z axonů všech ascendentních a descendentních drah. Funkčně lze v retikulární formaci vymezit moduly bez zřetelného strukturálního ohraničení, které se významně podílejí na řízení a modulaci řady důleţitých fyziologických a behaviorálních aktivit. V retikulární formaci mozkového kmene lze morfologicky vymezit několik skupin jader, které jsou uspořádány do podélných sloupců: nepárová rafeální skupina, párová paramediální, mediální a laterální skupina jader. Rafeální (mediánní) skupina je uloţená ve střední rovině a obsahuje zejména nucleus raphe magnus, který představuje dominantní jádro FR pontu. Všechna jádra rafeální skupiny tvoří hlavně serotonin-ergní descendentní spoje, které končí v mozkovém kmeni a míše. Tractus raphespinalis představuje descendentní dráhu z FR mezencefala, která kontroluje vstup nociceptivních informací. Rapheální skupina jader v mezencefalu je spojena rostrálně s limbickým předním mozkem, septem, prefrontálním kortexem a hypothalamem. Činnost těchto struktur je modulována aktivitou rafeální retikulární formací. Paramediální skupina je některými autory vyčleněna z následující skupiny. Jádra této skupiny mají spoje zejména s mozečkem pro řízení motoriky. Mediální skupina obsahuje jádra z velkých neuronů, které tvoří adrenergní (noradrenalinové a adrenalinové) synapse. V této skupině se nachází zejména nucleus gigantocellularis v rozsahu prodlouţené míchy a pontu. Aferentace jader této skupiny přichází cestou tractus spinoreticularis a ze senzorických jader hlavových nervů (nespecifické senzorické informace z vestibulárních a kochleárních jader, ncl. tractus solitarii, nucleus gustatorius a ze zrakové dráhy). Eferentní spoje vedou do thalamu, zejména nuclei intralaminares. Obecně tato jaderná skupina má vliv na funkci periferního autonomního nervového systému, podílí se na motorické kontrole činnosti axiálních svalů a proximálních svalů končetin a zejména na celkové aktivaci vyšších struktur CNS. Koncepce ascendentního retikulárního aktivačního systému (ARAS) je zaloţena na přítomnosti budícího modulu v mozkovém kmeni. Anatomický substrát pro kortikální aktivaci zahrnuje kromě ascendentního retikulárního systému další systémy, např. histamin-ergní hypothalamický systém a kortikopetální vlákna z nucleus basalis (Meynerti) a dalších struktur tzv. bazálního předního mozku. Ascendentní retikulární aktivační systém má přímé spoje tractus corticoreticularis a nepřímé spoje tractus reticulo-thalamo-corticalis, které jsou primárně zodpovědné za stav našeho vědomí, coţ je nezbytným předpokladem pro kortikální percepci. Klinická pozorování jednoznačně potvrzují zásadní úlohu FR pro udrţení vědomí člověka. Laterální skupina jader retikulární formace je tvořena malými neurony, jejichţ axony terminují zejména na jádrech mediální retikulární skupiny. Aferentaci této jaderné skupiny tvoří nespecifické somatosenzorické a senzorické informace z míchy, hlavových nervů, mozečku a mozkové kůry. Eferentní spoje této skupiny zůstávají v FR a jsou zejména s mediální skupinou. 33

34 Bílá hmota odpovídající retikulární formaci zahrnuje kromě jiţ zmíněných drah další ascendentní spoje, které jsou součástí tractus tegmentalis centralis a tractus spino-reticulo-thalamicus. Descendentní spoje retikulární formace představuje tractus cortico-reticulo-spinalis a spoje s autonomním nervovým systémem. Další funkce FR souvisí s moduly, které nejsou přesně anatomicky definovány, ale jsou prokazovány pouze svou fyziologickou aktivitou. Lze je označit jako generátor např. pro konjugační pohyby očí, rytmické ţvýkací pohyby, polykání, dávení (zvracení), kašel, kýchání, mikci, dýchání, srdeční rytmus, spánek a probouzení. Hlavové nervy Na rozdíl od spinálních nervů, které vznikají v rozsahu hřbetní míchy a prochází skrze foramina intervertebralia, vznikají hlavové nervy v rozsahu mozkového kmene a probíhají skrze bazi lební. V klasickém pojetí bylo popisováno 12 párů hlavových nervů označených římskými čísly ve stoupajícím pořadí v rostro-kaudálním směru. Při podrobnější analýze zjistíme, ţe I. kraniální nerv, nervus olfactorius představuje výběţek telencefala. Druhý hlavový nerv, nervus opticus, je ve skutečnosti tvořen axony vysílanými neurony, které ontogeneticky vznikají z diencefala. Lze říci, ţe teprve III. hlavový nerv. nervus oculomotorius splňuje kritéria pro hlavové nervy. Při zachování číslování hlavových nervu máme ve skutečnosti III. - XII. hlavové nervy, tedy 10 párů. Nervus vestibulocochlearis (n. VIII.) je uveden v kapitole o ústrojí rovnováţném a sluchovém (Organum vestibulocochleare). Zatímco ve hřbetní míše se nacházejí neurony ve čtyřech funkčních zónách (somatosenzorická, viscerosenzorická, visceromotorická a somatomotorická), lze v mozkovém kmeni identifikovat neurony v šesti funkčních zónách; kromě jiţ zmíněných jsou zde ještě zóna senzorická a branchiomotorická. Při analýze řezů jednotlivými etáţemi mozkového kmene byla v jednotlivých funkčních zónách podrobně uváděna jádra, jejichţ neurony pak dávají vznik hlavovým nervům. 34

35 Nervus oculomotorius (n. III.), trochlearis (n. IV.) et abducens (n. VI.) Zmíněné tři hlavové nervy mají svá motorická jádra uloţena v somatomotorické zóně. Inervují extraokulární svaly, kterými jsou prováděny velmi přesné pohyby oční koule při fixaci pozorovaného objektu na macula lutea a při jeho sledování. Nervus oculomotorius (n. III.) Má své somatomorické jádro ncl. originis n. III. uloţeno v mezencefalu v úrovni coliculli superiores. V zóně visceromotorické leţí ncl. parasympathicus n. III. (ncl. Edinger-Westphal), jehoţ neurony vydávají parasympatické pregangliové axony probíhající cestou tohoto nervu. Nervus oculomotorius odstupuje z mozkového kmene v úrovni mezencefala a to z protilehlých stěn fossa interpeduncularis. Kmen nervu probíhá ventrálně ve stěně sinus cavernosus (dura mater) a prochází skrze fissura orbitalis superior do orbity, kde se dělí na r. superior et inferior. Ramus superior inervuje m. levator palpebrae superioris et rectus superior. Ramus inferior inervuje m. rectus inferior, rectus medialis et obliquus inferior. Tato větev obsahuje kromě somatomotorických také pregangliové parasympatické axony, které se oddělují jako radix parasympathica ke ganglion ciliare. Ganglion ciliare je velmi malé parasympatické ganglion leţící laterálně od n. opticus. Ganglion je vytvořené z těl postgangliových parasympatických neuronů, na nichţ končí pregangliové parasympatické axony. Postgangliové sympatické axony (radix sympathicus) přicházejí do ganglia z plexus ophthalmicus, který je na povrchu stejnojmenné artérie. Sympatická postgangliová vlákna gangliem pouze procházejí podobně jako somatosenzorická nervová vlákna přiváděná cestou radix sensoria z n. ophthalmicus (nasociliaris). Postgangliová parasympatická a sympatická nervová vlákna a somatosenzorická vlákna vystupují z ganglia jako nn. ciliares posteriores breves, které vstupují do stěny oční koule v okolí n. opticus a probíhají k předním segmentům oka. Postgangliová parasympatická vlákna inervují m. ciliaris a m. sphincter pupillae, zatímco postgangliová sympatická vlákna inervují m. dilator pupillae. Somatosenzorická nervová vlákna slouţí k inervaci rohovky. Nervus trochlearis (n. IV.) Je jediný hlavový nerv, který odstupuje z dorzální strany mozkového kmene a to po stranách frenulum veli medullaris superioris pod colliculi inferiores. Jediné jádro nervu, ncl. originis n. IV. leţí v somatomotorické zóně kaudálně od motorického jádra n. III. Po odstupu obtáčí mozkový kmen, dostává se na jeho ventrální stranu a pokračuje v laterální stěně sinus cavernosus pod n. III. Po prostupu skrze fissura orbitalis superior probíhá v orbitě mediálně a končí v m. obliquus superior, který inervuje. 35

36 Nervus abducens (n. VI.) Odstupuje ventrálně na hranici mezi pontem a prodlouţenou míchou. Nucleus originis n. VI. leţí v somatomotorické zóně pontu v místě colliculus facialis. Po odstupu nerv směřuje ventrálně do sinus cavernosus, ve kterém probíhá laterálně od a. carotis interna, následně pak projde skrze fissura orbitalis superior do orbity. V orbitě směřuje laterálně k m. rectus lateralis. Obecná anatomická charakteristika Nervus trigeminus (n. V.) Nervus trigeminus obsahuje aferentní axony (portio major), které slouţí k somatosenzorické inervaci kůţe obličejové části hlavy (před linea interauricularis), dutiny ústní včetně zubů a jazyka, dutiny nosní včetně paranazálních sinusů, většiny dura mater, k proprioceptivní inervaci extraokulárních svalů, svalů mimických, ţvýkacích a jazyka. Motorická sloţka n. trigeminus (portio minor) inervuje ţvýkací svaly a venter anterior musculi digastrici. Centrální raménka aferentních axonů vstupují do mozkového kmene na úrovní pontu společně s výstupem motorických axonů. Nervus trigeminus má tři základní větve: nervus ophthalmicus, nervus maxillaris a nervus mandibularis. Somatosenzorická sloţka nervus trigeminus a její jádra Těla neuronů pseudounipolárního typu leţí v ganglion trigeminale (semilunare, Gasseri) a v nucleus mesencephalicus nervi trigemini. Centrální raménka aferentních axonů, která vedou informace o hrubé koţní citlivosti, bolesti a teplotě po vstupu do mozkového kmene sestupují v bílé hmotě a významně se podílí na vytvoření tractus spinalis nervi trigemini. Menší podíl na vytvoření tohoto sloupce bílé hmoty mají aferentní axony z n. facialis, glossopharyngeus et vagus, které vedou stejné modality z ušního boltce, sliznice zadní části jazyka, hltanu a hrtanu. Axony tr. spinalis nervi trigemini postupně končí na neuronech přiléhajícího sloupce šedé hmoty označovaného jako nucleus (tractus) spinalis nervi trigemini. 36

37 Centrální raménka aferentních axonů, která vedou diskriminační taktilní informace končí na neuronech nucleus principalis nervi trigemini, který se nachází přibliţně ve stejné rovině jako vstup n. trigeminus do pontu. V nucleus mesencephalicus nervi trigemini leţí těla pseudounipolárních neuronů, jejichţ aferentní axony vedou informaci ze závěsného aparátu zubů, propriocepci zejména ze ţvýkacích svalů a pouzdra temporomandibulárního kloubu. Centrální raménka končí buď přímo na ncl. masticatorius nebo na FR. Motorická sloţka nervus trigeminus a její jádra Nucleus originis (motorius) nervi trigemini (ncl. masticatorius) leţí v branchiomotorické funkční zóně mediálně od ncl. principalis nervi trigemini. Axony motorických neuronů se přidávají k aferentním axonům n. mandibularis a inervují kromě ţvýkacích svalů také m. tensor tympani, m. tensor veli palatini, m. mylohyoideus a venter anterior musculi digastrici. Nervus ophthalmicus (n. V1.) Nervus ophthalmicus, první větev n. trigeminus, je tvořen pouze aferentními axony. Po odstupu z konvexity ggl. trigeminale probíhá ve stěně sinus cavernosus pod n. oculomotorius et trochlearis. Do orbity vstupuje skrze fissura orbitalis superior a záhy se dělí na své základní větve, n. lacrimalis, frontalis et nasociliaris. Nervus lacrimalis probíhá podél horního okraje m. rectus lateralis směrem ke slzné ţláze. Těsně před vstupem do glandula lacrimalis přijímá spojku z n. zygomaticus (ramus communicans cum nervo zygomatico/lacrimali), která obsahuje postgangliová parasympatická a sympatická nervová vlákna určená k funkční inervaci slzné ţlázy. Aferentní axony v n. lacrimalis pronikají skrze slznou ţlázu a inervují somatosenzoricky kůţi laterální strany horního víčka. Nervus frontalis probíhá mezi povrchem m. levator palpebrae superioris a periostem orbity a dělí se na menší n. supratrochlearis a větší n. supraorbitalis. N. supratrochlearis proniká nad trochleou a inervuje somatosenzoricky kůţi horního víčka a spojivku při mediálním očním koutku. Nervus supraorbitalis se rozděluje na ramus medialis, který probíhá v incisura frontalis (foramen frontale) do kůţe v oblasti glabely a mediální plochy čela, a na ramus lateralis, který po průběhu skrze incisura supraorbitalis (foramen supraorbitale) inervuje přiléhající oblast kůţe. Nervus nasociliaris probíhá nejdříve na laterální straně nervus opticus, kříţí jej a pokračuje pod m. rectus superior k mediální stěně orbity. Před zkříţením s n. opticus vydává tenkou větev z aferentních axonů (radix sensoria ganglii ciliaris), které jen procházejí skrze ganglion ciliaris a pokračují cestou nervi ciliares breves k zadní stěně oční koule. V místě kříţení s n. opticus vysílá n. nasociliaris k zadní stěně oční koule nervi ciliares longi. Za průběhu při mediální stěně orbity vysílá n. nasociliaris nejdříve nervus ethmoidalis posterior a následně nervus ethmoidalis anterior, které procházejí stejnojmennými otvůrky (foramen ethmoidale posterior et anterior) v mediální stěně orbity. Nervus ethmoidalis posterior inervuje somatosenzoricky sliznici v cellulae ethmoidales posteriores a sinus sphenoidalis. Nervus ethmoidalis anterior proniká stropem dutiny nosní (lamina cribrosa ossis ethmoidalis) pod dura mater přední jámy lební. Vydává rovněţ rr. nasales pro somatosenzorickou inervaci přední sliznice v dutině nosní. 37

38 Nervus maxillaris (n.v2.) Druhá větev n. trigeminus prochází skrze foramen rotundum a dostává se do fossa pterygopalatina, kde se dělí na nervus zygomaticus et infraorbitalis, které pokračují skrze fissura orbitalis inferior do orbity. Před vstupem do foramen rotundum vydává n. maxillaris r. meningeus pro somatosenzorickou inervaci dura mater v oblasti střední jámy lební. Nervus zygomaticus běţí laterálně při spodní stěně orbity a vstupuje do foramen zygomaticoorbitale. V těle os zygomaticum se tento nerve dělí na nervus zygomaticofacialis et zygomaticotemporalis, které procházejí odpovídajícími otvory na faciální a temporální ploše corpus ossis zygomatici (foramen zygomaticofaciale et zygomaticotemporale) a inervují kůţi v regio temporalis et zygomatica. Nervus infraorbitalis probíhá při spodní stěně orbity a vstupuje do sulcus et canalis infraorbitalis a vystupuje z foramen infraorbitale. Na přední ploše maxily se dělí na větve inervující kůţi dolní oční víčko (rami palpebrales inferiores), kůţi horního rtu (rami labiales superiores) a kůţi křídel zevního nosu (rami nasales externi). Všechny tři skupiny koţních větví tvoři dohromady tzv. pes anserinus minor. Ještě před vstupem do orbity se oddělují rr. alveolares superiores posteriores, které pronikají na tuber maxillae do foramina alveolaria a canales alveolares pro inervaci gingivy a zadních horních zubů. Za průběhu v canalis infraorbitalis se z nervu oddělují rr. alveolares superiores anteriores et medii. Všechny tři uvedené skupiny nervových větví vytvoří plexus alveolaris superior, ze kterého odstupují rr. gingivales et dentales superiores pro somatosenzorickou inervaci gingivy, závěsného aparátu zubů a zubní pulpy. 38

39 Ganglion pterygopalatinum je parasympatické ganglion nacházející se ve fossa pterygopalatina, s n. maxillaris je ganglion spojené prostřednictvím nn. pterygopalatini. Pregangliová parasympatická vlákna přivádí n. petrosus major, postgangliová sympatická vlákna přicházejí z plexus caroticus internus cestou n. petrosus profundus. Nervus petrosus major et profundus vstupují do canalis pterygoideus a společně pokračují ke gangliu jako n. canalis pterygoidei obsahující navíc aferentní chuťová nervová vlákna ze sliznice tvrdého a měkkého patra, která se přidávají k n. petrosus major. Pregangliová parasympatická vlákna se přepojují na postgangliové neurony, jejichţ těla tvoří ggl. pterygopalatinum. Postgangliové parasympatické axony se společně s procházejícími postgangliovými sympatickými axony přidávají do nn. pterygopalatini, jejichţ cestou vstupují do n. maxillaris a pokračují do orbity ve svazku n. zygomaticus, od kterého se pak oddělí a spojují se s n. lacrimalis (r. communicans cum nervo zygomatico) před jeho vstupem do gl. lacrimalis. Touto cestou přichází vlákna pro funkční inervaci slzné ţlázy. Z ggl. pterygopalatinum odstupují další větve, které obsahují somatosenzorická, postgangliová parasympatická a sympatická nervová vlákna pro somatosenzorickou inervaci sliznice a inervaci hladké svaloviny, cév a ţláz. Rr. orbitales (fissura orbitalis inferior) pro inervaci periostu orbity a zejména m. orbitalis (sympathicus), rr. nasales posteriores superiores, laterales et mediales (foramen sphenopalatinum) pro inervaci sliznice zadní části dutiny nosní a přiléhajících paranazálních dutin; n. nasopalatinus, který se dostává aţ do canalis incisivus a inervuje sliznici v rozsahu premaxily; n. palatinus major et nn. palatini minores, které sestupují v odpovídajících kanálcích (canalis palatinus major et canales palatines minores) a přes odpovídající otvůrky (foramen palatinum majus et foramina palatina minora) vstupují do sliznice tvrdého a měkkého patra. Posledně uvedené nervy obsahují kromě jiţ zmíněných nervových vláken také aferentní (senzorická) nervová vlákna převádějící informace z chuťových papil nacházejících se na sliznici tvrdého a měkkého patra, těla odpovídajících neuronů leţí v ggl. Geniculi 39

40 Nervus mandibularis (n. V3.) Třetí větev n. trigeminus prochází skrze foramen ovale a dostává se tak do fossa infratemporalis, kde se záhy dělí na hlavní větve. Kromě aferentních axonů obsahuje tato větev n. trigeminus také branchiomotorická nervová vlákna, jejichţ neurony tvoří ncl. masticatorius. Somatosenzorické axony tvoří následující větve n. mandibularis - r. meningeus, n. buccalis, lingualis, alveolaris inferior et auriculotemporalis. R. meningeus se vrací přes foramen ovale a somatosenzoricky inervuje dura mater. Nervus buccalis inervuje sliznici a kůţi tváře. Nervus lingualis probíhá obloukem mezi m. pterygoideus med. et lat. a následně se dělí na mnoho větví, které inervují sliznici jazyka, spodiny dutiny ústní a isthmus faucium. Nervus sublingualis je jednou z těchto větví, která obsahuje somatosenzorické axony pro inervaci sliznice spodiny dutiny ústní, senzorická nervová vlákna pro přenos chuťových informací, která pak pokračují cestou chorda tympani, pregangliová parasympatická vlákna, která se přepojují v ggl. submandibulare. Odtud vedoucí postgangliová parasympatická vlákna inervují glandula sublingualis et submandibularis. Chorda tympani tvoří významnou spojku mezi n. lingualis a n. facialis. Tato spojka odstupuje z třetího sestupného úseku n. facialis, prochází skrze dutinu středoušní, kde podmiňuje vytvoření slizniční řasy 40

41 (plica mallearis ant. et post.) a následně pro průchodu skrze fissura petrotympanica se spojí s n. lingualis. Chorda tympani obsahuje pregangliová parasympatická vlákna (neurony těchto axonů leţí v ncl. parasympathicus n. VII. neboli ncl. salivatorius superior), která se přepojují v ggl. submandibulare, a senzorická nervová vlákna převádějící informace z chuťových papil leţících ve sliznici předních 2/3 jazyka. Neurony pro tyto aferentní axony leţí v ggl. geniculi. Ganglion submandibulare je malé parasympatické ganglion nacházející se v blízkosti n. lingualis, se kterým jsou spojena prostřednictvím rr. ganglionares. Parasympatické pregangliové axony mají odpovídající neurony v ncl. parasympathicus n. VII. (ncl. salivatorius superior), odtud probíhají cestou n. facialis, chorda tympani, n. lingualis a rr. ganglionares do ggl. submandibulare. Parasympatické postgangliové axony se vracejí přes rr. ganglionares do n. lingualis stejně jako sympatické postgangliové axony, které gangliem pouze procházejí a jejichţ zdrojem je plexus sympathicus a. facialis. Tato postgangliová parasympatická a sympatická nervová vlákna jsou určena pro inervaci gl. submandibularis et sublingualis a drobných slinných ţlázek jazyka a sliznice spodiny dutiny ústní. Nervus alveolaris inferior probíhá sestupně ve fossa infratemporalis, vstupuje do foramen mandibulae, pokračuje v canalis mandibulae a nakonec vystoupí z foramen mentale. Před vstupem do foramen mandibulae se ventrálně odděluje větev n. mylohyoideus obsahující zejména motorická nervová vlákna pro inervaci m. mylohyoideus et venter anterior m. digastrici. Kmen nervu probíhající v canalis mandibulae, obsahující pouze somatosenzorické axony, vydává rr. alveolares inferiores anteriores, medii et posteriores, které po spojení vytvoří plexus alveolaris inferior, z něj odstupují rr. gingivales et dentales inferiores pro somatosenzorickou inervaci gingivy, závěsného aparátu a pulpy dolních zubů. Poslední úsek nervu vystupuje z foramen mentale jako n. mentalis, který somatosenzoricky inervuje kůţi brady a dolního rtu. Nervus auriculotemporalis probíhá ve fossa infratemporalis dorzálně, vytvoří dvě raménka, která vytvoří "smyčku" kolem a. meningea media a po opětovném spojení pokračuje vzhůru do kůţe spánkové kraji a předních oblastí ušního boltce. Somatosenzorické axony odstupují jako n. meatus acustici externi pro inervaci zevního zvukovodu, r. membranae tympani pro inervaci bubínku, rr. articulares pro inervaci temporomandibulárního kloubu, nn. auriculares anteriores pro inervaci kůţe přední strany ušního boltce a rr. temporales superficiales pro inervaci kůţe temporální krajiny. Ganglion oticum je parasympatické ganglion nacházející se mediálně od n. mandibularis při bazi lební. Pregangliová parasympatické axony přicházejí do ganglia z neuronů tvořících ncl. parasympathicus n. glossopharyngei (salivatorius inferior) a to cestou n. tympanicus a n. petrosus minor. Postgangliová sympatická nervová vlákna přicházejí převáţně z pleteně kolem a. meningea media, z menší části cestou n. petrosus minor z plexus tympanicus vytvořeném z rr. caroticotympanici. Sympatická postgangliová vlákna pouze gangliem procházejí a přidávají se k somatosenzorickým větvím n. mandibularis a jsou určena pro inervaci cév v jejich rozsahu. Společně s parasympatickými postgangliovými vlákny se také vrací do n. auriculotemporalis a po krátkém průběhu se oddělují jako rr. parotidei pro funkční inervaci gl. parotis. Gangliem rovněţ procházejí motorické axony, které přicházejí z n. pterygoideus med. a z ganglia odstupují jako motorické nervy pro inervaci m. tensor tympani (n. musculi tensoris tympani) a m. tensor veli palatini (n. musculi tensoris veli palatini). Svalové větve n. mandibularis jsou určeny pro inervaci ţvýkacích svalů. Nervus massetericus probíhá obloukovitě přes incisura mandibulae do m. masseter. Další svalové větve n. pterygoideus medialis et lateralis a nn. temporales profundi jsou určené pro inervaci odpovídajících svalů. 41

42 42

43 Nervus facialis (n. VII.) Nervus facialis obsahuje několik typů axonů, které pocházejí z odpovídajících jader. Nucleus originis n. VII. leţí v branchiomotorické zóně pontu, jeho neurony inervují mimické svaly vyvíjející se z II. ţaberního oblouku. Axony vystupující z tohoto jádra se otáčejí kolem ncl. originis n. VI a tvoří geniculum nervi facialis. Nucleus parasympathicus n. VII. (ncl. salivatorius superior) je zdrojem pregangliových parasympatických nervových vláken, která jsou po přepojení určena k inervaci ţláz. Ganglion geniculi je tvořeno těly pseudounipolárních neuronů, jejichţ aferentní axony vedou somatosenzorické (propriocepce z mimických svalů) a senzorické (chuťové) informace. Nervus facialis odstupuje v mostomozečkovém úhlu, který je vytvořen laterálně mezi hranici pontu, prodlouţené míchy a mozečku. Nerv vstupuje nejdříve do porus acusticus internus, probíhá v meatus acustici interni a následně prochází skrze introitus canalis nervi facialis v předním horním kvadrantu na fundus meatus acustici interni. Po vstupu do canalis nervi facialis kopíruje nerv jeho průběh, takţe první úsek probíhá kolmo na osu pyramidy kosti klínové, druhý úsek jde paralelně s touto osou a poslední úsek je sestupný s vyústěním ve foramen stylomastoideum. Mezi prvním a druhým úsekem n. facialis se nachází ggl. geniculi a odstupuje n. petrosus major, který prochází skrze hiatus canalis n. petrosi majoris. Nervus petrosus major obsahuje pregangliová parasympatická nervová pro ggl. pterygopalatinum. Cestou této větve n. facialis rovněţ probíhají senzorické axony pro přenos informací z chuťových papil nacházejících se na sliznici tvrdého a měkkého patra. Za průběhu v canalis nervi facialis se odděluje n. stapedius, větev pro inervaci nejmenšího příčně pruhovaného svalu m. stapedius. Třetí úsek n. facialis je spojen s n. lingualis (V3) obloukovitou spojkou chorda tympani. Záhy po vystoupeni n. facialis z foramen stylomastoideum odstupuje n. auricularis posterior, který motoricky inervuje venter occipitale musculi occipitofrontalis a somatosenzoricky kůţi dolní části ušního boltce. Ramus stylohyoideus je určen pro inervaci m. stylohyoideus, r. digastricus inervuje venter posterior m. digastrici. Kmen n. facialis obloukem pokračuje a vstupuje do parenchymu gl. parotis, ve které se dělí na řadu větví a tvoří plexus (intra)parotideus. Z plexus intraparotideus odstupují větve pro inervaci mimických svalů - rr. temporales, zygomatici et buccales, r. marginalis mandibulae et r. colli (platysma). 43

44 Nervus glossopharyngeus (n. IX.) Nervus glossopharyngeus odstupuje z medulla oblongata společně s n.x. a n. XI. (postranní smíšený systém) v sulcus lateralis posterior. Po odstupu prochází v přední části foramen jugulare, sestupuje podél m. stylopharyngeus a mírně zatáčí ventrálně do kořene jazyka. Při vstupu nervu do foramen jugulare se nachází menší ggl. superius, v prostoru foramen jugulare větší ggl. inferius, obě ganglia jsou tvořena těly pseudounipolárních neuronů. Nervus glossopharyngeus je smíšený nerv obsahující několik typů nervových vláken.nucleus ambiguus (jeho rostrální část) je zdrojem branchiomotorických axonů určených pro inervaci svalů měkkého patra a m. stylopharyngeus.nucleus parasympathicus n. IX. (nucleus salivatorius inferior) je zdrojem pregangliových parasympatických axonů pro inervaci sliznice dutiny středoušní a pro ganglion oticum. Senzorické axony vedou informace z chuťových papil nacházejících se ve sliznici zadní třetiny jazyka, těla neuronů se nacházejí v ggl. inferius a centrální raménka jejich aferentních axonů se přidávají k tr. solitarius a končí na ncl. solitarius. Somatosenzorické axony přicházejí ze sliznice hltanu, Eustachovy trubice, z tonsil a zadní třetiny jazyka, těla neuronů leţí v ggl. superius a centrální raménka jejich aferentních axonů se přidávají k tr. spinalis n. V. a končí na ncl. spinalis n. V. Část aferentních axonů přicházejících ze sliznice hltanu a zadní třetiny jazyka má těla pseudounipolárních neuronů v ggl. inferius a centrální raménka se přidávají k tr. solitarius a končí na ncl. ambiguus (aferentace polykacího reflexu). Viscerosenzorické axony vedou informace z glomus 44

45 caroticum (o parciálním tlaku O 2 a CO 2 v krvi) a sinus caroticus (o tlaku krve), odpovídající pseudounipolární neurony se nacházejí v ggl. inferius n. IX. a jejich centrální raménka končí na ncl. solitarius. Nervus tympanicus se odděluje záhy po výstupu n. IX z foramen jugulare, vstupuje do apertura externa canaliculi tympanici a přes canaliculus tympanicus se dostává do dutiny středoušní. Zde se klade do mělkého ţlábku na promontoriu a podílí se společně se sympatickými rr. caroticotympanici na vytvoření plexus tympanicus, ze kterého se odděluje nervus petrosus minor procházející stropem cavum tympani v hiatus canalis n. petrosi minoris. Cestou n. tympanicus jdou pregangliové parasympatické axony (ncl. parasympathicus n. IX.), které pokračují cestou n. petrosus minor do ggl. oticum. Část pregangliových parasympatických axonů terminuje na neuronech (postgangliových parasympatických) rozptýlených v plexus tympanicus, jejichţ axony inervují drobné slizniční ţlázky. Postgangliové sympatické axony plexus tympanicus jsou určeny k inervaci cév probíhajících ve sliznici dutiny středoušní. Nervus petrosus minor kromě jiţ zmíněných branchiomotorických axonů přivádí pregangliové parasympatické axony ke ggl. oticum. Ramus stylopharyngeus je větev pro inervaci stejnojmenného svalu, rr. pharyngei se podílejí společně s n. X. na vytvoření plexus pharyngeus. Cestou rr. pharyngei n. IX probíhají do plexus pharyngeus zejména aferentní axony pro somatosenzorickou inervaci sliznice hltanu. Ramus sinus carotici probíhá podél a. carotis interna a vstupuje do stěny sinus caroticus a do glomus caroticum. Obsahuje viscerosenzorická nervová vlákna, která vedou informaci o krevním tlaku sinus caroticus a parciálním tlaku O 2 a CO 2 v krvi. Pseudounipolární neurony pro tyto aferentní axony se nacházejí v ggl. inferius nervi IX, centrální raménka po vstupu do kmene končí na neuronech ncl. solitarius. Rami tonsillares zabezpečují inervaci patrové mandle. Rami linguales vstupují do zadní třetiny jazyka, obsahují aferentní axony pro somatosenzorickou inervaci sliznice kořene jazyka a pro senzorickou inervaci chuťových papil nacházejících se ve sliznici zadní třetiny jazyka. Odpovídající neurony leţí v ggl. superius et inferius n. IX. 45

46 Nervus vagus (n. X.) Nervus vagus patří k laterálnímu smíšenému systému, takţe obsahuje několik typů nervových vláken. Z mozkového kmene odstupuje v sulcus lateralis posterior a bazi lební prochází skrze foramen jugulare, ve kterém je na nervu vytvořeno ganglion superius (jugulare). Následně po průchodu bazi lební je vytvořeno větší ganglion inferius (nodosum). Nervus vagus probíhá v parafaryngeálním prostoru v rýze tvořené ventrálně uloţenou a. carotis interna a v. jugularis interna, přičemţ všechny tři struktury jsou v jednom vazivovém obalu. Levý n. vagus dále probíhá před arcus aortae, pravý před a. subclavia, oba se dostávají do zadního mediastina k jícnu. Nervus vagus dexter pokračuje na zadní ploše jícnu, nervus vagus sinister pak na přední ploše jícnu, kde se oba nervu bohatě větví a tvoři plexus oesophageus. Z tohoto plexu se nad bránicí oddělují truncus vagalis anterior et posterior, které společně s jícnem procházejí bránicí skrze hiatus oesophageus. Oba kmeny se nad kardií ţaludku dělí na větve pro inervaci orgánů dutiny břišní. Zdrojem branchiomotorických axonů pro inervaci svalů měkkého patra, hltanu a hrtanu je ncl. ambiguus. Neurony tvořící nucleus parasympathicus n. X. jsou zdrojem pregangliových parasympatických nervových vláken směřujících ke gangliím, která jsou roztroušená při orgánech dutiny hrudní a břišní nebo jsou uloţena přímo ve stěně těchto orgánů jako tzv. intramurální ganglia. Nervus vagus představuje velmi rozsáhlý zdroj parasympatických nervových vláken pro funkční inervaci vnitřních orgánů. 46

47 Aferentní axony pro somatosenzorickou inervaci meatus acusticus externus, kůţe části ušního boltce a dura mater v rozsahu zadní jámy lební mají těla neuronů uloţena v ggl. superius. Centrální raménka těchto axonů se přidávají k tr. spinalis n. V. a končí na ncl. spinalis n. V. Aferentní axony podílející se na somatosenzorické inervaci sliznice hltanu a hrtanu mají těla neuronů v ggl. inferius, kde se nacházejí rovněţ neurony pro aferentní axony inervující chuťové papily ve sliznici epiglottis a neurony aferentních axonů podílejících se na inervaci sinus caroticus a glomus caroticum. Nervus vagus vydává za svého průběhu mnoţství větví. Ramus meningeus je určen pro somatosenzorickou inervaci dura mater zadní jámy lební. Ramus auricularis vstupuje do canaliculus mastoideus otvůrkem na svahu foramen jugulare a vystupuje ve fissura tympanomastoidea. Somatosenzorické axony této větve inervují část meatus acusticus externus a kůţi zevního ušního boltce. Rami pharyngei se podílejí na vytvoření plexus pharyngeus. Z n. X. touto cestou přicházejí do uvedené pleteně branchiomotorické axony pro inervaci svalů měkkého patra a faryngu. Ramus caroticus se svými aferentními vlákny podílí na inervaci glomus caroticum a sinus caroticus. Nervus laryngeus superior sestupuje k jazylce, kde se dělí na r. externus et internus. R. externus obsahuje motorické axony pro inervaci m. cricothyroideus. R. internus je tvořen aferentními axony pro somatosenzorickou inervaci sliznice hrtanu. Do hrtanu proniká skrze membrana thyrohyoidea a podmiňuje vytvoření slizniční řasy plica nervi laryngei, kde anastomózuje s n. laryngeus inferior (Galenova anastomóza). Nervus laryngeus recurrens probíhá vpravo pod a. subclavia, vlevo pod arcus aortae a na obou stranách stoupá ve ţlábku vytvořeném mezi tracheou a jícnem. Obsahuje zejména motorické axony z ncl. ambiguus, která k n. X. přivádí r. internus n. XI. Motorické axony pro inervaci svalů hrtanu (mimo m. cricohyoideus) vytvoří společně s malým mnoţstvím aferentních axonů nervus laryngeus inferior. N. laryngeus recurrens vydává rr. tracheales pro inervaci svaloviny a sliznice průdušnice a rr. oesophagei pro inervaci svaloviny jícnu. Rami cardiaci obsahují pregangliové parasympatické a viscerosenzorické axony pro srdce, ke kterému se dostávají cestou tří skupin, rr. cardiaci cervicales superiores et inferiores a rr. cardiaci thoracici. Rr. cardiaci se podílejí společně s nn. cardiaci (větvemi z truncus sympathicus) na vytvoření plexus cardiacus. Podle fyziologického působení jsou rr. cardiaci označovány jako nn. retardantes. Rami bronchiales inervují hladkou svalovinu a sliznici bronchů a pokračují do hilu plic jako rr. pulmonales, ze kterých vzniká plexus pulmonalis obsahující drobná parasympatická ganglia a rovněţ sympatická nervová vlákna. Z plexus pulmonalis je visceromotorickými axony inervována hladká svalovina bronchiálního stromu a viscerosenzorickými axony sliznice. Rami oesophagei vytvářejí ve stěně jícnu společně s větvemi sympatiku plexus submucosus et myentericus. Rami gastrici ant. et post., větve vytvořené v pokračování trunci vagales, pronikají do přední a zadní stěny ţaludku. Rami hepatici, další větve v pokračování trunci vagales, probíhají podél a. hepatica communis et propria do jater. V dutině břišní jsou vagem ještě vydávány rr. coeliaci, které pronikají bez přepojení skrze plexus coeliacus a společně s vlákny sympatiku pronikají k orgánům podél cév. Uvádí se, ţe vagová pregangliová parasympatická vlákna se podílejí na inervaci trávicí trubice aţ po flexura coli sinistra. 47

48 Nervus accessorius (n. XI.) Nervus accessorius tvoří pouze motorickou komponentu postranního smíšeného systému, který odstupuje ze sulcus lateralis posterior a prochází skrze foramen jugulare. Jeho axonální skladba je vytvořena ze dvou zdrojů, část axonů pocházejících z ncl. ambiguus (r. cranialis) se odděluje jako r. internus n. XI. a přidává se k n. X., od něhoţ odstupují jako n. laryngeus recurrens. Druhá část motorických axonů pochází ze spinálních motoneuronů v rozsahu C1-C6 (r. spinalis). Tyto axony se oddělují jako r. externus n. XI. a jsou určena pro inervaci m. sternocleidomastoideus et trapezius. 48

49 Nervus hypoglossus (n. XII.) Nervus hypoglossus inervuje motoricky všechny intraglosální a extraglosální svaly kromě m. palatoglossus. Odpovídající neurony leţí v somatomotorické zóně (ncl. originis n XII.), jejich axony vystupují v sulcus lateralis ant. jako několik kořenů, které se sbíhají v kmen n. XII. Ten vystupuje skrze canalis hypoglossi pod condyli occipitales a jako arcus nervi hypoglossi prochází mezi m. mylohyoideus et hyoglossus a vydává rr. linguales pro inervaci výše uvedených svalů jazyka. Po průchodu skrze basi lební přijímá nerv axony pocházející ze spinálních motoneuronů v rozsahu C1-C2, které jdou cestou n. XII. a odstupují z něj jako radix superior ansae cervicalis. Tato větev z n. XII. se spojí s radix inferior ansae cervicalis (C2-C3) odstupujícího z plexus cervicalis za vzniku ansa cervicalis (profunda), ze které jsou inervovány infrahyoidní svaly mimo m. thyrohyoideus. Ten je inervován spinálními motoneurony, jejichţ axony odstupují jako přímá větev z n. hypoglossus. 49

50 Mozeček (Cerebellum) Obecná strukturální a funkční charakteristika mozečku Cerebellum vzniká z alární ploténky mozkového kmene, funkčně je však zapojeno v systémech řídících koordinace pohybů, regulace svalového tonu a udrţení rovnováhy. Cerebellum se rovněţ podílí na synergii kontrakce svalů, zabezpečuje kontrakci příslušného svalu ve správný čas a s odpovídající silou. Povrchové struktury mozečku Cerebellum leţí dorzálně od fossa rhomboidea a od lobi occipitales jej odděluje tentorium cerebelli. Horní plocha mozečku je spíše rovná, zatímco spodní plocha je konvexní. Na ploše mozečku obrácené do fossa rhomboidea je vytvořeno fastigium, které je součástí stropu IV. komory. Mozeček je na povrchu organizován vertikálně na dvě hemisféry, mezi kterými se nachází úzký vermis cerebelli. Horizontálně lze na mozečku při zevním pohledu rozlišit lobus anterior et posterior a pars flocculonodularis. Mezi lobus anterior et posterior je vytvořena fissura prima, zatímco fissura posterolateralis odděluje lobus posterior od pars flocculonodularis. Klinická poznámka Vermis je rozdělen na několik částí, které není nutné znát v základním kurzu. Tonsila cerebellaris je prominence obou hemisfér v blízkosti uvuly, která může být poškozena tumorem nebo krvácením a vede k posunu mozkového kmene a cerebella dolů skrze foramen magnum (tonsilární hernie). 50

51 Strukturální organizace mozečku Obecné rozloţení šedé a bílé hmoty mozečku Šedá hmota mozečku je uloţena při povrchu ve formě kortexu (cortex cerebelli) a uvnitř ve formě jader (nuclei cerebelli). Bílá hmota mozečku je lokalizovaná mezi kortexem a jádry mozečku (substantia medullaris) a jako párové pedunculi cerebellares inferiores, medii et superiores, které zabezpečují spojení mozečku s mozkovým kmenem. Strukturální stavba kortexu mozečku Kortex na povrchu cerebella je rozčleněn výraznými, kolmo k povrchu uloţenými lístkovitými závity, filia cerebelli. Tímto způsobem je asi 85% povrchu kortexu skryto v hlubokých zářezech mezi lístkovitými závity. Sloţení kortexu je ve většině povrchu uniformní a skládá se tří základních vrstev: molekulární, gangliové a granulární. Kortikální vrstvy obsahují pět základních typů neuronů: hvězdicovité a košíčkovité neurony, Purkyněho, Golgiho a granulární neurony (další informace v kurzu Histologie). Anatomická poznámka - Ganglionární vrstva je tvořena Purkyněho buňkami (neurony), které mají bohatě větvené dendrity v molekulární vrstvě a vysílají dlouhé axony, které terminují na neuronech mozečkových jader. Mozečková jádra Veškeré informace, které po zpracování kortex opouštějí mozeček procházejí jeho jádry nebo nuclei vestibulares. Nuclei fastigii jsou párová jádra lokalizována ve střední rovině v kontaktu s fastigiem. Nuclei globosi obsahují 2-3 menší jaderné struktury v kaţdé hemisféře. Nuclei embolifomes jsou drobná jádra oválného tvaru, která leţí při hilu ncl. dentatus. Nucleus dentatus je výrazné jádro tvořené šedou hmotou ve tvaru otevřeného váčku, jehoţ hilus je obrácen mediálně. Jednotlivá mozečková jádra dominantně přepojují informace zpracované určitými oblastmi kortexu a vysílají je mimo mozeček. K jednotlivým oblastem kortexu lze proto obecně přiřadit skupiny mozečkových jader. Kortex mozečku a odpovídající skupina jader tvoří funkční jednotku s určitým typem aferentace, podle které je tato jednotka mozečku pojmenována. Vestibulární mozeček (vestibulocerebellum) zahrnuje kortex pokrývající pars flocculonodularis, který dostává převáţně aferentaci z vestibulárního aparátu a k přepojení (eferentních) informací vyuţívá ncl. vestibulares. Spinální mozeček (spinocerebellum), který dostává převáţně aferentní informace z míchy, obsahuje kortex vermis a ncll. fastigii (mediální zóna) a přiléhající pruh kortexu hemisfér a ncll. emboliformes et globosi (paramediální zóna). Pontocerebellum získává aferentní informace z ncll. pontis, které vlastně převádějí informace z kortexu telencefala. Fylogeneticky mladší část ncl. dentatus tvoří odpovídající jadernou skupinu pro eferentaci z pontocerebella. Bílá hmota mozečku Pedunculi cerebellares inferiores obsahují nervová vlákna vstupující do cerebella, která převáţně pocházejí z neuronů ncll. olivares inferiores (tr. olivocerebellaris). Další aferentní dráhy jsou: tr. spinocerebellaris posterior, cuneocerebellaris et bulbocerebellaris, trr. vestibulocerebellares, tr. reticulocerebellaris (z retikulární formace prodl. míchy). Minoritní eferentní dráhy zahrnují spojení pars flocculonodularis s ncll. vestibulares (tr. cerebellovestibularis) a s retikulární formaci prodl. míchy a mostu (tr. cerebelloreticularis). 51

52 Pedunculi cerebellares medii obsahují zejména vlákna z ncll. pontis (tr. ponto-cerebellaris). Pedunculi cerebellares superiores obsahují zejména eferentní nervová vlákna z ncll. emboliformes, globosi a z ncl. dentatus. Aferentní vlákna zahrnují tr. spinocerebellaris et rubrocerebellaris a rovněţ spoje z ncl. mesencephalicus n. V. 52

53 Diencefalon (Diencephalon) Obecná strukturální a funkční charakteristika diencefala Diencefalon vzniká společně s telencefalem z nejrostrálnějšího primárního mozkového váčku, prosencefala. V průběhu ontogenetického vývoje se uprostřed prosencefala vyvíjí diencefalon obsahující sagitálně uloţenou III. komoru mozkovou a po obou stranách vzniká telencefalon s I. a II. laterální mozkovou komorou. Mohutným rozvojem telencefala je uprostřed leţící diencefalon téměř zakrytý. Bez odstranění hemisfér telencefala je proto vidět pouze ventrální plocha diencefala. Diencefalon obsahuje III. komoru mozkovou ve tvaru podélné štěrbiny, která jej rozděluje na dvě symetrické poloviny se společným dnem. Na kaţdé straně obsahuje diencefalon čtyři základní části: thalamus a epithalamus vznikající z alární ploténky, hypothalamus a subthalamus vyvíjející se z bazální ploténky. Sulcus hypothalamicus (ekvivalent sulcus limitans) patrný na laterální stěně III. komory odděluje thalamus a epithalamus od hypothalamu a subthalamu. Povrchové struktury diencefala Thalamus a epithalamus lze popsat pouze po snesení hemisfér telencefala nebo na mediánním řezu mozkem vedeném skrze III. mozkovou komoru. Thalamus je párová jaderná hmota vejčitého tvaru, která se rostrálně zuţuje a dorzálně rozšiřuje za vzniku pulvinar thalami. Laterálně na thalamus těsně naléhá nucleus caudatus patřící k bazálním gangliím telencefala. Při pohledu na horní plochu thalamu je mezi nim a laterálně uloţeným nucleus caudatus vytvořena rýha sulcus terminalis, ve které probíhá vena thalamostriata superior a na ní poloţený prouţek bílé hmoty stria terminalis obsahující spoje amygdalárních jader. Horní plocha 53

54 thalamu slouţí k upevnění tela choroidea tvořící mediální stěnu laterálních komor. Po odstranění tela choroidea a plexus choroideus ventriculi lateralis zůstane na povrchu thalamu linie označovaná jako taenia choroidea. Povrch mezi taenia choroidea a stria terminalis (vena thalamostriata superior) je hladký, tvořený vrstvou ependymových buněk (lamina affixa). Dorzálně od pulvinar thalami se nacházejí dvě oblé vyvýšeniny corpus geniculatum mediale et laterale (někteří autoři je popisují jako metathalamus; z hlediska klasifikace jader jsou tyto povrchové struktury podmíněné uloţením specifických senzorických jader thalamu nucleus corporis geniculati medialis et lateralis, viz jádra thalamu). Od corpus geniculatum mediale je povrchově ke colliculus inferior vytvořeno raménko brachium colliculi inferioris obsahující spoje sluchové dráhy. Podobně od corpus geniculatum laterale ke colliculus superior vede brachium colliculi superioris, které je tvořeno spoji pro opticko-motorické reflexy. Jak jiţ bylo naznačeno tvoří mediální povrch levého a pravého thalamu laterální stěny III. komory mozkové. Oba thalamy jsou napříč III. komorou spojeny prostřednictvím adhesio interthalamica. Na hranici mediální a horní plochy thalamu se nachází linie upevnění stropu III. komory taenia thalami. Ve stejném místě probíhá prouţek bílé hmoty stria medullaris thalami obsahující významné spoje limbického předního mozku. Stria medullaris thalami podobně jako následující struktury jsou jiţ součástí epithalamu. Dorzálně se stria medullaris thalami rozšiřuje a dává vznik trojúhelníkovému políčku trigonum habenulae, které obsahuje nuclei habenulares. Jádra v trigonum habenulae levého a pravého thalamu jsou vzájemně propojená přes commissura habenularum, v jejíţ blízkosti se nachází corpus pineale (epiphysis, šišinka). Pod commissura habenularum se ve III. komoře vyklenuje příčný val commissura posterior. Na spodní ploše mozku se nachází jen malá oblast odpovídající diencefalu tvořena povrchovými strukturami, které náleţí k hypothalamu. Tato oblast leţí za chiasma opticum, po stranách je ohraničená průběhem tractus opticus a pedunculi cerebri, které tvoří rovněţ dorzální hranici. Na takto limitované ploše lze vidět kónický výběţek infundibulum, na jehoţ konci je připojena hypofýza. Na zadním svahu infundibula je často málo zřetelný nepárová hrbolek šedé barvy tuber cinereum. Za infundibulem jsou uloţeny dva okrouhlé výběţky corpora mamillaria. Strukturální organizace diencefala Šedá hmota diencefala je koncentrována v jádrech thalamu a hypothalamu, která jsou rozloţená převáţně po obou stranách III. komory. Mezi skupinami jader jsou uloţeny pruhy bílé hmoty. Thalamus Jádra thalamu představují významnou "přepojovací stanici" ascendentních aferentních drah odkud následuje jejich konečná projekce do kortexu telencefala. Thalamus obsahuje rovněţ neurony zapojené do motorických okruhů a do zpracování informací souvisejících s vyšší nervovou činností. Jádra thalamu Základní anatomické rozdělení hmoty thalamu je tvořeno lamelou bílé hmoty lamina medullaris interna, která se dopředu rozděluje na dvě ramena a dělí thalamus na tři základní skupiny jader - mediální, laterální a přední skupinu jader. Nuclei anteriores thalami jsou od okolních jader odděleny dvěma raménky lamina medullaris interna ve tvaru vidlice v přední části thalamu. V mediální skupině leţí zejména nucleus dorsomedialis (DM), který je tvořen řadou menších jader. Laterální skupina jader je rozdělena na dorzální a ventrální řadu. V dorzální řadě se nachází zepředu dozadu nucleus lateralis dorsalis (LD), lateralis posterior (LP) a nuclei pulvinares nebo nuclei posteriores 54

55 (P). Ve ventrální řadě lze rozlišit zepředu nucleus ventralis anterior (VA), nucleus ventralis lateralis (VL) a nucleus ventralis posterior (VP). Posledně jmenované jádro se dále dělí na nucleus ventralis posterolateralis (VPL) a nucleus ventralis posteromedialis (VPM). K ventrální řadě jader lze přiřadit jádra nacházející se pod pulvinar thalami, a to nucleus corporis geniculati medialis a nucleus corporis geniculati lateralis. Uvnitř lamely bílé hmoty jsou roztroušená drobná jádra nuclei intralaminares, přičemţ největší z nich je kaudálně uloţený nucleus centromedianus. Kromě mediální skupiny jader jsou při povrchu laterální stěny III. komory mozkové uloţeny nuclei mediani thalami. Nuclei reticulares thalami leţí mimo základní jadernou hmotu thalamu, od které je odděluje vrstva bílé hmoty lamina medullaris externa. Podle funkce jsou jádra thalamu rozdělena na: jádra specifická (somatosenzorická, senzorická a motorická) jádra nespecifická jádra asociační. Specifická jádra thalamu Specifická jádra thalamu přepojují informace o specifické kvalitě (modalitě) v určitém organizačním schématu. V případě specifických jader somatosenzorických se jedná o tzv. somatotopické uspořádání, při kterém je čití z určitého "bodu" na povrchu těla přepojováno konkrétní skupinou neuronů v jádře thalamu. Rovněţ projekce informací ze specifických jader thalamu se děje v somatotopickém uspořádání do určité oblasti kůry. U specifických senzorických jader se vyskytuje rovněţ přesné uspořádání přepojovaných informací; v nucleus corporis geniculati lateralis je retinotopická 55

56 organizace neuronů, v nucleus corporis geniculati medialis je zřetelná tonotopická organizace neuronů. Specifická somatosenzorická jádra thalamu Nucleus ventralis posterolateralis (VPL) je specifické jádro, které přijímá somatosenzorické informace cestou tractus spinothalamicus (hrubé koţní čití, bolest a čití chladu a tepla z trupu a končetin ) a cestou lemniscus medialis (diskriminační koţní čití, tlak a vibrace z trupu a končetin). Nucleus ventralis posteromedialis (VPM) je "přepojovací stanicí" pro stejné modality, které přicházejí cestou tractus trigeminothalamicus, a pro chuťové informace, které přijímá z nucleus solitarius. Specifická senzorická jádra thalamu Nucleus corporis geniculati lateralis přijímá aferentace z retiny cestou tractus opticus a má reciproční spojení s primárním zrakovým kortexem (area 17). Nucleus corporis geniculati medialis je podkorové jádro sluchové dráhy, které dostává aferentní informace ze sluchového aparátu obou stran a ze sluchového kortexu. Axony neuronů tohoto jádra projikují do primárního sluchového kortexu (gyri transversi, Heschlovy závity, area 41 a 42) a do colliculi inferiores. Specifická motorická jádra thalamu Nucleus ventralis anterior (VA) dostává aferentaci z globus pallidus a zprostředkuje projekci do prefrontálního kortexu. Nucleus ventralis lateralis (VL) představuje integrální jádro ve zpětnovazebních okruzích i/ cerebrálního a mozečkového kortexu a ii/ cerebrálního kortexu a bazálních ganglií. Nespecifická jádra thalamu Nespecifická jádra thalamu přijímají vstupy z retikulární formace mozkového kmene, jiných jader thalamu a z jader předního limbického mozku. Výstupní impulsy těchto jader jsou předávány do všech kortikálních oblastí. Funkce nespecifických jader thalamu při přenosu somatosenzorických a senzorických informací do kortexu lze vysvětlit na schématu uvedeném na obr.. Do kortexu se dostávají informace o kvalitě čití cestou neuronů propojených ve specifické dráhy. Paralelně se specifickou drahou jsou jinou skupinou vzájemně propojených neuronů (nespecifickou drahou) vedeny impulsy, které obsahují pouze informace o tom, ţe proběhlo čití. Zjednodušeně si můţeme představit, ţe přes nespecifická jádra thalamu je informace o uskutečněném čití přivedena do kortexu dříve, aby jej připravila na příjem konkrétní modality (kvality čití). Jinými slovy, projekce přes specifická jádra thalamu probíhá do určité kortikální oblasti, zatímco projekce přes nespecifická jádra je "difúzní" do celého kortexu pro jeho aktivaci. 56

57 Nuclei intralaminares a nucleus medianus (periventricularis) jsou jádra funkčně integrovaná do retikulárního systém. Obě jádra mají aferentaci z retikulární formace mozkového kmene, ale také z jiných thalamických jader. Jejich eferentní projekce je hlavně do neostriata (nucleus caudatus a putamen) a také zpět do jader thalamu. Kolaterály četných axonů vydávaných neurony nespecifických jader zabezpečují difúzní projekci do kortexu, která tvoří anatomický základ pro její aktivaci (souvislost vlivu aktivity retikulární formace na vědomí a bdělost). Výše zmíněná nespecifická jádra thalamu jsou rovněţ součástí systému, který poskytuje neurčité uvědomování si somatosenzorických a senzorických stimulů bez jejich specifické kvality, ale na druhé straně silně spojené s emotivní odpovědí, zvláště pak na bolestivé stimuly. Klinická poznámka - Kortikální projekce z nucleus intralaminaris přes jiná jádra thalamu představují generátor převládající aktivity cerebrálního kortexu, která je zaznamenávána na EEG. Nuclei reticulares thalami jsou z morfologického hlediska součástí retikulární formace. Svou pozicí úzce souvisí se zona incerta, která je rostrálním pokračováním retikulární formace do subthalamu. Je však třeba zdůraznit, ţe funkčně nejsou tato jádra zahrnuta do ascendentního retikulárního aktivačního systému. Nuclei reticulares mají dominantní vstupy z cerebrálního kortexu a ostatních jader thalamu. Všechna specifická jádra thalamu mají spojení s konkrétními oblastmi v nuclei reticulares, která jsou tak schopna modulovat výměnu informací mezi thalamem a kortexem. Jádra dostávají rovněţ kolaterály z tractus thalamocorticalis a corticothalamicus. Výstupy z nuclei reticulares vedou zpět do specifických a nespecifických jader thalamu a do tegmenta mezencefala. Na základě uvedených spojů lze obecně konstatovat, ţe nuclei reticulares thalami slouţí k integraci aktivity jader thalamu. Nuclei posteriores dostávají vstupy z rozmanitých senzorických a somatosenzorických zdrojů. Neurony těchto jader nereagují na specifické modality, ale spíše na jejich kombinaci, např. bolesti, taktilního čití, vibrací a sluchových stimulů. 57

58 Jádra asociační Asociační jádra integrují rozmanité somatosenzorické a senzorické informace a výsledné impulsy předávají kortexu. Navíc jsou asociační jádra mají rozsáhlé reciproční spojení s asociačním kortexem telencefala. Do této skupiny jsou řazeny nuclei dorsomediales, pulvinares, nucleus lateralis dorsalis, nucleus lateralis posterior a nuclei anteriores. Nuclei dorsomediales dostávají aferentní informace z čichového systému a předního limbického mozku a mají výstupy do celého prefrontálního kortexu. Jádra jsou nejasně spojována s kognitivní funkcí, úsudkem a náladou. Nuclei pulvinares, nucleus lateralis dorsalis a nucleus lateralis posterior mají reciproční spoje s asociačním kortexem okcipitálního, parietálního a temporálního laloku. Nuclei anteriores mají reciproční spoje s nucleus corporis mamillaris a s gyrus cinguli. Tato jádra jsou zahrnuta do spojů limbického předního mozku a jsou spojována s paměťovými funkcemi. Hypothalamus Hypothalamus zabezpečuje integrační kontrolu činnosti autonomního nervového systému a endokrinního sytému. Obecně je činnost hypothalamu spojována s řízením základních ţivotních funkcí, které udrţují stálost vnitřního prostředí organizmu (homeostázu - regulace teploty těla, hospodaření s vodou, regulace srdeční činnosti, krevního tlaku nebo aktivity GIT), a s řízením určitých emočních projevů chování (např. zuřivost, vztek nebo vzorce sexuálního chování). Hypothalamus leţí pod sulcus hypothalamicus, kde tvoří dolní část laterální stěny a spodinu III. komory mozkové. Pozici hypothalamu a okolních struktur lze nejlépe ilustrovat na frontálním řezu (obr. ). V rostro-dorzálním směru je hypothalamus rozdělen na přední, střední a zadní oddíl, častěji však hovoříme o předním, středním a zadním hypothalamu. 58

59 Jádra hypothalamu Jádra hypothalamu jsou v jeho jednotlivých oddílech anatomicky rozloţena ve třech paralelních řadách (zónách) nejlépe definovaných opět na frontálním řezu (obr. 3). Nejblíţe ke stěně III. komory je umístěna řada periventrikulární, následuje řada mediální a laterální. Hranici mezi mediální a laterální řadou tvoří průběh columnae fornicis (pars tecta), která jsou spojena s nuclei corporis mamillares. V periventrikulární řadě se nacházejí jádra, která obsahují neurony s neurosekreční funkcí regulující činnost adehypofýzy. Patří zde zejména nucleus suprachiasmaticus a nucleus arcuatus (infundibularis). Posledně jmenované jádro se podstatně podílí na vytvoření dna III. komory mozkové. V mediální řadě jsou dobře rozlišitelná jádra a to nucleus preopticus, supraopticus, anterior, paraventricularis, ventromedialis, dorsomedialis a nucleus mamillaris. Laterální řada jaderné hmoty hypothalamus obsahuje velké neurony, které netvoří jasně definované skupiny (jádra) a proto je zde pro zjednodušení popisován jednotný nucleus lateralis hypothalami. (Někteří autoři v této řadě popisují nuclei tuberales laterales a nucleus tuberomamillaris). 59

60 Jádra předního hypothalamu V periventrikulární řadě se nachází nucleus suprachiasmaticus, velmi malé jádro (velikosti cca 0,5 mm 3 ) sloţené převáţně z malých shluků neuronů a lokalizované dorzálně od chiasma opticum. Aferentaci jádra tvoří axony přivádějící zrakové informace z retiny a z nucleus corporis geniculati lateralis. Jádro je vlastně generátor cirkadiálních rytmů zahrnující periodicitu mnoha lidských činností spojených se základním cyklem spánek-bdění. Nucleus suprachiasmaticus funkčně spolupracuje s corpus pineale. Mediální řada předního hypothalamu obsahuje nucleus preopticus, supraopticus, paraventricularis a anterior. Nucleus preopticus a sousedící nucleus anterior zasahují do řízení sexuálního chování jedince a do chování, které je spojeno s mateřstvím. Souvislost těchto jader s reprodukci je podloţena také jejich rozdílnou strukturální stavbou u ţen a muţů. Nucleus preopticus navíc hraje roli v integraci řady procesů, které souvisí s homeostázou, např. při regulaci tělesné teploty. 60

61 Nucleus supraopticus je dobře definované jádro nad chiasma opticum tvořené velkými neurony (funkce viz níţe). Nucleus paraventricularis obsahuje velké neurony (magnocelulární sloţka) a mnoţství malých neuronů (parvocelulární sloţka). Velké neurony nucleus supraopticus a paraventricularis syntetizují hormony, které jsou transportovány axonálním prouděním do neurohypofýzy. Axony těchto neuronů tvoří tractus hypothalamo-hypophysialis končící v neurohypofýze, odkud jsou transportované neurohormony uvolňovány do krve sinus cavernosus. Axony neuronů parvocelulární sloţky nucleus paraventricularis terminují na povrchu kapilár v eminentia medialis. Tato spojení je součástí regulačních mechanizmů kontrolujících endokrinní aktivitu adehypofýzy (viz hypofyziální portální systém). Nucleus anterior má podobnou cytologickou stavbu jako nucleus preopticus, se kterým má i podobnou funkci. Jádra středního hypothalamu Periventrikulární řada středního hypothalamu obsahuje nucleus arcuatus (infundibularis), který má na frontálním řezu tvar písmene U. Toto jádro se proto významně podílí na vytvoření dna III. komory mozkové. Axony neuronů tohoto jádra končí na povrchu kapilár v eminentia medialis (blíţe viz hypofyziální portální systém). V mediální řadě středního hypothalamu leţí nucleus ventromedialis a dorsomedialis. Nucleus ventromedialis společně s nucleus lateralis hypothalami se významně podílejí na řízení příjmu potravy (společně je tento řídící systém označován jako apestat). Nucleus ventromedialis je povaţován za "strukturu nasycení". Aktivita neuronů tohoto jádra je ovlivňována hladinou glukózy v krvi. Stimulace jádra inhibuje nutkání k jídlu, zatímco oboustranná leze vyvolává chronické přejídání a obezitu. Naproti tomu stimulace nucleus lateralis experimentálních zvířat vede k jejich přejídání, zatímco leze způsobuje odmítání stravy. Malá jádra označovaná jako nuclei tuberales jsou součásti stěny infundibula a podmiňují na jeho zevním povrchu šedou vyvýšeninu tuber cinereum. Jádra jsou zdrojem regulačních hormonů (liberinů a statinů), které řídí uvolňování hormonů z adenohypofýzy. Jádra zadního hypothalamu V periventrikulární a mediální řadě je uloţen nucleus posterior hypothalami, coţ je rozsáhlá, ale anatomicky špatně definovaná jaderná hmota, která kaudálně zasahuje do retikulární formace mezencefala (periaqueduktální šedá hmota). Další jaderná skupina podmiňuje vytvoření corpus mamillare na vnějším povrchu hypothalamu. Pro zjednodušení je tato jaderná skupina uvedena jako nucleus mamillaris. Hypofýza (Hypophysis) Hypofýza představuje oválné rozšíření na konci infundibulárního výběţku, který odstupuje bezprostředně za chiasma opticum na ventrální ploše hypothalamu. Hypofýza, leţící v sella turcica kosti klínové, je sloţena ze dvou anatomicky a funkčně odlišných částí - adenohypofýzy (epiteliální struktura) a neurohypofýzy (neurální struktura), které mají rovněţ odlišný embryonální původ. 61

62 Adenohypofýza je tvořena ţlázovými epitelovými buňkami uloţenými v lobus anterior, pars tuberalis a pars intermedia. Během fetálního vývoje pars intermedia atrofuje a její velikost je proto v dospělosti silně redukovaná. Neurohypofýzu tvoří eminentia mediana, processus infundibularis (infundibulární stopka) a lobus posterior. V neurohypofýze najdeme velké mnoţství axonálních terminál, krevních cév a modifikovaných astrocytů označovaných jako pituicyty. Eminentia mediana, uloţená v zádní stěně infundibula, má odlišnou strukturální stavbu neţ vlastní hypothalamus. Neurony v eminentia mediana a zčásti také v infundibulární stopce uvolňují regulační hormony liberiny a statiny, které jsou transportovány hypofyziálním portálním systémem do adenohypofýzy (viz níţe). Obě struktury hypofýzy jsou proto společně označovány jako hypofýzeotropní oblast. Lobus posterior slouţí pouze jako "zásobárna" hormonů (vassopresin a oxytocin), které jsou syntetizovány v neuronech magnocelulární sloţky nucleus supraopticus a paraventricularis. V lobus posterior neprobíhá vlastní syntéza hormonů! Neurosekrece Velké mnoţství neuronů v hypothalamu syntetizuje a uvolňuje peptidy a hormony. Některé typy neuronů uvolňují peptidy do synaptické štěrbiny, takţe tyto molekuly působí jako lokální neurotransmitery. Jiné neurony uvolňují své produkty do krve, tyto peptidy pak působí na vzdálenější buňky podobně jako hormony. Endokrinní funkce nervových buněk je označována jako neurosekrece, která zahrnuje syntézu příslušných molekul v perikaryonech neuronů, anterográdní axonální transport molekul a jejich uvolnění ze synaptického rozšíření axonu do krevního řečiště po stimulaci neuronu. Neurony schopné neurosekrece vlastně konvertují informaci šířenou v nervové soustavě na informaci přenášenou hormony. Funkce hypothalamu je významně spojena s činností endokrinního systému a autonomní nervové soustavy. V prvém případě se tak děje přímo cestou tractus hypothalamo-hypophysialis nebo nepřímo hypoziálním portálním systémem. Řídící úloha hypothalamu v činnosti autonomní nervové soustavy, včetně jejího vlivu na chování, je zprostředkována spoji hypothalamu s okolními strukturami. Tractus hypothalamo-hypophysialis Axony velkých neuronů (magnocelulární sloţka) v nucleus supraopticus a paraventricularis vytvoří tractus hypothamo-hypophysialis, který končí na povrchu fenestrovaných kapilár v lobus posterior (neurohypofýze). V tělech neuronů jsou syntetizovány prohormony, které během transportu ve váčcích jsou přeměněny v konečný produkt. Cévní zásobení lobus posterior je z arteria hypophysialis inferior (větev arteria carotis interna). Krev obohacená o příslušné hormony teče do sinus cavernosus. Vasopressin neboli antidiuretický hormon (ADH) má vasokonstrikční a antidiuretické účinky. Hormon reguluje zpětnou resorpci vody v distálních tubulech a kolektorech ledviny a tím udrţuje její potřebné mnoţství v organizmu. Oxytocin způsobuje kontrakci myoepitelialních buněk, které se nacházejí podél ductuli lactiferi v prsní ţláze a tím ovlivňuje uvolnění mléka při sání kojence (neurony produkující tento hormon jsou součástí sacího reflexu). Hormon rovněţ způsobuje kontrakci hladké svaloviny dělohy během porodu. 62

63 Poznámka - Imunohistochemicky bylo prokázáno, že neurony syntetizující vasopressin jsou početnější v nucleus supraopticus, zatímco neurony, které syntetizují oxytocin se ve větší míře nacházejí v nucleus paraventricularis. Hypofyziální portální systém Parvocelulární neurony, které syntetizují regulační hormony (liberiny a statiny) se nacházejí ve více jádrech hypothalamu (např. v nucleus arcuatus, preopticus, paraventricularis a nuclei tuberales). Axony, jejichţ cestou jsou axonálním prouděním transportovány regulační hormony, končí na primární kapilární síti v eminentia medialis. Kapiláry se spojují ve větším počtu hypofyzárních portálních vén, které vstupují do adenohypofýzy, kde se rozdělí ve sekundární kapilární síť. Regulační hormony uvolněné z axonálních terminál do primární kapilární sítě v eminentia medialis jsou krví hypofyzárních portálních vén transportovány do adenohypofýzy, kde regulují mnoţství hormonů (tropinů) produkovaných ţlázovými buňkami (např. adrenokortikotropní hormon - ACTH, folikulostimulační hormon- FSH, luteotropní hormon - LH, tyreoideu stimulující hormon - TSH). Neurony jader hypofyziotropní oblasti jsou stimulovány řadou aferentních spojů hypothalamu, které přivádějí informace z cílových orgánů. 63

64 Subthalamus Subthalamus je tvořen jádry různého původu a jejich bílou hmotou, která se nachází ventrálně od thalamu. Struktury subthalamu lze nejlépe identifikovat na frontálním řezu v místě adhesio interthalamica. Šedá hmota subthalamu Kromě nucleus subthalamicus, coţ je hlavní jádro této oblasti, jsou k subthalamu řazeny struktury, které mají sice původ v bazální ploténce diencefala, ale v důsledku jejich následného přesunu jsou popisovány v jiných oddílech CNS. Jedná se zejména o substantia nigra - pars reticularis (viz mezencefalon) a globus pallidus - pars interna (viz bazální ganglia). K subthalamu je řazena také zona incerta, coţ je skupina jader uloţená ventrolaterálně od thalamu a přiléhající k nuclei reticulares thalami, na frontálním řezu jde o šedou hmotu leţící mezi thalamem a nucleus subthalamicus. Uvedené struktury subthalamu mají nejen velmi podobnou buněčnou stavbu, ale zachovávají si mohutné vzájemné spoje účastnící se řízení motorických funkcí. Bílá hmota subthalamu Fasciculus thalamicus je svazek vláken vedoucích z globus pallidus a mozečku do thalamu. Na frontálním řezu představuje prouţek bílé hmoty (Forelovo pole H1) mezi thalamem a zona incerta. Fasciculus lenticularis je svazek axonů z neuronů globus pallidus směřujících do thalamu. Odpovídající prouţek bílé hmoty (Forelovo pole H2) se na frontálním řezu nachází mezi nucleus subthalamicus a zona incerta. 64

65 Ansa lenticularis je svazek axonů vystupujících opět z neuronů globus pallidus, který se přidává k fasciculus thalamicus a lenticularis a končí v hypothalamu. Fasciculus subthalamicus je tvořen axony neuronů globus pallidus, které probíhají napříč capsula interna a končí v nucleus subthalamicus. Epithalamus Struktury patřící k epithalamu jsou fylogeneticky staré části diencefala, které se nacházejí dorsomediálně od thalamu ve výšce stropu III. komory mozkové. K epithalamu řadíme epifýzu (corpus pineale, epiphysis cerebri), stria medullaris thalami, trigonum habenulae obsahující nuclei habenulares, commissura habenularum, commissura posterior. Corpus pineale (epifýza, šišinka) je nepárový útvar velikosti cca 10x5 mm zavěšený na stopce, která odstupuje v úrovní commissura habenularum. Po snesení hemisfér koncového mozku je epifýza vidět mírně nad colliculi superiores (corpora quadrigemina). Melatonin je hlavní hormon produkovaný epifýzou v závislosti na střídání dne a noci. Jiţ od dětství se v epifýze tvoří homogenní vápenné konkrementy ("mozkový písek") viditelné i na rtg snímcích. Stria medullaris thalami je prouţek bílé hmoty pod taenia thalami (úpon tela choroidea ventriculi tertii) na přechodu horní a mediální plochy levého a pravého thalamu, který obsahuje spoje hypothalamu s nuclei habenulares. Dorzálně se stria medullaris thalami rozšiřuje v políčko trojúhelníkového tvaru trigonum habenulae, které obsahuje nuclei habenulares. Tato jádra levé a pravé strany jsou vzájemně propojená přes commissura habenularum. Commissura posterior obsahuje svazek axonů, které zabezpečují propojení colliculus superior a area pretectalis obou stran. Telencefalon (Telencephalon) Obecná strukturální a funkční charakteristika telencefala Telencefalon neboli koncový mozek vzniká z rostrální části prosencefala. Laterální váčky prosencefala rostou mnohem rychleji neţ mediální část a dávají tak vznik mozkovým hemisférám. Mediální část prosencefala se změní v tenkou lamina terminalis, která tvoří přední stěnu III. mozkové komory. Uvnitř kaţdé hemisféry je laterální komora (I. a II. mozková komora), které komunikují se III. mozkovou komorou skrze foramina interventricularia (Monroi). Během vývoje nerostou jednotlivé části laterálních váčků stejnou rychlostí, zvětšují se hlavně kaudálním a bazálním směrem. Rychlejším růstem vzniká lobus frontalis (frontální lalok) a lobus temporalis (temporální lalok) otáčející se zpět orálním směrem. Osa, kolem které rotují rychleji rostoucí oblasti, probíhá laterální plochou hemisfér. V těchto místech růst hemisféry zaostává a následně vklesává za vytvoření fossa lateralis cerebri, na jejímţ dně je lobus insularis. Z důvodu rychlejšího růstu ve frontálním a temporálním směru má řada struktur telencefala včetně laterálních komor podkovovitý tvar. Původně hladký povrch hemisfér se postupně člení na pět základních laloků a zvrásňuje se za vytvoření závitů (gyrifikace), čímţ se zvětšuje jejich plocha. 65

66 Povrchové struktury telencefala Mezi hemisférami telencefala je vytvořena fissura longitudinalis cerebri, ve které je uloţena duplikatura tvrdé pleny falx cerebri. Vnitřní okraj falx cerebri kontaktuje v hloubce povrch corpus callosum, coţ je mohutný svazek příčně probíhající bílé hmoty, která propojuje obě hemisféry. Na hemisféře telencefala rozeznáváme tři základní plochy, a to facies inferior, medialis et superolateralis (hemisphaerii). Povrch hemisfér je dále rozčleněn četnými nepravidelnými mozkové rýhami nebo zářezy (sulci), které oddělují větší mozkové laloky (lobi cerebri) a menší mozkové závity (gyri cerebri). Rozeznáváme lobus frontalis (čelní lalok), lobus parietalis (temenní lalok), lobus occipitalis (tylní lalok), lobus temporalis (spánkový lalok) a lobus insularis (insula), který je ukrytý a není proto přímo vidět. Výrazné mozkové rýhy sulcus lateralis et parietooccipitalis jsou vytvořeny velmi brzo na povrchu vyvíjejícího se telencefala. Sulcus lateralis (fissura Sylvii) je vytvořen mezi lobus frontalis a temporalis. Přechází ve fossa lateralis, na jejímţ dně se nalézá insula. Sulcus parietooccipitalis je na hranici mezi parietálním a okcipitálním lalokem převáţně na mediální ploše hemisfér. Na facies inferior je na hranici mezi lobus temporalis a occipitalis vytvořena incisura praeoccipitalis. Sulcus centralis (sulcus Rolandi) je uloţen napříč hemisférami a významně napomáhá k orientaci na jejich povrchu. Odděluje lobus frontalis a lobus parietalis. Gyrus precentralis uloţený paralelně před sulcus centralis je součástí lobus frontalis, zatímco gyrus postcentralis nacházející se za sulcus centralis patří k lobus parietalis. Facies superolateralis et inferior hemisphaerii Lobus frontalis Na superolaterální ploše lobus frontalis je vytvořen sulcus frontalis superior et inferior, které zřetelně oddělují gyrus frontalis superior, medius et inferior. Posledně jmenovaný závit je dále rozdělen na pars orbitalis, triangularis et opercularis průběhem ramus anterior et asccendens, které se oddělují od sulcus lateralis. Zbývající hlavní část sulcus lateralis probíhající dorzálně je označována jako ramus posterior. Před sulcus centralis je uloţen gyrus precentralis oddělený od ostatních závitů lobus frontalis rýhou, sulcus precentralis. Na facies inferior frontálního laloku se nachází sulcus olfactorius, ve kterém je uloţen bulbus et tractus olfactorius. Mediálně je vytvořen gyrus rectus a laterálně pak závity, které leţí na kostěném stropu orbity, gyri orbitales. Dorzálně se tractus olfactorius rozšiřuje v trojúhelníkové pole, trigonum olfactorium, které je po stranách ohraničeno průběhem stria olfactoria lateralis et medialis. Za trigonum olfactorium se nachází okrsek perforovaný pronikajícími cévami, substantia perforata anterior. Lobus parietalis Na superolaterální ploše lobus parietalis probíhá paralelně a za sulcus centralis gyrus postcentralis. Dále je lobus parietalis rozdělen na lobulus parietalis superior et inferior. Součástí lobus parietalis je rovněţ gyrus angularis, který je vytvořen kolem sulcus temporalis superior a gyrus supramarginalis, který obloukovitě ohraničuje zadní část sulcus lateralis. 66

67 Lobus temporalis Lobus temporalis je na superolaterální ploše rozdělen průběhem sulcus temporalis superior et inferior na gyrus temporalis superior, medius et inferior. Povrch gyrus temporalis superior je na ploše přivrácené do fossa lateralis dále rozdělen na gyri temporales transversi, přičemţ první z nich je označován jako Heschlův závit, jehoţ kortex zahrnuje kůru, která analyzuje sluchové informace. Gyrus temporalis inferior přechází na facies inferior, kde hraničí přes sulcus occipitotemporalis s gyrus occipitotemporalis lateralis, který zde přechází z lobus occipitalis. Na facies inferior temporálního laloku přechází z lobus occipitalis rovněţ gyrus occipitotemporalis medialis, který rostrálně pokračuje jako gyrus parahippocampalis. V rámci individuální variability můţe být na přechodu těchto dvou závitů vytvořen gyrus lingualis. Mezi gyrus occipitotemporalis lateralis a gyrus occipitotemporalis medialis je vytvořen sulcus collateralis. Lobus occipitalis Superolaterální plochu lobus occipitalis pokrývají nepravidelné gyri occipitales. Na facies inferior se nacházejí dva protáhlé závity gyrus occipitotemporalis medialis et lateralis, které pokračují na lobus temporalis stejně jako sulcus collateralis mezi něma. Lobus insularis Na povrchu tohoto skrytého laloku je několik nepravidelných závitů souborně označovaných jako gyri insulae. Gyri breves insulae jsou ve větším počtu uloţeny v rostrální části lobus insulae, zatímco v dorzální části probíhá téměř horizontálně gyrus longus insulae. Facies medialis hemisphaerii Na mediální ploše hemisfér je dominantní strukturou corpus callosum, které tvoří nejrozsáhlejší komisurální propojení struktur levé a pravé hemisféry. Podkovovitý tvar corpus callosum si zachovává i nejbliţší gyrus cinguli, který se dorzálně zuţuje (isthmus gyri cinguli) a přechází do gyrus parahippocampalis na temporálním laloku. Gyrus hippocampi je ukončen zahnutým uncus. Gyrus cinguli odděluje od corpus callosum rýha sulcus corporis callosi, zatímco sulcus cinguli vymezuje tento závit od ostatních struktur mediální plochy. Na mediální plochu frontálního laloku zasahuje gyrus frontalis superior. Před lamina terminalis tvořící přední stěnu III. komory mozkové je uloţen paralelně probíhající gyrus paraterminalis a před nim je vytvořeno nepravidelné pole area subcalosa. Kolem sulcus centralis, který zde zasahuje ze superolaterální plochy, je vytvořen gyrus paracentralis. Praecuneus zahrnuje kortex na mediální ploše parietálního laloku, cuneus je kortex klínového tvaru na mediální ploše lobus occipitalis. Horizontálně probíhající sulcus calcarinus a zvláště kortex po jeho obou stranách jsou významné struktury zrakového korového analyzátoru. Další struktury telencefala Pod corpus callosum probíhá fornix rostrálně tvořený dvěma sloupci columnae fornicis, které začínají v nuclei corporis mamillaris a jejich první úsek (pars tecta columnae fornicis) probíhá mezi laterální a mediální řadou jader hypothalamu. Po opuštění hypothalamu pokračuje pars libera columnae fornicis před foramen interventriculare a dorzálně od napříč uloţené commisura anterior. Columnae fornicis se ve středním úseku spojují v corpus fornicis leţící pod corpus callosum. Dorzálně se corpus fornicis rozděluje ve dvě crura fornicis, která se pozvolna od sebe vzdalují a přechází na povrch 67

68 hippokampu ve formě fimbria hippocampi (viz níţe). Prostor mezi crura fornicis překlenuje tenká vrstva bílé hmoty comissura fornicis. Septum pellucidum je tvořeno dvěma ploténkami (laminae septi pellucidi) uloţenými rostrálně mezi corpus callosum a columnae fornicis. Mezi laminae septi pellucidi je sagitálně orientovaný štěrbinovitý prostor cavum septi pellucidi. Gyrus parahippocampalis uloţený na povrchu lobus temporalis se vyklenuje dovnitř do prostoru laterální komory jako hipppocampus. Rostrálně je hippocampus rozšířen v útvar připomínající nohu s prsty (pes hippocampi). Na povrch hippokampu se přikládají fimbria hippocampi a mediálně od ní je vidět úzký zoubkovaný gyrus dentatus, který je často fimbria hippocampi úplně zakrytý. Na rostráně vytvořený uncus přechází gyrus dentatus ve formě příčného pruhu taenia Giacomini. Na povrchu corpus callosum je uloţeno několik struktur redukovaného allokortextu (blíţe viz struktura telencefala). Na kaţdé straně od střední rovny se táhnou stria longitudinalis medialis et lateralis. Mezi těmito pruhy bílé hmoty je rozptýlená šedá hmota ve formě indusium griseum, která společně se striae longitudinales pokračuje do gyrus dentatus. Strukturální organizace telencefala Obecné rozloţení šedé a bílé hmoty v telencefalu Šedá hmota telencefala je uloţena na povrchu hemisfér ve formě kortexu a uvnitř hemisfér jako bazální ganglia. Bílá hmota tvořená hlavně myelinizovanými axony vyplňuje prostor mezi šedou hmotou na povrchu a uvnitř hemisfér. Nejlépe si lze představit a pochopit rozloţení šedé a bílé hmoty telencefala na zjednodušeném vývojovém schématu. Párové váčky telencefala se diferencují v tenčí povrchově uloţené pars pallialis (pallium, plášť), které dává vznik kortikální šedé hmotě, a pars basalis leţící při bázi vyvíjejících se hemisfér, které se vyvíjejí v bazální ganglia. Pallium se rychle rozrůstá dopředu, dozadu a po zatočení směrem k pólu temporálního laloku. Uvedený způsob růstu je příčinou podkovovitého tvaru řady struktur v telencefala. Střední část pallia, která v rychlosti růstu zaostává, dává vznik insule a je postupně překryta ostatním částmi vyvíjejícího se pallia, které označujeme jako opercula (víčka). V diferencovaném telencefalu se pro označení šedé hmoty pallia pouţívá termín cortex (kortex). Strukturální stavba kortexu Na základě stupně fylogenetického vývoje lze rozlišit paleocortex, archicortex et neocortex. Pouţití tohoto způsobu členění kortexu u člověka je vhodné pro pochopení a orientaci v často sloţitých strukturálních vztazích. V paleokortexu a archikortexu jsou neurony uspořádány do 3-5 vrstev, zatímco neokortex má šest vrstev neuronů. Neurony v neokortexu jsou navíc organizován do funkčních jednotek ve tvaru sloupců. Zjednodušeně si lze představit, ţe u ryb a obojţivelníků je na telecefalu vyvinutý paleo- a archikortex. Neokortex se objevuje poprvé mezi paleo- a archikortexem u plazů. V průběhu fylogenetického vývoje dochází k největšímu rozvoji neokortexu u savců, včetně jeho vnitřní organizovanosti a ke zvětšení jeho povrchu projevující se gyrifikací. U člověka se stává neokortex kritickou strukturou jeho intelektuální aktivity. Anatomická poznámka - Paleo- a archikortex jsou na základě vnitřní strukturální stavby označovány jako allocortex (allokortex), zatímco neokortex jako isocortex (isokortex). 68

69 Paleokortex se nachází u člověka na spodní ploše hemisfér, kde společně s bulbus olfactorius a souvisejícími strukturami (tractus olfactorius, trigonum olfactorium a stria olfactoria lateralis et medialis) je základem tzv. čichového mozku, rhinencefala (rhinencephalon). Archikortex je uloţen zejména na mediální ploše hemisfér ve formě kortikální pásky, která zde byla vytlačena rozvíjejícím se neokortexem, a je označována jako cornu ammonis. Největší část povrchu hemisfér zaujímá neokortex, který s paleokortexem a archikortexem má ještě hraniční zóny, peripaleokortex et periarchikortex (společně označovaný jako mesokortex). 69

70 Neokortex je na základě úplné šestivrstevné stavby označován jako isokortex. Neznamená to však, ţe jsou jednotlivé oblasti neokortexu stejné ve své struktuře, naopak, existují rozdíly v tloušťce, ve stavbě neuronů, zastoupení gliových buněk, převaze neurotransmiterů a pod. Podle uvedených charakteristik lze sestavit tzv. cytoarchitektonické mapy kůry telencefala, z nichţ nejčastěji pouţívanou a všeobecně akceptovanou je cytoarchitektonická mapa podle Brodmanna, ve které lze rozlišit 52 oblastí neboli areí. Nejvýznamnější kortikální oblasti telencefala jsou uvedeny v následující tabulce. Brodmannova area Kortikální lokalizace Funkční zapojení a3, a2, a1 gyrus postcentralis prim. somatosenzorický kortex (S-I) a4 gyrus precentralis prim. motorický kortex (M1) a6 g. front.sup. na med. ploše zadní část sek. motorický kortex (M-II) a front. gyrů premotorický kortex (pm) a41, a42 gyri temporales transversi(heschlovy prim.a sek. sluchový kortex závity) a17 kůra paralelně se sulcus calcarinus prim. zrakový kortex (V-I) a18, a19 kůra paralelně s a17 sek. zrakový kortex (V-II) a43 kaudální část gyrus postcentralis chuťový kortex Strukturální stavba bazálních ganglií Bazální ganglia se vyvíjejí souběţně s rozvojem kortexu. Ne zcela přesně se pro bazální ganglia pouţívá také označení striatum (v širším slova smyslu), coţ je termín vzniklý zkrácením corpus striatum. Podobně jako kortex lze striatum z vývojového hlediska rozdělit na paleostriatum, archistriatum et neostriatum. 70

71 Paleostriatum Globus pallidus (bledé jádro) je z vývojového hlediska řazeno k paleostriatu. V klinické praxi se často pouţívá k označení tohoto jádra zkrácený termín pallidum (pozor nezaměňovat s termínem pallium). Globus pallidus je rozděleno na laterální část pars lateralis (také pars externa) a mediální část pars medialis označované také jako pars interna. Strukturálně je pars medialis velmi podobná pars reticularis substantiae nigrae a nucleus subthalamicus, coţ společně s bohatými spoji svědčí o společném původu těchto struktur (vyvíjejí se z diencefala). Archistriatum K archistriatu patří soubor jader různé velikosti označovaný jako corpus amygdaloideum (amygdala, amygdalární jádra). Tato skupina subkortikálních jader leţí v temporálním laloku před cornu temporale laterální komory a hippokampem, její pozici lze také identifikovat podle lokalizace pod uncus gyri parahippocampalis. Amygdalární jádra jsou tvořena vývojově starší kortikomediální skupinou, vývojově mladší a u člověka výrazně vytvořenou bazolaterální skupinou a centrálním jádrem (nucleus centralis). Amygdalární jádra tvoří spoje se subkortikálními a kortikálními strukturami pro řízení funkcí, které primárně souvisejí s řízením emočních projevů chování např. při příjmu potravy, strachu a úzkosti, se sexuálním chováním. Jaderná skupina se rovněţ podílí na řízení motorických, kardiovaskulárních a endokrinních mechanizmů, aktivita jader výrazně souvisí s pamětí a dalšími vyššími kognitivními funkcemi. Neostriatum Nucleus caudatus a putamen se vyvíjejí jako společné struktury neostriata, které mají velmi podobnou buněčnou strukturu. Obě struktury zůstávají spojené prouţky šedé hmoty procházející přes capsula interna, coţ dalo tomuto souboru označení corpus striatum. Anatomická poznámka - Corpus striatum (žíhané těleso) je tvořeno nejmladší částí bazálních ganglií. Nucleus caudatus je protáhlé jádro, které přibliţně kopíruje podkovovitý tvar laterální komory. Na jádře lze rozlišit caput, corpus a cauda nuclei caudati. Caput nuclei caudati tvoří rozšířenou přední část jádra, která leţí rostrálně od thalamu a vyklenuje se do cornu frontale laterální komory. Caput nuclei caudati je od putamen oddělena bílou hmotou crus anterius capsula ineternae. Corpus nuclei caudati probíhá kolem dorsolaterální hranice thalamus, od kterého je odděleno prouţkem bílé hmoty stria terminalis tvořené aferentními spoji amygdalárních jader. Cauda nuclei caudati tvoří protáhlou část jádra, která směřuje do temporálního laloku ve stropu cornu (temporale) inferius laterální komory. Konec kaudy je v těsné blízkosti amygdalárních jader. Putamen leţí laterálně od globus pallidus. Na horizontálním řezu tvoří putamen společně s globus pallidus anatomický útvar označovaný jako nucleus lentiformis (objevuje se v některých názvech např. ansa nebo fasciculus lentiformis). Běţně se termín "nucleus lentiformis" jiţ nepouţívá. Terminologie hlavních struktur bazálních ganglií je komplikovaná a v souvislosti se zkrácenými klinickými termíny rovněţ chaotická. 71

72 Neostriatum je označováno zkráceně jen jako striatum, globus pallidus je zkráceně označováno jako pallidum. Zkrácené termíny se objevují v názvech spojení (např. tractus corticostriaticus nebo pallidothalamicus). Následné zjednodušené schéma můţe pomoci k orientaci v různé nomenklatuře: neostriatum = striatum = putamen + nucleus caudatus paleostriatum = pallidum = globus pallidus nucleus lentiformis = globus pallidus + putamen Hlavní sloţky bazálních ganglií jsou snadno makroskopicky rozlišitelné na horizontálních nebo frontálních řezech hemisférami telencefala. Na frontálním řezu mozkovou hemisférou v úrovni commissura anterior je mezi facies inferior frontálního laloku a globus pallidus a putamen rozptýlená šedá hmota označovaná jako ventrální pallidum (mediálně) a ventrální striatum (laterálně). Vlastní globus pallidus pak představuje dorzální pallidum a putamen společně s ncl. caudatus tvoří dorzální striatum. Claustrum je tenká vrstva šedé hmoty nejasného významu, která je uloţena laterálně od putamen a amygdalárních jader v temporálním laloku jako součást olfaktorního a limbického systému. Přehled struktur řazených k bazálním gangliím se můţe v jednotlivých učebnicích odlišovat. Z hlediska anatomického členění telencefala patří k bazálním gangliím pallidum, striatum a skupina amygdalárních jader. Na základě spojů a funkčního výkladu jsou k bazálním gangliím řazeny ještě struktury diencefala (ncl. subthalamicus) a mesencefala (substantia nigra) (viz níţe). Struktury bazálního předního mozku K těmto strukturám jsou řazeny mnohdy nezřetelně ohraničené shluky neuronů lokalizované v prostoru nacházejícím se pod commissura anterior a nucleus lentiformis, který dosahuje k facies inferior frontálního laloku. Substantia innominata (Reicherti) je termín pouţívaný pro označení ventrálního striata a pallida, přičemţ ncl. accumbens septi je součástí ventrálního striata. Nucleus basalis (Meynerti) leţí nad substantia perforata ant. a pod ventrálním pallidem, toto jádro je významnou součástí cholinergního systému mozku. 72

73 73

74 Bílá hmota telencefala Bílá hmota telencefala, rozloţená mezi kortikální šedou hmotou a bazálními gangliemi, je tvořena myelinizovanými axony, které buď vznikají z neuronů telencefala nebo na nich končí. Podle průběhu nervových vláken lze v bílé hmotě telencefala rozlišit dráhy asociační, projekční a komisurální. Asociační dráhy Asociační dráhy propojují různě vzdálené korové oblasti hemisféry. Funkčně se jedná o důleţité spoje, které umoţňují součinnost rozdílných okrsků kůry často za vzniku funkce vyššího řádu. Krátké asociační dráhy probíhají těsně pod kortexem a vzájemně propojují kortikální oblasti jednoho závitu nebo kortex sousedních závitů (např. spoje mezi primární a sekundární senzorickou kůrou). Vzhledem k obloukovitému průběhu jsou označovány také jako fibrae arcuatae. Dlouhé asociační dráhy propojují vzdálenější místa kůry lokalizovaná v různých lalocích telencefala. Tvoří kompaktní svazky, které lze na fixovaném mozku dokonce vypreparovat. Fasciculus longitudinalis superior probíhá v hloubce bílé hmoty a spojuje kůru frontálního, parietálního, temporálního a okcipitálního laloku. Fasciculus longitudinalis inferior je uloţen v blízkosti facies inferior hemisféry a propojuje kůru temporálního a 74

75 okcipitálního laloku. Fasciculus occipitofrontalis superior se nachází v blízkosti corpus callosum a propojuje kůru frontálního laloku s kůrou parietálního a okcipitálního laloku. Fasciculus occipitofrontalis superior leţí pod předchozím svazkem a propojuje kortex frontálního laloku s kortexem insuly a temporálního a okcipitálního laloku. Fasciculus uncinatus spojuje obloukovitě kůru spodní (orbitální) plochu frontálního laloku s kůrou temporálního laloku. Fasciculi occipitales verticales jsou svazky vláken, které spojují kortex okcipitálního laloku a s kůrou parietálního laloku. Jako cingulum je označen výrazný svazek nacházející se v gyrus cinguli. Spojuje kůru frontálního, parietálního a temporálního laloku s gyrus hippocampi v rámci spojů tzv. limbického předního mozku. Projekční dráhy Projekční dráhy jsou svazky axonů, které tvoří vzájemné spojení mezi kůrou telencefala a níţe uloţenými strukturami. Krátké projekční dráhy zahrnují spoje mezi kůrou a bazálními ganglii nebo mezi kůrou a thalamem. Jako příklad lze uvést tractus thalamocorticales, tractus corticothalamicus, tractus corticostriaticus nebo tractus corticosubthalamicus. Dlouhé projekční dráhy jsou svazky obsaţené v důleţité struktuře bílé hmoty označované jako capsula interna. Capsula interna je bílá hmota mezi nucleus caudatus, nucleus lentiformis a thalamem. V prostoru si lze capsula interna představit ve tvaru liliového květu, jehoţ otevřená část je obrácená laterálně k nucleus lentiformis a jehoţ stopka směřuje ke crus cerebri mezencefala. Na horizontálním řezu hemisférou telencefala má capsula interna typický tvar písmene V, takţe můţeme rozlišit crus anterius, genu et crus posterius capsulae internae. Crus anterius je uloţeno mezi nucleus caudatus a nucleus lentiformis. Obsahuje vlákna předního tractus thalamocorticalis (spojení ncl. anterior thalami s frontální kůrou) a tractus frontopontinus, který je jednou z částí tractus corticopontini. V genu capsulae internae probíhají tractus corticonucleares, které spojují motorickou kůru (area 4) s kontralaterálně uloţenými motorickými neurony kraniálních nervů. Crus posterius capsulae internae tvoří bílou hmotu mezi thalamem a nucleus lentiformis. Obsahuje vlákna v pořadí od genu - tractus corticospinalis v somatotopickém uspořádání od kraniální části trupu a horních končetin ke kaudálním částem trupu a dolním končetinám. Paralelně s předcházející drahou probíhají tractus corticoreticularis et corticorubralis. Následují tractus corticothalamicus, zadní tractus thalamocorticalis (převádí somatosenzorické informace do parietální kůry) a tractus parieto-, temporo- et occipito-pontinus, coţ jsou součástí tractus corticopontini (spojení kortikálních neuronů telencefala s nuclei pontis). Radiatio optica je tvořena axony zrakové dráhy pocházející z corpus geniculatum laterale a směřující mediálně do primární zrakové kůry na mediální ploše okcipitálního laloku. Radiatio acustica obsahuje vlákna neuronů v corpus geniculatum mediale, která se vějířovitě zatáčí laterální směrem a končí v primární sluchové korové oblasti nacházející se na horní ploše gyrus temporalis superior (Heschlův závit). 75

76 Schéma základního strukturálního uspořádání capsula interna na horizontálním řezu. Komisurální dráhy Komisurální dráhy jsou svazky axonů, které vzájemně propojují struktury levé a pravé hemisféry. Největší komisurou telencefala je corpus callosum na kterém můţeme rozlišit v rostro-dorzálním směru rostrum, genu, truncus et splenium corporis callosi. Axony corpus callosum jsou topograficky uspořádány, takţe jejich svazek procházející přes rostrum a genu propojuje frontální laloky a tvoří menší oblouk otevřený rostrálním směrem (forceps frontalis). Vlákna propojující okcipitální laloky tvoří oblouk otevřený dozadu (forceps occipitalis) a jsou součástí splenium corporis callosi. Anatomická poznámka - Corpus callosum na mediální ploše izolovaných hemisfér je příčně protnuto. Commissura anterior je svazek bílé hmoty cylindrického tvaru, který leţí napříč před columnae fornicis a lamina terminalis (přední stěnou III. komory mozkové). Svazek je sloţen z fylogeneticky starší části pars anterior, která propojuje struktury čichové kůry a z mladší části pars posterior, která propojuje neokortikální struktury temporálního laloku (včetně hippokampu?). Commissura fornicis je ploténka bílé hmoty trojúhelníkovitého tvaru, která leţí mezi rozestupujícími se crura fornicis. Vlákna této komisury propojují vzájemně gyrus parahippocampalis a další struktury hippokampální formace levé a pravé hemisféry. 76

77 Obaly CNS Mozek i mícha mají velmi měkkou a křehkou konsistenci, takţe jsou málo odolné proti mechanickému poškození. Kromě lebky a páteře chrání mozek a míchu před mechanickými vlivy vazivové obaly neboli meningy (pleny mozkomíšní). Rozlišujeme tři meningeální listy, dura mater, arachnoidea a pia mater. Dura mater (tvrdá plena mozková) Dura mater je tuhá vazivová vrstva tvořená z kolagenních fibril. Dura mater spinalis má tvar protáhlého vaku (saccus durae matris spinalis), který je uloţen v páteřním kanále od foramen magnum aţ do úrovně S2. Kaudálně od S2 pokračuje pouze filum terminale (obsahuje také neurogliové buňky), které zasahuje k tělu obratle Co1. Epidurální prostor nacházející se mezi dura mater spinalis a periostem páteřního kanálu (endorhachis) je vyplněn řídkým a tukovým vazivem a venózní pletení plexus venosi vertebrales interni. Dura mater encephali vzniká spojením vlastního listu dura mater s periostem, který pokrývá vnitřní povrch lebečních kostí. Epidurální prostor není prakticky vytvořen a mezi dura mater encephali a periostem probíhají meningeální artérie a doprovodné vény. Původně epidurálně uloţené venózní pleteně byly za vývoje redukovány za vzniku sinus durae matris. Klinická poznámka - do epidurálního prostoru páteře lze přes hiatus sacralis vpravit anestetikum a tím se dosáhne analgesie spinálních nervů (epidurální anestézie). Při traumatu hlavy (úderem nebo nárazem) dochází často k poškození r. anterior nebo posterior z a. meningea media a krev se dostává do potencionálního epidurálního prostoru mozku - epidurální krvácení a následně vzniká epidurální hematom. Dura mater encephali vytváří několik odvozených struktur. Falx cerebri proniká jako srpovitá řasa do fissura longitudinalis cerebri, přičemţ vnitřní okraj dosahuje aţ k povrchu corpus callosum. Vpředu je falx cerebri upevněn na crista galli a crista frontalis. Vnější okraj kopíruje průběh sulcus sinus sagittalis superioris na vnitřním povrchu kalvy aţ k protuberantia occipitalis interna. Zde se falx cerebri rozděluje za vzniku tentorium cerebelli, které je vloţené mezi okcipitální lalok a horní plochu mozečku. Tentorium je svým vnějším okrajem upevněno v linii kopírující sulcus sinus transversi na vnitřním povrchu os occipitale a na horní hraně pyramidy. Vpředu vytvořeným zářezem, incisura tentorii, probíhá mozkový kmen (mesencephalon). Pod tentoriem v sagitální rovině pokračuje falx cerebelli vsunutý mezi hemisféry mozečku a připojený na crista occipitalis interna. Diaphragma sellae je napjatá nad sella turcica, ve které je uloţena hypofýza. Stopka hypofýzy prochází otvorem v diaphragma sellae. Vagina externa nervi optici je obal tvořený tvrdou plenou, který doprovází nervus opticus do orbity, kde splývá s tunica fibrosa bulbi. V místě impressio trigemini dochází k rozestupu periostu a vlastní dura mater za vzniku cavum trigeminale (Meckeli), ve kterém je uloţeno ganglion trigeminale. Po stranách sella turcica tvoří dura mater zevní stěnu sinus cavernosus, ve které probíhají n. III., IV. a první větev n. V. Arachnoidea (pavučnice) Arachnoidea (pavučnice) naléhá těsně na tvrdou plenu, ale vnitřní stranou přesně nekopíruje všechny nerovnosti povrchu CNS. Virtuální prostor označovaný jako spatium subdurale není za normálního stavu vytvořený. Mezi arachnoideou a pia mater je vytvořeno spatium subarachnoideale (subarachnoideový prostor) vyplněné mozkomíšním mokem (likvorem). Z vnitřního povrchu arachnoidey k povrchu pia mater probíhají trabeculae subarachnoideales, přes které probíhají drobné cévy k pia mater. 77

78 Klinická poznámka - k oddělení pavučnice a tvrdé pleny dochází pouze po vytvoření subdurálního hematomu krvácením z povrchových cerebrálních žil, které se vlévají převážně do sinus sagittalis superior. Subarachnoideové krvácení vzniká nejčastěji po prasknutí cévní výdutě (aneuryzmatu) na cévách procházejících subarachnoideový prostorem, což má za následek přítomnost krve v likvoru (subarachnoideové krvácení). Subarachnoideový prostor Rozšířený subarachnoideový prostor ve formě cisterna subarachnoideales vzniká na různých místech povrchu CNS. Mezi dolní plochou mozečku a prodlouţenou míchou se nachází cisterna cerebellomedullaris (cisterna magna), do které ústí apertura mediana ventriculi quarti (foramen Magendie) a aperturae laterales (Luschae). Na superolaterální ploše mozku se v místě sulcus lateralis nachází cisterna fossae lateralis cerebri, další významněji rozšířené prostory tvoří cisterna interpeduncularis a cisterna chiasmatis, jejichţ označení napovídá jejich lokalizaci. Cisterna ambiens je vytvořena po stranách mezencefala. Spinální subarachnoideový prostor vyplněný mozkomíšní tekutinou je rozšířený pod skeletární úrovní L2 jako lumbální cisterna, která dosahuje aţ k S2. Nenachází se zde jiţ mícha a přes prostor probíhají kořeny míšních nervů (cauda equina). K diagnostickým účelům se odebírá mozkomíšní mok tzv. lumbální punkcí, která se provádí mezi processus spinosi L3-L4. Klinická poznámka - Podobně jako pleny, probíhá podél nervus opticus i subarachnoideový prostor vyplněný mozkomíšním mokem. Arteria et vena centralis retinae procházejí subarachnoideovým prostorem a vstupují do přední části nervus opticus. Při zvýšení tlaku mozkomíšního moku dojde ke sníženému odtoku žilní krve a k rozšíření vén sítnice (papilledema), což lze pozorovat při oftalmoskopickém vyšetření. Granulationes arachnoideales (Pacchioniho granulace) jsou klkovité výchlipky arachnoidey a subarachnoideového prostoru, které se po průchodu tvrdou plenou zanořují zejména do sinus sagittalis superior, sinus cavernosus a do venae radiculares v blízkosti kořenů spinálních nervů. V granulationes arachnoideales probíhá resorpce mozkomíšní tekutiny do venózní krve. Pia mater (omozečnice) Pia mater těsně naléhá na povrch CNS, vniká tedy do všech záhybů a zářezů. Drobné tepny a ţíly, které se k pia mater dostaly přes subarachnoideový prostor cestou trabeculae arachnoideales se společně s pia mater zanořují do určité hloubky CNS. Podél cév se tak rozšiřuje do nervové tkáně také subarachnoideový prostor vyplněný mozkomíšním mokem. Tento perivaskulární (Virchowův-Robinův) prostor přechází v hloubce nervové tkáně postupně do jejího mezibuněčného prostoru, který je vyplněn intersticiální tekutinou. Mezi intersticiální a mozkomíšní tekutinou mohou přecházet molekuly zcela volně mezi oběma kompartmenty tekutin, coţ je významné zejména vzhledem k nepřítomnosti lymfatické drenáţe CNS. Pia mater spinalis je tlustější a tuţší neţ pia mater encephali. Má dvě vrstvy, vnitřní vrstva podobně jako u pia mater encephali naléhá na lamina basalis při povrchu membrana limitans gliae superficialis. Druhá, vnější vrstva obsahuje koncentrované svazky kolagenních vláken, které odstupují z povrchu míchy jako ligamenta denticulata. Ta probíhají skrze subarachnoideový prostor mezi míšními kořeny a tvoří závěsný aparát míchy udrţující její pozici uvnitř saccus durae matris spinalis při ohybu páteře. 78

79 Dutiny CNS Dutiny CNS vznikají z původní dutiny neurální trubice a jsou vyplněny mozkomíšním mokem. Povrch struktur obrácený do dutin CNS je pokrytý ependymovými buňkami. V rozsahu míchy je vytvořen canalis centralis medullae spinalis, který je u dospělého člověka velmi úzký a často aţ obliterovaný. Kaudálně je slepě zakončen, kraniálně (rostrálně) přechází v prodlouţené míše do IV. komory mozkové. Ventriculus quartus (IV. komora mozková) je nepárová dutina, jejíţ spodinu tvoří fossa rhomboidea. Strop IV. komory je sloţen z několika částí. V rozsahu prodlouţené míchy je strop IV. komory vytvořen tenkou lamelou bíle hmoty velum medullare inferius, která je napjatá mezi pedunculi cerebellares inferiores. Tela choroidea ventriculi quarti je ploténka obsahující plexus choroideus ventriculi quarti a upínající se k obvodu kaudální části IV. komory v linii, kterou po odstřiţení stropu popisujeme jako taenia ventriculi quarti. V této části stropu je vytvořeno několik otvorů, kterými proniká mozkomíšní mok z komorového systému do subarachnoideového prostoru. Střední nepárový a větší otvor apertura mediana ventriculi quarti (foramen Magendie, čti Maţandí) je po stranách obklopen menšími párovými otvory aperturae laterales ventriculi quarti (foramina Luschae). Ve střední části je strop IV. komory vychlípený do mozečku (fastigium). Rostrální část stropu je tvořena lamelou bílé hmoty velum medullare superius, která je napjatá mezi pedunculi cerebellares superiores. Úzkým kanálkem aqaueductus mesencephali (aqaueductus cerebri neboli Sylvii) je IV. komora spojena s III. komorou. Aqaueductus cerebri prochází mezencefalem na hranici mezi tektem a tegmentem. Ventriculus tertius je nepárová sagitálně orientovaná dutina v diencefalu. Laterální stěnu III. komory tvoří mediální plocha thalamu a hypothalamu, na jejichţ hranici je sulcus hypothalamicus. Mezi thalamy napříč III. komorou probíhá adhesio interthalamica. Přední stěna je tvořena ploténkou lamina terminalis vloţenou mezi columnae fornicis vynořující se z hypothalamu. Napříč columnae fornicis a lamina terminalis probíhá commissura anterior. Spodina III. komory je tvořena spojenými hypothalamy, do kterých se komora rozšiřuje ve formě výchlipek, recessus opticus et infundibuli. Podobně se prostor III. komory rozšiřuje při zadní stěně do stopky corpus pineale jako recessus pinealis a těsně pod stropem jako recessus suprapinealis. Na zadní stěně III. komory vyúsťuje aqaueductus cerebri, nad nimţ je commissura posterior. Strop III. komory napjatý mezi taenia thalami je tvořen tela choroidea ventriculi tertii a cévní pletení plexus choroideus ventriculi tertii. Strop III. komory se rostrálně rozděluje a na kaţdé straně přechází přes foramen intervetriculare (foramen Monroi) do tela choroidea ventriculi lateralis. Postranní mozkové komory ventriculi laterales (I. a II. komora) jsou uloţeny v obou hemisférách telencefala. Mají podkovovitý tvar vznikající v průběhu ontogenetického vývoje rychlejším růstem frontálního a temporálního laloku. Na postranních komorách můţeme rozlišit cornu frontale, pars centralis, cornu occipitale et temporale. Cornu frontale je část komory ve frontálním laloku leţící před foramen Monroi. Na frontálním (příčném) řezu má trojúhelníkovitý tvar, jednotlivé stěny jsou tvořeny ncl. caudatus (laterálně), corpus callosum (strop) a septum pellucidum (mediálně). Pars centralis má tvar nepravidelné štěrbiny rozloţené od foramen interventriculare k okcipitálnímu laloku. Ohraničení této části komory tvoří corpus callosum (strop), fornix společně s tela choroidea ventriculi lateralis (mediálně), ncl. caudatus (laterálně) a lamina affixa, hladký prouţek pokrytý ependymem na horní ploše thalamu mezi taenia choroidea a stria terminalis. Tela choroidea je v pars 79

80 centralis napjatá mezi fornixem nahoře a taenia choroidea thalami na horní ploše thalamu. Mezi horním a dolním úponem se tela choroidea vyklenuje laterálně do prostoru pars centralis. Cornu occipitale je ze všech stran obklopeno bílou hmotou okcipitálního laloku. Na stěnách této části komory dominuje calcar avis, podélná vyvýšenina na vnitřní stěně podmíněná zevně probíhajícím sulcus calcarinus, a eminentia collateralis vyvýšenina na spodní stěně podmíněná zevně průběhem sulcus collateralis. Cornu temporale končí slepě v temporálním laloku. Mediální stěnu tvoří tela choroidea ventriculi lateralis vyklenutá opět do komory a upevněna nahoře do cauda nuclei caudati a dole do fimbria hippocampi. Zbývající část stěny je tvořena bílou hmotou. Mozkomíšní mok Mozkomíšní mok (likvor) je čirá, bezbarvá tekutina obsahující velmi malé mnoţství buněk (méně neţ 4/ml). Normální sloţení mozkomíšního moku odpovídá přibliţně sloţení krevního séra, pouze koncentrace proteinů, K + a Ca 2+ iontů vázaných na bílkoviny je niţší. Změny ve sloţení likvoru mají při některých onemocnění CNS značný diagnostický význam. Mozkomíšní mok je tvořena zejména v plexus choroideus ventriculi lateralis, menší mnoţství vzniká v plexus choroideus III. a IV. komory. Mozkomíšní mok produkovaný do laterálních komor teče do III. komory skrze foramina interventricularia (Monroi). Cestou aqaueductus cerebri se dostává z III. do IV. komory, ze které teče skrze apertura mediana ventriculi quarti (foramen Magendie) a aperturae laterales ventriculi quarti (foramina Luschae) do subarachnoideového prostoru (cisterna magna). Mozkomíšní mok v subarachnoideovém prostoru mozku proudí nahoru do oblasti sinus sagittalis superior, kde se vstřebává v granulationes arachnoideales (villi arachnoideales) do venózní krve. Mozkomíšní mok se také vstřebává do venae radiculares v blízkosti kořenů spinálních nervů. Celkový objem mozkomíšního moku v komorovém a subarachnoideovém prostoru se pohybuje od 80 do 150 ml, samotný objem komorového moku však dosahuje pouze ml. Během 24 hodin se vytvoří cca ml mozkomíšního moku, z čehoţ je zřejmé jaké mnoţství moku se musí drénovat do venózní krve. Cévní zásobení CNS Tepny mozku a jejich hlavní větve Mozek je zásoben krví párovými aa. carotis internae et vertebrales a jejich větvemi. A. carotis interna A. carotis interna probíhá v canalis caroticus a vstupuje do střední jámy lební po obou stranách sella turcica. Pokračuje dopředu skrze sinus cavernosus, ve kterém tvoří mediálně od processus clinoidei ant. dopředu otočený "karotický sifón". Před konečným rozdělením na a. cerebri anterior et media vydává a. carotis interna následující větve: A. ophthalmica odstupuje z hlavního kmene a. carotis interna, dostává se do subarachnoideového prostoru a přes canalis opticus laterálně od n. opticus do orbity. Zásobuje oko a další struktury očnice, kůţí frontální krajiny a při kořeni nosu, sinus frontalis et ethmoidalis. Její větve jsou: a. centralis retinae 80

81 vnikající do n. opticus, a. lacrimalis, a. supraorbitalis, a. ethmoidalis posterior et anterior, a. supratrochlearis, a. dorsalis nasi. Aa. hypophysiales (superior et inferior) zásobují processus infundibularis neurohypofýzy a vstupují do eminentia medialis hypothalamu, kde tvoří součást významného hypothalamo-hypofyseálního portálního systému. A. communnicans posterior běţí dozadu a spojuje se s proximálním úsekem a. cerebri posterior (větev a. vertebralis). Toto propojení mezi cévním zásobením z a. carotis interna a a. vertebralis na spodní ploše mozku tvoří circulus arteriosus cerebri (circulus Willlisii). A. choroidea anterior probíhá dozadu podél tractus opticus na mediální plochu temporálního laloku. Zásobuje plexus choroideus v pars temporalis laterální komory, dále vydává větve, které zásobují tractus opticus, uncus, amygdalu, hippocampus, globus pallidus, nucleus corporis geniculati lateralis, ventrální část capsula interna a thalamu, ncl. ruber. Vzhledem k malému kalibru a relativně dlouhému průběhu v subarachnoideovém prostoru vznikají v a. choroidea ant. časté trombózy. V blízkosti substantia perforata anterior se a. carotis interna dělí na a. cerebri anterior et media. A. cerebri media probíhá v hloubce sulcus lateralis mezi frontálním a temporálním lalokem. Frontální, parietální a temporální větve odstupující z hlavního kmene se větví na superolaterální ploše mozkových hemisfér. Klinická poznámka - Větve a. cerebri media zásobují motorický kortex, kromě oblastí pro dolní končetiny, somatosenzorický a sluchový kortex. Okluze této artérie vede proto ke kontralaterální paralýze zejména v dolních oblastech tváře a paže společně s deficitem čití kortikálního typu. Unilaterální leze sluchového kortexu způsobuje pouze zhoršení sluchu, protože sluchová dráha má bilaterální kortikální projekci. Okluze kortikálních větví pro levou hemisféru příčinou afázie. A. cerebri anterior je menší terminální větví a. carotis interna probíhající mediálně nad n. opticus. Tepny obou stran jsou vzájemně propojeny a. communnicans anterior. Kmen a. cerebri ant. probíhá ve fissura longitudinalis a zatáčí kolem genu corporis callosi. Větve této tepny zásobují bulbus et tractus olfactorius a mediální plochu lobus frontalis et parietalis (a. pericallosa, a. callosomarginalis). Klinická poznámka - Okluze a. cerebri ant. způsobuje paralýzu a poruchu čití kontralaterální dolní končetiny. Proximálně od vzájemného propojení prostřednictvím a. communnicans anterior odstupuje z a. cerebri ant. větev označovaná jako a. recurrens Heubneri, která prochází substantia perforata anterior a zásobuje caput nuclei caudati, putamen a crus anterius capsulae internae. A. vertebralis A. vertebralis po odstupu z a. subclavia vstupuje do foramen transversarium 6. krčního obratle a stoupá ve foramina transversaria kraniálních šesti krčních obratlů k bazi lební. Ve výšce atlasu mění směr dorzolaterálně a následně ventromediálně, klade se do sulcus arteriae vertebralis na massa lateralis atlantis a po prostupu přes membrana atlantooccipitalis posterior vstupuje do dutiny lební skrze foramen magnum. Aa. vertebrales probíhají intrakraniálně po obou stranách na ventrální ploše medulla oblongata a při kaudálním okraji pontu se spojují za vzniku a. basilaris, která je uloţena v sulcus basilaris mezi pontem a klivem. A. basilaris se při rostrálním okraji pontu dělí na aa. cerebri posteriores. 81

82 Spinální větve a. vertebralis jsou nepárová a. spinalis anterior a párové aa. spinales posteriores, které probíhají v celé délce míchy. A. cerebellaris inferior posterior je párovou větví a. vertebralis směřující na spodní plochu mozečku. Následně jsou uvedeny větve a. basilaris. A. cerebellaris inferior anterior je párová větev z kaudálního úseku a. basilaris, která rovněţ směřuje ke spodní ploše mozečku. A. labyrinthi prostupuje přes meatus acusticus internus a zásobuje blanitý labyrint vnitřního ucha. Rr. ad medullam et pontem jsou větve a. basilaris určené k zásobení prodlouţené míchy a mostu. A. cerebellaris superior odstupuje v blízkosti terminální bifurkace a. basilaris a přechází na horní plochu mozečku. A. cerebri posterior zatáčí kolem mezencefala a dostává se na mediální plochu mozkových hemisfér za splenium corporis callosi. R. calcarinus et parietooccipitalis probíhají v odpovídajících zářezech. A. choroidea posterior zásobuje plexus choroideus v centrální části laterálních komor a III. komory. Circulus arteriosus cerebri (circulus Willlisii) Jak jiţ bylo uvedeno dříve, spojením dvou arteriálních systému zásobení mozku na jeho spodní ploše vzniká silně variabilní circulus arteriosus cerebri. Z frontální strany zahrnuje a. communnicans anterior, a. cerebri anterior, krátký úsek a. carotis interna, a. communnicans posterior a a. cerebri posterior. Circulus arteriosus cerebri představuje alternativní krevní zásobení, pokud dojde k okluzi hlavních artérií. Tyto anastomózy jsou však většinou nedostačující zejména ve starším věku, kdy aa. communnicantes jsou často zúţené cévními chorobami. Sinusy a ţíly mozku Sinus durae matris jsou ţilní splavy vytvořené mezi původními dvěma listy tvrdé pleny mozkové. Přijímají venózní přítoky z mozku, mozkových plen a lebečních kostí. Některé sinusy mají spojky s extrakraniálními ţilami označované jako vv. emissariae. Sinus sagittalis superior probíhá ve vnějším okraji falx cerebri a kopíruje tak průběh sulcus sinus sagittalis superioris na vnitřním povrchu kalvy aţ k protuberantia occipitalis interna. Na příčném řezu má tvar trojúhelníku. Do jeho lumen pronikají výběţky subarachnoideového prostoru granulationes arachnoideae. Sinus sagittalis inferior probíhá ve vnitřním okraji falx cerebri aţ k místu vzniku tentorium cerebelli. Sinus rectus navazuje na předchozí splav, zepředu přibírá v. cerebri magna a ústí zpravidla do pravého nebo levého sinus transversus. Sinus transversus je párový splav, který probíhá ve vnějším okraji tentorium cerebelli. Sinus occipitalis je nepárový splav probíhající podél crista occipitalis interna. Začíná ze sinus marginalis v okolí foramen magnum a vlévá se do jednoho nebo obou sinus transversi. V místě při protuberantia occipitalis interna, kde přitéká sinus sagittalis superior, sinus rectus et occipitalis, a odkud odtékají laterálně na obě strany sinus transversi, je vytvořen variabilní soutok splavů confluens sinuum. 82

83 Sinus sigmoideus je párový splav esovitého průběhu, který pokračuje ze sinus transversus a ve foramen jugulare vstupuje do v. jugularis interna. Sinus cavernosus je párový splav uloţený po obou stranách sella turcica. Na rozdíl od dříve zmíněných splavů je rozdělen trámci na drobné dutinky vystlané endotelem. Před a za fossa hypophysialis jsou propojeny příčnými spojkami sinus intercavernosi. Párový sinus sphenoparietalis probíhající po okrajích alae minores ossis sphenoidalis ústí zepředu do sinus cavernosus. Uvnitř sinus cavernosus probíhá a. carotis interna, laterálně od ní pak n. VI. V laterální stěně sinus cavernosus se shora dolů nachází n. III., n. IV. a n. ophthalmicus (první větev n. V.) Sinus petrosus superior probíhá při horní hraně pyramidy a propojuje sinus cavernosus a sinus sigmoideus. Sinus petrosus inferior, který propojuje sinus cavernosus a bulbus venae jugularis internae, probíhá při zadním okraji pyramidy. Ţíly mozku lze rozdělit na povrchové a hluboké. K povrchovým ţílám patří venae cerebri superiores odvádějící krev z povrchu frontálního laloku. Venae cerebri inferiores sbírají krev z povrchu temporálního laloku a vlévají se do vena cerebri media superficialis, která je uloţena v sulcus lateralis cerebri. K hlubokým vénám řadíme zejména vena cerebri interna, párová ţíla leţící na stropu III. komory. Vzniká soutokem zepředu běţící v. septi pellucidi anterior, v. choroidea superior, která vzniká z plexus choroideus laterálních komor a zezadu přicházející v. thalamostriata superior. Vena cerebri magna (vena Galeni) je nepárový ţilní kmen, který vzniká soutokem vv.cerebri internae; přibírá v. basilaris a další drobné ţíly a ústí do sinus rectus. 83

84 Zrakové ústrojí (Organum visus) Ke zrakovému ústrojí patří bulbus oculi (oční koule, oko) a pomocné struktury organa oculi accessoria. Bulbus oculi Bulbus oculi má přibliţně tvar koule, která má u dospělého člověka asi 25 mm v průměru. Pro orientaci lze na oční kouli definovat polus anterior et posterior, mezi nimiţ podobně jako na globu zeměkoule leţí aequator. Mediálně od polus posterior leţí výstup II. hlavového nervu, n. opticus. Póly oka jsou povrchově propojeny pomyslnými čarami označovanými jako meridiány neboli poledníky, v jejichţ směru probíhají na oční kouli cévy a jsou orientovány úpony extraokulárních svalů. Mezi přední a zadní pól oka lze proloţit pomyslnou čáru, která tvoří osu oka (axis bulbi), zatímco linea visus (zorná osa oka) je spojnicí pozorovaného bodu se středem fovea centralis retinae. Stěna oční koule je tvořena třemi základními vrstvami: tunica fibrosa, vasculosa et interna bulbi. Tunica fibrosa bulbi Tunica fibrosa bulbi je vazivová vnější vrstva, kterou v zadních 5/6 oka tvoří bělima (sclera) a v přední 1/6 oka průhledná rohovka (cornea). Sclera je neprůhledná vazivová vrstva bělavé barvy o poloměru zakřivení mm, která je tvořena kolagenními a malým mnoţstvím elastických fibril. V místě výstupu n. opticus je bělima perforovaná v rozsahu lamina cribrosa sclerae, kolem které se nachází další otvůrky pro prostup cév a nervů (vassa et nervi ciliares posteriores). Přibliţně uprostřed mezi odstupem n. opticus a sklerokorneálním spojením je vytvořeno čtyři aţ pět větších otvorů pro prostup venae vorticosae. Zevní povrch bělimy se přikládá k fascia bulbi (Tenoni); mezi sklérou a fascia bulbi se nachází spatium episclerale vyplněné řídkým vazivem, ve kterém jsou četné štěrbiny s tkáňovou tekutinou. Na vnitřní ploše bělimy je spatium perichoroideum obsahující pigmentové buňky cévnatky (lamina fusca sclerae). Směrem ke corpus ciliare zde probíhají větší cévy a nervy. Cornea je průhledná bezcévnatá část tunica fibrosa o poloměru zakřivení 7-8 mm, která patří k optickému systému oka. Průhlednost rohovky je dána obsahem mukoidní substance (substantia propria corneae) a turgorem její sloţek, kaţdá změna turgotu vyvolává zamlţení rohovky. Facies anterior corneae má poloměr zakřivení kolem 7,7 mm a facies posterior corneae jen 6,6 mm, takţe při okraji je rohovka tlustší neţ uprostřed. Zevní okraj, limbus corneae plynule přechází do okraje skléry v místě tzv. sklerokorneálního spojení, kde je na zevním povrchu vytvořen mělký cirkulární ţlábek sulcus sclerae. V tomto místě nedochází při pohybu víček k úplnému stírání spojivkového hlenu, a proto zde vzniká častěji infekce. Uvnitř sklerokorneálního spojení je ve skléře uloţen cirkulární ţilní splav sinus venosus sclerae (canalis Schlemmi). Tunica vasculosa bulbi Tunica vasculosa bulbi (střední vrstva stěny oční koule) má odzadu dopředu tyto části - choroidea (cévnatka), corpus ciliare (řasnaté těleso) a iris (duhovka). Cévnatka vyţivuje hluboké vrstvy sítnice a úponem na corpus ciliare jej táhne dozadu a tím napomáhá udrţet zaostření oka na dálku. Melanocyty přítomné v cévnatce produkují pigment melanin, který jí dává tmavě hnědou barvu. 84

85 Corpus ciliare (řasnaté těleso) je ztluštělá část střední vrstvy, která obsahuje vazivové stroma a svazky hladké svaloviny musculus ciliaris. Svazky hladké svaloviny jsou uspořádány zejména radiálně jako fibrae meridionales a cirkulárně jako fibrae circulares. Při pohledu zepředu nebo zezadu má corpus ciliare tvar mezikruţí, na příčném řezu má tvar trojúhelníka. Na zadní ploše při vnitřním obvodu mezikruţí je vytvořeno paprsčitě uspořádaných protáhlých výběţků processus ciliares, mezi kterými jsou kratší a niţší řasy plicae ciliares. Na základě paprsčitého uspořádání se celý soubor výběţků a řas při vnitřním okraji označuje jako corona ciliaris. Zevně od corona ciliaris je zadní povrch řasnatého tělesa hladký a tvoří orbiculus ciliaris. Z radiálně uspořádaných rýh mezi výběţky řasnatého tělesa vystupují vlákna závěsného aparátu čočky fibrae zonulares. Závěsný aparát čočky, zonula ciliaris (zonula Zinni), je tedy tvořen radiálně uspořádanými vlákny (fibrae zonulares), která jsou ukotvena do corona ciliaris a do pouzdra čočky v blízkosti jejího ekvátoru. Zadní povrch corpus ciliare pokrývá pars ciliaris retinae, jejíţ epitelové buňky sekretují komorový mok humor aquosus (viz dále). Prostory mezi fibrae zonulares označované jako spatia zonularia jsou součástí zadní komory oční a jsou vyplněna komorovou tekutinou. Funkce corpus ciliare je dána parasympatickou inervací musculus ciliaris, jehoţ kontrakce vyvolává akomodaci oka nablízko. Iris (duhovka) je struktura ve tvaru disku s uprostřed vytvořeným otvorem označeným jako zornice neboli pupila. Na duhovce lze tak rozeznat vnitřní okraj, margo pupillaris a vnější okraj margo ciliaris. Duhovka rozděluje prostor mezi čočkou a rohovkou na přední a zadní komoru oční (viz dále). Přední plocha duhovky facies anterior iridis má podle mnoţství melaninu individuální barvu a kresbu. Zadní povrch duhovky (facies posterior iridis) je pokryt pigmentovým epitelem sítnice (pars iridica retinae). Duhovka je tvořena vazivovým stromatem, ve kterém je cirkulárně a radiálně orientovaná hladká svalovina, musculus sphincter pupillae a musculus dilatator pupillae. Musculus sphincter pupillae inervovaný parasympatikem vyvolává zúţení zornice označované jako miosis, zatímco kontrakce musculus dilatator pupillae, který je inervovaný sympatikem, vede k rozšíření pupily neboli mydriasis. Zúţením a rozšířením zornice dochází k regulaci mnoţství světla pronikajícího do oka, coţ je hlavní funkce duhovky. Úhel mezi duhovkou a rohovkou, angulus iridocornealis, obsahuje vazivovou trámčinu reticulum trabeculare s Fontanovými prostory, přes které proniká komorový mok a vstřebává se do ţilního řečiště (sinus venosus sclerae). Tunica interna bulbi Tunica interna bulbi (vnitřní vrstva oční koule) je tvořena sítnicí. Sítnice (retina) vzniká jako výchlipka diencefala a ve své nejrozsáhlejší části, pars optica, obsahuje světločivé elementy tyčinky a čípky a další neurony. Jednotlivé vrstvy anatomické stavby sítnice tvoří z vnějšího povrchu dovnitř: stratum pigmenti retinae - pigmentosum (pigmentový epitel sítnice), stratum neuroepitheliale (vrstva tyčinek a čípků), stratum ganglionare retinae (vrstva tvořená těly bipolárních neuronů) a stratum ganglionare nervi optici (vrstva multipolárních neuronů, jejichţ axony tvoří n. opticus). V kaţdé sítnici je přibliţně 6 milionů čípků a 120 milionů tyčinek. Horizontální a amakrinní buňky zabezpečují propojení a šíření signálu paralelně s povrchem sítnice. Další informace o stavbě sítnice viz str.. Směrem ke corpus ciliare ubývá v retině počet čípků a tyčinek. Retina, která přechází na vnitřní plochu corpus ciliare (pars ciliaris retinae) a na zadní plochu duhovky (pars iridica retinae), jiţ neobsahuje tyčinky, čípky a další neurony a je proto označována jako pars caeca retinae. Hranice mezi pars optica a pars caeca retinae je při zevním okraji orbiculus ciliaris (corpus ciliare) a tvoří ji ora serrata. Discus nervi optici je místo na sítnici mediálně od polus posterior, kam se sbíhají axony multipolárních neuronů tvořících ganglion nervi optici. Discus nervi optici je mírně vyvýšený jako papilla nervi optici, uprostřed které se objevuje a. centralis retinae v jamce excavatio disci.v oblasti discus nervi optici chybí v sítnici chybí tyčinky a čípky, proto se označuje jako slepá skvrna. Laterálně 85

86 od osy oka leţí na sítnici ţlutá skvrna, macula lutea, ve které jsou přítomny převáţně čípky a jedná se proto o místo nejostřejšího vidění. Vkleslé místo uprostřed na macula lutea je označováno jako fovea centralis, místo kde probíhá zorná osa oka. 86

87 Lens (čočka) Lens (čočka) má průměr 9-10 mm. Tloušťka čočky při akomodaci na blízko je asi 4,4 mm. Přední plocha čočky, facies anterior lentis, má sférické zakřivení o poloměru 10 mm, zatímco zadní plocha, facies posterior lentis, má parabolické zakřivení o poloměru 5 mm. Na čočce je popisován polus anterior et posterior, mezi nimi je axis lentis, obvod čočky je aequator lentis. 87

88 Corpus vitreum (sklivec) a camerae bulbi (oční komory) Corpus vitreum je čirá, průhledná a světlolomná hmota s vysokým obsahem vody (aţ 98%), která vyplňuje camera vitrea bulbi, prostor za čočkou a corpus ciliare. Přední komora oční, camera bulbi anterior je prostor vymezený zadní plochou rohovky a přední plochou čočky a duhovky, po stranách je angulus iridicornealis. Zadní komora oční, camera bulbi posterior je štěrbinovitý prostor od zadní plochy duhovky k povrchu sklivce. Obě oční komory jsou vyplněny komorovou tekutinou, humor aquosus, která je produkována epitelem pars ciliaris retinae pokrývající corpus ciliare. Po produkci do zadní komory oční proniká komorová tekutina pupilou do přední oční komory, odtud je v iridokorneálním úhlu přes Fontanovy prostory komorová tekutina vstřebávána do sinus venosus sclerae. Musculi bulbi (okohybné svaly) Pomocné struktury oka Musculi recti (m. rectus superior, inferior, lateralis et medialis) začínají od anulus tendineus communis (Zinni), coţ je vazivový prstenec kolem n. opticus ve hrotu orbity. Upínají se na oční kouli před ekvator do kvadrantu na straně svalu. Otáčí oční koulí tak, ţe se pupila pohybuje směrem na stranu svalu. Mimo m. rectus lateralis (n. abducens) jsou všechny ostatní přímé oční svaly inervovány z n. III. M. obliquus superior začíná rovněţ na anulus tendineus, probíhá mediálně k vnitřnímu očnimu koutku, kde jeho šlacha mění směr kolem kladky - trochlea. Upíná se na oční kouli do zadního, horního laterálního kvadrantu. Kontrakce svalu vede k pohybu pupily směrem šikmo dolů a laterálně. Sval je inervován z n. trochlearis (n. IV.) M. obliquus inferior začíná mediálně na spodní stěně očnice a upíná na bulbus do dolního, předního laterálního kvadrantu. Po kontrakci svalu se pupila pohybuje nahoru a šikmo laterálně. Inervace svalu je opět z n. III. M. levator palpebrae superioris probíhá nad m. rectus superior pod stropem orbity. Začíná od anulus tendineus communis a upíná se do tarzální ploténky horního víčka. Sval zvedá horní víčko a je inervován z n. III. V místě úponu se nachází snopce hladké svaloviny m. tarsalis superior, který je inervován sympatikem. Fascie jednotlivých okohybných svalů se spojují s vazivovým pouzdrem oční koule, fascia bulbi (Tenoni). Mezi fascia bulbi a periorbitou (periost stěn orbity) jsou prostory mezi strukturami vyplněny tukovým vazivem, corpus adiposum orbitae. M. orbitalis (Mulleri) je tvořen snopci hladké svaloviny ve fissura orbitalis inferior. Tonus svalu, který je inervován sympatickými vlákny tlačí obsah orbity včetně oční koule dopředu. Při poruše krčního sympatiku (ggl. cervicale superius) zapadá oční koule hlouběji do očnice (enophthalmus). Palpebrae (oční víčka) Podkladem horního a dolního víčka, palpebra superior et inferior, jsou tarzální ploténky, tarsus superior et inferior a m. orbicularis oculi. Přední plocha víček, facies anterior, je pokrytá jemnou kůţí, zatímco zadní plocha, facies posterior pokrývá spojivka. Při volných okrajích víček jsou vytvořeny oční řasy (cilie), do jejichţ pochev vyúsťují potní ţlázy, glandulae ciliares (Molli) a mazové ţlázky glandulae sebaceae (Zeisi). Mastný povrch volných okrajů víček nutný pro stírání slz při mrkání, je tvořen produkty jiţ zmíněných glandulae sebaceae (Zeisi) a také glandulae tarsales (Meibomi). 88

89 Tunica conjunctiva (spojivka) Spojivka, tunica conjunctiva, je tvořena jemnou sliznicí, která pokrývá zadní plochy horního a dolního víčka a přechází přes fornix conjunctivae sup. et inf. na bulbus. Tato tunica conjunctiva bulbi pokrývá přední část skléry, směrem k rohovce se ztenčuje aţ při jejím okraji zcela mizí. Při mediálním koutku přechází horní a dolní spojivková klenba v útvary související s drenáţí slz. Caruncula lacrimalis (slzní jahůdka) je malý slizniční hrbolek, který přechází v řasu plica semilunaris conjunctivae. Nahoře a dole od caruncula lacrimalis je vytvořeno slzní jezírko, lacus lacrimalis. Apparatus lacrimalis (slzní aparát) Apparatus lacrimalis zabezpečuje produkci a drenáţ slz (lacrimae). Slzní ţláza, glandula lacrimalis je šlachou m. levator palpebrae sup. rozdělena na horní pars orbitalis a dolní pars palpebralis. Glandula lacrimalis produkuje slzy do fornix conjunctivae sup. odkud jsou roztírány po povrchu bulbární spojivky a rohovky. Po přiloţení volných okrajů víček k sobě vzniká mezi nimi kanálek, rivus lacrimalis, jehoţ cestou se slzy dostanou do lacus lacrimalis (slzní jezírko). Canaliculus lacrimalis horního i dolního víčka začíná jako punctum lacrimale na malých hrbolcích, papilla lacrimalis. Cestou canaliculus lacrimalis jsou slzy odváděny do saccus lacrimalis, který pokračuje kaudálně jako ductus nasolacrimalis vyúsťující do meatus nasi inferior. 89

90 Ústrojí rovnováţné a sluchové (Organum vestibulocochleare) Obecně se označuje jako ucho (auris). Jde o sloţitý smyslový orgán zahrnující dva senzorické systémy, rovnováţné a sluchové. Ucho má tři části, auris externa, media et interna. Auricula (ušní boltec) Auris externa (zevní ucho) Podkladem ušního boltce je elastická chrupavka cartilago auriculae pokrytá jemnou kůţí, pod kterou se na několika místech nacházejí rudimentární svaly (m. auricularis anterior et posterior, temporoparietalis). Tvar ušního boltce je individuálně velmi variabilní a lze na něm rozlišit helix, antihelix, crura antihelicis, fossa triangularis, scapha, concha auriculae, cymba conchae, cavitas conchae, tragus, antitragus, incisura interagica et lobulus auriculae. Meatus acusticus externus (zevní zvukovod) Zevní zvukovod je trubice spojující cavum conchae se středoušní dutinou, od níţ je však oddělena prostřednictvím membrana tympani. Zevní zvukovod začíná v hloubce cavum conchae jako porus acusticus externus. Vnější úsek zevního zvukovodu je chrupavčitý, vnitřní rozsáhlejší úsek tvoří os tympanicum. Kůţe zevního zvukovodu je přirostlá k perichondriu nebo periostu a obsahuje ţlázky glandulae ceruminosae, které produkují ušní maz (cerumen). V kůţi kolem porus acusticus externus se vyskytují chlupy, tragi, které s věkem zesilují. Tragi a cerumen brání průniku prachu a drobných částic do zevního zvukovodu. Membrana tympani (bubínek) Bubínek je tenká membrána oválného tvaru (9x10 mm) oddělující zevní zvukovod od dutiny středoušní. Zesílený okraj bubínku anulus fibrocartilagineus je zasazen do ţlábku sulcus tympanicus v os tympanicum, toto zesílení chybí pouze v místě incisura tympanica. Při bočním pohledu má bubínek nálevkovitý tvar, v jehoţ středu je umbo membranae tympani. Od něj se nahoru a mírně dopředu táhne stria mallearis, prouţek, který je podmíněn spojením bubínku s manubrium mallei na středoušní straně. Na konci stria mallearis leţí prominentia mallearis, kterou vyzvedává processus lateralis mallei. Od prominentia mallearis směrem dopředu a dozadu prosvítá plica mallearis anterior et posterior, mezi kterými se nachází volnější část bubínku označená pars flaccida membranae tympani (membrana Shrapnelli). Zbývající napjatá část bubínku je označena jako pars tensa membranae tympani, na které se v předním dolním kvadrantu bubínku vytváří při otoskopickém vyšetření světelný reflex ve tvaru trojúhelníku (trigonum Woodi). Špička tohoto trojúhelníku vychází z umbo membranae tympani. Bubínek se skládá ze tří vrstev, přičemţ střední vazivová vrstva je podkladem bubínku. Zevní vrstva stratum cutaneum je tvořena vrstevnatým dlaţdicovým epitel, který pokrývá bubínek ze strany zvukovodu. Stratum mucosum je redukovaná slizniční vrstva, která pokrývá povrch stěn dutiny středoušní včetně vnitřní plochy bubínku. 90

91 Cavitas tympani (středoušní dutina) Auris media (střední ucho) Dutina středoušní je prostor, který lze zjednodušeně přirovnat ke kvádru, jehoţ mediální a laterální stěny prominují dovnitř, takţe má na frontálním řezu tvar bikonkávní čočky nebo přesýpacích hodin. Jednotlivé stěny jsou označeny podle struktur, se kterými dutina středoušní sousedí. Dolní stěna dutina středoušní paries jugularis sousedí s fossa jugularis. Nachází se na ní apertura externa canaliculi tympanici, přes kterou prochází n. tympanicus (větev n. IX.) a a. tympanica inferior. Horní stěnu (strop), paries tegmentalis tvoří kostěná ploténka, kterou jsme na zevním povrchu pyramidy označili jako tegmen tympani. Nachází se zde hiatus canalis nervi petrosi minoris, přes který prochází n. petrosus minor jako pokračování n. tympanicus. Přední stěna paries caroticus sousedí s canalis caroticus. Přes canaliculi caroticotympanici prochází stěnou nn. caroticotympanici, sympatické větve z plexus caroticus, které společně s n. tympanicus vytvoří plexus tympanicus, a motorická vlákna z n.vii, která po průchodu přes ggl. oticum jsou určena pro inervaci m. tensor tympani a tensor veli palatini. Na přední stěně vyúsťuje rovněţ canalis musculotubarius. V horní etáţi semicanalis musculi tensori tympani probíhá m. tensor tympani, jehoţ šlacha mění směr laterálně kolem processus cochleariformis, coţ je výběţek kostěné ploténky tvořící hranici mezi horní a dolní etáţí canalis musculotubarius. Ve spodní etáţí canalis musculotubarius je uloţena tuba auditiva, která se otvírá do dutiny středoušní přes ostium tympanicum tubae auditivae. Mediální stěna paries labyrinhicus je mezi dutinou středoušní a kostěným vnitřním uchem. Je na ní vyklenutí označované jako promontorium, které je podmíněno prvním závitem kostěného hlemýţdě. Na promontoriu je vytvořen mělký ţlábek sulcus promontorii, do kterého se klade n. tympanicus. Nahoře za promontoriem je fenestra vestibuli (fenestra ovalis neboli oválné okénko), do kterého je vsazena baze třmínku. Za promontoriem je dole fenestra cochleae (fenestra rotunda neboli kulaté okénko), které je uzavřeno membrana tympani secundaria. Laterální stěna paries membranaceus je tvořena bubínkem. 91

92 Zadní stěna paries mastoideus obsahuje antrum mastoideum, přes které komunikuje dutina středoušní s cellulae mastoideae nacházející se v processus mastoideus. Do těchto zúţených prostorů pokračuje i sliznice dutiny středoušní, coţ tvoří cestu pro šíření zánětu. Na přechodu mediální a zadní stěny probíhají dvě protáhlé vyvýšeniny. Prominentia canalis nervi facialis je podmíněna průběhem druhého úseku canalis nervi facialis. Je na ní drobná eminentia pyramidalis, v jejíţ dutině se nachází m. stapedius. Šlacha svalu vystupuje přes otvor ve vrcholu eminentia pyramidalis a upíná se do na crus posterius stapedis. Prominentia canalis semicircularis lateralis je vytvořena průběhem canalis semicircularis lateralis. Canaliculus chorda tympani vstupuje do dutiny středoušní od třetího (sestupujícího) úseku canalis n. facialis a vystupuje ve fissura petrotympanica. Stěny dutiny středoušní stejně jako sluchové kůstky jsou pokryty sliznicí (viz níţe). Ossicula auditus (sluchové kůstky) Malleus (kladívko) Kladívko má kyjovitý tvar, jehoţ rozšířená část caput mallei má kloubní plošku pro spojení s kovadlinkou. Zúţená část collum mallei přechází v rukojeť kladívka manubrium mallei, které srůstá s bubínkem ve stria mallearis. Processus lateralis je krátký výběţek, který vyzvedává na bubínku prominentia mallearis. Processus anterior je delší výběţek, na kterém se připojuje lig. mallei anterius. Incus (kovadlinka) Kovadlinka je středoušní kůstka tvaru třenového zubu, na kterém můţeme rozlišit tělo neboli corpus incudis se sedlovitou kloubní ploškou pro spojení s caput mallei. Krátké raménko crus breve slouţí k vazivové fixaci ke stěně dutiny středoušní. Paralelně s manubrium mallei probíhá crus longum, na jehoţ konci je chrupavčitý výběţek processus lenticularis. Stapes (třmínek) Název poslední sluchové kůstky napovídá, ţe má tvar jezdeckého třmenu. Oválná ploténka tvořící basis stapedis je vloţena do fenestra vestibuli. Z baze vystupuje crus anterius et posterius, přední a zadní raménko setkávající se v caput stapedis, které je spojeno s processus lenticularis. Spoje sluchových kůstek Jednotlivé sluchové kůstky jsou ke stěnám dutiny středoušní fixovány ligamenty. Ligamentum mallei anterius vede od processus mallei anterius k fissura petrotympanica. Sliznice pokrývající toto ligamentum tvoří plica mallearis anterior. Ligamentum mallei superius je napjato od caput mallei ke stropu středoušní dutiny, v rozšířeném místě označovaném jako recessus epitympanicus. Ligamentum mallei laterale je uloţeno mezi collum mallei a horním okrajem incisura tympanica. Ligamentum incudis superius je vytvořeno mezi caput incudis a stropem v recessus epitympanicus. 92

93 Ligamentum incudis posterius vede od crus breve dozadu k antrum mastoideum. Ligamentum anulare stapedis je cirkulárně orientované vazivo fixující basis stapedis vloţené do fenestra vestibuli. Membrana stapedia je vazivová membrána rozepjatá mezi raménky třmínku. Articulatio incudomallearis je ve skutečnosti syndesmosa mezi caput mallei a corpus incudis, mezi nimiţ můţe být vytvořena štěrbina. Articulatio incudostapedia je podle tvaru přiléhajících plošek na processus lenticularis a caput stapedis kulovitý kloub. Podobně jako u předcházejícího spojení je zde častěji vytvořena syndesmosa se štěrbinou. Svaly středoušní Musculus tensor tympani je příčně pruhovaný sval uloţený v semicanalis musculi tensori tympani. Jeho šlacha mění směr laterálně kolem processus cochleariformis a upíná se mezi manubrium et collum mallei. Kontrakcí svalu je udrţována tenze bubínku, sval inervuje nervus musculi tensoris tympani, větev z n. mandibularis. Musculus stapedius je velmi malý příčně pruhovaný sval nacházející se v dutince eminentia pyramidalis. Šlacha svalu vystupuje skrze vrchol vyvýšeniny a upíná se do crus posterius stapedis. Kontrakcí svalu dochází ke vzpříčení basis stapedis ve fenestra vestibuli a tím je omezen přenos extremních kmitů do vnitřního ucha. M. stapedius je inervován nervus stapedis, větví z n.facialis. Sliznice dutiny středoušní Sliznice dutiny středoušní pokrývá stěny a přechází i na kůstky středoušní a další struktury, přičemţ vytváří slizniční řasy a záhyby. Plica mallearis anterior směřuje od manubrium mallei k fissura petrotympanica, do které vstupuje chorda tympani. Plica mallearis posterior směřuje od manubrium mallei k zadní části bubínku a pokračuje jako plica chordae tympani. Ve všech jmenovaných řasách můţeme vystopovat průběh chorda tympani. Prostory vytvořené mezi popsanými řasami a bubínkem jsou označovány jako recessus membranae tympani. Mezi plica mallearis anterior a bubínkem je recessus anterior, podobně mezi plica mallearis posterior a bubínkem je vytvořen recessus posterior. Recessus superior (Prussakův prostor) je pokračováním recessus posterior mezi bubínkem (pars flaccida) a kladívkem a kovadlinkou. Tuba auditiva (sluchová trubice) Sluchová neboli Eustachova trubice je spojení dutiny středoušní a nosohltanu. Pars ossea tubae auditivae odpovídá semicanalis tubae auditivae v canalis musculotubarius. Tato část sluchové trubice dlouhá asi 10 mm směřuje z cavum tympani ventromediálně a navazuje na pars cartilaginea tubae auditivae, která je dlouhá přibliţně 25 mm. Chrupavčitá část sluchové trubice je tvořena z vyšší mediální a niţší laterální ploténky hyalinní chrupavky, které jsou spojeny elastickou chrupavkou do tvaru ţlábku (cartilago tubae auditivae). Ţlábek je uloţen tak, ţe spojená část je orientovaná směrem nahoru. Ostium pharyngeum tubae auditivae je štěrbinovité vyústění sluchové trubice na stěně nosohltanu, jehoţ sliznice je v tomto místě vyzdviţena jako torus tubarius. V okolí ústí sluchové trubice do nosohltanu je nahromaděna lymfatická tkáň (tonsilla tubaria), která je součástí Waldeyerova mízního okruhu. 93

94 Lumen sluchové trubice je asi 2 mm, v místě přechodu pars ossea a pars cartilaginea je nejuţší místo, isthmus tubae auditivae široké pouze 1-1,5 mm. Sluchová trubice vyrovnává tlak vzduchu v dutině středoušní s tlakem vzduchu v nosohltanu, coţ je nezbytný předpoklad pro přenos kmitů z bubínku středoušními kůstky na perilymfu vnitřního ucha. Labyrinthus osseus, kostěný labyrint Auris interna (vnitřní ucho) Kostěný labyrint má tři části: cochlea, vestibulum et canales semicirculares ossei. Cochlea (kostěný hlemýţď) má v ose kuţelovitý modiolus, na jehoţ povrchu se vine lamina spiralis ossea, která je uloţena uvnitř kostěného kanálku hlemýţdě, obě struktury mají délku dva a půl závitů. V místě kontaktu lamina spiralis ossea s povrchem modiolu je vytvořen canalis spiralis osseus, který má rovněţ délku dva a půl závitů. Z něj odstupují canales longitudinales vyúsťující na basis modioli jako tractus spiralis foraminosus. Vestibulum je oválný prostor, který lze zjednodušit na prostor ve tvaru kvádru, takţe lze rozlišit šest stěn. Mediální stěnu tvoří kostěná lamela, na jejíţ vestibulární ploše vystupuje šikmo probíhající crista vestibuli, která se dole vidlicovitě dělí a ohraničuje mírnou prohlubeň recessus cochlearis. Crista vestibuli odděluje větší recessus ellipticus uloţený dorzálně a nahoře, na kterém je vytvořena dírkovaná ploténka macula cribrosa superior, a menší recessus sphericus lokalizovaný ventrálněji a níţe s dírkovanou ploténkou macula cribrosa media. Mediální stěna vestibula tvoří současně fundus meatus acustici interni s odpovídajícím rozdělením na čtyři kvadranty (introitus canalis n. facialis et area vestibularis superior v horní etáţi, tractus spiralis foraminosus et area vestibularis inferior v dolní etáţi) na ploše hledící do meatus acusticus internus. Laterální stěna vestibula je kostěná přepáţka mezi vestibulem a dutinou středoušní, ve které jsme ji popisovali jako mediální stěnu. Do prostoru dutiny středoušní se vyklenuje jako promontorium. Z horní a zadní stěny vestibula odstupují canales semicirculares ossei. Canales semicirculares ossei jsou tři polokruhovité kanálky, které odstupují z horní a zadní stěny vestibula a současně na nich končí. Na jednom konci kaţdého polokruhovitého kanálku je vytvořeno rozšíření ampulla ossea. Canalis semicircularis anterior je orientován vertikálně v rovině, která je kolmá k ose pyramidy. Canalis semicircularis posterior odstupuje rovněţ vertikálně a je lokalizován v rovině, která probíhá rovnoběţně s podélnou osou pyramidy. Oba jmenované polokruhovité kanálky mají společný začátek crus communae, které odstupuje na stropu vestibula v místě, které lze přibliţně lokalizovat v jeho zadním mediálním kvadrantu. Ampulární konec canalis semicircularis anterior se vrací na strop vestibula přibliţně v místě jeho předního mediální kvadrantu. Po průběhu canalis semicircularis posterior, který je popsán výše, se jeho ampulární konec spojuje se zadní stěnou vestibula. Canalis semicircularis lateralis odstupuje laterálně a je uloţen horizontálně. Tento polokruhovitý kanálek má samostatné crus simplex odstupující přibliţně v zadním laterálním kvadrantu stropu vestibula, konec s ampulárním rozšířením je spojen se stropem v jeho předním laterálním kvadrantu. Labyrinthus membranaceus, blanitý labyrint 94

95 Blanitý labyrint vyplněný endolymfou je uloţen uvnitř kostěného labyrintu. Prostory vně blanitého labyrintu jsou vyplněné perilymfou. Blanitý labyrint lze rozdělit na dvě části labyrinthus vestibularis et cochlearis. Labyrinthus vestibularis tvoří dva váčky utriculus et sacculus, spojené vzájemně kanálkem ductus utriculosaccularis, ze kterého vybíhá slepě zakončený ductus endolymphaticus. K této části blanitého labyrintu náleţí i tři ductus semicirculares. Utriculus (oválný váček) je uloţený v recessus ellipticus. Sacculus je menší váček sférického tvaru, který je uloţen v recessus sphaericus. Na stěně obou váčků se nachází políčko obsahující sekundární smyslové buňky, macula statica utriculi et sacculi, které jsou senzory statického aparátu registrující polohu hlavu vzhledem ke gravitačnímu poli. Macula statica sacculi je orientována vertikálně, zatímco macula statica utriculi je uloţena horizontálně, přičemţ její sekundární smyslové buňky svými čivými výběţky směřují dolů. Sekundární smyslové buňky mají na povrchu stereocilie, které jsou zanořeny do gelatinózní hmoty označované jako cupula. Na povrchu gelatinózní hmoty jsou roztroušeny krystalky uhličitanu vápenatého, otolithy (statoconie). Ductus endolyphaticus (aquaeductus vestibuli) je tenký kanálek vyplněný endolymfou, který odstupuje z ductus utriculosaccularis a směřuje směrem k přední ploše pyramid, kde slepě končí v dura mater plochým rozšířením saccus endolymphaticus. V ductus endolymphaticus postupně dochází ke vstřebávání endolymfy. Ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis mají stejnou tvarovou úpravu jako odpovídající kostěné kanálky. V ampullae membranaceae se nacházejí cristae ampullares, senzory pro registraci úhlového zrychlení, obsahující sekundární smyslové buňky. Kromě krátkých stereocilií má kaţdá crista ampullaris jednu dlouho cilii. Podobně jako u statických makul jsou stereocilie a cilie v cristae ampullares zality do gelatinózní hmoty (cupula), která je však vyšší a štíhlejší. Sekundární smyslové buňky statického a dynamického vestibulárního senzoru jsou inervovány dendrity bipolárních neuronů, jejichţ těla tvoří ganglion vestibulare uloţené při fundus meatus acustici interni. Dendrity odvádějící informaci z macula utriculi a crista ampullaris anterior et lateralis vytvoří n. utriculoampullaris, který prochází skrze area vestibularis superior. Dendrity inervující macula sacculi tvoří samostatný n. saccularis, který prochází skrze area vestibularis inferior v dolním zadním kvadrantu na fundus meatus acustici interni. Crista ampullaris posterior je inervována dendrity, jejichţ svazek je popisován jako n. ampullaris posterior, který proniká skrze foramen singulare v area vestibullaris inferior. Svazek axonů z neuronů ggl. vestibulare je popisován jako n. vestibularis, který je součástí n. vestibulocochlearis. Labyrinthus cochlearis tvoří ductus cochlearis (blanitý hlemýţď), který je uloţen v kostěném hlemýţdi. Zde odstupuje od okraje lamina spiralis ossea a směřuje k protilehlé stěně kostěného kanálku. Na příčném průřezu má tvar trojúhelníku, jehoţ stěny tvoří lamina basilaris, membrana vestibularis Reissneri a stěna kostěného kanálku. Lamina spiralis ossea společně s ductus cochlearis rozděluje vnitřní prostor hlemýţdě na tři etáţe. Horní scala vestibuli a dolní scala tympani jsou vyplněny perilymfou, vlastní prostor ductus cochlearis vyplněný endolymfou je označován jako scala media. Ductus cochlearis začíná slepě v caecum vestibulare, které je uloţeno v reccesus cochlearis. Opačný konec je rovněţ zakončen slepě ve vrcholu hlemýţdě jako caecum cupulare. S endolymfatickým prostorem vestibula (sacculus) je ductus cochlearis spojen krátkým ductus reuniens. 95

96 Na lamina basilaris je uloţeno organum spirale Corti, vlastní sluchový senzor. Cortiho orgán se skládá z vnějších a vnitřních vláskových buněk (sekundární smyslové buňky), které jsou v kontaktu s membrana tectoria (podrobnější stavba Cortiho orgánu viz kurz histologie). Vláskové buňky Cortiho orgánu jsou inervovány dendrity bipolárních neuronů, jejichţ těla uloţena canalis spiralis modioli, ve kterém tvoří ganglion spirale cochleae. Axony těchto neuronů probíhají v canales longitudinales a vystupují v tractus spiralis foraminosus na bazi modiolu, který je součástí dolního předního kvadrantu na fundus meatus acustici interni. 96

97 97

V mediolaterálním směru je mozeček členěn na mediánní, paramediánní a laterální zónu. Každá zóna obsahuje kortex, odpovídající bílou hmotu a jádra.

V mediolaterálním směru je mozeček členěn na mediánní, paramediánní a laterální zónu. Každá zóna obsahuje kortex, odpovídající bílou hmotu a jádra. SPOJE MOZEČKU Mozeček a okolní struktury mozkového kmene. Základní členění mozečku: lobus flocculonodularis, vermis a dvě hemisféry. V mozečku je šedá hmota uložena ve formě jader a povrchového kortexu.

Více

Perikarya v pořadí druhých neuronů leží v nucleus cochlearis ventralis a dorsalis.

Perikarya v pořadí druhých neuronů leží v nucleus cochlearis ventralis a dorsalis. SLUCHOVÁ DRÁHA Sluchová dráha představuje řetězec neuronů, které převádějí sluchové informace z vláskových buněk Cortiho orgánu vnitřního ucha do sluchové kůry. Pro sluchovou dráhu je charakteristické,

Více

SOMATOSENZORICKÉ SYSTÉMY

SOMATOSENZORICKÉ SYSTÉMY SOMATOSENZORICKÉ SYSTÉMY SENZORY A JEJICH OBECNÁ CHARAKTERISTIKA Informace z vnitřního i zevního prostředí ve formě fyzikálních nebo chemických podnětů (stimulů) musí být přeměněna na nervové vzruchy,

Více

AUTONOMNÍ NERVOVÝ SYSTÉM

AUTONOMNÍ NERVOVÝ SYSTÉM AUTONOMNÍ NERVOVÝ SYSTÉM OBECNÁ CHARAKTERISTIKA AUTONOMNÍHO NERVOVÉHO SYSTÉMU Jak již bylo uvedeno v úvodu kapitoly o řízení motoriky, živočichové reagují na změny vnějšího prostředí prostřednictvím čtyř

Více

Nervový systém. CNS analyzátor. Efektor příčně pruhovaná svalovina hladká svalovina srdeční svalovina žlázy. Receptor nervová zakončení

Nervový systém. CNS analyzátor. Efektor příčně pruhovaná svalovina hladká svalovina srdeční svalovina žlázy. Receptor nervová zakončení Nervový systém Funkce nervového systému řízení organismu: shromažďuje informace vyhodnocuje zajišťuje odpověď organismu na podněty Receptor nervová zakončení CNS analyzátor Efektor příčně pruhovaná svalovina

Více

Mícha - Medulla spinalis

Mícha - Medulla spinalis Mícha - Medulla spinalis Vývoj neurální trubice v oblasti míchy MÍCHA - Medulla spinalis délka 40 50 cm, tloušťka 1cm váha asi 30g uložena v páteřním kanále sleduje zakřivení páteře Kraniálně: pokračuje

Více

strukturu krátkou máloneuronovou cestou. Jsou vývojově mladé.. interoreceptorů dráhy sensorické vedou do CNS čití od smyslových receptorů

strukturu krátkou máloneuronovou cestou. Jsou vývojově mladé.. interoreceptorů dráhy sensorické vedou do CNS čití od smyslových receptorů TRACTUS NERVOSI - DRÁHY NERVOVÉ Tractus - nervová dráha (zkratka tr.) Homogenní skupina neuronů, která propojuje 2 šedé struktury CNS a vede nervové vzruchy stejné povahy. V ryze anatomickém pojetí jsou

Více

Nervová soustava. Funkce: řízení organismu. - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy. Biologie dítěte

Nervová soustava. Funkce: řízení organismu. - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy. Biologie dítěte Funkce: řízení organismu - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy Nervová buňka - neuron Neuron zákl. stavební a funkční jednotka Složení neuronu: tělo a nervové výběžky - axon =

Více

Okruh D: Centrální nervová soustava a smysly žlutá

Okruh D: Centrální nervová soustava a smysly žlutá Okruh D: Centrální nervová soustava a smysly žlutá Centrální nervová soustava 1. Obecná stavba nervové soustavy (neuron, glie, synapse, mediátory, receptory) Hlavní body: základní typy neuronů, glií, synapsí,

Více

Projekci obrazu na sítnici udržují níže uvedené hlavní okulomotorické systémy:

Projekci obrazu na sítnici udržují níže uvedené hlavní okulomotorické systémy: OKULOMOTORIKA Vzhledem k tomu, že nejostřejší místo vidění se nachází na fovea centralis musí existovat velmi přesné motorické řízení, které zabezpečuje koordinované pohyby očí a hlavy tak, aby docházelo

Více

BOLEST Tepelné a mechanické nociceptory polymodální nociceptory

BOLEST Tepelné a mechanické nociceptory polymodální nociceptory BOLEST Bolest je komplexní počitek, podobně jako je tomu u zraku či sluchu. Množství různých podnětů, které vyvolávají bolest znemožňuje jednoznačně specifikovat její stimulus. Existuje řada definic, které

Více

Mícha = Medulla spinalis

Mícha = Medulla spinalis Mícha = Medulla spinalis Vývoj neurální trubice v oblasti míchy MÍCHA (medulla spinalis) fylogeneticky starší část centrální nervové soustavy zachovává stavbu původní neurální trubice s centrálním kanálem

Více

Organismus je řízen dvojím způsobem, hormonálně a nervově. Nervový systém se dělí na centrální a periferní.

Organismus je řízen dvojím způsobem, hormonálně a nervově. Nervový systém se dělí na centrální a periferní. Otázka: Centrální nervový systém Předmět: Biologie Přidal(a): wewerka68 Dělení nervové soustavy, nervová tkáň, koncový mozek, kůra, korové analyzátory, mozkové laloky a dutiny, mozkomíšní mok, obaly mozku,

Více

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu:

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: VY_32_INOVACE_19_NERVOVÁ SOUSTAVA ČLOVĚKA1_P1-2 Číslo projektu: CZ 1.07/1.5.00/34.1077

Více

3. PODROBNĚJŠÍ FUNKČNĚ-ANATOMICKÉ POPISY ČÁSTÍ PNS A CNS

3. PODROBNĚJŠÍ FUNKČNĚ-ANATOMICKÉ POPISY ČÁSTÍ PNS A CNS 3. PODROBNĚJŠÍ FUNKČNĚ-ANATOMICKÉ POPISY ČÁSTÍ PNS A CNS MEDULLA SPINALIS páteřní mícha A. Einstein (1879-1955) prohlašoval, že vojenskými záležitostmi vždy hluboce opovrhoval. Když viděl člověka, kterému

Více

HLAVOVÉ NERVY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

HLAVOVÉ NERVY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje HLAVOVÉ NERVY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 18. 9. 2009 Mgr. Radka Benešová Nervový systém dělíme na centrální = mozek a mícha periferní

Více

MÍŠNÍ REFLEXY PROPRIOCEPTIVNÍ MÍŠNÍ REFLEXY

MÍŠNÍ REFLEXY PROPRIOCEPTIVNÍ MÍŠNÍ REFLEXY MÍŠNÍ REFLEXY Jak již bylo uvedeno v úvodu motorických drah, představuje spinální mícha nejnižší strukturu pro řízení pohybu. Na úrovni spinální míchy je zabezpečena základní pohybová aktivita, která je

Více

Kmenové syndromy. Martin Srp

Kmenové syndromy. Martin Srp Martin Srp Neurologická klinika a Centrum klinických neurověd Universita Karlova v Praze, 1. lékařská fakulta a Všeobecná fakultní nemocnice v Praze Mozkový kmen Jednotlivé syndromy vyplývají z topografické

Více

MÍCHA. David Kachlík

MÍCHA. David Kachlík MÍCHA David Kachlík Mícha = Medulla spinalis myelon dříve hřbetní mícha uvnitř páteřního kanálu 1. úroveň CNS Vývoj neurální trubice v oblasti míchy Růst míchy Mícha segmentové uspořádání vychází z vývoje

Více

SYSTEMA NERVOSUM = ÚSTROJÍ NERVOVÉ

SYSTEMA NERVOSUM = ÚSTROJÍ NERVOVÉ SYSTEMA NERVOSUM = ÚSTROJÍ NERVOVÉ Nervová soustava zprostředkovává vztahy mezi vnějším prostředím a organismem a mezi všemi částmi uvnitř organismu. V nervovém systému rozlišujeme: - pars centralis =

Více

BAZÁLNÍ GANGLIA STRIATUM PALLIDUM

BAZÁLNÍ GANGLIA STRIATUM PALLIDUM BAZÁLNÍ GANGLIA K základním strukturám bazálních ganglií je řazeno striatum, pallidum a ncl. subthalamicus (viz základní kurz neuroanatomie). Z funkčního hlediska je však nutno klasifikaci struktur bazálních

Více

MÍCHA. David Kachlík

MÍCHA. David Kachlík MÍCHA David Kachlík Mícha = Medulla spinalis myelon dříve hřbetní mícha uvnitř páteřního kanálu 1. úroveň CNS Vývoj neurální trubice v oblasti míchy Růst míchy Mícha segmentové uspořádání vychází z vývoje

Více

Nervová soustava je základním regulačním systémem organizmu psa. V organizmu plní základní funkce jako:

Nervová soustava je základním regulačním systémem organizmu psa. V organizmu plní základní funkce jako: Nervová soustava je základním regulačním systémem organizmu psa. V organizmu plní základní funkce jako: Přijímá podněty smyslovými orgány tzv. receptory (receptory), Kontroluje a poskytuje komplexní komunikační

Více

Nervová tkáň. neurony. neuroglie centrální astrocyty oligodendrocyty mikroglie ependym periferní Schwannovy buňky satelitní buňky

Nervová tkáň. neurony. neuroglie centrální astrocyty oligodendrocyty mikroglie ependym periferní Schwannovy buňky satelitní buňky Nervový systém Nervová tkáň neurony neuroglie centrální astrocyty oligodendrocyty mikroglie ependym periferní Schwannovy buňky satelitní buňky Nervový systém - CNS a PNS CNS mozek, mozkový kmen, mozeček,

Více

Variace Nervová soustava

Variace Nervová soustava Variace 1 Nervová soustava 21.7.2014 15:59:34 Powered by EduBase BIOLOGIE ČLOVĚKA NERVOVÁ SOUSTAVA CNS MOZEK, PRODLOUŽENÁ MÍCHA, HŘBETNÍ MÍCHA PNS PERIFERNÍ NERVY (OBVODOVÉ) VYSTUPUJÍCÍ Z HŘBETNÍ MÍCHY

Více

TRUNCUS ENCEPHALICUS- MOZKOVÝ KMEN

TRUNCUS ENCEPHALICUS- MOZKOVÝ KMEN TRUNCUS ENCEPHALICUS- MOZKOVÝ KMEN - je kraniálním pokračováním páteřní míchy a je masivními svazky vláken spojen s cerebelem, mozečkem a přechází do mezimozku, diencefala. Kmen a mozeček jsou uloženy

Více

Fyziologie spinální míchy, mozečku a mozkového kmene. doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. Ústav normální, patologické a klinické fyziologie

Fyziologie spinální míchy, mozečku a mozkového kmene. doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. Ústav normální, patologické a klinické fyziologie Fyziologie spinální míchy, mozečku a mozkového kmene doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. Ústav normální, patologické a klinické fyziologie Stavba začátek, konec (muž mezi L1 a L2, žena L2) cauda equina,

Více

Periferní nervový systém. MUDr. Radovan Hudák

Periferní nervový systém. MUDr. Radovan Hudák Periferní nervový systém MUDr. Radovan Hudák Zdroje ilustrací 1. Hudák, R., Kachlík, D. a kol.: Memorix anatomie, 3. vydání, Praha: Triton 2015. 2. Netter, F. H.: Netterův anatomický atlas člověka, Computer

Více

Periferní nervový systém

Periferní nervový systém Periferní nervový systém (systema nervosum periphericum) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Periferní nervový systém (1) = obvodové Propojení orgánů a tkání s CNS obousměrně Svazky výběžků nervových

Více

Retikulární formace = Formatio reticularis

Retikulární formace = Formatio reticularis Retikulární formace = Formatio reticularis fylogeneticky patří mezi nejstarší mozkové části zajišťuje základní stereotypy (chůze, spánek) významně ovlivňuje bdělost, únavu a motivaci špatně morfologicky

Více

FUNKCE NERVOVÉ SOUSTAVY

FUNKCE NERVOVÉ SOUSTAVY NERVOVÁ SOUSTAVA (SYSTEMA NERVOSUM) FUNKCE NERVOVÉ SOUSTAVY řídící funkce nervová soustava zajišťuje nervové řízení činnosti orgánů, jedná se tedy o kybernetický systém organizmu. Základní vlastností je

Více

Úvod do CNS. David Kachlík

Úvod do CNS. David Kachlík Úvod do CNS David Kachlík CNS oproti PNS PNS = periferní nervový systém CNS = centrální nervový systém shluk těl nervových buněk v PNS = ganglion, v CNS = jádro (nucleus) axony a dendrity v PNS = nerv

Více

Výukový materiál v rámci projektu OPVK 1.5 Peníze středním školám

Výukový materiál v rámci projektu OPVK 1.5 Peníze středním školám VY_32_INOVACE_ZDRK34060FIG Výukový materiál v rámci projektu OPVK 1.5 Peníze středním školám Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0883 Název projektu: Rozvoj vzdělanosti Číslo šablony: III/2 Datum vytvoření:

Více

CNS. NEUROANATOMIE I. - Struktury centrálního nervového systému

CNS. NEUROANATOMIE I. - Struktury centrálního nervového systému CNS NEUROANATOMIE I. - Struktury centrálního nervového systému Opakování - organizace nervstva Centrální nervová soustava Chráněno kostí, integrační funkce Mozek mícha Periferní nervová soustava Efektorová

Více

Retikulární formace Formatio reticularis

Retikulární formace Formatio reticularis Retikulární formace Formatio reticularis Retikulární formace = Formatio reticularis fylogeneticky patří mezi nejstarší mozkové části zajišťuje základní stereotypy (chůze, spánek) významně ovlivňuje bdělost,

Více

Centrální nervový systém. Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové

Centrální nervový systém. Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Centrální nervový systém Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Medulla spinalis (hřbetní mícha) Hřbetní mícha V páteřním kanálu U dospělého do výše L1 L2 (páteř roste od 4. měsíce nitroděložního vývoje

Více

Nervový systém. základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost. neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce

Nervový systém. základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost. neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce Nervový systém základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce Neuron tělo a výběžky Dendrit (y)-dostředivě Neurit= axon-odstředivě Myelinová pochva

Více

(NS obecně, dělení, obaly, mozkomíšní mok, dutiny CNS) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové

(NS obecně, dělení, obaly, mozkomíšní mok, dutiny CNS) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové NERVOVÁ SOUSTAVA (NS obecně, dělení, obaly, mozkomíšní mok, dutiny CNS) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Nervový systém obecně (1) Nervová regulace = funkce NS Zajišťuje vzájemnou souhru mezi

Více

Mozkový kmen Anatomický ústav Autor: Ondřej Naňka Obor: lékařství

Mozkový kmen Anatomický ústav Autor: Ondřej Naňka Obor: lékařství Univerzita Karlova v Praze 1. lékařská fakulta Mozkový kmen Anatomický ústav Autor: Ondřej Naňka Obor: lékařství Mozkový kmen Truncus encephali Medulla oblongata Pons Varoli Mesencephalon Fossa rhomboidea

Více

Mozková kůra. (stavba, funkce, korové analyzátory, nervové dráhy, cévní zásobení mozku) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové

Mozková kůra. (stavba, funkce, korové analyzátory, nervové dráhy, cévní zásobení mozku) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Mozková kůra (stavba, funkce, korové analyzátory, nervové dráhy, cévní zásobení mozku) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Cortex cerebri Allokortex = nejstarší vrstva šedé hmoty Pouze 3 vrstvy Zaujímá

Více

PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM

PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM PERIFERNÍ NERVOVÝ SYSTÉM 1 Kraniální nervový systém dvanáct párů nervů vystupujících z mozku z lebky vystupují zvláštními otvory inervují hlavu a krk nervus vagus inervuje navíc orgány hrudníku a břišní

Více

NERVOVÁ SOUSTAVA - MOZEK

NERVOVÁ SOUSTAVA - MOZEK Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_12_BI2 NERVOVÁ SOUSTAVA - MOZEK MOZEK vznikl během evoluce postupným rozšiřováním nervové trubice zakládají se 3 váčky: první

Více

Neurofyziologie a pohybový systém v ontogenezi IV SENZITIVNÍ DRÁHY A JEJICH PORUCHY

Neurofyziologie a pohybový systém v ontogenezi IV SENZITIVNÍ DRÁHY A JEJICH PORUCHY Neurofyziologie a pohybový systém v ontogenezi IV SENZITIVNÍ DRÁHY A JEJICH PORUCHY Senzitivní systém povrchová citlivost hrubé dotykové čití ( protopatické), bolest, teplo, chlad hluboká citlivost: jemné

Více

ANATOMIE ČLOVĚKA III.

ANATOMIE ČLOVĚKA III. MASARYKOVA UNIVERZITA fakulta lékařská ANATOMIE ČLOVĚKA III. Systém nervový Milan Dokládal Libor Páč Brno 2000 SOUSTAVA NERVOVÁ. SYSTEMA NERVOSUM Základní funkcí nervového systému je zajišťovat vnitřní

Více

Variace Smyslová soustava

Variace Smyslová soustava Variace 1 Smyslová soustava 21.7.2014 16:06:02 Powered by EduBase BIOLOGIE ČLOVĚKA SMYSLOVÁ ÚSTROJÍ SLUCH, ČICH, CHUŤ A HMAT Receptory Umožňují přijímání podnětů (informací). Podněty jsou mechanické, tepelné,

Více

Receptorové informační vstupy

Receptorové informační vstupy Receptorové informační vstupy Senzorické systémy: 1) struktury oddělující vnější fyzikální svět od vlastních receptorů 2) receptory (buňky schopné transformace energie) 2 výklady 3) aferentní dráha 4)

Více

Svalová a nervová soustava

Svalová a nervová soustava Svalová a nervová soustava Dělení rybího svalstva Dle umístění Kosterní (tělní, somatické) Svalovina trupu Svalovina ploutví viscerální (útrobní) Svalovina hlavy Žaberní oblouky, skřelové víčko Okohybné

Více

NERVOVÁ SOUSTAVA nervovou soustavou periferní nervovou soustavou autonomní nervovou soustavu Centrální nervová soustava mozkem páteřní míchou Mozek

NERVOVÁ SOUSTAVA nervovou soustavou periferní nervovou soustavou autonomní nervovou soustavu Centrální nervová soustava mozkem páteřní míchou Mozek NERVOVÁ SOUSTAVA Nervová soustava ryb je tvořena centrální nervovou soustavou (systema nervosum centrale) a periferní nervovou soustavou (systema nervosum periphericum). Z funkčního hlediska rozeznáváme

Více

Řízení svalového tonu Martina Hoskovcová

Řízení svalového tonu Martina Hoskovcová Řízení svalového tonu Martina Hoskovcová Neurologická klinika a Centrum klinických neurověd Universita Karlova v Praze, 1. lékařská fakulta a Všeobecná fakultní nemocnice v Praze Svalový tonus Reflexně

Více

Funkce prodloužené míchy

Funkce prodloužené míchy Funkce prodloužené míchy Centrum kardiomotorické (pro regulaci srdeční činnosti) Rami cardiaci n. vagi x nn. cardiaci Kardioinhibiční centrum: prodloužená mícha (ncl.dorsalis, ncl. ambiguus) parasympatická

Více

Ucho a sluchová dráha

Ucho a sluchová dráha Ucho a sluchová dráha Auris externa Auris externa Auris media Auris interna A Meatus acusticus externus B Membrana tympani C Cavum tympani D Cochlea E Canalis semicircularis ant. F Tuba auditiva Cochlea

Více

7 Somatosenzitivita, viscerosenzitivita, propriocepce a bolest II

7 Somatosenzitivita, viscerosenzitivita, propriocepce a bolest II 7 Somatosenzitivita, viscerosenzitivita, propriocepce a bolest II Viscerosenzitivita Přenos informací z viscerální oblasti a kardiovaskulárního systému Vázána na autonomní nervový systém Většina informací

Více

Fyziologie středního mozku, bazálních ganglií a thalamu. doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. Ústav normální, patologické a klinické fyziologie

Fyziologie středního mozku, bazálních ganglií a thalamu. doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. Ústav normální, patologické a klinické fyziologie Fyziologie středního mozku, bazálních ganglií a thalamu doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. Ústav normální, patologické a klinické fyziologie Střední mozek 2 cm úsek kmene mezi pontem a diencefalon tektum,

Více

7. Nervová soustava člověka

7. Nervová soustava člověka 7. Nervová soustava člověka anatomie nervové soustavy a stavba neuronu Nervová soustava člověka je rozlišena na: 1. CNS - centrální nervovou soustavu (hlava - řídící centrum, mícha zprostředkovává funkce)

Více

Neurologické vyšetření koně

Neurologické vyšetření koně Neurologické vyšetření koně Cíl neurologického vyšetření Je to neurologický problém? Lokalizace léze? Diagnóza Možnost terapie a prognóza? Anatomie nervového systému CNS - mozek, mícha PNS - periferní

Více

Hřbetní mícha - medulla spinalis Obaly a cévy mozku a míchy Cévní zásobení mozku a míchy

Hřbetní mícha - medulla spinalis Obaly a cévy mozku a míchy Cévní zásobení mozku a míchy Univerzita Karlova v Praze 1. lékařská fakulta Hřbetní mícha - medulla spinalis Obaly a cévy mozku a míchy Cévní zásobení mozku a míchy Anatomický ústav Autor: Ondřej Naňka Obor: bakalářské obory společný

Více

Výukový materiál. zpracovaný v rámci projektu

Výukový materiál. zpracovaný v rámci projektu Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Základní škola Sokolov,Běžecká 2055 pracoviště Boženy Němcové 1784 Název a číslo projektu: Moderní škola, CZ.1.07/1.4.00/21.3331 Šablona: III/2 Inovace a zkvalitnění

Více

VISCERÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM

VISCERÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM VISCERÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM viscerální (útrobní) nervový systém se podílí na inervaci viscerálního oddílu těla je složen z viscerosenzitivních a visceromotorických nervových vláken (drah) inervuje senzitivně

Více

FUNKCE NERVOVÉ SOUSTAVY

FUNKCE NERVOVÉ SOUSTAVY NERVOVÁ SOUSTAVA (SYSTEMA NERVOSUM) FUNKCE NERVOVÉ SOUSTAVY řídící funkce nervové řízení činnosti orgánů základní vlastností je excitabilita (iritabilita, schopnost podráždění) a generování elektrických

Více

Histologická praktika. Nervový systém

Histologická praktika. Nervový systém Histologická praktika Nervový systém NERVOVÝ SYSTÉM nejkomplexnější systém v lidském těle tvořen sítí více než 100 milionů neuronů každý neuron má tisíce mezispojů, což vytváří velmi efektivní komunikační

Více

Stavba mozku. Pracovní list. VY_32_INOVACE_Bi3r0112. Olga Gardašová

Stavba mozku. Pracovní list. VY_32_INOVACE_Bi3r0112. Olga Gardašová Stavba mozku Pracovní list Olga Gardašová VY_32_INOVACE_Bi3r0112 Hlavní oddíly mozku Prodloužená mícha Její funkcí je přepojování signálů do vyšších center mozku. Řídí základní reflexy - dýchání, činnost

Více

Autonomní nervový systém

Autonomní nervový systém Autonomní nervový systém AUTONOMNÍ NERVOVÝ SYSTÉM autonomní nervový systém se podílí na inervaci viscerálního oddílu těla, řídí autonomní (vegetativní) funkce, které probíhají nezávisle na naší vůli je

Více

Zpracování nociceptivní aference

Zpracování nociceptivní aference Zpracování nociceptivní aference (Fyzioterapeutické metodiky, 1. roč. NMgr. fyzioterapie) Mgr. Zdeněk Čech Bolest Podle International Association for the Study of Pain je bolest definována jako nepříjemná

Více

Senzitivní systém Míšní syndromy

Senzitivní systém Míšní syndromy Senzitivní systém Míšní syndromy Martina Hoskovcová Neurologická klinika a Centrum klinických neurověd Universita Karlova v Praze, 1. lékařská fakulta a Všeobecná fakultní nemocnice v Praze Úvod Provazec

Více

Vývoj a stavba mozku obratlovců

Vývoj a stavba mozku obratlovců Vývoj a stavba mozku obratlovců Tematická oblast Datum vytvoření 21. 9. 2012 Ročník Stručný obsah Způsob využití Autor Kód Biologie - biologie živočichů 3. ročník čtyřletého G a 7. ročník osmiletého G

Více

Míšní syndromy. Martina Hoskovcová

Míšní syndromy. Martina Hoskovcová Míšní syndromy Martina Hoskovcová Úvod Provazec dlouhý 40-50cm, kraniálně přechází prodlouženou míchu, kaudálně se zužuje v conus medullaris končící na rozhraní obratle L1- L2 filum terminale k S2 Embryonálně

Více

CENTRÁLNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA. Mícha hřbetní (Medulla spinalis) Obaly mozku a míchy:

CENTRÁLNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA. Mícha hřbetní (Medulla spinalis) Obaly mozku a míchy: CENTRÁLNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA Mícha hřbetní (Medulla spinalis) - dlouhý, válcovitý provazec, délka 40 50 cm, končí na úrovni prvního bederního obratle, dále pokračuje jako svazek nervů koňský ohon - uvnitř

Více

Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 8. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základními pojmy a informacemi o stavbě a funkci nervové soustavy.

Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 8. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základními pojmy a informacemi o stavbě a funkci nervové soustavy. Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 8. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základními pojmy a informacemi o stavbě a funkci nervové soustavy. Materiál je plně funkční pouze s použitím internetu.

Více

Senzorická fyziologie

Senzorická fyziologie Senzorická fyziologie Čití - proces přenosu informace o aktuálním stavu vnitřního prostředí a zevního okolí do formy signálů v CNS Vnímání (percepce) - subjektivní vědomá interpretace těchto signálů na

Více

NERVOVÉ ŘÍZENÍ MOTORIKY (zpracoval Filip Neuls, Ph.D.)

NERVOVÉ ŘÍZENÍ MOTORIKY (zpracoval Filip Neuls, Ph.D.) NERVOVÉ ŘÍZENÍ MOTORIKY (zpracoval Filip Neuls, Ph.D.) Pohyb patří mezi základní předpoklady existence vyšších organismů. U člověka je vedle zajišťování základních fyziologických a dalších potřeb i významným

Více

Otázky k ústní zkoušce z anatomie pro posluchače bakalářského studia všech oborů kromě fyzioterapie a ergoterapie

Otázky k ústní zkoušce z anatomie pro posluchače bakalářského studia všech oborů kromě fyzioterapie a ergoterapie Otázky k ústní zkoušce z anatomie pro posluchače bakalářského studia všech oborů kromě fyzioterapie a ergoterapie Obecná anatomie Přehled tkání Typy chrupavky a její uplatnění při stavbě orgánů Stavba

Více

Funkce míchy a Reflexy

Funkce míchy a Reflexy Funkce míchy a Reflexy Funkce páteřní míchy fylogeneticky nejstarší funkce koridor pro přenos informací mezi mozkem a orgány Nervové centrum pro zpracování části reflexů Reflexy zprostředkované páteřní

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Nervová soustava Společná pro celou sadu oblast

Více

Úvod do nervové soustavy. David Kachlík

Úvod do nervové soustavy. David Kachlík Úvod do nervové soustavy David Kachlík Rozdělení buněk nervové tkáně dva druhy buněk: neurony vlastní buňky přenášející informace gliové buňky (neuroglie, glie) (neuroglia) poskytují neuronům oporu, ochranu

Více

LIMBICKÝ PŘEDNÍ MOZEK A AMYGDALÁRNÍ JÁDRA

LIMBICKÝ PŘEDNÍ MOZEK A AMYGDALÁRNÍ JÁDRA LIMBICKÝ PŘEDNÍ MOZEK A AMYGDALÁRNÍ JÁDRA Účast ve vytváření nejrudimentálnějších a nejzákladnějších lidských emocí zahrnujících strach,sexuální touhu, záchvat zuřivosti, náboženskou extázi nebo bazální

Více

Mícha a míšní syndromy

Mícha a míšní syndromy Mícha a míšní syndromy Martina Hoskovcová Neurologická klinika a Centrum klinických neurověd Universita Karlova v Praze, 1. lékařská fakulta a Všeobecná fakultní nemocnice v Praze Úvod Provazec dlouhý

Více

ZÁKLADY FUNKČNÍ ANATOMIE

ZÁKLADY FUNKČNÍ ANATOMIE OBSAH Úvod do studia 11 1 Základní jednotky živé hmoty 13 1.1 Lékařské vědy 13 1.2 Buňka - buněčné organely 18 1.2.1 Biomembrány 20 1.2.2 Vláknité a hrudkovité struktury 21 1.2.3 Buněčná membrána 22 1.2.4

Více

VISCERÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM Viscerální (útrobní) nervový systém se podílí na inervaci viscerálního oddílu těla. Je složen z viscerosenzitivních a

VISCERÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM Viscerální (útrobní) nervový systém se podílí na inervaci viscerálního oddílu těla. Je složen z viscerosenzitivních a VISCERÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM Viscerální (útrobní) nervový systém se podílí na inervaci viscerálního oddílu těla. Je složen z viscerosenzitivních a visceromotorických nervových vláken (drah). Inervuje senzitivně

Více

Nervový systém. základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost. neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce

Nervový systém. základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost. neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce Nervový systém základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce Neuron tělo a výběžky Dendrit (y)-dostředivě Neurit= axon-odstředivě Myelinová pochva

Více

MOZKOVÉ DRÁHY. David Kachlík

MOZKOVÉ DRÁHY. David Kachlík MOZKOVÉ DRÁHY David Kachlík Zpracování signálu v CNS 4 úrovně míšní jednoduché svalové reflexy s: buňky zadních sloupců šedé hmoty m: motoneurony předních sloupců šedé hmoty kmenová koordinace míšních

Více

Brodmanova cytoarchitektonická mapa (1907) 52 oblastí. dle typů buněk a jejich uspořádání

Brodmanova cytoarchitektonická mapa (1907) 52 oblastí. dle typů buněk a jejich uspořádání Funkční korové oblasti Hlavní motorické a sensitivní dráhy Brodmanova cytoarchitektonická mapa (1907) 52 oblastí dle typů buněk a jejich uspořádání Neocortex 1. vrstva - nervová vlákna 2. a 4. vrstva -

Více

Mgr. Dagmar Králová Fyzioterapie, FSpS MU

Mgr. Dagmar Králová Fyzioterapie, FSpS MU Aference. Volba FT vzhledem k míře poruchy pohybového systému. Etáže řízení a jejich ovlivnění. Analgetický účinek FT. Teorie bolesti. Fyzikální terapie II Mgr. Dagmar Králová 30. 3. 2011 Fyzioterapie,

Více

SOMATICKÁ A VEGETATIVNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA

SOMATICKÁ A VEGETATIVNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_14_BI2 SOMATICKÁ A VEGETATIVNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA NS: anatomický a funkční celek řídí kosterní a útrobní orgány > řízeny odděleně

Více

Centrální nervový systém 1

Centrální nervový systém 1 Publikováno z 2. lékařská fakulta Univerzity Karlovy (https://www.lf2.cuni.cz) Centrální nervový systém 1 Test Centrální nervový systém 1 probíhá písemnou formou dle obecných pravidel písemných testů (viz

Více

Neuron. Neurofyziologie. Neuroglie. Akční potenciál. Klidový membránový potenciál 4.5.2015

Neuron. Neurofyziologie. Neuroglie. Akční potenciál. Klidový membránový potenciál 4.5.2015 Neuron Neurofyziologie Michaela Popková http://en.wikipedia.org/ Neuroglie Podpora Výživa Ochrana Myelin Fagocytóza CNS Ependymové buňky: výstelka dutin, pohyb likvoru, transport Astrocyty: podpora, výživa,

Více

Nervový systém. Systema nervosum centrale

Nervový systém. Systema nervosum centrale Nervový systém Systema nervosum centrale CNS je uloţen v kostěném obalu (páteřní kanál a dutina lební) Plní funkce: koordinační Dělí se na : Hřbetní míchu (medulla spinalis) Mozek (encephalon) Hřbetní

Více

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu:

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: VY_32_INOVACE_20_NERVOVÁ SOUSTAVA ČLOVĚKA2_P1-2 Číslo projektu: CZ

Více

Senzitivní systém a bolest. Hana Kalistová Neurologická klinika 1. LF UK, Praha

Senzitivní systém a bolest. Hana Kalistová Neurologická klinika 1. LF UK, Praha Senzitivní systém a bolest Hana Kalistová Neurologická klinika 1. LF UK, Praha Senzitivní systém - povrchová citlivost (protopatická) hrubé dotykové čití, bolest, teplo, chlad - hluboká citlivost (epikritická):

Více

HLAVOVÉ NERVY (nervi craniales)

HLAVOVÉ NERVY (nervi craniales) HLAVOVÉ NERVY (nervi craniales) I. Nervus olfactorius - nerv čichový II. Nervus opticus - nerv zrakový III. Nervus oculomotorius - nerv okohybný IV. Nervus trochlearis - nerv kladkový V. Nervus trigeminus

Více

Nervový systém Martin Špaček

Nervový systém Martin Špaček Modul A Nervový systém Martin Špaček Odd. histologie a embryologie Zdroje obrázků: Gray: Anatomy of the Human Body (http://www.bartleby.com/107/) Rarey, Romrell: Clinical human embryology Young, Heath:

Více

Okruh C: Cévní a mízní soustava a periferní nervová soustava červená

Okruh C: Cévní a mízní soustava a periferní nervová soustava červená Okruh C: Cévní a mízní soustava a periferní nervová soustava červená Tepny 1. Srdečnice (aorta) a věnčité tepny Hlavní body: obecná stavba cév; průběh, větvení a oblasti zásobení, vztah k okolním strukturám,

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Nervová soustava Společná pro celou sadu oblast

Více

Nervový systém. základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost. neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce

Nervový systém. základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost. neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce Nervový systém základní funkční jednotka neuron vzrušivost a vodivost neuroglie nutritivní,podpůrná a obranná funkce Neuron tělo a výběžky Dendrit (y)-dostředivě Neurit= axon-odstředivě Myelinová pochva-

Více

Čichový sensorický systém

Čichový sensorický systém Smyslové orgány I Čichové,, chuťov ové a zrakové ústrojí Čichový sensorický systém Přijímá chemické signály z vnější šího prostřed edí Vníman mané látky jsou rozpuštěny v hlenu nosní sliznice, kde dráždí

Více

MOZEČEK. David Kachlík

MOZEČEK. David Kachlík MOZEČEK David Kachlík Mozeček = Cerebellum 10 % hmotnosti celého mozku více než ½ neuronů celého mozku ¼ - ¾ plochy mozku Mesencephalon Pons Medulla oblongata Medulla spinalis Cerebellum Cerebellum Mozeček

Více

TOPOGRAFICKÁ ANATOMIE KRKU

TOPOGRAFICKÁ ANATOMIE KRKU TOPOGRAFICKÁ ANATOMIE KRKU Václav Báča, David Kachlík Tereza Smržová, Martin Holek, Katarína Hubčíková, Radek Jakša Ústav anatomie 3. LF UK, Praha podpořeno grantem FRVŠ 1101/2008/F3 REGIO CERVICALIS ANTERIOR

Více

Zpracování informace v NS Senzorická fyziologie

Zpracování informace v NS Senzorická fyziologie Zpracování informace v NS Senzorická fyziologie doc. MUDr. Markéta Bébarová, Ph.D. Fyziologický ústav, Lékařská fakulta, Masarykova univerzita Tato prezentace obsahuje pouze stručný výtah nejdůležitějších

Více

Neurony a neuroglie /

Neurony a neuroglie / Nervová tkáň Jedna ze 4 základních typů tkání Vysoce specializovaná - přijímá /dráždivost/, vede /vodivost/, porovnává, ukládá, vytváří informace, zabezpečuje přiměřenou reakci Původ: neuroektoderm CNS

Více

BOLEST David Kachlík

BOLEST David Kachlík BOLEST Definice bolesti Nepříjemný smyslový a emoční zážitek spojený se skutečným nebo potenciálním poškozením tkáně nebo popisovaný výrazy pro takovéto poškození. Bolest je vždy subjektivní. nezávislá

Více

HISTOLOGIE A MIKROSKOPICKÁ ANATOMIE PRO BAKALÁŘE

HISTOLOGIE A MIKROSKOPICKÁ ANATOMIE PRO BAKALÁŘE OBSAH 1. STAVBA BUŇKY (S. Čech, D. Horký) 10 1.1 Stavba biologické membrány 11 1.2 Buněčná membrána a povrch buňky 12 1.2.1 Mikroklky a stereocilie 12 1.2.2 Řasinky (kinocilie) 13 1.2.3 Bičík, flagellum

Více