Analýza potenciálního rozšíření dřevin v lesích Šumavy 1 Zuzana Černíková

Transkript

1 Analýza potenciálního rozšíření dřevin v lesích Šumavy 1 Zuzana Černíková Abstract This thesis deals with the natural potential vegetation of forests in the Šumava Mts. A species distribution model was developed for Fagus sylvatica, Abies alba and Acer pseudoplatanus on the basis of phytosociological relevés, digital elevation model, climatological stations data and edaphic categories. The results were compared with the forest site classification. Obsah Úvod Literární přehled Potenciální vegetace a přirozený výskyt dřevin Lesnická typologie Srovnání typologických a geobotanických map Šumava jako modelová oblast Abiotické přírodní podmínky Biotické přírodní podmínky Lesy Šumavy Dřeviny rostoucí na Šumavě Picea abies (smrk ztepilý) Fagus sylvatica (buk lesní) Abies alba (jedle bělokorá) Pinus sylvestris (borovice lesní) Pinus mugo (borovice kleč), P. rotundata (borovice blatka) a jejich hybrid Alnus incana (olše šedá) Alnus glutinosa (olše lepkavá) Alnus x pubescens Acer pseudoplatanus (javor klen) Acer platanoides (javor mléč) Ulmus glabra (jilm horský) Betula pendula (bříza bělokorá) Betula pubescens (bříza pýřitá), B. carpatica (bříza karpatská) Tilia cordata (lípa srdčitá), T. platyphyllos (lípa velkolistá) Sorbus aucuparia (jeřáb ptačí) Fraxinus excelsior (jasan ztepilý) Taxus baccata (tis červený) Quercus robur (dub letní) Populus tremula (topol osika) Salix sp. (vrba) Geobotanické mapy na Šumavě Lesnická typologie na Šumavě LVS jedlobukový LVS smrkobukový LVS bukosmrkový LVS smrkový LVS klečový LVS borový Problémy s lesnickou typologií na Šumavě a porovnání s geobotanickou mapou Tato práce byla předložena na Jihočeské univerzitě v Českých Budějovicích, Přírodovědecké fakultě v roce 2011 v rámci ukončení magisterského studia. Školitel: Ing. Karel Matějka, CSc., konzultant: RNDr. Martin Hais, Ph.D. Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 1 -

2 Teoretická východiska modelu přirozeného zastoupení dřevin Modely rozšíření dřevin Metodika Použitá data Mapové podklady DMT Lesnická typologická mapa Geobotanická mapa Fytocenologické snímky Lesní hospodářské plány Přirozené zastoupení dřevin dle SLT v ČR Model výskytu dřevin Model pro globální gradienty teploty (Matějka 2010b) Použití radiačních a tepelných indexů Výpočet průměrné roční teploty Ovlivnění stanoviště živinami a vlhkostí Porovnání výsledků modelu s přirozeným zastoupením dřevin dle lesnické typologie Terénní výzkum Použitý software Výsledky Rozbor databáze snímků Rozdělení půd do vlhkostních kategorií dle TRMI indexu Přehled aktuálního a potenciálního zastoupení hlavních dřevin rostoucích na šumavě Picea abies (smrk ztepilý) Aktuální zastoupení Fagus sylvatica (buk lesní) Aktuální zastoupení Zastoupení ve snímcích Zastoupení dle modelu Porovnání s lesnickou typologií Abies alba (jedle bělokorá) Aktuální zastoupení Zastoupení ve snímcích Zastoupení dle modelu Acer pseudoplatanus (javor klen) Aktuální zastoupení Zastoupení ve snímcích Zastoupení dle modelu Porovnání s lesnickou typologií Pinus sylvestris (borovice lesní) Aktuální zastoupení Zastoupení ve snímcích Betula pendula (bříza bělokorá), B. pubescens (bříza pýřitá), B. carpatica (bříza karpatská) Aktuální zastoupení Alnus incana (olše šedá) a A. glutinosa (olše lepkavá) Aktuální zastoupení Ověření výskytu olše šedé v terénu Ověření výskytu olše lepkavé v terénu Quercus robur (dub letní) Aktuální zastoupení Ověření výskytu dubu letního v terénu Lokality s přirozeným zmlazením dubu Lokality bez zmlazení dubu Lokality, na kterých dub nebyl nalezen Diskuse Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 2 -

3 Limity přesnosti dat při jejich zpracování Fytocenologické snímky Model pro gradienty teploty (Matějka 2010b) Rozdělení půd do vlhkostních kategorií Tvorba modelu Interpretace výsledků z hlediska lesních vegetačních stupňů Interpretace výsledků z hlediska geobotanické mapy Výsledky modelu jednotlivých dřevin a jejich porovnání s lesnickou typologií Fagus sylvatica (buk lesní) Abies alba (jedle bělokorá) Acer pseudoplatanus (javor klen) Komentáře k ostatním dřevinám Pinus sylvestris (borovice lesní) Betula pendula (bříza bělokorá), B. pubescens (bříza pýřitá), B. carpatica (bříza karpatská) Alnus incana (olše šedá) a A. glutinosa (olše lepkavá) Quercus robur (dub letní) Závěr Literatura Úvod V literatuře se objevuje více zmínek o chybném vymezení lesnické typologie na Šumavě. Vegetační stupňovitost na Šumavě je relativně odlišná od standardní vegetační stupňovitosti v pojetí ÚHÚL (např. Matějka 2008, Vacek a Krejčí 2009, Vacek a Mayová 2000, Neuhäuslová 2001, Černý 2007). I při geobotanickém rekonstrukčním mapování se ukázalo, že s ideální vertikální stupňovitostí klimaxové lesní vegetace se setkáváme jen zřídka a daleko častěji bývá vliv makroklimatu vyvážen lokálními vlivy (Neuhäuslová et al. 1998), z čehož vyplývá nepoužitelnost nadmořské výšky jako jediného indikátoru hranic lesních vegetačních stupňů. Jelikož lesnická typologická mapa se snaží při měřítku 1 : a vyšším o co nejpodrobnější popis přirozených lesních společenstev a je základním podkladem pro péči o lesní ekosystémy, měla by být co nejpřesnější (Vacek a Krejčí 2009). Současné znalosti o potenciálním (přirozeném) rozšíření jednotlivých druhů dřevin jsou nepřesné a opírají se o odhady zastoupení těchto druhů v lesních ekosystémech jednotlivých souborů lesních typů (SLT), které vychází právě z lesních vegetačních stupňů a edafických kategorií a jsou obecně stanovené pro území celé České republiky. Typologické mapování je relativně dosti přesné ve směru vymezení edafických kategorií, místy je však velmi nepřesné či zkreslující ve vztahu k vymezení lesních vegetačních stupňů. Proto byl navržen nový model potenciálního zastoupení dřevin na Šumavě, který vychází z edafických kategorií, digitálního modelu terénu a z klimatického modelu průměrných ročních teplot. Pro nový model byla použita data více než 2000 fytocenologických snímků stromového patra z lesů přírodní lesní oblasti Šumava. Práce navazuje na poznatky z projektu MŠMT NPV II - 2B06012 Management biodiverzity v Krkonoších a na Šumavě (BiodivKrŠu, , Vacek a Matějka 2011) a může sloužit jako podklad pro pěstování lesa. Cílem práce je: Odhadnout maximální potenciální zastoupení vybraných dřevin (Fagus sylvatica, Abies alba, Acer pseudoplatanus) v přírodní lesní oblasti Šumava pomocí fytocenologických snímků stromového patra, digitálního modelu terénu, teplotního modelu a edafických kategorií. Srovnat výsledky modelování s jinými modely potenciální vegetace - přirozené složení dřevin pro soubory lesních typů v ČR (Viewegh 2005) a geobotanická mapa (Neuhauslová et al. 1998). Pro řešení těchto cílů byly stanoveny některé dílčí cíle: Zpracovat přehled dosavadních poznatků o potenciální přirozené lesní vegetaci na Šumavě (lesnická typologie a geobotanická mapa) a o jednotlivých dřevinách zde rostoucích. Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 3 -

4 Shrnout postupy používané při modelování rozšíření dřevin jinde ve světě s důrazem na střední Evropu. V terénu ověřit hranice výskytu některých druhů, pro něž není v databázi snímků dostatek záznamů (Quercus robur, Alnus glutinosa, Alnus incana). Literární přehled Potenciální vegetace a přirozený výskyt dřevin Potenciální přirozená vegetace je taková vegetace, která by se vytvořila v určitém území a v určité časové etapě za předpokladu vyloučení jakékoliv další činnosti člověka (Tüxen 1956) za stávajících klimatických podmínek. Při rekonstrukci současné potenciální vegetace se vychází ze současných podmínek prostředí, včetně nevratných změn způsobených lidskou činností, jako je výstavba nebo povrchová těžba. Naopak rekonstruovaná přirozená vegetace vychází z původních, člověkem nezměněných stanovištních podmínek. Vytvořené jednotky potenciální vegetace tedy ukazují současný biotický potenciál každého stanoviště (Neuhäuslová et al. 1998). Na utváření vegetace má největší vliv makroklima a reliéf, který mění vliv klimatu a vytváří místní anomálie, které se projevují jako fenomény (např. vrcholový fenomén, inverzní fenomén). Reliéf ovlivňuje mj. hloubku půdního profilu, odtok a průsak vody a vodní režim půd. Nejdůležitější charakteristikou reliéfu je sklon svahu a orientace svahu ke světovým stranám, které z důvodu různé osluněnosti severních a jižních svahů během dne i v průběhu roku a různého množství srážek návětrných a závětrných svahů především na horách ovlivňují průběh hranic vegetačních jednotek (Neuhäuslová et al. 1998). V České republice vznikly dvě základní mapy přirozené vegetace, a to rekonstrukční geobotanická mapa (Mikyška et al. 1968) a mapa potenciální přirozené vegetace (Neuhäuslová et al. 1998). Při sestavování mapy se vycházelo ze zachovalých pozůstatků přirozené vegetace a zjištěné závislosti na faktorech prostředí se extrapolovaly na ostatní území. K určení potenciální přirozené vegetace se také vycházelo z palynologických údajů, které naznačují vývoj vegetace od poslední doby ledové. Tato mapa v měřítku 1 : je zjednodušená a nemůže zachytit maloplošné jednotky, nebo naopak dochází k jejich nadhodnocení. Bylo zde použito 50 mapovacích jednotek, které ve většině případů odpovídají asociacím. Lesnická typologie Lesnická typologie se v českých zemích začala rozvíjet v 50. letech (Průša 2001) a představuje nejrozsáhlejší aplikaci fytocenologických metod v praxi (Moravec et al. 1994). V této době vznikly dva typologické systémy, první byl model fytocenologický dle Zlatníka (1956), a poté následoval smíšený (stanovištní) model (Mezera, Mráz, Samek 1956). Směr fytocenologický nebo také geobiocenologický se zakládá na druhovém složení lokalit a je vhodný zejména pro oblasti s přirozenějšími lesy. Směr smíšený kombinuje fytocenologickou a stanovištní (zvláště pedologickou) charakteristiku lokality a jako aplikovatelný i na oblasti s monokulturami postupně v typologii v ČR převládl. Typologická systematika byla v ČR sjednocena v 70. letech (Plíva 1971) a v této podobě je v podstatě používána dodnes. Poslední významnější změny v typologii nastaly v souvislosti s aktualizací mapování pro přípravu Oblastních plánů rozvoje lesů na přelomu 20. a 21. století, na které navázalo zpracování takzvaných typologických elaborátů vyhodnocujících typologické zápisníky (fytocenologické snímky pořizované při typologickém průzkumu lesů). Došlo také ke sjednocení překladu pojmů z české lesnické typologie do angličtiny (Viewegh et al. 2003). Současná lesnická typologie vychází z druhového složení a půdní charakteristiky stanovišť. Lesní stanoviště se nejlépe dají hodnotit podle podrostu. Druhy bylinného patra poměrně rychle reagují na hospodářské změny a naznačují degradaci půdy, ale zároveň i v monokulturách většinou zůstává několik málo zastoupených, ale významných druhů, které indikují původní stromové patro. Při absenci těchto indikačních druhů se k zařazení více využívá půdních podmínek (Pišta 1982). Lesní společenstva se neposuzují podle převládajícího druhu, ale podle celkové charakteristické výstavby. Pomůckou pro hodnocení lesních společenstev jsou ekologické skupiny rostlin (ESR), což Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 4 -

5 jsou soubory druhů, které indikují vlhkost a živnost půdy (Průša 1967). Takové druhy, které by indikovaly přímo jeden lesní vegetační stupeň, ovšem neexistují, vždy ve svém rozpětí přesahují i do sousedních stupňů (Pišta 1982). Pedologický lesnický výzkum probíhal poměrně podrobně po celé republice a jeho výsledkem je mapa edafických kategorií (EK); seznam těchto kategorií je v tabulce 1. Typologické mapování se kromě fytocenologie a pedologie opíralo i o historický průzkum lesů (Průša 2001). Tabulka 1. Seznam edafických kategorií používaných v lesnické typologii řada kategorie souhrnný název označení extrémní xerotermní xerotermní X zakrslá zakrslá Z skeletová skeletová Y kyselá chudá chudá M kyselá kyselá K uléhavá uléhavá I kamenitá kyselá kamenitá N živná středně bohatá středně bohatá (svěží) S vysýchavá vysýchavá C svahová kamenitá, svěží F hlinitá hlinitá H bohatá bohatá B vápencová vápencová W obohacená humusem hlinitá hlinitá javorová D kamenitá kamenitá javorová A suťová suťová javorová J obohacená vodou lužní lužní L údolní údolní U vlhká vlhká V oglejená středně bohatá oglejená středně bohatá O kyselá oglejená kyselá P chudá oglejená chudá Q podmáčená chudá pomáčená chudá T středně bohatá podmáčená středně bohatá G rašelinná rašelinná R Základní jednotkou současné lesnické typologie je lesní typ (LT). Lesní typ je (dle původní definice) Základní konstruovaná jednotka jednoty přírody, existující jako typ trvalých ekologických podmínek na segmentech typu přírodní geobiocenózy prostorově rozděleně, časově jako kontinuitní jednota. Můžeme jej definovat též jako soubor typu přírodní geobiocenózy a všechny od tohoto typu vývojově pocházející a do různého stupně a různým způsobem změněné geobiocenózy a geobiocenoidy a všechna vývojová stadia, na původních segmentech typu přírodní geobiocenózy existující (Zlatník 1976). Je to rekonstrukční, přirozená lesní fytocenóza, která zahrnuje i degradační stádia a náhradní kultury (Moravec et al. 1994). Lesní typ je charakterizován dřevinnou a bylinnou skladbou, půdními vlastnostmi a potenciální bonitou dřevin. Ačkoliv hlavním cílem mapování bylo stanovení provozních cílů (skladby porostů, která by zajišťovala vysokou produkci dřeva a zároveň dostatečnou stabilitu a odolnost vůči vnějším vlivům), vzniklá lesnická typologická mapa v měřítku 1 : má velké využití i v jiných přírodovědných oborech, neboť je mnohem podrobnější než geobotanická rekonstrukční mapa (Průša 2001). Typické je její užití v praxi ochrany přírody (Míchal a Petříček 1999). V praxi jsou lesní typy sdružovány do vyšších jednotek s jednotným hospodařením, tzv. souborů lesních typů (SLT). Soubory lesních typů jsou kombinací lesních vegetačních stupňů (LVS) a edafických kategorií (EK) a značí se číslem příslušného LVS a písmenem EK. V ČR bylo vymezeno celkem 138 SLT (Průša 2001). Lesní typy se označují kódem SLT a dalším číslem. Dále může být doplněno malé písmeno, které případně vyjadřuje přechod k vedlejší kategorii. Lesní vegetační stupně vyjadřují přirozenou stupňovitost vegetace způsobenou zejména změnou makroklimatu s měnící se nadmořskou výškou (to neplatí pro LVS 0 - borový). Hlavními nositeli vegetační stupňovitosti jsou dominantní dřeviny - dub, buk, jedle, smrk a kleč. Ustálení dřevin ve vegetačních stupních je výsledkem kompetičních vztahů mezi dřevinami v holocénním Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 5 -

6 vývoji a nemusí odpovídat ekologickým a produkčním optimům jednotlivých dřevin (Plíva 1971). Přehled LVS je uveden v tabulce 2. Oproti původnímu systému Zlatníkovu (1976) byl ve stanovištním systému Mezera-Mráz-Samek 7. LVS smrkový rozdělen na 7. bukosmrkový a 8. smrkový. Tabulka 2. Lesní vegetační stupně. 0 borový 1 dubový 2 buko-dubový 3 dubo-bukový 4 bukový 5 jedlo-bukový 6 smrko-bukový 7 buko-smrkový 8 smrkový 9 klečový Srovnání typologických a geobotanických map Lesnické a geobotanické mapování má rozdílné zaměření, ale obdobné metodické postupy. Oba směry se shodují v mapování přirozené vegetace metodou vegetační rekonstrukce založené na indikačních druzích bylinného patra. Liší se zejména v podrobnosti a v zaměření lesnického mapování na produkční účely. Obě mapy si značně odpovídají v místech s poměrně zachovalými přirozenými lesy, rozdíly jsou v oblastech monokultur, kde vegetační rekonstrukce nemá dostatečnou oporu. Lesní typ většinou odpovídá subasociaci nebo variantě, méně často asociaci. Asociace jako základní fytocenologická jednotka je pro lesnické potřeby příliš široká (Moravec et al. 1994, Pišta 1982). Šumava jako modelová oblast Abiotické přírodní podmínky Šumava je nejrozsáhlejší středoevropská hornatina hercynského masívu a zároveň nejlépe zachovalý a nejsouvislejší horský lesní ekosystém ve střední Evropě. Rozkládá se na území tří států České republiky, Německa a Rakouska. Na české straně byla v roce 1963 vyhlášena Chráněná krajinná oblast (CHKO), v roce 1990 Biosférická rezervace UNESCO a v roce 1991 v centrální části pohoří Národní park (NP). Přírodní lesní oblast Šumava (PLO 13) v lesnickém vymezení zasahuje částečně i do území mimo CHKO zhruba do nadmořské výšky 700 m a zaujímá plochu ha, z toho 66% tvoří lesy. Ze severozápadu na jihovýchod je dlouhá 125 km (Bouše et al. 2001). Geomorfologicky Šumava náleží do provincie Česká vysočina, soustavy Šumavské, podsoustavy Šumavská hornatina, a dvou celků - Šumava a Šumavské podhůří. Pohoří pozvolna přechází z předhůří do vrchoviny a na hřbetech dosahuje průměrné výšky m. Nejvyšší horou je Javor (1 457 m) v Německu, na české straně Plechý (1378 m). Centrální část Šumavy tvoří zarovnaný povrch Plání, s horskými hřbety vybíhajícími na severozápad (Královský Hvozd) a jihovýchod (Boubínská, Želnavská a Trojmezenská hornatina), oddělenými údolím Horní Vltavy (Demek et al. 1987). Šumava se skládá ze silně metamorfovaných krystalických hornin moldanubika (ruly, pararuly, svorové ruly, svory, ortoruly, granulity, migmatity), jimiž pronikají tělesa žuly a granodioritů moldanubického plutonu; u Lipna se maloplošně vyskytují amfibolity a vápence (Kunský 1968). V PLO Šumava převažují půdy vodou neovlivněné, z nichž nejrozšířenější jsou kryptopodzoly (59,9 %), dále kambizemě (21,5 %) a podzoly (4 %). Na zavodněných lokalitách se vyskytují gleje (4,9 %), pseudogleje (3,4 %) a pro Šumavu typické organozemě (3,8 %). Půdy jsou převážně hlinitopísčité, středně až silně kyselé (Bouše et al. 2001, Vacek a Krejčí 2009). Nedávno vyšel nový atlas půd (Kozák et al. 2010), podle kterého by bylo možné tento popis aktualizovat. Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 6 -

7 Šumava je významnou pramennou oblastí a od roku 1978 je vyhlášena jako chráněná oblast přirozené akumulace vod (CHOPAV). Prochází tudy hlavní evropské rozvodí mezi Severním mořem (povodí Vltavy) a Černým mořem (povodí Dunaje). Jsou zde četná prameniště a rašeliniště a velká ledovcová jezera (Černé, Čertovo, Laka, Prášilské a Plešné) (Vacek a Krejčí 2009). Většina PLO náleží klimaticky do chladné oblasti, mírně chladného okrsku. Nejvyšší polohy patří do chladného horského okrsku a nejnižší do mírně teplé oblasti s mírně teplým, velmi vlhkým okrskem (Quitt 1971, Tolasz 2007). Průměrné roční teploty se pohybují zhruba od 7,5 C do 2,5 C (Bouše et al. 2001). Podnebí je perhumidní, převládá zde oceánický charakter s chladnějším jarem a teplejším podzimem. Ve vyšších polohách (nad m) vegetační doba kolísá mezi dny, v nižších polohách ( m) mezi dny (Vacek a Krejčí 2009). Ve srážkách jsou velké rozdíly mezi návětrnou severozápadní částí a jihovýchodní částí, která leží ve srážkovém stínu. Jihovýchodní část Šumavy je navíc pod silným vlivem fohnů od Alp a je tak klimaticky mnohem příznivější než centrální část. Utváření reliéfu způsobuje časté teplotní inverze v kotlinách a úvalovitých údolích (Boháč 2004). Silně se zde uplatňuje vítr, který vane nejčastěji z jihozápadu (Tolasz 2007). Znečištění ovzduší imisemi s maximálním vlivem v 80. letech zde způsobilo acidifikaci jezer (Kopáček a Hruška 2010, Nedbalová et al. 2006) a půd a oslabení lesních ekosystémů (Hruška a Cienciala 2001). Biotické přírodní podmínky Biogeograficky PLO Šumava náleží do hercynské podprovincie a Šumavského bioregionu (Culek et al. 1996), který se s touto hranicí téměř shoduje. V rámci fytogeografického členění Šumava leží z větší části v oreofytiku a jen mírně ve svém předhůří zasahuje do mezofytika. Zahrnuje okres Šumava a nejvyšší část okresu Šumavsko-Novohradské podhůří (Skalický 1988, Matějka 2005). Na Šumavě se vyskytuje klimaticky podmíněná zonální vegetace (bučiny, smrčiny) i edaficky podmíněná azonální vegetace (rašeliniště, prameniště, podmáčené smrčiny, bory, suťové lesy, kamenné moře, kary). Klimaticky podmíněná společenstva jsou závislá na snižování teploty vzduchu a zvyšování srážek s přibývající nadmořskou výškou, dále je ovlivňuje vytváření reliéfu, orientace svahu vůči světovým stranám a sklonitost svahu, rychlost a směr proudění vzduchu, orientace svahu vůči větrům, které přinášejí srážky, nebo vůči jižnímu a jihozápadnímu proudění, které přináší teplý a výsušný fén. Edaficky podmíněná společenstva se vyskytují na půdách oglejené a podmáčené řady a v inverzních polohách. Ty způsobují zvrat vegetační stupňovitosti a tato společenstva jsou řazena do chladnějšího vegetačního stupně než jiná společenstva ve stejné výšce (Vacek a Krejčí 2009). Z hlediska biodiverzity jsou cenná zachovalá rašeliniště s glaciálními relikty, ledovcové kary se subalpinskými společenstvy, horské smrčiny, smíšené lesy pralesovitého charakteru, kamenná moře a bývalé pastviny. V květeně převažují středoevropské montánní a supramontánní druhy, nalezneme zde několik středoevropských endemitů, alpských migrantů a glaciálních reliktů. Nejzachovalejší fauna se vyskytuje na vrchovištích, v přirozených horských lesích a na horských loukách, z nejvýznamnějších skupin lze jmenovat ptáky, brouky, motýly a též reintrodukci rysa (Boháč 2004). Lesy Šumavy Vývoj horských lesů Šumavy lze dokumentovat lépe než v jiných oblastech díky zachovaným palynologickým nálezům v četných rašeliništích. V pozdním glaciálu převažují vrba a bříza v parkové stepi, níže se objevuje borovice. V preboreálu ( B. P.) převládá bříza a borovice, ojediněle už se objevují některé teplomilné dřeviny (jilm, dub, jasan, lípa, olše, líska) a také smrk. V boreálu ( B. P.) má své maximum líska, která proniká do boro-březových lesů. Vývoj lesa v atlantiku ( B. P.) je charakterizován klimaxovým smrkovým a jedlobukovým lesem. V mladším atlantiku se prudce šíří buk a smrk a předchozí světlomilné dřeviny jsou vytlačeny. V nižších polohách tvoří lesy jilm, dub, jasan, lípa a olše. Subboreálu ( B. P.) dominují buko-jedlové lesy a přetrvávají do staršího subatlantiku ( B. P.). V mladším subatlantiku (1 000 B. P. současnost) pod vlivem člověka jedle a buk postupně mizí a jsou nahrazeny smrkem nebo borovicí (Neuhäuslová 2001, Neuhäuslová et al. 1998). Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 7 -

8 Konkrétní zastoupení dřevin ve vývoji šumavských lesů by bylo možné odvodit z palynologických analýz, které kromě práce Neuhäuslové (2001) bohužel zatím nebyly sumarizovány pro celý region, jedná se o jednotlivé práce na různých lokalitách (např. Jankovská 2006, Svobodová et al. 2001, Břízová 1996, Mentlík et al. 2010). Souhrnně pro celou ČR byla publikována pylová mapa od Rybníčkové a Rybníčka (1988) a na internetu vzniká databáze pylových profilů (Kuneš et al. 2009). Pro Bavorský les udává Heurich a Englmaier (2010) v lesích ještě neovlivněných člověkem (3 000 B. P.) celkovou sumu pylu v profilech pro buk 49 %, jedli 32 % a smrk 19 %. Z lesních společenstev by přirozeně byly nejvíce rozšířené smrkové bučiny, nad nimi stále značně zastoupené bukové smrčiny, a nejvýše smrčiny. Klimaxové smrčiny zde mají největší souvislou plochu v rámci ČR a jsou jedinečné svým výskytem na plochých pláních. Oproti jiným oblastem se Šumava vyznačuje velkým podílem ekotypově původních smrkových populací, které jsou uzpůsobené horským podmínkám. Z podhůří doznívají jedlové bučiny a významná jsou společenstva s javorem klenem a jilmem horským na kamenitých svazích a sutích. Plošně nepatrné, ale výrazné jsou reliktní bory na skalách a luhy olše šedé při horních tocích potoků a řek. (Průša 2001). Skladba dřevin se začala výrazněji měnit od 17. století v důsledku rozsáhlé kolonizace a rozvoje sklářství a na přelomu 18. a 19. století se rozmohlo pěstování smrkových monokultur. Přesto má Šumava zejména díky osvíceným majitelům lesů a kvalifikovaným lesníkům působícím zde zejména v 19. století dodnes velmi kvalitní lesy, jejichž stav je možné hodnotit jako nejlepší ze všech našich PLO (Jelínek 2005, Průša 2001). V PLO Šumava se nachází nejvíce přirozených lesů v rámci všech PLO v ČR s rozlohou ha, z toho je 422 ha lesů původních, 3657 ha lesů přírodních a 7002 ha lesů přírodě blízkých (stav k roku 2004, int. odkaz 1). Tomášková (2004) ovšem upozorňuje na velký rozdíl mezi současnou a cílovou druhovou skladbou v této PLO (viz tab. 3). Současná lesní společenstva Šumavy popisuje Matějka (2008) v klasifikaci založené na složení bylinného patra u fytocenologických snímků lesních společenstev. Lesy zvláštního určení zaujímají 55,3 % plochy PLO a vyskytují se převážně v NP, hospodářské lesy mají 41,4 % a lesy ochranné 3,3 %. Zdravotní stav porostů je rozdílný u přírodních a kulturních porostů a lokálně je ovlivněn větrnými kalamitami, kůrovcovými disturbancemi a imisemi (Bouše et al. 2001). V současném zastoupení dřevin v PLO Šumava jednoznačně dominují jehličnany, především smrk. V tabulce 3 je uvedeno porovnání současné, cílové a přirozené druhové skladby dle lesnické typologie. Největší nepoměr je u zastoupení smrku, jedle a buku. Plošné zastoupení věkových stupňů je značně nevyrovnané oproti normálu, je zde málo mladších porostů a naopak mnoho takzvaně přestárlých porostů (Bouše et al. 2001). Tabulka 3. Porovnání současné, cílové a přirozené druhové skladby porostů (Bouše et al. 2001). SM JD BO MD ostatní jehličnany jehličnany celkem BK JV LP JL JS OL OS BR ostatní listnáče listnáče celkem současná druhová skladba [%] 80,6 2,1 7,9 0,5 0,1 91,2 5,0 0, ,1 1,0 0,2 2,0 0,1 8,8 cílová druhová skladba [%] 60,9 11,8 1,9 0,4 1,2 76,2 17,7 0,9 0,3 0,2 0,3 0,2 0,6 0,8 2,8 23,8 přirozená druhová skladba [%] 41,9 17,3 3,1-0,8 63,1 27,0 1,7 0,1 0,3 0,3 0,3 1,4 0,9 4,9 36,9 Dřeviny rostoucí na Šumavě Bude následovat základní popis ekologie a přirozeného výskytu stromů na Šumavě původních a významně zastoupených, vynechány jsou keře, dřeviny zde nepůvodní (např. modřín opadavý) a zastoupené jen velmi okrajově (dub zimní, habr obecný; Slavík 1990, Brych 2006). Na Šumavě bylo pro několik dřevin (borovice lesní, borovice blatka, jedle bělokorá, tis červený, dub letní) pozorováno jejich výškové maximum v rámci ČR (Hejný a Slavík 1997, Hejný a Slavík 2003a), jelikož se jedná o relativně teplé pohoří. Picea abies (smrk ztepilý) Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 8 -

9 Smrk se na Šumavě objevuje od pozdního glaciálu a vrchol expanze zaznamenává v pozdním boreálu (tvoří 40 % lesů) a v mladším atlantiku (50 %), v subboreálu opět klesá na úkor jedle a buku (Neuhäuslová 2001). Smrk na Šumavě a v Krušných horách je společného původu a rozšířil se do těchto oblastí ze severních Alp, ostatní přirozené smrčiny v ČR jsou původu západokarpatského (Tollefsrud et al. 2008). Smrk je pokládán za polostinný až stinný druh s velkými nároky na půdní i vzdušnou vlhkost. Bývá však považován i za slunnou dřevinu, snášející v mládí zástin. Pro jeho světlomilnost svědčí jeho častá zvýšená účast v sukcesi po rozpadu stromového patra. Roste většinou na kyselých půdách a je citlivý na imise v ovzduší. Smrk je kromě požadavku na dostatek vody velmi adaptabilní dřevinou bez větších nároků na prostředí, u nás je to nejvíce pěstovaná dřevina, jejíž monokultury často trpí vývraty a podléhají škůdcům. Ekologické optimum jeho přirozeného výskytu je obecně tam, kde slábne konkurenceschopnost buku a jedle, tj. ve výše položených, chladných lokalitách. Fyziologické optimum ovšem leží mimo jeho přirozený výskyt, v oceánském klimatu. (Musil a Hamerník 2007, Skalická a Skalický in Hejný a Slavík 1997). Smrk je dominantní dřevinou v šumavských lesích, je zde hojně pěstován i v nižších nadmořských výškách. Hranici přirozeného výskytu klimaxových smrčin lze odvodit ze změny složení bylinného patra, respektive výrazného snížení diverzity podrostu v nadmořské výšce od 1150 m. Výjimečně je hranice posunuta níže, do mrazových kotlin ve výšce okolo 1100 m (např. Modravsko) (Matějka 2008). Smrk by ovšem na Šumavě mohl mít přirozeně vyšší zastoupení i v nižších vegetačních stupních, zejména v souvislosti s drsným klimatem a velkoplošně se opakujícími větrnými a kůrovcovými disturbancemi (Matějka 2011b). K těm docházelo v posledních asi 3 tisících letech pravidelně zhruba každých 180 let (Svobodová et al. 2001). Smrk se při rozpadu stromového patra chová do značné míry jako pionýrská dřevina a díky rychlejší obnově jiné druhy (buk, jedli) nahradí (Matějka 2011b). Fagus sylvatica (buk lesní) Buk se objevuje ojediněle od boreálu, maximum rozšíření má v atlantiku (30 %) a starším subatlantiku. Na jihovýchodě území začíná expanze mnohem později (5500 B. P.) než na severozápadě (8000 B. P.) (Neuhäuslová 2001). Buk je stínomilná dřevina vlhkého suboceánického klimatu, je citlivý k suchu a pozdním mrazům. Roste nejlépe na vlhkých, humózních, minerálně bohatých půdách, nesnáší suché a zamokřené půdy. Optimum výskytu má od 500 do 800 m, ale roste až do 1300 m (Krkonoše), na Šumavě je udávané maximum ve výšce 1240 m nad Černým jezerem (Koblížek in Hejný a Slavík 2003a, Zlatník 1976). Výskyt buku a jeho bylinných indikátorů byl potvrzen na jihovýchodě Šumavy až do 1300 m, což posunuje hranici acidofilních horských smrkových bučin až do 1200 (1250) m (Neuhäuslová 2001). Naopak snížena je hranice jeho výskytu v oblasti Modravska, zřejmě v souvislosti s opakovanými disturbancemi, po nichž se postupně zvyšovalo zastoupení smrku na úkor jiných dřevin a nízkou teplotou v této oblasti (Tolasz 2007, Matějka 2011b). Buk přirozeně nikde nevytvářel čisté porosty, vždy byl s příměsí jedle a smrku (Pišta 1982). Abies alba (jedle bělokorá) Jedle se na Šumavě objevuje v boreálu, expandovat začíná v mladším atlantiku a maxima dosahuje v subboreálu (40 %) a starším subatlantiku, kdy je na Šumavě hojnější než buk. Šířila se postupně z nižších do vyšších nadmořských výšek. V podhorských polohách je doložena existence černých lesů s dominancí jedle, které pokrývaly vlhčí pseudoglejové půdy vrchovin (Rybníček a Rybníčková 1978, Neuhäuslová 2001). Jedle je stínomilná dřevina, citlivá k pozdním mrazům, s velkými požadavky na vláhu (Zlatník 1976). Vyžaduje hluboké, vlhké půdy. Optimum výskytu má od 500 do 1100 m, maximum na Šumavě 1300 m (Skalická in Hejný a Slavík 1997). Jedle na Šumavě roste a plodí poměrně často i ve výškách od 1100 do 1300 m (Černý 2007). Společně se smrkem a bukem tvořila jedle základ středoevropského horského lesa, tzv. hercynskou směs. Od 19. století výrazně odumírá zřejmě v důsledku kombinace několika příčin, mezi něž patří malá adaptační schopnost, holosečné hospodaření, vysazování smrku, choroby, přezvěření a znečištění (Musil a Hamerník 2007). Na Publikováno na infodatasys.cz (2012) - 9 -

10 Šumavě i v Bavorském lese se ovšem vitalita jedle od 90. let 20. století opět mírně zvyšuje (Novotný et al. 2010, Heurich a Englmaier 2010). Nacházejí se zde nyní nejrozsáhlejší porosty jedlin v rámci ČR, které jsou považovány za polopřirozené závislé jak na přírodních podmínkách, tak na dlouhotrvajícím vlivu člověka (Boublík 2007). Pinus sylvestris (borovice lesní) Borovice je světlomilná pionýrská dřevina, nenáročná na půdu, teplotu či vlhkost. Nesnáší zastínění, zato snáší velmi suché i zamokřené půdy a široký rozsah teplot. Těžiště výskytu má v mezofytiku, v montánním stupni roste jen roztroušeně. Ekologické optimum má vlivem konkurence omezené na méně příznivá stanoviště (skály, sutě, písčiny, rašeliniště). Na Šumavě roste nejvýše u Plešného jezera (1070 m) (Skalická in Hejný a Slavík 1997, Musil a Hamerník 2007). Pinus mugo (borovice kleč), P. rotundata (borovice blatka) a jejich hybrid Borovice kleč normálně roste nad hranicí lesa, na Šumavě se nachází pouze jako vrcholový fenomén na minerální půdě na skalnatých místech a v klimaticky inverzních ledovcových karech (Skalická in Hejný a Slavík 1997, Musil a Hamerník 2007). Borovice blatka je velmi úzce specializovaný druh, roste jen na přechodových rašeliništích a vzácně na vrchovištích. Výškového maxima dosahuje na Knížecích pláních (980 m) (Skalická in Hejný a Slavík 1997, Musil a Hamerník 2007). Blatka a kleč se mezi sebou kříží a vytváří Pinus x pseudopumilio (borovice kleč rašelinná), která tvoří směs křovitých a klečovitých porostů na vrchovištích montánního - supramontánního stupně i na vysýchavých půdách Šumavy a Krušných hor. Šumavská P. x pseudopumilio je považována za stabilizovaného křížence (Mánek a Ešnerová 2004). Blatka je většinou dominantní v údolních vrchovištích, kříženec na svahových rašeliništích (Burian 1999). Taxonomie borovic je komplikovaná a stále není zcela dořešená (Hamerník a Musil 2007). V současnosti jsou druhy zahrnuté do Pinus mugo agg., kam se řadí P. mugo, P. rotundata a kříženec P. x pseudopumilio. Z Plešného jezera je popsán také hybrid P. mugo a P. sylvestris - P. x celakovskiorum (Skalická in Hejný a Slavík 1997, Musil a Hamerník 2007). Alnus incana (olše šedá) Olše šedá roste v horských a podhorských oblastech na březích řek a potoků, na občas zaplavovaných půdách. Vyžaduje ovšem dobře provzdušněnou půdu, nesnáší stagnující vodu. Je to rychle rostoucí, mrazuvzdorná dřevina, náročná na světlo a málo odolná v konkurenci jiných dřevin. Podél vodních toků sestupuje i hluboko do nižších poloh (Kovanda in Hejný a Slavík 2003a). Alnus glutinosa (olše lepkavá) Olše lepkavá roste od nížin až do hor, zejména v lužních lesích, bažinách, prameništích a na březích tekoucích i stojatých vod. Roste na vlhkých, často zaplavovaných půdách, na světlo je méně náročná než A. incana. Většinou nepřesahuje nadmořskou výšku 850 m (Kovanda in Hejný a Slavík 2003a). Alnus x pubescens A. incana a A. glutinosa se mezi sebou mohou křížit, jejich kříženec je celkově intermediární mezi rodiči. Vyskytuje se roztroušeně v mezofytiku, ojediněle v termofytiku a oreofytiku. Kříženec je pravděpodobně hojnější, ale přehlížený (Kovanda in Hejný a Slavík 2003a). Acer pseudoplatanus (javor klen) Javor klen je polostinná dřevina citlivá k silným mrazům, s vyššími nároky na vzdušnou vlhkost. Roste od nížin do hor, hojný je v podhorských a horských oblastech, kde tvoří převážně suťové a stinné roklinové lesy, jako příměs se vyskytuje v květnatých bučinách a kapradinových smrčinách. Roste na čerstvě vlhkých, humózních, živinami bohatých půdách (Koblížek in Slavík 1997). Některé staré zbytky klenu v pralesích na Šumavě dokazují, že dříve byl běžný i v polohách vyšších a exponovanějších než v jakých se vyskytuje dnes (Bouše et al. 2001). Acer platanoides (javor mléč) Publikováno na infodatasys.cz (2012)

11 Javor mléč je polostinná dřevina odolná k mrazu, roste na minerálně bohatých, čerstvě vlhkých půdách. Je součástí suťových a roklinových lesů, mezofilních dubolipových hájů a květnatých bučin. Vyskytuje se od nížin do podhorských poloh s maximem okolo 500 m, na Šumavu tedy zasahuje jen okrajově a těžko se zde určuje jeho původní rozšířění (Koblížek in Slavík 1997, Pišta 1982). Ulmus glabra (jilm horský) Jilm horský je spíše stínomilná dřevina suťových a roklinových lesů a bučin. Roste na mírně vlhkých humózních půdách a dobře odolává mrazu. Vyskytuje se od pahorkatin do hor a na Šumavě ve zbytcích pralesů jeho přestárlé výstavky naznačují, že dříve byl běžný i ve vyšších polohách než v jakých se vyskytuje dnes (Hrouda in Hejný a Slavík 1997, Bouše et al. 2001). Betula pendula (bříza bělokorá) Bříza bělokorá je světlomilná pionýrská dřevina, s velkým rozptylem výskytu od nížin až do hor. Toleruje chudé, suché i extrémně kyselé půdy. Porůstá hlavně bory, skály a ladem ležící plochy. Na Šumavě vystupuje do m (Kříž in Hejný a Slavík 2003a). Betula pubescens (bříza pýřitá), B. carpatica (bříza karpatská) Bříza pýřitá se vyskytuje na vlhkých, bažinných a rašelinných stanovištích, nesnáší sucho. Bříza karpatská porůstá také zejména rašeliniště, někdy i okraje suťových lesů a horské smrčiny. Na horách se spolu často kříží a i samostatně jsou oba druhy od sebe těžko rozeznatelné. Na Šumavě se pestře střídají populace horských bříz s převahou znaků jednou B. pubescens, podruhé B. carpatica. (Kříž in Hejný a Slavík 2003a). Tilia cordata (lípa srdčitá), T. platyphyllos (lípa velkolistá) Lípa je polostinná dřevina náročná na vzdušnou vlhkost, nejčastěji roste v suťových a roklinových lesích a bučinách. Vyžaduje vlhké, humózní, živinami bohaté půdy. T. cordata se vyskytuje od nížin do nižších horských poloh, T. platyphyllos může na zvláštních stanovištích vystupovat výše do hor, ojediněle roste i v karech (Koblížek in Hejný a Slavík 2003b). Sorbus aucuparia (jeřáb ptačí) Jeřáb ptačí je krátkověká světlomilná dřevina odolná vůči mrazům a suchu, zarůstá hlavně paseky a okraje lesů. Vyskytuje se od nížin až vysoko do hor (Kovanda in Hejný a Slavík 2003b). Fraxinus excelsior (jasan ztepilý) Jasan ztepilý je světlomilná dřevina snášející v mládí zástin, citlivá k pozdním mrazům a k suchu. Roste roztroušeně od nížin do hor, hojně v lužních a suťových lesích, na živinami bohatých čerstvě vlhkých půdách (Koblížek in Slavík 1997). Z dnešního ojedinělého výskytu jasanu na Šumavě nelze s určitostí soudit na jeho bývalé rozšíření (Pišta 1982). Taxus baccata (tis červený) Tis červený je vzácný, dlouhověký, pomalu rostoucí malý strom či keř. Je stínomilný a citlivý k pozdním mrazům, roste na živných humózních půdách. Netvoří souvislé porosty, jen příměs ve spodních etážích. Nejčastěji se vyskytuje v podhorském stupni v suťových lesích. Na Šumavě měl maximum výskytu v 1045 m na Zátoňské hoře, po zániku této lokality roste nejvýše v oblastech okolo 900 m (Skalická in Hejný a Slavík 1997, Musil a Hamerník 2007, int. odkaz 2). Quercus robur (dub letní) Dub letní je světlomilný, teplomilný strom citlivý k pozdním mrazům. Toleruje velký rozsah půd, od bohatých humózních až po chudé kyselé. Je to druh nížin až pahorkatin, výše roste výjimečně, většinou jako pěstovaná dřevina. Výškového maxima dosahuje dub letní na Šumavě ve výšce 800 m (Hojsova Stráž) (Koblížek in Hejný a Slavík 2003a). Zatímco na většině území ČR je dominantním druhem dubu Q. petraea, v jižních Čechách a tedy i na Šumavě je to Q. robur. Q. petraea se v jižních Čechách objevuje spíše výjimečně na atypických stanovištích (meze, lesní okraje a to v 4. a 5. LVS) (Slavík 1990). Publikováno na infodatasys.cz (2012)

12 Populus tremula (topol osika) Topol osika je světlomilná až polostinná odolná dřevina, tolerantní k půdní reakci i k mrazu. Vyskytuje se od nížin do hor, většinou do 800 m, na různých stanovištích (Chmelař a Koblížek in Hejný a Slavík 2003a). Salix sp. (vrba) Vrby jen zřídka vstupují do stromového patra lesů, častěji tvoří spíše keřové patro. Rostou hlavně na březích vod a na zaplavovaných lokalitách (Sádlo a Bufková 2002). Dle Slavíka (1990) se na Šumavě vyskytují tyto druhy vrb: Salix appendiculata, Salix aurita, Salix caprea, Salix cinerea, Salix fragilis, Salix myrtilloides, Salix nigricans, Salix pentandra, Salix purpurea, Salix rosmarinifolia, Salix triandra, Salix viminalis. Geobotanické mapy na Šumavě K potenciální přirozené vegetaci Šumavy existuje kromě map od Mikyšky et al. (1968) a Neuhäuslové et al. (1998) také podrobnější Mapa potenciální přirozené vegetace Národního parku Šumava v měřítku 1: (Neuhäuslová 2001). Přiložený text obsahuje popis jednotlivých fytogeografických podokresů v NP, informace o vývoji místních lesů a jejich ovlivnění člověkem. Z důvodu omezení této mapy jen na NP však musela být v této práci použita obecnější, i když méně přesná geobotanická mapa pro celou republiku z roku V tabulce 4 je uvedeno zastoupení jednotlivých asociací v rámci PLO Šumava (Neuhäuslová et al. 1998). Podle této mapy by na Šumavě měla asi na 60 % plochy převažovat bučina s kyčelnicí devítilistou ze svazu Eu-Fagenion s dominantním bukem a přimíšeným klenem, jedlí a smrkem. Dalších asi 20% plochy by tvořila smrková bučina ze svazu Luzulo-Fagion s kombinací smrku, buku, jedle a klenu. Poslední významněji zastoupená asociace s 12 % plochy je podmáčená rohozcová smrčina místy v komplexu s rašelinnou smrčinou ze svazu Piceion excelsae v oblasti klimaxových smrčin v nejvyšších nadmořských výškách. Tabulka 4. Asociace zastoupené v PLO 13 (Neuhäuslová et al. 1998) plocha % asociace [ha] ,20 59,49 Bučina s kyčelnicí devítilistou (Dentario enneaphylli-fagetum Oberdorfer ex W. et A. Matuszkiewicz 1960) ,80 19,17 Smrková bučina (Calamagrostio villosae-fagetum Mikyška 1972) ,77 12,43 Podmáčená rohozcová smrčina (Mastigobryo-Piceetum [Schmid et Gaisberg 1936] Braun-Blanquet, Sissingh et Vlieger 1939), místy v komplexu s rašelinnou smrčinou (Sphagno-Piceetum sensu Sofron 1981). 6575,73 3,10 Biková bučina (Luzulo-Fagetum Meusel 1937). 6443,87 3,03 Třtinová smrčina (Calamagrostio villosae-piceetum Hartmann in Hartmann et Jahn 1967). 3246,69 1,53 Biková a/nebo jedlová doubrava (Luzulo albidae-quercetum petraeae Hilitzer 1932, Abieti- Quercetum Mráz 1959). 940,01 0,44 Komplex horských vrchovišť (Sphagnetalia medii Kästner et Flössner 1933 excl. sub 49), zčásti s Pinus mugo agg. a/nebo rašelinnou smrčinou (Sphagno-Piceetum sensu Sofron 1981). 469,30 0,22 Papratková smrčina (Athyrio alpestris-piceetum [Hartmann 1959] Hartmann et Jahn 1967). 432,33 0,20 Komplex submontánních borových rašelinišť (Pino rotundatae-sphagnetum Kästner et Flössner 1933 corr. Neuhäusl 1969, Eriophoro vaginati-pinetum sylvestris Hueck 1931 em. Neuhäusl 1984), Vaccinio uliginosi-pinetum sylvestris Kleist 1929). 95,04 0,04 Střemchová jasenina (Pruno-Fraxinetum Oberdorfer 1953), místy v komplexu s mokřadními olšinami (Alnion glutinosae Malcuit 1929). 36,98 0,02 Metlicová jedlina (Deschampsio flexuosae-abietetum Husová 1968). Lesnická typologie na Šumavě Podle současného typologického mapování je v PLO Šumava nejrozšířenější 6. LVS smrkobukový tvořící 54 % plochy a 7. LVS bukosmrkový (28 %). Následuje 8. LVS smrkový (8 %) a 5. LVS jedlobukový (5,5 %), ostatní stupně jsou zastoupené málo nebo vůbec (tab. 5). Celkem je v PLO odlišeno 198 LT, ty jsou sdruženy do 85 SLT. Ze SLT největší plochu zaujímá 6K kyselá smrková bučina (23 %), 7K kyselá buková smrčina (12,1 %), 6V vlhká Publikováno na infodatasys.cz (2012)

13 smrková bučina (8,5 %) a 6S svěží smrková bučina (8,4 %). Přehled všech SLT je na přiloženém CD. Z edafických kategorií na Šumavě převažují půdy kyselé (K, 41,6 %), následují živné, středně bohaté (S, 12,4 %) a vlhké (V, 11,4 %), kompletní tabulka je na přiloženém CD. Tabulka 5. LVS v PLO 13 na plochách větších než 100 ha, převzato z aktualizované typologické mapy (data ÚHÚL, stav 2007) LVS plocha [ha] % , ,72 3, ,65 380,65 0, , ,60 5, , ,78 53, , ,96 27, , ,27 7, , ,94 0,74 5. LVS jedlobukový Obecně je 5. LVS charakterizován nadmořskou výškou m, průměrnou roční teplotou 5,5 6 C, průměrným ročním úhrnem srážek mm a délkou vegetační doby dní (Průša 2001). Pišta (1982) definuje pro Šumavu a její předhůří spodní hranici tohoto stupně výškou m a horní hranici m, průměrnou roční teplotu udává 6,1 C a průměr srážek 731 mm. V původních porostech dominuje buk a jedle, v severozápadní části Šumavy především jedle, smrk je jen přimíšen. Typické jsou zde kyselé jedlové bučiny a květnaté bučiny. V bylinném patře se nacházejí bučinné druhy, druhy vodou ovlivněných půd nižších LVS, a v inverzních polohách subalpinské druhy. Spodní hranici jedlobukového LVS indikuje Prenanthes purpurea, která se ve 4. LVS nevyskytuje, jeho horní hranici Homogyne alpina (Průša 2001, Pišta 1982). Charakteristické fragmenty přirozených porostů 5. LVS se nacházejí např. ve spodní části masívu Smrčiny, Stožce a Radvanovického hřbetu (Vacek a Mayová 2000). 6. LVS smrkobukový 6. LVS je podmíněn nadmořskou výškou m, teplotou 4,5 5,5 C, úhrnem srážek mm a délkou vegetační doby dní (Průša 2001). Pišta (1982) pro Šumavu uvádí spodní hranici m a horní hranici m, průměrnou teplotu 4,9 C a srážky 900 mm, Vacek a Krejčí (2009) výškové rozpětí m. Hlavní dřeviny tvoří tzv. hercynská směs buk, jedle a smrk v přibližně stejném zastoupení. Tento LVS zaujímá partie typicky horských květnatých bučin a acidofilních bučin. Podmáčené lokality jsou bez buku, živinově chudší s borovicí. Klen, jasan a jilm horský je zde přimíšen vzácněji než v 5. LVS. Bylinné patro je podobné jedlobukovému stupni, smrkobukový stupeň indikují rozsáhlejší porosty Calamagrostis villosa a Prenanthes purpurea, které zde mají těžiště výskytu (Průša 2001, Pišta 1982). Typické zbytky přirozených porostů jsou v masívu Smrčiny, Plechého, Stožce a Radvanovického hřbetu (Vacek a Mayová 2000). V tomto stupni se nalézají tři dominantní SLT Šumavy - kyselá smrková bučina, svěží smrková bučina a vlhká smrková bučina (Bouše et al. 2001). 7. LVS bukosmrkový 7. LVS se vyskytuje na místech s nadmořskou výškou m, teplotou 4-4,5 C, úhrnem srážek mm a délkou vegetační doby dní (Průša 2001). Vacek a Krejčí (2009) udávají nadmořskou výšku m. V přirozené skladbě převládá smrk, jedle a buk už ustupují, někdy je přimíšen klen. Vitalita přimíšených dřevin je oslabena. Z bylin je typická větší účast smrkových druhů Homogyne alpina, Luzula sylvatica, Doronicum austriacum, Poa chaixii apod. a s menší pokryvností ještě nalezneme druhy bučin. Bukosmrkový stupeň je někdy charakterizován jako přechodový mezi 6. a 8. LVS a většinou vytváří nepříliš široký lem okolo smrkového LVS (Vacek a Krejčí 2009). Zaujímá horní partie acidofilních horských bučin s fragmenty původních porostů na Plechém a Smrčině (Vacek a Publikováno na infodatasys.cz (2012)

14 Mayová 2000). V tomto stupni se nachází 2. největší SLT na Šumavě - kyselá buková smrčina (Bouše et al. 2001). 8. LVS smrkový Smrkový LVS se obecně vyznačuje nadmořskou výškou m, průměrnou roční teplotou 2,5 4 C, srážkami mm a vegetační dobou dní (Průša 2001). Na Šumavě je jeho dolní hranice posunuta výš, na 1150 m, což je hranice výskytu původních smrčin Matějka (2008). Ve stromovém patře zcela dominuje smrk, buk a jedle chybí nebo mají jen nízké zastoupení a účastní se pouze výstavby spodní stromové etáže, většinou u dolní hranice tohoto stupně. Vtroušen bývá jeřáb a na některých stanovištích i klen. V podrostu dominují druhy smrčin - Calamagrostis villosa a Avenella flexuosa (Průša 2001). Tento stupeň je tvořen klimaxovými smrčinami a přirozené porosty se zachovaly na Třístoličníku, Plechém, Luzném a Mokrůvce (Vacek a Mayová 2000). 9. LVS klečový 9. LVS je na Šumavě značně specifický (a sporný), neboť nejde o porosty nad horní hranicí lesa, ale o vrchovištní rašeliniště ve výšce kolem 1000 m. Klečové porosty se vyskytují na Pláních, především v pramenné oblasti Vydry a Vltavy (Vacek a Mayová 2000). 0. LVS borový Reliktní bory a borové březiny se na Šumavě nacházejí na malých plochách skalních ostrohů a kamenných moří hlavně v Povydří a na jižních svazích horního toku Vltavy (Vacek a Mayová 2000). Průša (2001) sem řadí i rašelinný bor a blatkový bor, blatka a kleč se však vyskytují často společně a proto je odlišení borového a klečového stupně na Šumavě poměrně nejasné. Problémy s lesnickou typologií na Šumavě a porovnání s geobotanickou mapou Z několika studií vyplývá, že vymezení LVS na Šumavě neodpovídá současným poznatkům a bylo by potřeba upřesnit hranice LVS a zrevidovat SLT, zejména v NP (Matějka 2008, Vacek a Krejčí 2009, Vacek a Mayová 2000, Černý 2007). LVS jsou na Šumavě často chybně vymezeny, protože se příliš hledělo na nadmořskou výšku místo na vlastní indikační znaky LVS, a hranice se odvozovaly z celorepublikového průzkumu, bez většího ohledu na lokální zvláštnosti. V nižších vegetačních stupních jedlobukovém a smrkobukovém, které se nacházejí hlavně mimo NP, je charakteristická vegetační stupňovitost narušena rozsáhlou přeměnou původních lesů na smrkové monokultury, díky čemuž je zde rekonstrukce původní vegetace ztížena a zatížena větší chybou. Z výzkumů vyplynulo, že část 7. LVS by měla náležet do 6. LVS, jelikož se zde mnohdy vyskytují vitální úrovňové buky a kleny, které by již měly ustupovat do podúrovně a indikátory bylinného patra také nesouhlasí s daným LVS. Nadhodnocení plochy 7. LVS je způsobeno širším chápáním tohoto LVS v 70. letech a je prokázáno i historickým průzkumem. V mnohých historických porostních mapách v prostoru současného 7. LVS zpracovaných před rokem 1870 se objevuje převaha nebo výrazné zastoupení buku ve zbytcích pralesovitých porostů a také různé zachované místní názvy (např. Bučina, Buková stráň, Bukový potok na vrchu Stavu jihovýchodně od Kvildy) svědčí pro výskyt bučin (Vacek a Krejčí 2009). Stejně tak velká část 8. LVS by měla náležet do 7. LVS, je to zřejmé zejména ze zastoupení buku a jedle (Černý 2007), jejich vzrůstu a indikátorů bylinného patra. Asociace Calamagrostio villosae-fagetum je mnohdy mapována chybně jako 8. LVS. Hranicí původního výskytu smrčin na Šumavě je podle výrazného snížení diverzity bylinného patra nadmořská výška minimálně m a tvoří hranici 8. LVS, jak bylo ověřeno z výzkumných ploch. Výjimku mohou tvořit lokality kolem m s výraznými mrazovými projevy, které se vyskytují např. kolem Modravy (Matějka 2008). Převodní tabulku jednotek lesnické a fytocenologické klasifikace pro NP Šumava uvádí Neuhäuslová (2001) a jejich porovnání pro NP Matějka (2008). Publikováno na infodatasys.cz (2012)

15 Teoretická východiska modelu přirozeného zastoupení dřevin Z projektu 2B06012 Management biodiverzity v Krkonoších a na Šumavě ( , Matějka 2011b, Vacek a Matějka 2011) vyplynulo několik nových poznatků týkajících se lesnické typologie na Šumavě. Pro přesné vymezení hranic vegetačních stupňů byly použity výzkumné plochy tvořící výškový transekt na svahu Plechého. Hranice, na které se mění vegetace, ale i společenstva hub, epigeického hmyzu a půdních pancířníků, je poměrně ostrá. Tyto změny souvisí zejména s odlišným půdotvorným procesem a cyklem živin v půdě v 8. LVS oproti nižším LVS (Matějka a Viewegh 2008, Matějka a Starý 2009; Starý a Matějka 2009, Matějka 2008, Lepšová a Matějka 2010). Na základě digitálního modelu terénu byla v místech zpřesněných hranic LVS v oblasti několika výzkumných ploch v rámci výškového transektu modelována průměrná roční teplota (podrobnější popis modelování bude následovat v kapitole Metodika). Hranice 6. a 7. LVS byla identifikována s průměrnou modelovanou roční teplotou (pro období ) na 4,2 C a hranice mezi 7. a 8. LVS s průměrnou roční teplotou 3,7 C. Průša (2001) udává hraniční teploty obecné pro celou republiku 4,5 C a 4 C. Validace modelu byla provedena pomocí dat z povodí Čertova jezera získaných v rámci projektu GA ČR číslo 206/07/1200 "Biologické zotavování horských ekosystémů Šumavy", kde byly na 75 plochách o velikosti 2500 m 2 zaznamenány všechny stromy (Picea abies, Abies alba, Fagus sylvatica a Sorbus aucuparia). Z těchto ploch pouze dvě s výskytem jedle a buku překračovaly modelovanou spodní hranici 8. LVS a to maximálně o 30 m (Matějka 2011a). Hranice 5. LVS byla pro potřeby modelu vymezena přibližně z maximálního zastoupení jedle na Šumavě na teplotu v rozmezí 5,2 až 6,2 C, Průša (2001) udává podobné rozmezí 5,5 až 6,0 C. Modely rozšíření dřevin Obecné informace k modelování rozšíření druhů (východiska, metody a postupy) jsou v textu Modely rozšíření druhů na přiloženém CD. Zde je pozornost věnována modelování dřevin. Nejvíce studií zaměřených na modelování potenciálního rozšíření dřevin pochází z USA (např. Iverson a Prasad 1998, 2002, Schwartz et al. 2001, Pacala et al. 1996, McKenzie et al. 2003), a z Evropy (Alpy Maggini et al. 2006, Falk a Mellert 2011, Mellert et al a Skandinávie Knut et al. 2003). Pro modelování autoři používají různé metody, nejčastěji GLM a GAM. Naprostá většina studií používá data z přirozených nebo přírodě blízkých lesů. Jen jedna nalezená studie (Falk a Mellert 2011) se pokouší o modelování na základě dat z hospodářských lesů. Mellert et al. (2011) zdůrazňují, že současně používané modely rozšíření druhů se neumí vyrovnat s vlivem člověka na lesy. Nevidí však žádné řešení problému, pouze zdůrazňují, že výsledky zpracování takových dat by se měly interpretovat opatrně. Většina studií zahrnuje do modelování co nejvíce dostupných vysvětlujících proměnných, a to klimatických, topografických, půdních i jiných a poté provádějí výběr těch, které jsou statisticky významné. Používají nejen roční průměry sledovaných faktorů (např. teplot), ale i různé sezónní průměry, protože některé sezónní charakteristiky případně extrémy mají na distribuci mnoha druhů větší vliv (např. teplota ve vegetační sezóně, lednová teplota). Autoři se poměrně často snaží modelovat i budoucí rozšíření dřevin v souvislosti s klimatickými změnami (Falk a Mellert 2011, Iverson a Prasad 1998, 2002, Schwartz et al. 2001, McKenzie et al. 2003), neboť zejména pro lesnické účely jde o rozhodování na období let dopředu (Falk a Mellert 2011). Různé metody pro modelování rozšíření dřevin v lesích souhrnně srovnávají Moisen a Frescino (2002) a Bolliger et al. (2000). Moisen a Frescino (2002) srovnávají 5 technik lineární model, GAM, CART, MARS a ANN. Při použití reálných dat ze západoamerických lesů mezi použitými metodami nalezli jen minimální rozdíly ve výsledcích, jednoduchý lineární model v mnoha případech podával stejné výsledky jako více komplexní metody. Jako nejlepší se pro modelování ukázaly MARS a GAM, ovšem jen s mírným rozdílem od ostatních metod. Bolliger et al. (2000) srovnávají modely rozšíření stromů založené na zcela odlišném základním konceptu. Prvním je model vycházející z mnoha terénních pozorování ve velkém měřítku, který zobrazuje realizovanou niku druhu ovlivněnou hospodářskými zásahy (static equilibrium). Druhý přístup (dynamic-transient approach) se snaží popsat podrobně na malém prostoru charakteristiky prostředí a životní historii u konkrétních stromů, konkrétní výběr umožňuje použít Publikováno na infodatasys.cz (2012)

16 data z přirozených lesů a výsledkem je tedy realizovaná nika druhu neovlivněná managementem. Pro simulaci prvního přístupu autoři použili logistickou regresi, pro druhé pojetí ForClim model (model vyvinutý pro temperátní lesy střední Evropy, Bugmann 1996, Bugmann a Cramer 1998). Autoři porovnávali tyto modely na stromech rostoucích ve švýcarských Alpách, mj. zkoumali i buk, jedli a smrk. Oba přístupy se ukázaly jako užitečné a jejich porovnání ukazuje mj. vliv člověka na rozšíření druhů. Z jejich porovnání vyplývá např. mnohem větší zastoupení buku a jedle při použití druhého přístupu postaveného na datech neovlivněných managementem. Metodika Nejprve byla zpracována všechna dostupná data o rozšíření dřevin na Šumavě, a to fytocenologické snímky dřevin, lesní hospodářské plány (LHP) a údaje o potenciálním přirozeném rozšíření dřevin v rámci lesnické typologie a geobotanické mapy. Pro modelování byly vybrány tři dřeviny (Fagus sylvatica, Abies alba, Acer pseudoplatanus), které měly dostatečné množství záznamů ve snímcích a zároveň nejsou v lesích zvýhodňovány pěstováním. Byly pro ně vytvořeny modely na základě jejich zastoupení v závislosti na průměrné roční teplotě a výsledné zastoupení bylo zobrazeno v mapách. Výsledky modelů byly porovnány se zastoupením těchto dřevin v SLT podle lesnické typologie. V terénu byly ověřeny hranice výskytu některých dřevin, které neměly ve snímcích dostatek záznamů (Quercus robur, Alnus glutinosa, Alnus incana). Použité zkratky DMT = digitální model terénu EK = edafická kategorie ESR = ekologická skupina rostlin CHKO = chráněná krajinná oblast LHP = lesní hospodářský plán LT = lesní typ LVS = lesní vegetační stupeň NP = národní park PLO = přírodní lesní oblast SLT = soubor lesních typů TRMI = topografický relativní vlhkostní index ÚHÚL = Ústav pro hospodářskou úpravu lesů Použitá data Mapové podklady DMT Byl použit digitální model terénu (rastr formátu TIFF) s velikostí pixelu 30 m, který byl vytvořen z vrstevnicové mapy terénu DMÚ 25 (výškový rozestup vrstevnic 5 m). DMT byl použit pro výpočet indexů a pro tvorbu rastru s modelovanými teplotami. Lesnická typologická mapa Lesnická typologická mapa (shapefile s polygony) pro PLO 13 je součástí Oblastního plánu rozvoje lesů (Bouše et al. 2001), její aktualizovaná verze je z roku 2007 (data ÚHÚL). Obsahuje LVS, EK, SLT a LT. Z mapy byly pro tvorbu nového modelu využity edafické kategorie. Geobotanická mapa Byla použita Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky (shapefile s polygony) od Neuhäuslové et al. (1998). Fytocenologické snímky Pro model bylo použito 2085 fytocenologických snímků lesních společenstev z celé PLO Šumava. Fytocenologické snímky pochází z typologického mapování ÚHÚL z let 1957 až 2000 a jsou součástí národní fytocenologické databáze (Chytrý a Rafajová 2003). Z databáze snímků Publikováno na infodatasys.cz (2012)

17 zapsané v programu Turboveg byly exportovány údaje zastoupení jednotlivých dřevin, identifikační číslo snímku, datum pořízení, souřadnice S-JTSK, nadmořská výška, sklon a orientace svahu, pokryvnost jednotlivých pater, LVS, EK, SLT, LT. Snímky jsou v PLO poměrně rovnoměrně rozmístěné (obr. 1). Obr. 1. Rozmístění fytocenologických snímků v rámci PLO Šumava Lesní hospodářské plány Pro vytvoření map aktuálního výskytu dřevin na Šumavě byla použita data z LHP pro NP a většinu CHKO. Celkem byly k dispozici vektorové vrstvy pro 13 LHC, pro 5 z nich ve dvou časových obdobích, kde každý polygon představoval porostní skupinu, což je nejnižší jednotka prostorového členění lesa používaná v ČR. Celkem 18 souborů jednotlivých LHC se různě překrývalo, pro některé plochy vznikl dvojitý záznam, pro některé naopak chyběla data úplně. Pro každé místo nakonec byly využity vždy nejnovější dostupné informace, údaje ze starších LHP tedy nebyly ve výsledné mapě použity. Samotné zastoupení dřevin nebylo ve vrstvě LHP uvedené, muselo se do mapy importovat ze samostatných tabulek LHP. Mapy aktuálního zastoupení dřevin o velikosti rastru 30 m byly sestaveny následujícím způsobem: Vrstvy LHP byly seřazeny od nejnovější po nejstarší, převedeny do rastru a spojeny tak, aby nejnovější vrstva byla nahoře. Výsledná spojená vrstva byla reklasifikována do kategorií zastoupení po 10 %. Data z LHP dále sloužila pro ověření zvoleného postupu tvorby modelu. Přirozené zastoupení dřevin dle SLT v ČR Pro porovnání s modelem sloužila data přirozeného složení dřevin pro SLT v ČR (Viewegh 2005). Data jsou obecná pro celou republiku a mohou být lokálně nepřesná. Zastoupení dřevin bylo v daném souboru občas uvedené v rozmezí, ze kterého byl počítán průměr. Vznikly kontingenční tabulky se zastoupením jednotlivých druhů v SLT, kombinací LVS a EK. Model výskytu dřevin V následujícím textu je popsán postup, který byl použit pro tvorbu teplotního modelu na základě digitálního modelu terénu a bylinného patra z uvedeného souboru fytocenologických snímků Publikováno na infodatasys.cz (2012)

18 z lesů Šumavy. Tento postup byl vyvinut na pracovišti IDS při řešení projektu BiodivKrŠu (Matějka 2011a,b) a byl implementován do programu PlotOA (Matějka 2010c), který byl použit pro zpracování DMT a pro výpočet všech užitých indexů (mimo TRMI) a průměrných modelovaných teplot. Vzhledem k tomu, že metodika výpočtů (Matějka in Kindlmann et al., in prepar.) zatím nebyla kompletně publikována, je v následujícím textu popsána podrobněji. Model pro globální gradienty teploty (Matějka 2010b) Je známo, že průměrné roční teploty závisí nejen na nadmořské výšce, ale i na zeměpisné šířce; tato závislost je prokázaná na teplotách ze všech klimatologických stanic z ČR z let Od jihu k severu ČR průměrná měsíční teplota klesá o -0,27 C na šířkový stupeň ve všech měsících s výjimkou ledna a prosince, kdy je pokles statisticky nevýznamný (Květoň 2001). Průměrnou roční teplotu pro libovolnou lokalitu tedy můžeme vypočíst z nadmořské výšky A a ze zeměpisné šířky φ, parametry rovnice lze dopočítat z dat 22 klimatologických stanic ČHMÚ z celé ČR (M1). T = a A + b φ + c (M1) Vliv nadmořské výšky je prokazatelný celoročně, vliv zeměpisné šířky je nejlépe prokazatelný během vegetační sezóny (duben-září). Ve vegetační sezóně je šířkový teplotní gradient v průměru 0,44 C na jeden šířkový stupeň, tj. cca 111 km (b), teplota klesá zhruba o 0,64 C na 100 výškových m, tj. 0,0064 C na 1 m (a) (Matějka 2010b). Vzhledem k tomu, že Šumava je poměrně rozsáhlým pohořím a PLO se rozprostírá mezi zeměpisnými šířkami 48,57 až 49,28, lze odvodit fakt, že hranice LVS bude ležet v severních částech území o přibližně 41 až 53 m níže ve srovnání s jižní částí (Matějka 2010b). Použití radiačních a tepelných indexů Pro výpočet ovlivnění teploty stanoviště dopadajícím slunečním zářením byly použity radiační indexy od McCune a Keon (2002). Indexy jsou vypočtené ze zeměpisné šířky, orientace a sklonu svahu a udávají potenciální roční přímé záření v MJ cm -2 rok -1. Liší se zejména různou použitelností pro různý rozsah zeměpisných šířek. Heat load index (heat) index tepelného požitku vypočtený jen na základě orientace (McCune a Keon 2002) radiační indexy (rad1, rad2, rad3, McCune a Keon 2002, vzorec 1, 2, 3) zahrnují i sklon svahu, orientace je překlasifikována tak, aby největší sluneční příkon byl na jihu indexy s korigovanou expozicí (rad1heat, rad2heat, rad3heat) orientace je upravená korekční konstantou tak, aby největší tepelný požitek byl na jihozápadě (byla použita korekční konstanta 22,5) Složení bylinné etáže (celkem 370 druhů, 1748 snímků na nezamokřených půdách) bylo analyzováno metodou CCA s environmentálními proměnnými "nadmořská výška" a "heat load index". První ordinační osa (CCA1) silně koreluje s nadmořskou výškou. Byla testována dvojnásobná lineární regrese CCA1 s nadmořskou výškou a teplotními indexy ve formě CCA 1 = a nadm_v + b index + c, kde index je jeden z radiačních indexů. Nejvyšší hodnota regresního koeficientu byla získána pro index rad1 (tab. 6), proto byl použit dále. Tabulka 6. Výsledky regrese mezi nadmořskou výškou, teplotním indexem a první ordinační osou CCA. index heat rad1 rad2 rad3 rad1heat rad2heat rad3heat c 6, , , , , , ,63136 a 0, , , , , , ,00675 b 1, , , , , , ,68404 b/a 153, , , , , , ,385 r 0,5878 0,5916 0,5882 0,5823 0,5890 0,5864 0,5820 Publikováno na infodatasys.cz (2012)

19 Výpočet průměrné roční teploty Průměrná roční teplota byla pro každý pixel DMT vypočítána ve dvou krocích: Nejprve se vzalo v úvahu ovlivnění teploty stanoviště sklonem a expozicí svahu (tj. radiačním indexem) a poté také ovlivnění lokální teploty nadmořskou výškou a zeměpisnou šířkou. Model vychází z předpokladu, že nadmořská výška a tepelné parametry stanoviště dané radiačním indexem počítaným při daném sklonu (g) a expozici (o) mají určitý efekt (E) na společenstva, který lze vyjádřit vztahem E = a nadm_v + b rad1[g,o] + c Pro dané hodnoty expozice, sklonu a nadmořské výšky získáme daný efekt na rostlinné společenstvo nebo rostlinný druh. Zajímá nás, pro dané odhady regresních koeficientů, pro jakou relativní nadmořskou výšku získáme stejný efekt, pokud jsou sklon a expozice nulové, bude tedy platit E = a rel_nadm_v + b rad1[0,0] + c Tuto výšku můžeme vyjádřit následujícím vztahem rel_nadm_v = nadm_v + b/a (rad1[g,o] - rad1[0,0]) (M2) Získali jsme relativní nadmořskou výšku korigovanou o faktor dané konkrétní expozice a svažitosti terénu. Tím jsme zejména zohlednili rozdíl v osluněnosti severních a jižních svahů, které se svou teplotou ve stejné nadmořské výšce mohou velmi lišit. Nakonec tedy výsledný teplotní model (M1) používá místo skutečné nadmořské výšky (nadm_v) vypočtenou relativní nadmořskou výšku (rel_nadm_v), čímž dojde k dalšímu zpřesnění vypočtené hodnoty, která poté odráží i lokální konfiguraci terénu. K fytocenologickým snímkům byly poté přiřazeny hodnoty vybraných vypočtených indexů z příslušných rastrů radiační index rad1 (McCune a Keon 2002), relativní nadmořská výška dle modelu (Matějka 2010c), průměrná roční teplota a průměrná teplota ve vegetační sezóně dle modelu (Matějka 2010b). Hodnoty těchto rastrů byly načteny i k datům LHP z rastrů byly importovány do centroidů plošek porostních skupin. Pro porostní skupiny je známo průměrné zastoupení dřevin a tak mohly být vytvořeny grafy závislosti zastoupení jednotlivých dřevin na průměrné teplotě. Ovlivnění stanoviště živinami a vlhkostí Zásobu živin v půdě dobře vyjadřují edafické kategorie, podrobně mapované v rámci typologického průzkumu lesů. Pro stanovení dostupnosti vody byl použit topografický relativní vlhkostní index (The topographic relative moisture index, TRMI, Parker 1982), který umí dobře vyhodnotit vlhkost půdy v hornatém terénu. TRMI je vypočten z DMT na základě sklonu svahu, orientace svahu, relativní pozice ve svahu (vzdálenost bodu od hřebene) a indexu křivosti. Tento index rovněž vyhodnocuje konkávní a konvexní tvary terénu. Výsledný index vyjadřuje bezrozměrné hodnoty vlhkosti pohybující se v rozsahu od 0 (potenciálně nejsušší lokality) do 60 (lokality s největší vlhkostí) (Parker 1982). Průměrná hodnota indexu TRMI byla vyhodnocena pro každou edafickou kategorii v PLO. EK byly seřazeny podle průměrných hodnot TRMI. Navzájem si blízké EK byly spojeny do skupin s různou vlhkostí - byly definovány skupiny EK s půdami velmi suchými, suchými, svěžími a vlhkými. Zvlášť byly vyhodnoceny rašelinné půdy, které nejsou odlišitelné na základě TRMI. Zastoupení dřevin ve fytocenologických snímcích a tvorba modelu Pro každý druh dřeviny byla vytvořena tabulka s charakteristikami ploch, na kterých se druh vyskytoval, s těmito údaji: zastoupení dřeviny ve stromovém patře (v %), edafická kategorie, TRMI a odpovídající skupina půd podle vlhkosti, modelovaná průměrná teplota vzduchu pro období Byly vytvořeny bodové grafy závislosti zastoupení jednotlivých druhů na průměrné roční teplotě v programu Statistica pro všechny hodnoty a zvlášť pro jednotlivé vlhkostní kategorie (skupiny edafických kategorií rozdělené podle TRMI indexu: půdy velmi suché, suché, svěží, vlhké). EK rašelinné půdy (R) byla z modelování vynechána, protože TRMI index hodnotí vlhkost jen na základě tvaru terénu a rašeliniště a vrchoviště mohou mít vypouklý tvar, což by bylo hodnoceno jako sušší místo, než jaké ve skutečnosti je. Z těchto grafů byla odvozena minimální teplota výskytu každé dřeviny a popsáno její rozšíření v závislosti na teplotě v rámci Šumavy. Byly vyloučeny teploty vyšší Publikováno na infodatasys.cz (2012)

20 než 6,5 C, jelikož pro ně není na Šumavě dost snímků, kromě olše šedé, u které sledujeme její spodní hranici rozšíření. Tyto grafy závislosti zastoupení na teplotě u buku, jedle a klenu byly použity pro tvorbu modelu. Ostatní druhy neměly dostatek záznamů pro proložení funkcí nebo není smysluplné je modelovat podle průměrné teploty (např. borovice s azonálním výskytem, která je navíc často pěstovanou dřevinou). Pro tato data byla stanovena obalová křivka, která byla definována pouze v rozmezí nejnižších teplot pro oblast stoupajícího zastoupení; pro stanovení obalové křivky nebyly použity údaje o výskytu druhu v lokalitách s vyššími teplotami, neboť se stoupající teplotou postupně ubývá počet snímků a nejsou zde k dispozici údaje pro celou niku druhu, která pokračuje níže za hranicí Šumavy. Maximální výskyt dřeviny byl omezen v hodnotě 95% percentilu a dále v této hodnotě ponechán. Výsledná obalová křivka měla tedy tvar lomené čáry. V případech, kde modelovaná přímka neprocházela prvním bodem (tj. hodnotou nejnižší pozorované teploty) nebo v jeho těsné blízkosti, byl její počátek omezen právě v místě takového bodu. Pro proložení funkcí byly grafy omezeny v místě dosažení maximálního zastoupení při nejnižší teplotě. Nárůst zastoupení se stoupající teplotou v této oblasti měl ve většině případů poměrně jasný lineární trend, byl tedy proložen přímkou tak, aby dobře vystihovala tento nárůst ztrátová funkce byla definována tak, aby rozdíl mezi pozorovanými a naměřenými hodnotami nad přímkou byl 9krát významnější než rozdíl pod přímkou (u některých grafů bylo nutné použít váhu 8 nebo 9,5krát). V programu STATISTICA byl pro tento účel použit model Nonlinear estimation User specified regression, custom loss function. Model zastoupení druhu (Z) v závislosti na teplotě (t) byl hledán ve formě Z a b t Ztrátová funkce (L) byla počítána podle vzorce L P ( Z o Z p ) (1 P)( Z Z ) ( ) p if Z Z o o p if ( Z o Z p ) kde Z o je zastoupení dřeviny pozorované (observed) a Z p je zastoupení dřeviny modelované (predicted), P jsou použité váhy (0,8 0,95). Pro odhad parametrů regrese byla užita Quasi- Newtonova metoda. Výsledná křivka je obdobou odhadu P-procentního percentilu zastoupení druhu při teplotě t. Pro validaci byl stejný postup vyzkoušen i pro data LHP, tj. zastoupení všech stromů v PLO, a zobrazen v grafech spolu s funkcí modelovanou na snímcích. Vzniklé obalové křivky byly pomocí rovnic jednotlivých modelovaných přímek převedeny do mapy v ArcGIS. Ve výsledcích je každé dřevině na Šumavě významně zastoupené uvedeno její aktuální zastoupení dle platných LHP, zastoupení v použitých fytocenologických snímcích (pokud je dostatek záznamů), a u vybraných druhů odhad jejich maximálního potenciálního zastoupení dle modelu a ověření v terénu. Další grafy k zastoupení dřevin v LHP (i ve výsledcích neuvedených) jsou na přiloženém CD. Porovnání výsledků modelu s přirozeným zastoupením dřevin dle lesnické typologie Pro porovnání výsledků modelu s původní typologickou mapou byla na základě nově vypočtených hranic lesních vegetačních stupňů v rámci projektu BiodivKrŠu (Matějka 2011a, b) vytvořena nová typologická mapa. Nejprve byly vykresleny izolinie průměrných ročních hraničních teplot (tab. 7) a tak vznikla nová mapa LVS. Hranice mezi 4. a 5. LVS nemohla být v rámci Šumavy ověřena a nebyla tedy vykreslena, pravděpodobně by ležela v blízkosti teploty 6,2 C, která se většinou pohybuje poblíž hranice PLO. Teploty vyšší než 5,2 C byly tedy modelovány v rámci PLO jako 5. LVS. Tabulka 7. Hranice LVS na Šumavě (Matějka 2011b) LVS průměrná roční teplota [ C] 5. jd-bk? 5,2 6. sm-bk 5,2 4,2 7. bk-sm 4,2 3,7 8. sm 3,7 2,7 Publikováno na infodatasys.cz (2012)