Závislost struktury fytocenologických dat na designu jejich sběru

Transkript

1 Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Závislost struktury fytocenologických dat na designu jejich sběru Diplomová práce Brno 2009 Bc. Ondřej Vild Vedoucí DP: Mgr. Jan Roleček, Ph.D.

2 Prohlášení Souhlasím s uložením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně. V Brně dne Ondřej Vild 2

3 Poděkování Především děkuji svému vedoucímu Mgr. Janu Rolečkovi, Ph.D. za ochotu, vstřícnost a hlavně za podnětné připomínky a nápady. Poděkování patří RNDr. Svatavě Kubešové za pomoc při určování mechorostů. Práce by se neobešla bez pomoci Mgr. Ondřeje Hájka, který mi pomáhal při práci v programu AcrGIS, a Mgr. Martina Kopeckého, který mi pomáhal s tvorbou modelu topografického vlhkostního indexu. Děkuji Mgr. Davidovi Zelenému, Ph.D. za pomoc při práci s ordinačními metodami a za inspiraci při jejich analýze, a také všem, kdo mi pomáhali s obtížně determinovatelnými položkami druhů rostlin. 3

4 Abstrakt Diplomová práce je zaměřena na srovnání struktury fytocenologických dat získaných různými snímkovacími designy. Srovnával jsem čtyři designy sběru dat: (1) náhodný design, (2) design se stratifikací prostřednictvím environmentálních faktorů, (3) design stratifikovaný podle subjektivně vymapovaných vegetačních typů, a (4) preferenční design. Každý datový soubor obsahuje 35 fytocenologických snímků lesní vegetace doubrav a dubohabřin, získaných z území o velikosti 2,5 km 2. Celková druhová bohatost, průměrný počet druhů ve snímku a počet vzácných druhů je nejnižší u náhodného designu a roste se subjektivitou snímkování. Ordinačními metodami jsem zjistil, že nejvíce variabilní je preferenční soubor a soubor stratifikovaný podle vegetačních typů, naopak nejméně variabilní je náhodný soubor. Hlavní variabilita celého datového souboru je nejvýrazněji spojena s gradientem živin. V obou stratifikovaných náhodných souborech však nejsilněji souvisí s gradientem vlhkosti a světla. S pomocí divizivní klasifikace modifikovaným algoritmem TWINSPAN jsem zjistil, že nejlépe vymezené skupiny snímků s největším počtem diagnostických druhů vytváří design stratifikovaný podle vegetačních typů, naopak nejhůře vymezené skupiny s nízkými počty diagnostických druhů vznikají u náhodného designu. Hypotézy týkající se ekologických závislostí pozorovaných ve studovaném území byly nejčastěji potvrzeny na základě preferenčního souboru, nejméně často u obou stratifikovaných náhodných designů. Některé rozdíly mezi náhodným a preferenčním designem je možné zobecnit: preferenční design obvykle vede k vyššímu celkovému počtu zaznamenaných druhů, lepšímu zachycení celkové variability vegetace, přehlížení přechodných typů vegetace, vyššímu počtu diagnostických druhů a tedy i k výraznějšímu vymezení vegetačních typů pomocí klasifikace, a k častějšímu odmítnutí nulové hypotézy při statistickém hodnocení vztahů vegetace a prostředí. Většina dalších rozdílů je však podmiňována mnoha různými faktory a je obtížné je generalizovat. Ještě problematičtější je zobecnit strukturu dat získaných stratifikovaným náhodným designem, neboť je především závislá na výběru kritérií pro stratifikaci. 4

5 Abstract The aim of the master thesis is to compare differences in the structure of the data based on different phytosociological sampling methods. Four sampling designs were compared: (1) simple random sampling design, (2) environmentally stratified random sampling design, (3) random sampling design stratified by vegetation units, (4) preferential sampling design. Each sample is composed of a set of 35 plots of oak forest and oakhornbeam woodland vegetation sampled in a total area of 2,5 km 2. There is the lowest total species richness, average species number in a single plot, and the number of rare species in the simple random sample. There is an increasing trend in these numbers as the subjectivity of sampling increases. Using ordination techniques, the preferenial sample and the random sample stratified by vegetation units were assessed the most variable. The simple random sample was assessed the least variable on the contrary. The main variation gradient of the whole dataset is related to the nutrient gradient. The main variation gradient is related to moisture and light gradients in both stratified random samples by contrast. Using divisive classification by the modified TWINSPAN algorithm, the random sampling design stratified by vegetation units was found out to produce the best delimited clusters with most diagnostic species. The poorest delimited clusters containing low number of diagnostic species were produced by the classification of data from the simple random sampling design. The hypotheses referring to the expected ecological relationships in the study area were most frequently verified by the preferential sample. These hypotheses were verified the least frequently by both stratified random samples on the contrary. Some differences between simple random and preferential sampling design can be generalized: the preferential design usually leads to a higher total number of species, to higher variation of recorded vegetation, to the transitional vegetation types avoidance, to higher number of diagnostic species and therefore to using classification to a better pronounced delimitation of vegetation types, and to the more often rejection of the null hypothesis while statistical testing the vegetationenvironment relationships. Most of other differences are influenced by various factors and it is difficult to generalize them. They are usually influenced by various factors and each case is specific. It s a bit more difficult to generalize the structure of the sample gained by stratified random sampling because it is dependent mostly on the chosen stratification criteria. Key words: phytosociology, methodology, ordination, sampling design, random sampling, preferential sampling, stratified random sampling. 5

6 Obsah 1. Úvod Charakteristika přírodních poměrů Vymezení studovaného území Geologické podmínky Geomorfologické podmínky Půdy Klima Fytogeografické poměry Metodika Terénní práce Fytocenologické snímky Mapování vegetace Metody výběru snímků Preferenční design Náhodný design Design stratifikovaný podle vegetačních typů Design stratifikovaný podmínek prostředí Zpracování dat Úprava dat Druhová bohatost Ordinační metody Metody hodnocení klasifikace Korelace Výsledky Vegetace území Charakteristika mapovaných vegetačních typů Popis variability charakteristik vegetace a prostředí Zastoupení vegetačních typů ve snímkovacích designech Druhová bohatost Ordinace a gradientová analýza Klasifikace Korelace

7 5. Diskuze Zastoupení vegetačních typů ve snímkovacích designech Druhová bohatost Ordinace Klasifikace Korelace Závěr Literatura Přílohy...54 Použité zkratky Náhodný design = RAND Preferenční design = PREF Design stratifikovaný podle vymapovaných vegetačních typů = STRVEG Design stratifikovaný podle podmínek prostředí = STRENV Ellenbergovy indikační hodnoty = EIH 7

8 1. Úvod Ke sběru fytocenologických dat je ve střední a západní Evropě tradičně využíván Braun- Blanquetův přístup (DENGLER et al. 2008). Lokalita zápisu fytocenologického snímku je vybírána subjektivně, s cílem co nejlépe reprezentovat určitý typ vegetace. Vhodné místo by mělo splňovat kritérium homogenity vegetace, co se týká jejího druhového složení, struktury a prostředí. Dříve byly vegetační typy mnohdy chápány jako ohraničené objekty, které se vyznačují určitými stabilními vlastnostmi, a je potřeba je podobně jako taxonomické jednotky popsat (PIGNATTI et al. 1997). Od této myšlenky se do značné míry odvíjela metodika pořizování fytocenologických snímků ve 20. století. Vývoj fytocenologických databází, které shromáždily obrovské množství fytocenologických dat, nabídl rozsáhlé možnosti dalšího výzkumu. Byly publikovány přehledy vegetace celých států, např. Nizozemska (SCHAMINÉE et al. 1995) a Rakouska (MUCINA et al. 1993). Snímky z databází byly pak použity například pro studium vztahu druhové bohatosti a gradientů prostředí (CHYTRÝ et al. 2003, SCHUSTER & DIEKMANN 2003). Využití záznamů z databází pro podobné účely má však řadu úskalí, spojených především s preferenční povahou jejich sběru (CHYTRÝ 2001). Na obecný problém analýzy dat získaných preferenčním způsobem, především při výzkumu vztahu vegetace a ekologických podmínek, upozorňoval např. ØKLAND (1990a). LÁJER (2007) svoji kritiku zaměřil na problém statistického testování těchto dat. Nevýhody lze podle některých autorů do jisté míry eliminovat (KNOLLOVÁ et al. 2005), přičemž pro studium procesů na velké prostorové škále není k datům z fytocenologických databází v dnešní době známa alternativa (ROLEČEK et al. 2007). Statistické testy se využívají k posouzení, zda hodnota zkoumaného parametru náhodně vybraného vzorku odpovídá hodnotě parametru statistické populace. Předpokládaná hodnota parametru statistické populace je dána nulovou hypotézou (H0). Alternativní hypotéza tvrdí, že existuje rozdíl mezi hodnotou parametru statistické populace a náhodného vzorku. Statistické hodnocení umožňuje generalizovat hodnoty parametru vzorku na celou statistickou populaci. Statistické hodnocení předpokládá dvě základní podmínky (LEGENDRE & LEGENDRE 1998): (1) Všechny jednotky ze statistické populace jsou vybírány se stejnou pravděpodobností (podmínka reprezentativnosti), (2) jednotky jsou vybírány nezávisle na sobě, výběr jedné neovlivňuje pravděpodobnost výběru jiné jednotky (podmínka nezávislosti). Tyto požadavky nejsou při preferenčním snímkování splněny. Umístění plochy snímku závisí pouze na rozhodnutí fytocenologa, na jeho subjektivním vnímání vegetace. Poloha určitého snímku ovlivňuje s ohledem na cíl výzkumu volbu místa dalšího snímku. 8

9 Výběr je též ovlivněn dosavadními zkušenostmi fytocenologa (DIERSCHKE 1994) a znemožňuje tak opakovatelnost pozorování. Rozdíly v umístění snímků preferenčním způsobem mezi různými osobami nebyly dosud zkoumány. Nejvhodnějším designem výběru snímků z hlediska statistického testování je design náhodný (KENKEL et al. 1989). Protože zcela splňuje podmínku reprezentativnosti, je nejlepší volbou při odhadu průměrných hodnot určitých parametrů, například pro odhad průměrné pokryvnosti v různých vegetačních typech, průměrných frekvencí výskytu jednotlivých druhů a průměrných hodnot podmínek prostředí (ØKLAND 1990b). Ani u náhodného designu není však možné beze zbytku dodržet podmínku nezávislosti, neboť ekologická data jsou vždy určitým způsobem prostorově strukturovaná, autokorelovaná. Organismy nejsou v prostoru rozmístěné náhodně, neboť způsob jejich reprodukce, jejich biotické a abiotické interakce utváří jejich prostorové uspořádání. Proto budou vlastnosti blízkých snímků pravděpodobně podobnější než vlastnosti snímků vzdálených (LEGENDRE & LEGENDRE 1998). Podobná závislost platí i pro data v časových sériích. Náhodný design je vhodné použít, pokud nás zajímají průměrné hodnoty parametrů vegetace (např. diverzita či pokryvnost vegetace), design má však řadu nevýhod týkajících se především ekologické interpretovatelnosti. Při studiu ekologických gradientů je totiž nutné, aby byla variabilita v druhovém složení dostatečně reprezentována podél celého sledovaného gradientu a počty pozorování byly zastoupeny s přibližně stejnou frekvencí (ØKLAND 2007). Náhodný design je také zcela nevhodný při studiích zaměřených na typifikaci vegetace: některé vegetační typy mohou být velmi vzácné a jejich výskyt by nebyl vůbec zaznamenán, zatímco běžné typy by byly ve výsledném souboru reprezentovány v nadbytečné míře (KENKEL et al. 1989). Ukazuje se, že vhodným kompromisem mezi preferenčním a náhodným designem může být stratifikovaný náhodný design (BUNCE et al. 1996, GRABHERR 2003, SMART et al. 2003, LVONČÍK 2006). Je kompromisem mezi statistickými požadavky a ekologicky motivovanou reprezentativností souboru (ROLEČEK et al. 2007). Při tomto designu jsou snímky náhodně rozmístěny do předem definovaných strat, jakožto statistických subpopulací. Strata jsou nejčastěji definována na základě faktorů prostředí, které nejvíce ovlivňují variabilitu vegetace zájmového území. Obvykle bývají využívány informace o geologickém podloží, klimatických podmínkách, nadmořské výšce či expozici svahů. Nevýhodou stratifikovaného náhodného designu je, že volba stratifikačních kritérií do značné míry určuje strukturu výsledného datového souboru (KNOLLOVÁ et al. 2005). Navíc mnoho faktorů určujících variabilitu vegetace je neznámých nebo obtížně postižitelných; jedná se hlavně o faktory, které se mění na jemné prostorové škále, jako např. vlhkost a obsah živin v půdě, ale 9

10 také biotické interakce či historické vlivy. Variabilitu na jemné škále je sice možné podchytit použitím vegetační mapy území (ROLEČEK et al. 2007), její vytvoření je však zvláště pro větší území velmi časově náročné. Alternativou může být použití lesnických nebo vegetačních map, které v České republice vznikly při mapování biotopů jako součásti evropského projektu NATURA 2000 (www1). Hlavní rozdíly ve struktuře dat mezi náhodným a preferenčním designem jsou víceméně zřejmé, studií zabývající se jimi na experimentální úrovni bylo však publikováno poměrně málo (ØKLAND 1990b, HOLEKSA & WOŹNIAK 2005, BOTTA-DUKÁT et al. 2007, DIEKMANN et al. 2007, HÉDL 2007). Náhodný stratifikovaný design byl srovnáván pouze s preferenčními snímky z fytocenologické databáze, přičemž všechny snímky nebyly pořizovány stejnou osobou (ROLEČEK et al. 2007). Málo je známo o důsledcích rozdílné struktury datových souborů sbíraných různým způsobem pro numerickou klasifikaci vegetace. LÁJER (2007) se domnívá, že mezi designy existují rozdíly, které lze při dostatečném počtu opakování generalizovat a kvantifikovat. Pak by bylo možné upravit statistické testy tak, aby je bylo možné použít při analýze dat získaných preferenčním či náhodně stratifikovaným způsobem. Diplomovou prací bych chtěl odpovědět na otázku, jestli lze mezi designy sběru najít nějaké obecně platné zákonitosti, jak optimisticky usuzuje LÁJER (2007), nebo je nutné každý případ hodnotit speciálně. Práce si klade za cíl porovnat čtyři různé snímkovací designy a jejich vliv na strukturu fytocenologických dat. Srovnával jsem následující způsoby sběru dat, seřazené podle míry subjektivity při jejich rozmísťování v terénu od nejméně subjektivního po nejvíce subjektivní: (1) náhodný design, (2) design stratifikovaný prostřednictvím environmentálních faktorů, (3) design stratifikovaný podle subjektivně vymapovaných vegetačních typů a (4) preferenční design. Úkolem je porovnat druhovou bohatost souborů, jejich celkovou variabilitu, rozdíly v klasifikaci, v hlavních ekologických gradientech, které ovlivňují jejich druhovou skladbu, a nakonec rozdíly v odpovědích, které dávají na možné hypotézy týkající se ekologických vztahů. K tomuto účelu jsem si vybral území o přibližné velikosti 2,5 km 2 v blízkosti Brna. Je tvořeno zachovalými a druhově bohatými, v minulosti pařezinově obhospodařovanými porosty doubrav a dubohabřin. Na této malé ploše se vyskytuje několik poměrně dobře rozlišitelných vegetačních typů, které jsou vymezené na základě různých ekologických podmínek. Reliéf je poměrně členitý, s různě sklonitými svahy a variabilitou v jejich orientaci ke světových stranám. Světelné a vlhkostní poměry se liší na svažitých, plošinových a údolních stanovištích. Dále se zde vyskytují malé plochy antropogenně ovlivněných nitrofilních stanovišť, které mají víceméně náhodné rozmístění, nezávislé na reliéfu. Velikost 10

11 území je dostatečně malá pro snadnou konstrukci vegetační mapy, přesto dostatečně heterogenní ve variabilitě ekologických faktorů a vegetace. Vedle toho je hlavní gradient související s reliéfem dobře postižitelný při environmentální stratifikaci. 11

12 2. Charakteristika přírodních poměrů 2.1. Vymezení studovaného území Území o přibližné rozloze 2,5 km 2 se nachází v oblasti Babího hřbetu severozápadně od Brna, mezi městskými částmi Brno Řečkovice, Brno Kníničky a obcemi Jinačovice a Ivanovice. Od roku je součástí přírodního parku Baba a tvoří jeho jižní, nejzachovalejší část s porosty doubrav. Obr. 1: Mapa studovaného území. Červeně je vyznačena jeho přibližná hranice (upraveno podle Geologické podmínky Zájmová oblast je součástí brněnského masívu, který vystupuje na východ od Boskovické brázdy. Ten je tvořen převážně starými, zejména granitoidními typy hornin, diority a granodiority. Od severu k jihu je rozdělen pásem metabazitové zóny, kde jsou zastoupeny převážně gabra, diority a metadiabasy. Na části svého území je brněnský masiv překryt mladšími sedimenty (DEMEK & NOVÁK 1992). Obecně lze říci, že východní část zájmového území budují metabazalty a východní diority a metadiority. Na severu vystupují biotitické granity. Níže položené části jsou 12

13 vyplněny spraší, sprašovými hlínami a hlinito-písčitými sedimenty (DEMEK & NOVÁK 1992). Podle mých terénních zkušeností se však vliv různého podloží na druhové složení rostlin příliš výrazně neprojevuje. Obr. 2: Geologická mapa zájmového území (HANŽL et al. 1999) Geomorfologické podmínky PP Baba je vyhlášen na severojižně protaženém vyvýšeném útvaru zvaném Babí hřbet. Je součástí Bobravské vrchoviny, která přísluší k Brněnské vrchovině. Bobravská vrchovina je vyvýšenina oddělující sníženiny Boskovické brázdy a Dyjskosvrateckého úvalu. Její nynější reliéf byl vytvořen převážně neotektonickými pohyby v době mezi paleogénem a neogénem. Při posunování karpatské čelní hlubiny k S a SZ byla oblast vystavena silnému tektonickému tlaku. Paleogénní parovina tím byla rozlámána na kry, čímž vznikl současný reliéf hrástí (jednou z nich je Babí hřbet) a prolomů (mezi ně patří na východě sousedící Kuřimsko-řečkovický prolom a na západě sousedící Jinačovický prolom). Nejvyššími body Babího hřbetu jsou Sychrov (463 m n. m.) a Velká Baba (446 m n. m.). Nejvyšší vrcholy v zájmovém území jsou mírně nižší Malá Baba (396 m n. m.) a Bosně (365 m n. m.). 13

14 2.4. Půdy Podle půdní mapy (NOVÁK 1991) jsou zde nejčastěji zastoupeny typické hnědozemě na spraších nebo sprašových hlínách nebo kambizemě z kyselých a neutrálních intruziv. Místy se uplatňují luvizemě. V údolích jsou půdy hlubší a vlhčí, při svažování terénu hloubka půdy klesá a substrát rychleji vysychá. Na vrcholových plošinách se opět vlhkost a mocnost půdy zvyšuje Klima Zájmová oblast leží na rozhraní teplé (T2) a mírně teplé (MT11) oblasti. Poloha ve srážkovém stínu Českomoravské vrchoviny způsobuje, že místní podnebí je poměrně teplé a mírně suché. Je však silně ovlivňováno členitým reliéfem, časté jsou teplotní inverze a jižní svahy bývají extrémně suché a teplé (CULEK 1996). Průměrná roční teplota se pohybuje od 8,1 C do 8,6 C. Mírný pokles teplot lze pozorovat ve směru V Z. Podobný trend, avšak v opačném směru, je patrný i u množství ročních srážek, zvyšujících se ve směru V Z. Nejméně srážek za rok spadne v Ivanovicích (480 mm), nejvíce v Jinačovicích (559 mm) (LITCHMANN & SUCHÝ 2004, www2). Rozdíly jsou však tak malé, že jejich ekologický vliv je téměř zanedbatelný. Tab. 1: Klimatické charakteristiky vybraných obcí v blízkosti zájmového území. Obec/Městská část Průměrné roční teploty Roční srážky Jinačovice 8,1 C 559 mm Brno-Řečkovice 8,3 C 525 mm Brno-Kníničky 8,5 C 493 mm Ivanovice 8,6 C 480 mm 2.6. Fytogeografické poměry Území leží na rozhraní termofytika a mezofytika. Jihovýchodním okrajem zasahuje do fytochorionu termofytika Znojemsko-brněnská pahorkatina, zatímco převážná část spadá do chladnějšího fytochorionu Moravské podhůří Vysočiny. Převážná část druhové skladby je hercynská, z jihu sem však proniká řada panonských druhů. 14

15 3. Metodika 3.1. Terénní práce Fytocenologické snímky Během dvou sezón v letech 2007 a 2008 jsem v terénu zapsal 140 fytocenologických snímků o velikosti m. K zápisu jsem použil metodu curyšsko-montpellierské školy a zastoupení druhů jsem hodnotil pomocí rozšířené devítistupňové Braun-Blanquetovy stupnice abundance a dominance (DENGLER et al. 2008). Zaznamenával jsem cévnaté rostliny v bylinném, keřovém i stromovém patře a mechorosty rostoucí na povrchu půdy. Subjektivně jsem hodnotil pokryvnosti stromového, bylinného a mechového patra. Informace o pokryvnosti stromů jsem však dále nevyužil, protože na některých místech se před zápisem snímků stromové patro prořeďovalo lesnickými zásahy. Pomocí sklonoměru jsem měřil výšku stromového patra a průměrnou sklonitost terénu. Orientaci svahu jsem určoval podle kompasu. Zeměpisné souřadnice vytvořené v ArcGIS určovaly vždy střed snímku. Abych omezil okrajový efekt způsobený hranicemi s bezlesím a cestami, umísťoval jsem snímky alespoň 2 metry od tohoto rozhraní. V případě, že střed snímku u generovaných souřadnic spadal na cestu, nebyl snímek zaznamenán, ale nahrazen snímkem s nově generovanými souřadnicemi. Pokud však zasahoval na cestu pouze svojí částí, byl přemístěn na nejbližší místo vedle cesty tak, aby byl jeho bližší okraj vzdálen od cesty 2 m. Obdobně jsem postupoval, když byl snímek příliš blízko bezlesí Mapování vegetace Pro účely designu stratifikace podle vegetace jsem plochu území rozdělil do pěti vegetačních typů, které jsem subjektivně vymezil na základě druhového složení a struktury porostu (obr. 3, viz také ). Hranice jsem se snažil s co největší přesností zakreslit do mapy 1: a následně jsem je pomocí nástrojů v ArcGIS převedl do digitální podoby. 15

16 Obr. 3: Mapa území, černě obtažené. Subjektivně vymezené vegetační typy jsou odlišené barvami Metody výběru snímků Použil jsem čtyři metody výběru fytocenologických snímků. Na každý design připadlo 35 snímků (viz přílohy, obr. 19) Preferenční design Snažil jsem se napodobovat postup typického fytocenologa. Snímky jsem vybíral subjektivně podle těchto kritérií (např. MORAVEC et al. 1994): 16

17 1. Vegetace a stanovištní podmínky se výrazně neliší na různých místech ve snímku. 2. Jsou zachycována místa charakteristická pro určitý typ vegetace. Druhová skladba, struktura vegetace a stanovištní poměry zvoleného snímku se mají co nejvíce přiblížit představě autora o ideálním typu vegetace. Tato představa vychází z popisu vegetačních typů v kapitole Zároveň jsou vyhledávány nové snímky tak, aby doplnily variabilitu vegetace území. Vegetační typy jsou často poměrně variabilní, především na gradientu vlhkosti a živin. Tuto proměnlivost bylo možné snadno pozorovat v terénu, a proto jsem se snažil, aby bylo v datovém souboru zastoupeno co největší spektrum variability snímků a nedocházelo k jejich redundanci. 4. Disturbované a přechodné typy nejsou zachycovány Náhodný design Pomocí ArcGIS jsem ve studovaném území náhodně vybral geografickou polohu snímků. Následně jsem je v terénu vyhledával s pomocí přístroje GPS Design stratifikovaný podle vegetačních typů Výběru snímků předcházelo mapování vegetace (viz ). V každém stratu jsem náhodně vytvořil souřadnice pro umístění sedmi fytocenologických snímků, které jsem pak opět v terénu vyhledával pomocí GPS. Metodickým nedostatkem bylo nedokonalé napasování digitalizované vegetační mapy do souřadného systému. Proto jsem musel polohu některých snímků o několik metrů změnit Design stratifikovaný podle podmínek prostředí Podle dřívějšího terénního průzkumu jsem dospěl k názoru, že hlavními ekologickými faktory, které mají hlavní vliv na druhovou skladbu vegetace zájmového území, jsou vlhkost a dopadající sluneční záření. Proto jsem se rozhodl hledat způsob, jak jejich variabilitu co nejlépe zachytit. V prostředí Geografického informačního systému (GIS) je možné podle digitálního modelu terénu (Digital Elevation Model, DEM) odvodit míru akumulace vody a sumu potenciální sluneční radiace jakožto proměnných, které poměrně dobře vystihují reálné podmínky v krajině (BEVEN & KIRKBY 1979, DUBAYAH & RICH 1995). K tomuto účelu bylo použito modelů topografického indexu vlhkosti (Topographic wetness index, TWI) a solární radiace (Solar radiation) v prostředí GIS. Pro tvorbu modelů byly využity digitální mapy 17

18 poskytnuté Českým úřadem zeměměřičským a katastrálním. Pomocí vrstevnic (o vertikální hustotě 2 m) byl vytvořen digitální model terénu. Plocha byla z vrstevnicových vektorů interpolována pomocí techniky ANUDEM (HUTCHINSON 1989), která je jako nástroj Topo to Raster implementovaná v ArcGIS. K vytvoření modelu TWI byly zkombinovány rastry sklonu terénu (ZEVENBERGEN & THORNE 1987) a specifické oblasti povodí (specific catchment area) s algoritmem výpočtu směru odtoku podle práce QUINN et al. (1991). Specifická oblast povodí je plocha, ze které je voda odváděna do daného pixelu DEM. Tato plocha je počítána zvlášť pro každý pixel. Všechny výpočty byly provedeny v programu TAS (Terrain Analysis System) GIS (www3). Do modelu solární radiace vstupuje celková suma slunečního záření za celý rok. Výpočet je založen zejména na sklonu svahu, jeho orientaci ke světovým stranám a zeměpisné šířce. K tvorbě modelu jsem použil nástroj Area solar radiation implementovaný v ArcGIS. Sumy slunečního záření byly spočítány pro každý měsíc po celý rok pro pixely o velikosti 10 m 2. Pixely u vrstvy solární radiace a TWI jsem na základě jejich hodnot rozdělil metodou natural breaks (jenks). Tato metoda stanovuje pozici hranic mezi hodnotami tak, aby byly mezi vzniklými skupinami co největší rozdíly. Vrstvu solární radiace jsem rozdělil do dvou skupin, teplé a chladné oblasti, a vrstvu TWI do tří skupin, suché, středně vlhké a vlhké oblasti. Vrstvy z obou modelů jsem nakonec přeložil přes sebe, čímž vzniklo šest strat. Ve vymezeném území však jedno z nich ( chladné vlhké ) nebylo vůbec zastoupeno, proto je konečný počet strat pět. Nakonec jsem do každého strata náhodně rozmístil sedm snímků Zpracování dat Úprava dat Fytocenologická data jsem zapsal do programu Turboveg for Windows (HENNEKENS & SCHAMINÉE 2001). Nomenklaturu semenných rostlin a kapraďorostů jsem sjednotil podle Klíče ke květeně České republiky (KUBÁT et al. 2002) a nomenklaturu mechorostů podle publikace Die Moos- und Farnpflanzen Europas (FREY et al. 1995). Pro potřeby analýz v programech JUICE 7.0 (TICHÝ 2002), CANOCO 4.5 (TER BRAAK & ŠMILAUER 2002), STATISTICA 8.0 (STATSOFT INC. 2004) a PC-ORD 4.17 (MCCUNE & MEFFORD 1999) jsem data upravil následujícím způsobem. S výjimkou druhů, které neměly zastoupení v keřovém nebo stromovém patře, jsem údaje o výskytu semenáčků stromů vyloučil. Sloučil jsem údaje 18

19 o výskytu stejných druhů ve stromovém a keřovém patře, stejně jako údaje o stejných druzích v keřovém a bylinném patře (např. Frangula alnus, Rhamnus cathartica). Taxony určené pouze do rodu jsem odstranil (Crataegus sp., Hieracium sp.). Sloučil jsem záznamy Viola sp., V. riviniana a V. reichenbachiana, protože záznam Viola sp. byl vždy jedním ze dvou výše uvedených taxonů. K ekologické interpretaci hlavních gradientů variability druhového složení zkoumané vegetace jsem použil průměrné EIH pro každý snímek a faktory prostředí: sklon svahu a tepelný ekvivalent (heat load index, heat index). Hodnoty heat index vychází ze sklonu a expozice svahu (MCCUNE & KEON 2002), k přepočtu jsem použil vzorec dostupný na webových stránkách Ústavu botaniky a zoologie PřF MU (www4) Druhová bohatost Druhy ze všech pater jsem sloučil a z údajů o druhové bohatosti jsem vyloučil všechny taxony určené pouze do rodu v případě, že se v souboru vyskytovaly i jiné příslušné taxony stejného rodu určené do druhu. Mezi soubory jsem srovnával celkový počet zaznamenaných druhů cévnatých rostlin a mechorostů. Dále jsem pracoval pouze s cévnatými rostlinami. Porovnával jsem počty druhů ve snímcích jednotlivých designů. Výsledné hodnoty jsem zobrazil pomocí krabicového grafu. Rozdíly mezi dvojicemi skupin jsem testoval neparametrickým Kruskal-Wallisovým testem. Též jsem se zaměřil na frekvence hojnosti druhů v jednotlivých souborech. Počty druhů s jejich frekvencemi výskytu jsem zobrazil pomocí histogramu. Existuje předpoklad, že při preferenčním výběru snímků bývá zachycena větší škála vegetačních typů. V důsledku toho bývá v takovém souboru více vzácných, a naopak méně běžných druhů. Tuto hypotézu jsem se pokusil ověřit prostým součtem druhů, které jsou v celém snímkovém souboru zastoupeny v pěti a méně snímcích. Abych zohlednil počet druhů v souborech jednotlivých designů, spočítal jsem také podíl mezi počty vzácných druhů v jednotlivých frekvenčních kategoriích k počtu druhů v souborech Ordinační metody Ordinačními metodami je možné pohlédnout na variabilitu druhových dat komplexně a vztáhnout ji k vybraným faktorům prostředí. Výhodou je také zobrazení snímků ve dvourozměrném ordinačním prostoru. 19

20 Variabilitu druhových dat designů jsem zjišťoval pomocí nepřímé ordinační metody detrendované korespondenční analýzy (Detrended correspondence analysis, DCA) s detrendováním po segmentech. Použil jsem logaritmicky transformovaná druhová data. Ordinaci jsem provedl jak na každém designu zvlášť, tak dohromady na všech 140 snímcích. U prvního způsobu jsem zjišťoval délku nejdelšího gradientu, díky čemuž lze porovnat celkovou variabilitu vegetačních dat mezi designy. Dále mě zajímala hodnota total inertia, jakožto měřítko celkové variability designů. Další DCA osy jsou zkreslené detrendováním a jejich interpretace je problematická (např. LEGENDRE & LEGENDRE 1998). Podle mého názoru je možné porovnávat délky os jednotlivých designů, pokud se provede ordinace všech snímků současně. Tímto způsobem jsem také postupoval. U každého designu jsem pomocí skóre snímků na prvních čtyřech osách zjistil vzdálenost mezi nejvzdálenějšími snímky na té které ose. Jsem si vědom, že hodnocení variability na základě délky gradientu je problematické, protože v souboru se mohou vyskytovat odlehlé hodnoty, které mohou výsledek velmi ovlivnit. Vedle DCA jsem použil nemetrické mnohorozměrné škálování (Nonmetric multidimensional scaling, NMDS). Metoda NMDS redukuje mnohorozměrný prostor obvykle na dva nebo tři rozměry, přičemž co nejvíce zachovává vzdálenosti (tj. nepodobnosti) mezi snímky. Kvůli nejvhodnějšímu zobrazení jsem využíval redukci na dvourozměrný prostor. Pracoval jsem v programu R (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2009) implementovaném v programu Juice. Opět jsem používal logaritmicky transformovaná data o druzích a jako míru nepodobnosti mezi snímky jsem zvolil Bray-Curtisovu metriku. NMDS jsem využil k interpretaci vztahu snímků k environmentálním gradientům jednotlivých designů. K tomu byly využity proměnné sklon svahu a heat index a Ellenbergovy indikační hodnoty (pro světlo, vlhkost, živiny a půdní reakci; EIH). Proměnné byly pasivně promítnuty do ordinačního prostoru se skupinami snímků vzniklými na základě klasifikace (viz ). Pro srovnání jsem vytvořil paralelní klasifikaci každého souboru pomocí aglomerativní shlukové analýzy na základě Bray-Curtisovy míry nepodobnosti a shlukovacího algoritmu beta flexible (β = -0,25) v programu PC-ORD. Pět prvních vzniklých skupin snímků jsem vyznačil do stejného ordinačního diagramu NMDS. Užitečným nástrojem k poznání variability a podobnosti snímků v souborech je analýza vzdáleností mezi snímky. Na základě Bray-Curtisovy vzdálenosti jsem spočítal koeficient míry nepodobnosti mezi všemi dvojicemi snímků jednotlivých designů a pomocí histogramu zjišťoval rozložení jejich hodnot. 20

21 Variabilitu datových souborů jsem porovnal také za základě výpočtu průměrné vzdálenosti snímků od centroidu každého designu. Čím variabilnější jsou snímky v designech, tím větší by měly být jejich průměrné vzdálenosti od centroidu. Pomocí NMDS jsem také hodnotil způsob rozmístění snímků v ordinačním prostoru. Předpokládal jsem, že skupiny podobných snímků ze stejných vegetačních typů budou na ordinačním diagramu vytvářet shluky a vzdálenosti mezi nimi tedy budou menší. Pro výpočet jsem použil skóre snímků na ordinačních osách a u každého designu jsem spočítal průměr euklidovských vzdáleností každého snímku k jeho nejbližšímu sousedovi. Vzhledem k různé míře celkové variability mezi designy jsem se získané hodnoty pokusil standardizovat tím, že jsem je vydělil průměrnou vzdáleností snímků od centroidů Metody hodnocení klasifikace Pro zjištění odlišností v klasifikaci datových souborů jsem využil modifikovaný algoritmus TWINSPAN (HILL 1979, ROLEČEK et al. accepted) v programu JUICE. Jako míru heterogenity jsem zvolil total inertia. Váhu druhů s vyšší pokryvností jsem zdůraznil použitím pseudospecies s hranicemi pokryvností 5 a 25 %. Datový soubor jsem tímto způsobem klasifikoval do 5 skupin. Vlastnosti vzniklých shluků jsem analyzoval třemi způsoby. 1. Vegetační typy lze rozlišovat na základě dominantních, konstantních a diagnostických druhů (MORAVEC et al. 1994). Pro srovnávání diagnostické hodnoty (fidelity) druhů pro různé typy vegetace se používá řada způsobů, z nichž jsem zvolil phi koeficient (SOKAL & ROHLF 1995). Předpokládal jsem, že mezi designy budou existovat rozdíly v četnosti druhů charakteristických pro jednotlivé typy vegetace. U vytvořených shluků jsem porovnával frekvenci a diagnostickou hodnotu druhů. K výpočtu phi koeficientu jsem použil prezenčněabsenční data a všechny skupiny byly standardizovány na stejné procentické zastoupení v datovém souboru (TICHÝ & CHYTRÝ 2006). Statisticky nesignifikantní diagnostické druhy jsem vyloučil pomocí různých hodnot Fisherova exaktního testu (p < 0,5; 0,01; 0,001). Kombinací s kritériem minimální hodnoty fidelity (phi > 30; 50) jsem vytvořil šest skupin. Poté jsem sečetl hodnoty fidelity druhů, které daná kritéria splňovaly. 2. Multi Response Permutation Procedure (MRPP) je neparametrická metoda, která testuje, do jaké míry se liší skupiny objektů. Porovnává matice nepodobností objektů ve skupinách 21

22 s maticemi vzniklými náhodnými permutacemi objektů mezi skupinami. Pro výpočet jsem použil matici Bray-Curtisových vzdáleností mezi snímky. Druhová data jsem logaritmicky transformoval. Všechny výpočty jsem prováděl v programu PC-ORD. Výsledkem MRPP je hodnota A statistiky, která udává míru homogenity objektů ve skupině ve srovnání s náhodnou příslušností objektů ke skupinám. Pokud jsou objekty ve skupině identické, A = 1. Když je heterogenita mezi skupinami stejná jako při náhodném uspořádání, A = 0. Pokud je homogenita mezi skupinami nižší než při náhodném uspořádání, pak A < 0. Obvyklé hodnoty A statistiky v ekologii společenstev bývají nižší než 0,1, hodnota 0,3 je již velmi vysoká (MICROSOFT Corp ). 3. Další metoda vychází z toho, že tendence snímků vytvářet skupiny se projeví i v redukovaném ordinačním prostoru. S použitím skóre snímků na osách NMDS jsem pro každou skupinu vytvořil centroid a od něj následně spočítal vzdálenosti ke každému členu skupiny. Získanou hodnotu jsem zrelativizoval podle počtu členů ve skupině, takže jsem získal průměrnou vzdálenost snímků od centroidu. Tuto hodnotu jsem podělil průměrnou vzdáleností snímků od centroidu celého designu (viz ). Poměrem mezi vzdálenostmi ve shlucích a v designech jsem se snažil zohlednit variabilitu v datech u jednotlivých designů Korelace Vybrané charakteristiky vegetace (výška a pokryvnost stromového patra, pokryvnost bylinného patra), Ellenbergovy indikační hodnoty (světlo a vlhkost) a proměnné prostředí (sklon svahu a heat index) jsem navzájem koreloval pomocí neparametrického Spearmanova koeficientu. Vybral jsem kombinace proměnných, které jsou ve studované vegetaci podle mých terénních zkušeností ve vztahu. Použil jsem i proměnnou pokryvnosti stromového patra, vyloučil jsem však hodnoty pro snímky, kde probíhalo v nedávné době kácení. 22

23 4. Výsledky 4.1. Vegetace území Charakteristika mapovaných vegetačních typů 1. Chudá lipnicová doubrava Ve studovaném území zaujímá největší část, přibližně 1 km 2, což je asi 60 % celkové rozlohy. Vyskytuje se hlavně na mírně ukloněných plošinách a svazích. Její vymezení vůči ostatním typům je spíše negativní. Chybí v ní světlomilné druhy z důvodu většího zapojení stromového patra, kde dominuje Quercus petraea. Vlhkomilné a na živiny náročné druhy se zde vyskytují jen zřídka. Keřové patro téměř chybí. Bylinné patro bývá chudé, má však poměrně velkou pokryvnost. Převažují Poa nemoralis, Calamagrostis arundinacea, Luzula luzuloides a Convalaria majalis, často se vyskytují druhy Cytisus nigricans, Festuca ovina, Genista tinctoria, G. germanica, Veronica officinalis a různé druhy jestřábníků (Hieracium spp.). 2. Kyselá xerofilní doubrava Rozkládá se přibližně na 10 % rozlohy území. Kvůli nepříznivým půdním podmínkám způsobeným erozí, která se na prudkých svazích silně projevuje, mají duby menší vzrůst a vytváří slabý korunový zápoj. Pokryvnost stromového patra obvykle nepřesahuje 60 %. Keřové patro opět chybí. Svahy mají nejčastěji jihozápadní až jihovýchodní orientaci, proto jsou stanoviště hodně dotována slunečním zářením. Tyto podmínky umožňují uplatnění světlomilných a teplomilných rostlin, které jsou často konkurenčně slabé. Jedná se např. o Lychnis viscaria, Hieracium pilosella, Anthericum ramosum, Digitalis grandiflora, Hylotelephium maximum, Silene nutans nebo Carex humilis. Zastoupeny jsou i druhy bylin z vegetace chudé lipnicové doubravy. Bylinné patro má obvykle malou pokryvnost. Na svazích orientovaných k východu teplomilné druhy ustupují. Tento vegetační typ je charakteristický dobře vyvinutým mechovým patrem, reprezentovaným druhy Dicranum scoparium, Polytrichum formosum, Hypnum cupressiforme, Brachythecium velutinum a dalšími. 3. Mochnová doubrava Více než osmina rozlohy připadá na teplomilné doubravy s mochnou bílou (Potentilla alba). Můžeme je najít na úpatí svahů a na vlhčích místech plošin. Půdy se vyznačují nízkým obsahem živin a střídáním fáze vyschnutí a zamokření. Tento vegetační typ má nejbohatší bylinné patro, jak pokryvností, tak počtem druhů. Vedle mochny bílé se zde vyskytují 23

24 například Knautia drymeia, Festuca rubra, Carex montana, Fragaria vesca, F. moschata, Clinopodium vulgare, Pulmonaria mollis, P. obscura nebo Betonica officinalis. Keřové patro bývá vyvinuté, jeho pokryvnost dosahuje až 20 %, s častým zastoupením Ligustrum vulgare, Cornus sanguinea, C. mas, Rhamnus cathartica, Euonymus verucosa, E. europaea či Acer campestre. 4. Živinami bohatá doubrava Tento typ zaujímá nejmenší část území, pouhých 6 %. Výskyt této vegetace je vázán na místa ovlivněná lidskou činností. Nachází se v blízkosti zahrádek a na vrcholech kopců, kde lze předpokládat dřívější lidské osídlení, které se dosud projevuje právě obohacením živinami. Stromové patro kromě dubu místy obsahuje také akát (Robinia pseudacacia). Stromy bývají vysokého vzrůstu, často s poměrně silným zápojem. Keřové patro bývá silně vyvinuté, s podobným druhovým složením jako u předchozího typu, navíc se vyskytuje Sambucus nigra, Prunus spinosa a Crataegus sp. Bylinné patro má velkou pokryvnost. Převládají druhy náročné na živiny (Chelidonium majus, Ballota nigra, Geum urbanum, Urtica dioica, Elymus caninus, Galium aparine či Geranium robertianum), které v extrémních případech neumožní výskyt běžných druhů světlých lesů. Často se vyskytuje také Torilis japonica, Carex muricata agg. a Myosotis sylvatica. 5. Stinná dubohabřina Stinné dubohabřiny jsou v území poměrně vzácné, zaujímají přibližně 9 % celkové plochy. Jsou typické pro dna údolí, kde se vedle dubu prosazuje i habr (Carpinus betulus). Je zde hlubší půda, stromy tvoří rozsáhlejší korunový zápoj a jsou statnější než na chudých svažitých půdách. Přirozené zmlazení v keřovém patře kvůli nedostatku světla prakticky neexistuje. Mikroklima je celkově vlhčí a stinnější, proto jsou druhy světlých lesů nahrazovány vlhkomilnějšími sciofilními druhy. Bylinné patro má malou pokryvnost a je poměrně chudé, tvoří jej Carex pilosa, C. montana, Convallaria majalis, Galium sylvaticum, Viola riviniana, V. reichenbachiana, Maianthemum bifolium, Asarum europaeum, Galium odoratum, Mycelis muralis a další. Tato vegetace tvoří maloplošnou mozaiku s ostrůvky bříz, které však zvlášť mapovány nebyly. Díky řídkému charakteru koruny břízy proniká k zemi více světla, což umožňuje růst širší škále bylin, hlavně druhům mochnových doubrav, např. Clinopodium vulgare, Pulmonaria mollis, Festuca rubra, Knautia drymeia, Fragaria vesca, F. moschata a dalším. 24

25 Popis variability charakteristik vegetace a prostředí Následující proměnné byly popisovány na základě krabicových grafů (obr. 18, viz přílohy). Variabilita sklonu svahu snímků je znatelně nižší u RAND a STRENV, jinak se mezi designy výrazněji neliší. Hodnoty tepelného ekvivalentu jsou u všech designů srovnatelné, pouze u STRVEG jsou mírně vyšší. Může to souviset s častějším výskytem xerotermní vegetace. Hodnoty pokryvnosti bylinného patra jsou zřetelně vyšší u PREF. Jedním z důvodů je četnější snímkování druhově bohatých mochnových doubrav, kde je obvykle i vyšší pokryvnost patra bylin. Pravděpodobně jsem obecně při preferenčním snímkování upřednostňoval místa s bohatším bylinným podrostem. Průměrná výška stromového patra stoupá od RAND přes PREF a STRVEG po STRENV. Důvodem je z velké části tímto směrem napříč designy rostoucí podíl dubohabřin, kde bývají stromy nejvzrostlejší. Podobný trend lze pozorovat u EIH pro vlhkost a světlo, protože v dubohabřinách rostou poměrně vlhkomilné a sciofilní druhy. Hodnoty pro Ellenbergovu půdní reakci jsou nejnižší u RAND, u STRENV a PREF jsou podobné a z neznámého důvodu jsou nejvyšší u STRVEG. Vysoké hodnoty pro živiny dobře odráží zachycení zde vzácné nitrofilní vegetace u PREF a STRVEG. Poměrně vysoké hodnoty u STRENV lze vysvětlit četnou přítomností snímků z dubohabřin, kde se nachází také druhy s vysokými nároky na obsah živin v půdě Zastoupení vegetačních typů ve snímkovacích designech Příslušnost snímku do vegetačního typu není v tomto případě posuzována podle jeho druhového složení, ale geografického umístění v konkrétním vymapovaném vegetačním typu (obr. 4, viz ). Protože byly snímky u RAND rozmístěny náhodně, očekávalo se, že proporce zastoupení vegetačních typů ve snímcích bude proporčně odpovídat jejich celkové rozloze. Většina (18) snímků skutečně spadá do lipnicové doubravy, která je v území nejčastější. Pouze jedním snímkem jsou zastoupeny vzácné typy nitrofilní vegetace a vegetace dubohabřin. Zastoupení různých vegetačních typů u PREF je dáno především mírou jejich variability. Rozmanitým a druhově pestrým mochnovým doubravám byla věnována větší pozornost než poměrně homogenním typům xerofilních doubrav a dubohabřin. Poměr vegetačních typů u STRVEG vyplývá z podstaty metodiky (viz ), vegetační typy jsou proto zastoupeny se stejnou početností. I zastoupení typů u STRENV je do jisté míry dáno proměnnými vybranými pro stratifikaci a jejich klasifikací na jednotlivá strata. Klasifikační metodou natural breaks (viz ) byly zdůrazněny údolní typy vegetace, tj. dubohabřiny a 25

26 mochnové doubravy, neboť metoda oddělila méně vlhká úpatí svahů s nižším indexem TWI a nejvlhčí údolí s vyšším indexem TWI (obr. 23, viz přílohy). Obr. 4: Poměry příslušnosti snímků k vegetačním typům podle vytvořené mapy vegetace. Jednotlivé koláčové grafy představují situaci zvlášť u každého ze čtyř designů. Pátý graf slouží pouze pro srovnání. Ukazuje, jaký podíl snímků by připadal k vegetačním typům proporčně podle jejich rozlohy Druhová bohatost Celkový počet druhů cévnatých rostlin v celém datovém souboru je 204 a počet druhů mechorostů 37. Druhová bohatost roste se subjektivitou snímkování: počet druhů cévnatých rostlin u RAND je 130, u STRENV 150, u designu STRVEG 156, ještě o jeden druh více obsahuje PREF. Variabilita druhové bohatosti snímků se výrazně liší (obr. 5). RAND obsahuje druhově chudší snímky než ostatní designy. Hodnoty mediánů stoupají se subjektivitou snímkování, ale počty v rozmezí dolního a horního kvartilu jsou nejvyšší u STRENV. Je to způsobeno několika druhově velmi bohatými snímky a velkým množstvím druhově podprůměrných snímků. 26

27 Počet druhů RAND STRENV STRVEG PREF Obr. 5: Krabicový diagram variability počtu druhů ve snímku pro každý snímkovací design. Osa Y znázorňuje počet druhů ve snímku. Kruskal-Wallisův test mezi skupinami: RAND vůči ostatním designům: P < 0,01, ostatní rozdíly nejsou signifikantní na hladině α = 0,05. Srovnání frekvence hojnosti druhů v jednotlivých designech ukazuje, že v RAND je procentuálně větší zastoupení druhů s nízkou frekvencí výskytu. S rostoucí subjektivitou snímkování ubývá druhů zachycených jen v několika málo snímcích. Obr. 6: Histogramy procentuálních frekvencí výskytu druhů v jednotlivých designech. 27

28 Počet vzácných druhů narůstá se subjektivitou snímkování: zatímco v náhodném souboru je pouze 26 druhů s méně než pěti výskyty, preferenční soubor jich obsahuje 62 (obr. 7). Pokud přihlédneme k počtu druhů v souborech jednotlivých designů, jsou některé rozdíly méně odlišné, trend však zůstává zachován. Obr. 7: Počty vzácných druhů v jednotlivých designech, které mají v celém datovém souboru jeden až pět záznamů. A) Součty druhů v jednotlivých kategoriích, B) Součty druhů v poměru k počtu druhů v souborech jednotlivých designů Ordinace Ordinací DCA každého designu zvlášť jsem zjistil, že gradient první osy je nejdelší u PREF (3,265 SDU) a nejkratší u STRVEG (2,898 SDU) (tab. 2). Total inertia (celková variabilita) je také nejvyšší u PREF (3,819), avšak nejnižší u STRENV (3,350). Při ordinaci celého datového souboru (obr. 9) měří nejdelší gradient 3,431 SDU (tab. 2, obr. 8). Rozdíly mezi designy v součtu délek prvních čtyř os jsou značné. Nejvyšší suma hodnot prvních čtyř os je u STRVEG (9,564 SDU), nejnižší u RAND (7,038 SDU). Přibližně stejné součty jsou u STRENV (8,145 SDU) a PREF (8,427 SDU). Délka první osy se mezi dvěma výše uvedenými způsoby ordinace liší. Při společné ordinaci je výrazně nižší u STRENV a STRVEG. STRVEG má druhou osu dokonce delší než první a i třetí osa je poměrně dlouhá. Opačná situace nastala u RAND, kde je první osa výrazně delší než další tři. U PREF je délka první a druhé osy přibližně dvakrát větší než délka třetí a čtvrté osy. U STRENV jsou první tři osy přibližně stejně dlouhé, čtvrtá je již velmi krátká. 28

29 Délky gradientů DCA - celý soubor Jednotky SD RAND STRENV STRVEG PREF vše Obr. 8: Délky gradientů (podle vzdálenosti nejvzdálenějších snímků) jednotlivých designů ordinovaných dohromady metodou DCA. Sloupec vše zobrazuje délky gradientů všech 140 snímků. Červená barva značí délku první osy, oranžová druhé osy, okrová třetí osy a žlutá čtvrté osy. Obr. 9: Ordinace DCA všech snímků se zobrazením dvou hlavních os. Barvami jsou odlišeny různé snímkovací designy. 29

30 Tab. 2: Délky os v jednotkách SD a total inertia DCA. První ordinace byla provedena na každém designu zvlášť a druhá na všech snímcích dohromady. Pátý sloupec Vše ukazuje výsledky ordinace celého datového souboru. Při ordinaci celého datového souboru jsem v rámci designu u každé z prvních čtyř os odečetl skóre snímku s nevyšší a nejnižší hodnotou. zvlášť dohromady RAND STRENV STRVEG PREF Vše Délka 1. osy Total inertia Délka 1. osy Délka 2. osy Délka 3. osy Délka 4. osy Charakter rozmístění snímků na ordinačním diagramu NMDS je podobný u RAND a PREF (obr. 10). V jejich diagramech lze rozeznat hlavní shluk snímků a několik snímků je rozptýleno v jiných částech prostoru. Naopak STRVEG má snímky rozmístěny víceméně pravidelně po celém ordinačním prostoru. U STRENV lze podél hlavní osy rozeznat dva shluky snímků, s několika odlehlými snímky na pravé straně diagramu. Obr. 10: Ordinační diagramy dvourozměrné NMDS pro jednotlivé designy. Polohy snímků jsou zobrazeny čísly. 30

31 Histogram hodnot koeficientu nepodobnosti mezi všemi páry snímků ukazuje, že nejvíce podobné snímky se vyskytují v RAND, kde je nejvyšší frekvence párů snímků s koeficientem 0,2 0,3 a jeho hodnoty jen zřídka přesahují 0,7 (obr. 11, tab. 2). Nejvyšších hodnot i průměru dosahují koeficienty u STRVEG. Rozložení koeficientů u STRENV a PREF je podobné, s maximem frekvencí v rozmezí 0,3 0,4. PREF je však mírně posunuto směrem k vyšším hodnotám koeficientů. Bray-Curtisova míra nepodobnosti nabývá hodnot od nuly (všechny druhy a pokryvnosti shodné) do jedné (žádný druh shodný) Frekvence RAND STRENV STRVEG PREF Obr. 11: Histogram hodnot Bray-Curtisovy míry nepodobnosti (osa X) mezi všemi páry snímků v jednotlivých designech, rozlišených barvami. Na ose Y je vynesen počet dvojic snímků s příslušnou hodnotou koeficientu. Rozdělení hodnot při normálním rozložení hodnot je znázorněno křivkou příslušné barvy. Všechny rozdíly mezi skupinami jsou signifikantní (P < 0,001, Kruskal-Wallisův test) kromě rozdílu mezi STRVEG a PREF (P = 0,1869). Porovnání variability snímků mezi designy v dvourozměrném ordinačním prostoru NMDS (tab. 3) dává velmi podobné výsledky jako analýza ordinačních os u DCA. Nejmenší vzdálenosti snímků od centroidu jsou u RAND, nejvyšší u STRVEG a PREF. 31

32 Průměrná euklidovská vzdálenost snímků k nejbližšímu sousedovi je nejnižší u RAND a STRENV a nejvyšší u STRVEG, s malým odstupem následuje PREF. Pokud však přihlédneme k variabilitě designů (viz níže), největší vzdálenosti jsou u RAND. Má tedy nejméně shlukovitý charakter. Ostatní designy vytváří shluky ve větší míře. Tab. 3: Charakteristiky shlukovitosti a variability jednotlivých datových souborů. První řádek ukazuje průměr hodnot Bray-Curtisovy míry nepodobnosti mezi všemi páry snímků v jednotlivých designech. Na druhém řádku lze vidět hodnoty průměrné vzdálenosti snímků od centroidu každého designu v ordinačním prostoru NMDS. Na třetím řádku jsou průměrné vzdálenosti každého snímku k jeho nejbližšímu sousedovi, opět v prostoru NMDS. Čtvrtý řádek je podílem těchto vzdáleností a porovnává míru shlukovitosti mezi designy. RAND STRENV STRVEG PREF (1) Průměr koeficientů nepodobnosti (2) Průměrná vzdálenost od centroidu (3) Průměrná vzdálenost nejbližšího snímku Poměr (3)/(2) Ordinace NMDS s pasivně proloženými EIH a faktory prostředí (obr. 12) ukazuje rozdíly v hlavních ekologických gradientech mezi designy. U RAND s první osou nejvíce souvisí gradient živin. S druhou osou má nejsilnější vztah gradient vlhkosti a světla. Ze směru šipek těchto gradientů je patrné, že spolu silně korelují. Nejdelší gradient STRENV je vlhkostní. Gradient živin společně s gradientem půdní reakce sleduje variabilitu spíše podél druhé osy. Také u STRVEG je největší variabilita druhových dat podél gradientu vlhkosti a světla. Druhá osa je nejvíce závislá na obsahu živin a půdní reakci. Opačná situace nastává u PREF, kde hlavní gradient souvisí hlavně s živinami a půdní reakcí a vedlejší s vlhkostí a světlem. 32

33 Obr. 12: Ordinační diagramy dvourozměrné NMDS se snímky a pasivně proloženými EIH a faktory prostředí (sklon svahu a heat index). Barevně jsou odlišeny skupiny snímků klasifikované modifikovaným algoritmem TWINSPAN Klasifikace 1. Fidelita Při pohledu na graf (obr. 13) je na první pohled zřejmé, že rozdíly v počtu a diagnostické hodnotě věrných druhů jsou mezi designy výrazné. Podobné výsledky u RAND a STRENV kontrastují s STRVEG a PREF, které mají až o třetinu vyšší součty phi koeficientů. 33

34 Obr. 13: Porovnání počtu věrných druhů a jejich diagnostické hodnoty. Hodnota fidelity (phi koeficient) byla počítána pro skupiny vytvořené modifikovaným klasifikačním algoritmem TWINSPAN zvlášť u každého designu. V jednotlivých sloupcích jsou zobrazeny kombinace phi koeficientu (phi > 30; 50) a Fisherova exaktního testu (P < 0,001; 0,01; 0,05). Na ose Y jsou uvedeny součty phi koeficientu druhů, které tato kritéria splňovaly. 2. MRPP Podle výsledků A statistiky u MRPP jsou skupiny snímků nejvíce homogenní u STRVEG (A = 0,22), následuje STRENV (A = 0,20), PREF (A = 0,19), a s velkým odstupem nejhůře jsou skupiny snímků vymezeny u RAND (A = 0,13). 34

35 0.25 Hodnoty A statistiky RAND STRENV STRVEG PREF Obr. 14: Výsledky A statistiky u MRPP pro každý design. 3. Metoda centroidů Největší průměrnou vzdálenost snímků od centroidů skupin v poměru ku průměrné vzdálenosti snímků od centroidu všech snímků příslušného designu má RAND, u STRVEG je mírně nižší. U STRENV a PREF jsou hodnoty nejnižší. 0.7 Průměrná vzdálenost k centroidu skupiny/centroidu designu RAND STRENV STRVEG PREF Obr. 15: Průměrné vzdálenosti příslušných snímků od centroidů skupin v poměru k průměrné vzdálenosti všech snímků designu k centroidu. Skupiny snímků byly vytvořeny modifikovaným algoritmem TWINSPAN. Na ordinačním diagramu NMDS (obr. 10), podle něhož byl výpočet proveden, lze názorně vidět polohu skupin snímků. Nejméně vyhraněné jsou skupiny u RAND, naopak nejlépe u STRENV a PREF. Paralelní aglomerativní klasifikací vznikly mnohem lépe oddělené skupiny snímků (obr. 17, viz přílohy). Tento fakt vyplývá z rozdílu mezi aglomerativními a divizivními metodami. 35

36 4.5. Korelace Korelacemi různých proměnných (viz ) jsem se pokusil porovnat, jaké jsou rozdíly mezi designy v odpovědích na následující hypotézy. Výsledky korelací jsou uvedeny v tab Na prudších svazích mají stromy kvůli nepříznivým půdním podmínkám nižší vzrůst (korelace sklonu svahu a výšky stromového patra). Poměrně silná korelace existuje u PREF a STRVEG, protože zde jsou nejlépe zachyceny extrémní typy zakrslých xerofilních doubrav na prudších svazích. U dalších dvou designů je korelace mnohem slabší možná právě proto, že u nich není tento vegetační typ tak dobře reprezentován. 2. V rovinatém terénu údolí, kde jsou příznivější půdní podmínky, vytváří stromy mohutnější korunový zápoj (korelace sklonu svahu a pokryvnosti stromového patra). Silná negativní korelace mezi těmito proměnnými je zřejmá při porovnání smolničkových doubrav a dubohabřin. Tyto typy představují extrémy porovnávaných proměnných, v území mají však minoritní rozlohu. Pokud budeme sledovat vztah daných proměnných v rámci celého území, mohou se výsledky velmi lišit. Při RAND byla korelace proti očekávání pozitivní. Za prvé to může být způsobeno tím, že jsou v tomto designu hojně zastoupeny lipnicové doubravy s východní orientací, kde je svah také hodně sklonitý, ale stromové patro je více zapojené. Za druhé je u RAND podhodnocena vegetace dubohabřin a zárověň snímky s malým sklonem svahu najdeme spíše na vrcholových plošinách, kde je pokryvnost stromového patra průměrná. Proto mohou mít srovnávané proměnné úplně opačný směr korelace než bychom očekávali. Slabá korelace se objevuje i u PREF. Důvodem je zčásti snímkování otevřených porostů doubrav ve vrcholových partiích, kde je sklonitost svahu nízká. Díky lepším půdním vlastnostem a otevřenosti stromového patra jsou tato stanoviště velmi druhově pestrá. 3. Na prudších svazích má bylinné patro v důsledku nepříznivých půdních podmínek nižší pokryvnost (korelace sklonu svahu a pokryvnosti bylinného patra). Předpokládaná negativní korelace je velmi slabá u STRENV. V designu je nadhodnocena vegetace dubohabřin, která se podobně jako xerofilní doubravy vyznačuje malou pokryvností bylinného patra. 36

37 4. Na místech, kde stromy vytváří menší zápoj, rostou spíše světlomilné druhy rostlin (korelace pokryvnosti stromového patra a EIH pro světlo). Tato negativní korelace je velmi silná napříč designy. Zdá se, že jde o poměrně robustní vztah, který platí v celém studovaném území nezávisle a není závislý na designu snímkování. 5. Na stinných stanovištích s velkým korunovým zápojem rostou vlhkomilnější druhy (korelace pokryvnosti stromového patra a EIH pro vlhkost). Podobně jako u hypotézy č.4 je síla této korelace srovnatelná u všech designů, pouze nedosahuje tak vysokých hodnot. 6. Na prudších svazích se vyskytují suchomilné druhy, zatímco v údolích a na plošinách vlhkomilné druhy (korelace sklonu svahu a EIH pro vlhkost). Podobně jako u hypotézy č. 2 vykazuje RAND opačnou korelaci než ostatní designy a příčiny jsou pravděpodobně stejné a byly diskutovány výše. Odlišný výsledek než u hypotézy č. 2 je však u PREF. Může to být způsobeno tím, že druhy z otevřených doubrav ve vrcholových částech, kde je malá sklonitost terénu, jsou suchomilné. 7. Na prudších svazích rostou světlomilné druhy rostlin (korelace sklonu svahu a EIH pro světlo). Korelace těchto proměnných má téměř shodný charakter jako u hypotézy č 6. Světlomilné druhy jsou tedy také do značné míry suchomilné. 8. Na místech s vysokými dotacemi slunečního záření rostou suchomilnější druhy (korelace heat index a EIH pro vlhkost). Proměnné u PREF a RAND jsou silně korelované, zatímco STRENV výrazně méně a STRVEG téměř vůbec. Příčiny mohou být způsobeny tím, že pro výskyt chladnomilných druhů je důležité hlavně rozvolněné stromové patro (hypotéza č. 4), které je u STRVEG typické hlavně pro prudké svahy (hypotéza č. 2) a orientace svahu (na které je závislý heat index) hraje až druhotnou roli. 37

38 Tab. 4: Výsledky Spearmanových korelací vybraných proměnných. Zobrazeny jsou korelační koeficienty a jejich úroveň signifikance: n.s. nesignifikantní; * P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001. RAND STRENV STRVEG PREF 1. sklon svahu výška stromů -0,14, n.s. -0,10, n.s. -0,31, n.s. -0,47 ** 2. sklon svahu pokryvnost stromů 0,29, n.s. -0,19, n.s. -0,29, n.s. -0,04, n.s. 3. sklon svahu pokryvnost bylin -0,42 * -0,05, n.s. -0,32, n.s. -0,30, n.s. 4. pokryvnost stromů EIH pro světlo -0,53 ** -0,53 ** -0,60 *** -0,48 ** 5. pokryvnost stromů EIH pro vlhkost 0,61 *** 0,60 *** 0,71 *** 0,66 *** 6. sklon svahu EIH pro světlo -0,08, n.s. 0,11, n.s. 0,21, n.s. 0,42 * 7. sklon svahu EIH pro vlhkost 0,20, n.s. -0,18, n.s. -0,30, n.s. -0,43 * 8. heat index EIH pro vlhkost -0,48 ** -0,22, n.s. -0,03, n.s. -0,45 ** 38

39 5. Diskuze 5.1. Zastoupení vegetačních typů ve snímkovacích designech Četnosti zastoupení různých vegetačních typů byla zkoumána také v boreálním rašeliništi Norska (ØKLAND 1989a). Bylo rozlišeno 32 typů a rozmístěno bylo 765 subjektivních a 800 náhodných ploch o velikosti 0,25 m 2. Na devět nejčastějších typů připadlo 77 % snímků, dva typy nebyly zachyceny vůbec a 11 typů bylo reprezentováno čtyřmi a méně snímky (ØKLAND 1990b). K podobným výsledkům dospěli HOLEKSA & WOŹNIAK 2005, kteří zkoumali rozdíly mezi preferenčním souborem z let a systematickým náhodným souborem z roku 1991 v horské vegetaci národního parku Babia Góra na hranicích Polska a Slovenska. V náhodném souboru byly reprezentovány pouze tři běžné vegetační asociace. Ze čtyř vzácnějších asociací, dokumentovaných preferenčním souboru, nebyl zaznamenán jediný snímek. Z příkladů z literatury i mých výsledků jednoznačně plyne, že v případě, že je cílem výzkumu typifikace vegetace určitého území, náhodný design je naprosto nevhodný. Pokud jsou při stratifikovaném náhodném designu vybrány proměnné, které variabilitu vegetace daného území dobře vystihují, mohou se stát méně vhodnou alternativou k preferenčnímu designu. Výběr vhodných faktorů prostředí je však velmi problematický (ROLEČEK et al. 2007) Druhová bohatost Celkový počet druhů i průměrná druhová bohatost ve snímku stoupá se subjektivitou snímkování od minimálních hodnot u RAND po maximální u PREF. Zajímavé rozložení druhové bohatosti snímků je u STRENV, kde značnou část souboru tvoří zápisy druhově chudých dubohabřin a několik snímků pochází z extrémně bohatých mochnových doubrav. Výsledky jsou značně závislé na míře celkové variability vegetace, kterou dokázal ten který snímkovací design zachytit. U RAND jsou vzácné vegetační typy reprezentovány jen okrajově, a proto druhy, které zde mají těžiště výskytu, mohou v souboru chybět. Nižší průměrné druhové početnosti na snímek u náhodného designu mohou být jednoduše způsobeny tím, že dominantní vegetace bývá v průměru druhově chudší; jako ve mnou studovaném území, kde dominují chudé lipnicové doubravy (viz obr. 4). V případě, že by v území převažoval druhově nadprůměrně bohatý typ vegetace, rozdíly oproti ostatním designům by byly opačné. Protože jsou však na větší prostorové škále druhově bohatá místa 39

40 daleko vzácnější než chudá, jsou druhové počty v historických snímcích vyšší, než by bylo možné očekávat při jejich náhodném rozmístění (CHYTRÝ 2001). V souladu s těmito poznatky jsou výsledky práce DIEKMANN et al. (2007), kde autoři srovnávali náhodný a preferenční snímkovací design. Celkový počet druhů a průměrný počet druhů ve snímku byl vyšší u preferenčního souboru. Jejich výzkumné území v severovýchodním Německu (5 5 km) zahrnovalo širokou škálu stanovišť, od lesních celků až po pastviny a pole. Vyšší celkový počet druhů při srovnání preferenčního (189 druhů) a náhodného (157 druhů) souboru byl zaznamenán i v práci HÉDL (2007). Studována byla vegetace bukových a smíšených lesů v Rychlebských horách. Přestože při preferenčním snímkování byly upřednostňovány druhově chudší kyselé bučiny ve vyšších polohách, zatímco druhově bohatší suťové lesy byly spíše opomíjeny (HÉDL, ústní sdělení), jsou snímky v preferenčním souboru v průměru druhově bohatší. Lze spekulovat, že kdyby se při subjektivním výběru oběma typům vegetace věnovala stejná pozornost, byly by rozdíly v druhové bohatosti ještě vyšší. Pro vysvětlení by bylo nutné znát podrobněji variabilitu vegetace v území a postup autora při preferenčním výběru snímků. Poněkud odlišné výsledky týkající se druhové bohatosti snímků jsou prezentovány v práci HOLEKSA & WOŹNIAK (2005). Průměrný počet druhů ve snímku byl o obou souborů téměř stejný (20,5 u preferenčního a 21,1 u náhodného). Rozdíly mezi designy se spíše projevily ve vyhraněnosti vegetačních jednotek (viz 5.4.). Úplně opačné výsledky v porovnání s pracemi DIEKMANN et al. (2007) a HÉDL (2007) prezentuje BOTTA-DUKÁT et al. (2007). Na základě terénního bádání ve vegetaci otevřených trávníků písčin v severní části Maďarska srovnával soubory preferenčně a náhodně umístěných snímků. Ukázalo se, že snímky z náhodného datového souboru jsou druhově bohatší než snímky preferenční. Tento na první pohled překvapivý rozdíl lze však vysvětlit tím, že otevřené trávníky písčin jsou lokálně druhově chudé kvůli malému species pool. Druhová bohatost je jednak zvyšována degradačními fázemi, kam pronikají druhy v této vegetaci nepůvodní, a jednak přechody do druhově bohatších společenstev, např. písčitých stepí, mezidunových pastvin nebo lesních lemů. Při preferenčním snímkování se autoři takovým místům vyhýbali. Jak je patrné z výše uvedených příkladů, náhodný design obvykle obsahuje snímky s vyšší průměrnou druhovou početností. Tento trend je obvyklý ve vegetaci, kde jsou diagnostické druhy vzhledem k celkovému počtu druhů zastoupeny vzácně. Naopak pokud jsou diagnostické druhy hojnou součástí jinak druhově chudého rostlinného společenstva, 40

41 jako je tomu například v acidofilních smrčinách třídy Vaccinio-Piceetea, zachycením druhově bohatších míst by se do snímku přimísily doprovodné druhy, které by jen ztěžovaly jeho následnou klasifikaci (HOLEKSA & WOŹNIAK 2005). Lze tedy předpokládat, že ve vegetaci s uvedenými vlastnostmi budou při preferenčním výběru upřednostňována spíše druhově chudá místa, zatímco přechodná společenstva, ač druhově bohatší, budou opomíjena jakožto netypické, přechodné či disturbované, jak dokládá práce BOTTA-DUKÁT et al. (2007). V důsledku toho je pravděpodobné, že způsob náhodného či stratifikovaného náhodného snímkování v této vegetaci bude oproti preferenčnímu snímkování zachycovat v průměru druhově bohatší snímky. DIEKMANN et al. (2007) dále pomocí nested designu zkoumali rozdíly v druhové početnosti mezi různými velikostmi snímků (0, m 2 ). Zjistili, že u malých snímků jsou rozdíly v druhové bohatosti mezi designy výraznější a signifikantnější než u větších ploch. Tento rozdíl může mít dva důvody. Při preferenčním umísťování malých snímků bývají dobře identifikována druhově bohatá místa s početnými diagnostickými druhy, zatímco malé náhodné snímky často spadají do druhově chudých míst. Vedle toho se při preferenčním umísťování velkých snímků více dbá na homogenitu vegetace, což u u náhodných snímků není možné, a jejich plocha bývá tudíž heterogennější. V důsledku toho je pak snímek obohacen o druhy z přilehlých vegetačních typů a může být i druhově bohatší než odpovídající preferenční snímek. Druhová bohatost náhodně umístěného snímku dále narůstá s vyšší heterogenitou stanovišť v území. Čím jemnější bude mozaika vegetačních typů, tím častěji budou zastoupeny přechodné typy mezi vegetačními jednotkami. Tím se zvyšuje pravděpodobnost, že bude náhodný snímek do druhově bohatšího přechodného typu umístěn. Zmíněné efekty se ve mnou studovaném území moc neprojevují, protože hranice s nelesní vegetací, kam zasahují některé světlomilné luční druhy, je poměrně krátká a úzká. Ani disturbovaná místa s přítomností pionýrských druhů nebyla zaznamenána. Co se týká rozložení frekvence hojnosti, poměr vzácných a hojných druhů je v mém případě nejvyšší u RAND a klesá se subjektivitou designů (obr. 6). Tento zdánlivě kontraintuitivní výsledek lze snadno vysvětlit, neboť u RAND byla variabilita vzácných typů vegetace zaznamenána pouze okrajově a druhy charakteristické pro tyto typy jsou v souboru obsaženy s nízkou frekvencí. Prezentované výsledky jsou však v rozporu s prací DIEKMANN et al. (2007), kde byl poměr ve frekvenci hojnosti u srovnávaných designů opačný. Je možné, že na tak velkém a heterogenním území, které autoři studovali, nebyly vzácné typy vegetace náhodným designem vůbec zachyceny. Mé zájmové území má naproti tomu několikanásobně 41

42 menší rozlohu a vegetace je daleko homogennější. Proto byly druhy ze vzácnějších vegetačních typů pomocí náhodného designu zaznamenány alespoň okrajově. Nejvíce druhů vzácných na celém studovaném území je obsaženo v STRVEG a PREF (obr. 7), protože nejlépe dokumentují vzácné typy vegetace. Vysoký počet druhů s jediným výskytem u STRENV je způsoben jedním výjimečně druhově bohatým snímkem s kriticky ohroženým hvozdíkem Dianthus superbus ssp. superbus, dvěma ohroženými druhy Scorzonera humilis a Laserpitium prutenicum a běžným lučním druhem Prunella vulgaris, který se však v ostatních snímcích nevyskytuje. RAND obsahuje vzácných druhů nejméně. Může se zdát, že výsledky týkající se frekvencí hojnosti jsou v rozporu s analýzou počtu vzácných druhů. Je nutno zdůraznit, že v druhém případě byla uvažována frekvence druhů v celém datovém souboru. To znamená, že druhy vzácné v určitém designu mohly být naopak běžné v designech jiných. Tato skutečnost se zřetelně projevila u RAND, kde je sice vysoký podíl druhů s nízkou frekvencí výskytu, nic to však nevypovídá o jejich hojnosti v celém zájmovém území Ordinace Hodnoty total inertia vesměs odpovídají celkové variabilitě designů, jak byla demonstrována při analýze druhové bohatosti (viz 4.2.). Příčiny tak nízké hodnoty u STRENV (tab. 2) se mi však nepodařilo vysvětlit. Mohou souviset s tím, že snímky údolních typů lesů jsou v souboru redundantní, a naopak podhodnoceny jsou ostatní, světlejší typy. Při ordinaci DCA každého designu zvlášť byla hlavní osa podle očekávání nejdelší u PREF. Hlavní osa je nejkratší u STRVEG, přestože jeho variabilita je velmi vysoká. Naproti tomu u RAND je variabilita souboru výrazně nižší, přesto je délka hlavní osy větší. Při hledání vysvětlení tohoto rozporu je nutné pohlédnout na ordinační diagram NMDS s pasivně proloženými EIH (obr. 12, viz níže). Na ordinačním diagramu jsou snímky STRVEG rozmístěny vyrovnaně jak podél hlavního vlhkostně-světelného, tak i podél vedlejšího živinového gradientu. Variabilita využitá na zachycení vedlejšího gradientu tak může chybět ve variabilitě hlavní osy. Další příčina může spočívat v tom, že gradient vlhkosti a světla jednoduše není ve studovaném území tak dlouhý jako gradient živin. Tato hypotéza se zdá být v rozporu s tím, že u STRENV je hlavní osa velmi dlouhá, a přesto je spojena s gradientem vlhkosti a světla. Na rozdíl od STRVEG je však více korelovaná s gradientem živin, což může její délku zvětšovat. U RAND je první osa spojena s gradientem živin, přestože vůbec neobsahuje živinově 42

43 nejbohatší typy vegetace. Druhy náročnější na živiny se však vyskytují také v dubohabřinách a úživnějších typech mochnových doubrav. Tyto druhy bývají zároveň relativně vlhkomilné, a proto je vlhkostní gradient tak silně spojen s gradientem živin. U jiných designů spojitost těchto gradientů již tak výrazná. Překvapivě dlouhou hlavní osu DCA u náhodného souboru zaznamenali také DIEKMANN et al. (2007). Podle jejich vyjádření je to způsobeno přítomností outlierů. Stejné vysvětlení je při pohledu na ordinační diagram možné nabídnout i v mém případě. V kontextu ostatních designů se však o outliery nejedná, snímky pouze přestavují vzácnější nitrofilní typ vegetace. Délka první osy při ordinaci všech snímků a každého designu zvlášť se u jednotlivých designů výrazně liší. Při pohledu na obr. 12 je patrné, že první osa je u jednotlivých designů spojena s odlišnými ekologickými gradienty. Při ordinaci všech snímků souvisí první osa především s gradientem živin, stejně jako u RAND a PREF. Proto u těchto designů nejsou příliš velké rozdíly v délce hlavní osy mezi srovnávanými způsoby ordinace. Opačně je tomu u STRENV a STRVEG, kde je při ordinaci jednotlivých designů zvlášť hlavní osa spojena s gradientem vlhkosti a světla, a délka první osy se proto u srovnávaných ordinací liší více (tab. 2). U STRVEG je druhá osa dokonce delší než první, a i třetí a čtvrtá osa je poměrně dlouhá. U RAND nejsou ostatní gradienty tak dobře zachyceny, proto jsou další tři osy již poměrně krátké. Předpokládal jsem, že následkem způsobu stratifikace STRENV bude gradient vlhkosti a světla výraznější, což se však nepotvrdilo. U PREF jsou první dvě osy poměrně dlouhé, další pak velmi krátké. Může to být způsobeno tím, že variabilita byla již vyčerpána prvními dvěma osami při zachycení v terénu pozorovaných gradientů vlhkosti a živin. Lze shrnout, že STRENV zdůrazňuje variabilitu na širší prostorové škále, zatímco STRVEG a PREF postihuje i variabilitu na jemnější škále, která je v mém případě představována obsahem živin v půdě. Ke stejným závěrům dospěli také KNOLLOVÁ et al. (2005). Na diagramu DCA při ordinaci všech snímků (obr. 9) lze vidět umístění snímků jednotlivých designů v kontextu celého datového souboru. U RAND se nachází většina snímků v levé části, reprezentující xerické a lipnicové doubravy, a střední části diagramu se snímky středně bohatými na živiny. Podobné umístění náhodných snímků na digramu DCA bylo výsledkem práce HÉDL (2007). Snímky z méně rozsáhlých kyselých horských bučin se v náhodném souboru vyskytují zřídka, zatímco živinami bohatší bučiny nižších poloh jsou mnohem hojnější. Naopak snímky vybírané subjektivně jsou v ordinačním prostoru rozmístěny daleko pravidelněji. Velmi zajímavý výsledek v této souvislosti prezentují 43

44 ROLEČEK et al. (2007), kteří srovnávali preferenční snímky z České národní fytocenologické databáze (CHYTRÝ & RAFAJOVÁ 2003) se snímky získanými pomocí designu stratifikovaného podle environmentálních faktorů. Preferenční data na ordinačním diagramu DCA pokrývají jeho okraje, které představují extrémy ekologických gradientů na specifických stanovištích. Na druhou stranu podhodnocují nebo dokonce úplně opomíjejí typy vegetace ze střední části diagramu. Snímky stratifikovaného náhodného designu se naproti tomu koncentrují převážně ve středu ordinačního prostoru a na okrajích téměř chybí. Z těchto výsledků vyplývá, že ani způsobem stratifikovaného náhodného designu není možné zaznamenat vzácné vegetační typy, které bývají často soustředěny na specifická stanoviště (ROLEČEK et al. 2007). Na charakteru rozmístění snímků na ordinačním diagramu NMDS lze názorně porovnat rozdíly v metodách snímkování. Způsob rozmístění snímků je podobný u RAND a PREF, kde je hlavní shluk umístěný v určité části ordinačního prostoru a několik dalších snímků je rozptýleno v jiných částech diagramu. Naopak STRVEG má snímky rozmístěny víceméně pravidelně po celém ordinačním prostoru (obr. 10). U STRENV lze podél hlavní osy rozeznat dva shluky snímků, nalevo vlhčí typy v údolí a napravo světlejší typy na svazích a plošinách. Kromě STRVEG zdůrazňují všechny designy určitou část vegetace: RAND dominantní lipnicové doubravy, STRENV údolní dubohabřiny a mochnové doubravy a PREF druhově bohaté mochnové doubravy. Vzdálenosti od centroidů designů (tab. 3) i srovnání hodnot koeficientů nepodobnosti (obr. 11) ukazují, že nejvariabilnější snímky obsahují STRVEG a PREF, zatímco u RAND je redundance snímků nejvyšší. Pokud však porovnáme shlukovitost na základě vzdálenosti snímků k nejbližšímu sousedovi s ohledem na variabilitu dat v designech, zjistíme, že nejméně shlukovitý charakter snímků má RAND. Ostatní designy vytvářejí mírně výraznější shluky. Výsledek je však silně ovlivněn mírou místní autokorelace a míry redundance u některých vegetačních typů. Navíc ve studovaném území nejsou vegetační typy striktně oddělené a přechody mezi nimi jsou velmi kontinuální. Předkládaná interpretace je proto velmi problematická (viz také 4.3.). Velmi nepravidelné rozmístění snímků bylo zjištěno v práci DIEKMANN et al. (2007). Mnoho snímků je nahloučeno u sebe a některé zaujímají v určité části diagramu izolovanou polohu, což svědčí o redundanci snímků dominantních vegetačních typů. Naproti tomu preferenční snímky jsou rozmístěny v ordinačním prostoru velmi pravidelně. Rozdíly mezi preferenčním a náhodným způsobem snímkování jsou v této práce obecně mnohem zřetelnější což je pravděpodobně způsobeno jejich poněkud rozsáhlejším a daleko heterogennějším zájmovým územím. 44

45 5.4. Klasifikace Na příkladu klasifikace jednotlivých datových souborů modifikovaným algoritmem TWINSPAN a její analýze různými metodami lze najít rozdíly mezi designy ve vyhraněnosti vegetačních jednotek a počtu jejich diagnostických druhů. Součty phi koeficientů věrných druhů dobře ilustrují rozdíly mezi designy v jejich schopnosti vytvářet ekologicky vyhraněné shluky snímků. Vysoké počty diagnostických druhů u STRVEG nejsou příliš překvapivé. Na základě jejich přítomnosti totiž probíhalo mapování vegetace, jež bylo podkladem pro následné rozmístění snímků. Na druhou stranu při mapování nebylo možné rozlišit přechody mezi vegetačními typy a občas bylo zařazení určitého místa do vegetační jednotky problematické. K vysokým hodnotám fidelity však přispívá, že je každý shluk reprezentován dostatečným počtem snímků (obr. 12) a počty diagnostických druhů jsou proto relativně vysoké i při použití přísných hodnot Fisherova testu. Též u PREF je příčinou vysokých počtů diagnostických druhů metoda snímkování (viz ). Jednotlivé typy vegetace sice nejsou zastoupeny rovnoměrně, na druhou stranu byl výběr snímků preciznější co do přítomnosti diagnostických druhů. Na rozdíl od ostatních designů navíc nebyly zaznamenávány přechodné typy vegetace, kde se diagnostické druhy z různých vegetačních typů mohou mísit. RAND ani STRENV zdaleka tolik diagnostických druhů neobsahují. Může to být způsobeno tím, že v těchto souborech některé typy vegetace převažují, zatímco jiné jsou reprezentovány pouze okrajově (obr. 4). Při klasifikaci jsou pak děleny skupiny, které jsou již poměrně homogenní. Příčinou také mohou být nižší průměrné počty druhů ve snímcích (obr. 5). Pozorované rozdíly v zastoupení diagnostických druhů se shodují s výsledky práce HOLEKSA & WOŹNIAK (2005). U preferenčního snímkování autoři zaznamenali v průměru vyšší frekvence diagnostických druhů jednotlivých vegetačních tříd než při náhodném snímkování. Příčina je zřejmá: cílem preferenčního způsobu snímkování bylo rozlišení vegetačních typů lesa, jejich přiřazení ke známým syntaxonům a hledání rozdílů mezi nimi. Proto byla upřednostňována místa s vyšší frekvencí diagnostických druhů. Autoři těchto snímků se zřejmě snažili maximalizovat rozdíly mezi snímky, které měly reprezentovat jednotlivé syntaxonomické jednotky. Výsledky A statistiky MRPP doplňují výše uvedené poznatky. Skupiny u STRENV jsou lépe vymezené než u PREF, přestože neobsahují tolik diagnostických druhů. Pokud se tedy při klasifikaci bere v úvahu celé druhové složení, vytváří STRENV poněkud lépe vymezené shluky. Tento závěr podporuje metoda centroidů (viz 4.4., bod 4), je vidět, že 45

46 shluky u STRENV jsou vzhledem ke své variabilitě kompaktnější než u PREF. Za základě této metody by se mohlo zdát, že STRVEG tvoří velmi špatně ohraničené shluky. Rozmístění snímků na ordinačním diagramu (obr. 10) je u STRVEG velmi pravidelné a soubor výraznější shluky vůbec nevytváří, proto i vzdálenosti snímků k centroidům skupin v prostoru NMDS jsou nutně relativně velké. Nejhůře vymezené shluky vznikají u RAND, neboť zvolená klasifikace měla problém s tvorbou skupin snímků. TWINSPAN totiž při klasifikaci zohledňuje přítomnost diagnostických druhů jednotlivých skupin (HILL 1979) a RAND obsahuje diagnostická hodnota těchto druhů je poměrně malá. Zvolená metoda centroidů navíc pracuje pouze s reprezentacemi snímků v redukovaném prostoru a variabilita snímků při tom není adekvátně zohledněna. Žádný design nevytváří jasně odlišitelné shluky snímků, jak je patrné z ordinačních diagramů NMDS (obr. 12). To ukazuje, že je studovaná vegetace poměrně homogenní a mezi vegetačními typy jsou spíše kontinuální přechody (viz také 4.3.). Důvod, proč ani PREF nevytváří příliš dobře ohraničené shluky snímků, též spočívá v použité metodice snímkování, neboť jsem se zaměřoval spíše na postihnutí co největší variability vegetačních typů než na jejich co nejostřejší vymezení. Pokud bych postupoval druhým způsobem, klasifikace preferenčního souboru by vytvářela daleko ostřeji ohraničené skupiny, které by na ordinačním diagramu vytvářely výraznější shluky. Na druhou stranu celková druhová bohatost souboru by byla nižší. V souvislosti s vyhraněností vegetačních jednotek dospěli k podobným výsledkům HOLEKSA & WOŹNIAK (2005). Zajímavé je, že při systematickém náhodném snímkování autoři uvažovali kritérium homogenity snímků pokud se snímek nacházel na přechodu mezi dvěma vegetačními jednotkami, byl přemístěn na nejbližší místo s homogenní vegetací. Přesto snímky ze subjektivního souboru tvoří na ordinačním diagramu DCA kompaktnější shluky než stratifikované náhodné snímky. Na základě diagnostických druhů pro jednotlivé syntaxonomické jednotky bylo dále zjištěno, že přechody mezi nimi byly u subjektivního souboru značně diskontinuální. V reálné vegetaci, dokumentované systematickým náhodným snímkováním, byly přechody kontinuální, s významným podílem přechodné vegetace Korelace Komentáři k uvedeným hypotézám v kapitole 4.4. jsem se pokusil navrhnout možná vysvětlení vybraných korelací mezi proměnnými. Mnohé vztahy jsou velmi komplexní a příčin odlišností mezi designy může být celá řada. Lze však shrnout, že korelační koeficienty pro stanovené hypotézy (tab. 4) byly nejnižší u RAND a rostly se stoupající subjektivitou 46

47 snímkování. Při pohledu na testy signifikance by se mohlo zdát, že RAND poskytuje signifikantnější výsledky než STRENV a STRVEG. Spíše je to však důsledkem arbitrárně stanovené hranice hladiny významnosti. Tyto designy se jí v několika případech velmi přibližují. U RAND byl navíc výsledek korelace v několika případech opačný než předpokládala hypotéza. V testech signifikance dosahuje jednoznačně nejlepších výsledků PREF. Způsobeno to je asi tím, že právě vztahy těchto proměnných jsem v terénu pozoroval a pravděpodobně se podvědomě snažil zachytit je do variability snímků. U PREF a STRVEG jsou dobře zachyceny okraje gradientů, u nichž proměnné nabývají často extrémních hodnot a výsledné korelace jsou pak signifikantnější. U STRENV byly korelace sice slabé, ale oproti RAND dokázal vždy design zachytit směr předpokládané korelace. Proměnné jsou jistě hodně ovlivněny způsobem stratifikace, který zdůrazňuje rozdíly mezi vlhkými stinnými údolími a suchými prosvětlenými svahy. Autoři práce DIEKMANN et al. (2007) měřili ve snímcích řadu půdních vlastností (ph, obsah C, N, P, Ca, K a Mg) a jejich hodnoty korelovali se skóre snímků na prvních dvou ordinačních osách DCA. Zjistili, že v náhodném datovém souboru se objevuje mnohem méně signifikantních korelací než v preferenčním. Vysvětlení tohoto jevu je problematické. Autoři tvrdí, že za rozdíl by mohla být zodpovědná rozdílná délka gradientů, která by u subjektivního snímkování způsobovala silnější korelace mezi vegetací a prostředím. Autoři uzavírají, že délky gradientů se neliší, a proto toto vysvětlení nemůže být uplatněno. Podle mého názoru však méřítko délky gradientu vypovídá o celkové variabilitě dat jen zčásti. Navíc je možné, že se autoři při preferenčním snímkování podvědomě snažili zachytit variabilitu na gradientech pozorovaných v terénu (ph, N, Mg), zatímco ekologické gradienty u náhodného snímkování mohly být odlišné, jak stalo v mém případě (obr. 12). 47

48 5. Závěr Získané výsledky ukazují, že rozdíly ve struktuře dat získaných různými snímkovacími designy se liší i na relativně malém území s poměrně homogenní vegetací a kontinuálními přechody mezi vegetačními typy. Shrnutím výsledků diplomové práce a poznatků z jiných studií na toto téma lze uzavřít, že rozdíly mezi designy bývají podmiňovány mnoha různými faktory. Struktura dat získaných na základě preferenčního designu je velmi závislá na motivu a cíli konkrétní studie. Bude se lišit při studiu změny variability vegetace podél určitého ekologického gradientu, při typifikaci vegetace určitého území či při srovnání podobných vegetačních typů na různých lokalitách. Klíčovým bodem stratifikovaného náhodného designu je volba vhodných stratifikačních kritérií a struktura získaných dat je na ní v podstatě závislá. Vedle toho jsou získané výsledky do značné míry ovlivněny charakterem studované vegetace. Podstatný vliv má alfa a beta diverzita rostlinných společenstev, frekvence změny vegetace v prostoru či přítomnost náhodných disturbancí. Každý případ je tedy specifický, závislý na vlastnostech vegetace v daném území a metodice zvolené snímkovací techniky. Jinými slovy, stejný snímkovací design může v různých typech vegetace vést k odlišným výsledkům a naopak kupříkladu je pozoruhodné, že při použití různých snímkovacích designů se může úplně lišit hlavní gradient variability druhového složení. Přesto lze najít obecně platné trendy. Preferenční design oproti náhodnému obvykle vede k: 1. vyššímu celkovému počtu zaznamenaných druhů, 2. lepšímu zachycení celkové variability vegetace daného území, 3. přehlížení přechodných typů vegetace, 4. vyššímu počtu diagnostických druhů v klasifikovaných skupinách, 5. výraznějšímu vymezení vegetačních typů pomocí klasifikace, 6. častějšímu odmítnutí nulové hypotézy při statistickém hodnocení vztahů vegetace a prostředí. 48

49 Kvantifikovat tyto rozdíly je však s použitím momentálně dostupných technik téměř nemožné, protože jejich míra je závislá na charakteru místní vegetace, nepočítáme-li rozdíly mezi metodami preferenčního snímkování. Generalizovat chování struktury dat získané stratifikovaným náhodným designem je velmi obtížné, neboť je především závislé na výběru stratifikačních kritérií. Je však možno říci, že tento design oproti preferenčnímu neeliminuje přechodné typy vegetace. Je nutné připustit, že neexistuje design, který by splňoval jak předpoklady pro statistickou analýzu, tak požadavky ekologické interpretovatelnosti. To by bylo možné pouze ve světě, kde jsou gradienty prostředí rozmístěny v prostoru homogenně. V reálném světě je však střed gradientů zastoupen nejvíce, zatímco okraje jsou vzácné (ØKLAND 2007), jak vyplývá i s výsledků diplomové práce. Pokud jsou extrémy gradientů reprezentovány pouze několika málo snímky, mohou být dokonce při analýze souboru jakožto odlehlé hodnoty odstraněny (ØKLAND 1989a). Výběr snímkovacího designu by vždy měl proto odpovídat cíli výzkumu. Pokud jde o odhad nějakého parametru vegetace nebo prostředí, je nejvhodnější použít náhodný design. Je-li cílem co nejlépe zachytit variabilitu vegetace bez nutnosti následného statistického testování, nejlepší volbou bude preferenční design. Nějaký způsob stratifikovaného náhodného designu by měl být použit v případě, že data budou dále statisticky vyhodnocována a zároveň je nutné, aby reprezentovala určité ekologické gradienty. 49

50 6. Literatura BEVEN K., KIRKBY N. (1979): A physically based variable contributing area model of basin hydrology. Hydro. Sci. Bull. 24: BOTTA-DUKÁT Z., CHYTRÝ M., HÁJKOVÁ P. & HAVLOVÁ M. (2005): Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe. Preslia 77: BOTTA-DUKÁT Z., KOVÁCS-LÁNG E., RÉDEI T., KERTÉSZ M. & GARADNAI J. (2007): Statistical and biological consequences of preferential sampling in phytosociology: theoretical considerations and a case study. Folia Geobot. 42: BUNCE R.G.H., BARR C.J., CLARKE R.T., HOWARD D.C. & LANE A.M.J. (1996): Land classification for strategic ecological survey. J. Environ. Manage. 47: CULEK M. (ed.) (1996): Biogeografické členění České republiky. Enigma, Praha. HANŽL P., KREJČÍ Z., VÍT J., OTAVA J., NOVÁK Z., STRÁNÍK Z. (1999): Geologická mapa Brna a okolí. Český geologický ústav, Praha. DEMEK J. & NOVÁK V. (eds.) (1992): Vlastivěda Moravská Země a lid. Neživá příroda. Nová řada, sv. 1. Muzejní a vlastivědná společnost, Brno. DEMEK J., BALATKA B., CZUDEK T., LÁZNIČKA Z., LINHART J., LOUČKOVÁ J., PANOŠ V., RAUŠER J., SEICHTEROVÁ H., SLÁDEK J., STEHLÍK O., ŠTECL O. & VLČEK V. (1965): Geomorfologie českych zemi. Nakladatelstvi Československe akademie věd, Praha. DENGLER J., CHYTRÝ M. & EWALD J. (2008): Phytosociology. In: Jørgensen, S.E., Fath B.D. (eds.), Encyclopedia of Ecology. Vol. 4. General Ecology. Elsevier, Oxford. DIEKMANN M., KÜHNE A. & ISERMANN M. (2007): Random vs non-random sampling: effects on species abundance, species richness and vegetation-environment relationships. Folia Geobot. 42: DIERSCHKE H. (1994): Pflanzensoziologie. Grundlagen und methoden. Eugen Ulmer, Stuttgart. DUBAYAH R. & RICH P.M. (1995): Topographic solar radiation models for GIS. Int. J. Geogr. Inf. Syst. 4: FREY W., FRAHM J.-P., FISCHER E. & LOBIN W. (1995): Die Moos- und Farnpflanzen Europas. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. ESRI INC. ( ): ArcMap (Geographic Information System), version ( ). GILLISON A.N. & BREWER K.R.W. (1985): The use of gradient directed transects or gradsects in natural resource survey. J. Environ. Manage. 20:

51 GRABHERR G., REITER K., & W. WILLNER (2003): Towards objectivity in vegetation classification: the example of the Austrian forests. Plant Ecol. 169: HÉDL R. (2007): Is sampling subjectivity a distorting factor in surveys for vegetation diversity? Folia Geobot. 42: HENNEKENS S.M. & SCHAMINÉE J.H.J. (2001): TURBOVEG, a comprehensive database management system for vegetation data. J. Veg. Sci. 12: HILL M.O. (1979): TWINSPAN FORTRAN Programm for Arranging Multivariate Data in an Ordered Two-way Table by Classification of Individuals and Attributes. Cornell University, Ithaca. HOLEKSA J. & WOŹNIAK G. (2005): Biased vegetation patterns and detection of vegetation changes using phytosociological databases. A case study in the forest of Babia Gora National Park (the West Carpathians, Poland). Phytocenologia 35: HUTCHINSON M.F. (1989): A new procedure for gridding elevation and stream line data with automatic removal of spurious pits. J. Hydrol. 106: CHYTRÝ M. (2001): Phytosociological data give biased estimates of species richness. J. Veg. Sci. 12: CHYTRÝ M. & RAFAJOVÁ M. (2003): Czech National Phytosociological Database: basic statistics of the available vegetation-plot data. Preslia 75: CHYTRÝ M., TICHÝ L. & ROLEČEK J. (2003): Local and regional patterns of species richness in Central European vegetation types along the ph/calcium gradient. Folia Geobot. 38: KENKEL N.C., JUHÁSZ-NAGY P. & PODANI J. (1989): On sampling procedures in population and community ecology. Vegetatio 83: KNOLLOVÁ I., CHYTRÝ M., TICHÝ L. & HÁJEK O. (2005): Stratified resampling of phytosociological databases: some strategies for obtaining more representative data sets for classification studies. J. Veg. Sci. 16: KUBÁT K., HROUDA L., CHRTEK J. jun., KAPLAN Z., KIRSCHNER J. & ŠTĚPÁNEK J. (eds.) (2002): Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha. LÁJER, K. (2007): Statistical tests as inappropriate tools for data analysis performed on nonrandom samples of plant communities. Folia Geobot. 42: LEGENDRE P. & LEGENDRE L. (1998): Numerical ecology. Ed. 2. Elsevier, Amsterdam. LVONČÍK S. (2006): Lesní vegetace Slezské pahorkatiny a Ostravské pánve. Diplomová práce, Masarykova univerzita, Brno. 51

52 MCCUNE B. & KEON D. (2002): Equations for potential annual direct incident radiation and heat load. J. Veg. Sci. 13: MCCUNE B. & MEFFORD M. J. (1999): PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data, version MjM Software Design, Gleneden Beach. MICROSOFT Corp. ( ): PC-ORD for Windows Help System. MORAVEC J., BLAŽKOVÁ D., HEJNÝ S., HUSOVÁ M., JENÍK J., KOLBEK J., KRAHULEC F., KREČMER V., KROPÁČ Z., NEUHÄUSL R., NEUHÄUSLOVÁ-NOVOTNÁ Z., RYBNÍČEK K., RYBNÍČKOVÁ E., SAMEK V. & ŠTĚPÁN J. (1994): Fytocenologie (nauka o vegetaci). Academia, Praha. MUCINA L., GRABHERR G. & ELLMAUER T. (1993): Die Pflanzengesellschaften Österreichs Teil I: Athropogene Vegetation. Fisher-Veglag, Jena. [Non vidi; cit. sec. DIEKMANN et al. 2007] MORAVEC J., HUSOVÁ M., CHYTRÝ M., NEUHÄUSLOVÁ Z. (2000): Přehled vegetace České republiky. Svazek 2. Hygrofilní, mezofilní a xerofilní opadavé lesy. Academia, Praha. NOVÁK P. (ed.) (1991): Syntetická půdní mapa České republiky 1: List C 4 Brno. Ministerstvo zemědělství ČR et Ministerstvo životního prostředí ČR, Praha. NOVÁK V. & HUDEC K. (eds.) (1997): Vlastivěda Moravská Země a lid. Živá příroda. Nová řada, sv. 1. Muzejní a vlastivědná společnost, Brno. ØKLAND R.H. (1986): Rescaling of ecological gradients. II. The effect of scale on symmetry of species response curves. Nord. J. Bot. 6: [Non vidi; cit. sec. ØKLAND 2007] ØKLAND R.H. (1989): A phytocenological study of the mire Northern Kisselbergmosen, SE Norway. I. Introduction, flora, vegetation and environmental conditions. Sommerfeltia 8: [Non vidi; cit. sec. ØKLAND 2007] ØKLAND R.H. (1990a): Vegetation ecology: theory, methods and applications with reference to Fennoscandia. Sommerfeltia, Suppl. 1: [Non vidi; cit. sec. ØKLAND 2007] ØKLAND R.H. (1990b): A phytoecological study of the mire Northern Kisselbergmosen, Rødenes, SE Norway. II. Identification of gradients by detrended (canonical) correspondence analysis Nord. J. Bot. 10: [Non vidi; cit. sec. ØKLAND 2007] ØKLAND R.H. (2007): Wise use of statistical tools in ecological field studies. Folia Geobot. 42: PIGNATTI S., DOMINICI E. & PIETROSANTI S. (1997): European vegetation survey from the methodological discussion to the first approximation. Ann. Bot. (Rome) 45: [Non vidi; cit. sec. BOTTA-DUKÁT et al. 2007] 52

53 QUINN P., BEVEN K., CHEVALLIER, P. & PLANCHON O. (1991): The prediction of hillslope flow paths for distributed hydrological modeling using digital terrain models. Hydrol. Processes 5: R DEVELOPMENT CORE TEAM (2009): R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ROLEČEK J., CHYTRÝ M., HÁJEK M., LVONČÍK S. & TICHÝ L. (2007): Sampling design in largescale vegetation studies: Do not sacrifice ecological thinking to statistical purism! Folia Geobot. 42: ROLEČEK J., TICHÝ L., ZELENÝ D. & CHYTRÝ M.: Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity. J. Veg. Sci., accepted. SCHUSTER B. & DIEKMANN M. (2003): Changes in species density along the soil ph gradient evidence from German plant communities. Folia Geobot. 38: SMART S.M., CLARKE R.T., VAN DE POLL H.M., ROBERTSON E.J., SHIELD E.R., BUNCE R.G.H. & MASKELL L.C. (2003): National-scale vegetation change across Britain; an analysis of samplebased surveillance data from the Countryside Surveys of 1990 and J. Environ. Manage. 67: SOKAL R.R. & ROHLF F.J. (1995): Biometry. Ed. 3. W. H. Freeman and Company, New York. STATSOFT INC. ( ): STATISTICA (data analysis software system), version ( ) TER BRAAK C.J.F. & ŠMILAUER P. (2002): CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user s guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Biometris, Wageningen & České Budějovice. TICHÝ L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 13: TICHÝ L. & CHYTRÝ M. (2006): Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. J. Veg. Sci. 17: ZEVENBERGEN L.W. & THORNE C.R. (1987). Quantitative analysis of land surface topography. Earth Surf. Proc. Land. 12: www1: NATURA 2000, ( ) www2: AMET sdružení Litschmann & Suchý, ( ) www3: Univerzita Guelph, Cetrum hydrogeomatiky, Terrain Analysis System ( ) www4: Ústav botaniky a zoologie PřF MU ( ) 53

54 8. Přílohy Obr. 16: Mapa použitá pro stratifikaci podle podmínek prostředí, vzniklá kombinací vrstvy solární radiace a topografického vlhkostního indexu. Černou plochou je zvýrazněno studované území. 54

55 Obr. 17. Ordinační diagramy dvourozměrné NMDS se snímky. Barevně jsou odlišeny skupiny snímků klasifikované pomocí shlukové analýzy (Bray-Curtisova míra nepodobnosti, shlukovací metoda beta flexible, β = -0,25). 55

56 Sklon svahu ( ) Heat index Pokryvnost bylinného patra (%) Výška stromového patra (m) EIH pro živiny EIH pro světlo EIH pro vlhkost EIH pro půdní reakci Obr. 18: Krabicové diagramy rozložení hodnot pro sklon svahu, heat index, pokryvnost bylinného patra, výšku stromového patra a EIH pro živiny, světlo, vlhkost a půdní reakci v souborech vytvořených jednotlivými designy sběru dat (1 RAND, 2 PREF, 3 STRVEG, 4 STRENV). 56

57 Obr. 19: Mapa rozmístění snímků s podkladem vymapovaných vegetačních typů (RAND modrá, STRENV červená, STRVEG zelená, PREF žlutá). 57