UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA GEOGRAFIE. Stanislav Petr

Transkript

1 UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA GEOGRAFIE Stanislav Petr Vymezení, specifika a současné problémy tropických deštných lesů Bakalářská práce Zásady pro vypracování: Cílem práce je charakterizovat geobiom tropických deštných lesů s důrazem na současný vývoj a problémy v této oblasti. Autor využije všech dostupných zdrojů a pokusí se graficky zachytit stav a vývoj rozšíření tropických deštných lesů. Zvláštní pozornost bude věnována prognózám budoucího vývoje i zdůraznění nejvýznamnějších funkcí geobiomu pro světové přírodní bohatství. Vedoucí práce: RNDr. Aleš Létal, Ph. D. Olomouc 2006

2 Prohlašuji, že jsem zadanou bakalářskou práci řešil sám a že jsem uvedl veškerou použitou literaturu....

3 Děkuji vedoucímu bakalářské práce RNDr. Aleši Létalovi, Ph. D. za odborné vedení, cenné rady a připomínky při zpracování zadaného tématu.

4 Obsah: Úvod Vymezení geobiomu tropických deštných lesů Stručná charakteristika tropických deštných lesů Třídění tropických lesů Dřeviny jako dominanta tropických deštných lesů Vertikální struktura Klimatické podmínky Pedologické podmínky Sukcese tropického deštného lesa Vývoj tropických deštných lesů Amerika Afrika Indie Jihovýchodní Asie a východní Pacifik Austrálie Dynamika a diverzita tropických deštných lesů Co je biodiverzita Hlavní faktory ovlivňující biodiverzitu ve větších geografických měřítcích Rozložení biodiverzity na zemském povrchu Stavba a provoz Fauna a flóra tropických deštných lesů Tropická fauna Historie tropické fauny Vybrané druhy živočichu Jedovatí obojživelníci Tropická flóra Jedovaté rostliny v tropických deštných lesích Současné problémy tropických deštných lesů Smutné rekordy Význam tropických deštných lesů pro budoucí generace Člověk a les Jižní Amerika

5 Střední Amerika a Karibské ostrovy Jihovýchodní Asie Austrálie a Nový Zéland Afrika Madagaskar Budoucnost tropických deštných lesů Důsledky odlesňování Tropický deštný les a stabilita klimatu Přímé a nepřímé příčiny odlesňování Způsob ochrany lesů Naděje pro budoucnost Závěr Sumarry Citace literatury použité ke zpracování bakalářské práce...55 Přílohy - 7 -

6 Obr 1: Tropický deštný les (Petretti, 1995) ÚVOD Tato bakalářská práce se týká geobiomu tropických deštných lesů, kde hlavním tématem je jeho vymezení, specifika a současné problémy, které nyní nabývají globálního charakteru. Zvláštní pozornost bude věnována především historickému vývoji geobiomu tropických deštných lesů a prognózám jeho budoucnosti. Při zpracování rešerše literatury byly využity co možná nejaktuálnější zdroje informací se zachycením současného stavu tropických deštných lesů. Důvodem volby tohoto tématu bakalářské práce je především můj dlouhodobý zájem o danou problematiku a také snaha v budoucnu přispět k záchraně tohoto vzácného a krásného geobiomu. Věřím také v to, že tato práce poslouží co možná nejširší skupině lidí, jako model pro jejich uvědomění si důležitosti a nenahraditelnosti tohoto geobiomu

7 1. Vymezení geobiomu tropických deštných lesů Tropický deštný prales dnes zaujímá pouze 6 % povrchu Země (Myers, 1992) a jak již z názvu vyplývá nachází se v oblasti rovníku. Geobiom tropických deštných lesů můžeme spatřit celkem na čtyřech kontinentech. Jedná se o Střední a Jižní Ameriku, Afriku, Asii a také Austrálii. Při pohledu na mapu rozšíření tropických deštných lesů (bude přiložena k bakalářské práci v příloze 1 zjistíme, že jeho krajní hranice dosahují asi dvacátého stupně severní i jižní zeměpisné šířky a rozkládá se tak na severní i jižní polokouli. Tyto krajní hranice jsou limitovány především klimatickými faktory, které hrají zásadní roli v rozšíření tropických deštných lesů. O klimatických podmínkách bude zmíněno v kapitole 2.4. Ve Střední Americe můžeme najít tropický deštný les ve všech státech kromě Mexika. U některých států, jako je tomu například v Nikaragui, Kostarice a Panamě zaujímá tropický deštný les velkou část jeho rozlohy. V Jižní Americe se rozkládá největší souvislý komplex tropických deštných lesů na světě známý pod názvem Amazonský prales nebo také Amazonský deštný les. Je situován do Amazonské nížiny, která tvoří povodí nejdelší řeky na světě Amazonky. Převážná část Amazonské nížiny se nachází v největším jihoamerickém státě Brazílii. Amazonský deštný les můžeme nalézt také na území států sousedících s Brazílii. Jmenovitě se jedná o Venezuelu, Kolumbii, Ekvádor, Peru a Bolívii. Za tropickými deštnými lesy v Brazílii nemusíme nutně do Amazonské nížiny, ale k jejich spatření nám stačí navštívit brazilské východní pobřeží mezi městy Recife a Porto Alegre, kde se tento biom také vyskytuje. Na Africkém kontinentu budeme hledat tropické deštné lesy především v oblasti Guinejského zálivu. Světově nejznámější jsou tropické deštné lesy na území Demokratické republiky Kongo, kde zaujímají převážnou část rozlohy území. K méně známějším patří tropické deštné lesy na území Mozambiku a Malawi. Geobiom tropických deštných lesů nezaujímá pouze území kontinentální Afriky, ale můžeme ho nalézt také na největším africkém ostrovu Madagaskar, kde tvoří jeho východní hranici (jeho plocha však byla velmi zredukována viz. kap )

8 Obr.2: Vlhký tropický deštný les v povodí Konga (Petretti, 1995) Významným kontinentem, na kterém se nachází tropické deštné lesy je Asie. Zde se jedná především o území jihovýchodní Asie a Indonéských a Filipínských ostrovů. Zaujímá téměř celé vnitrozemí ostrova Kalimantan a Celebes. Tropické deštné lesy se na území Asie nenachází pouze v jihovýchodní oblasti tohoto kontinentu, ale také v Indii, a to na jejím západním území přibližně mezi městem Ahmadábád a nejjižnějším cípem Indie. Posledním kontinentem, kde ještě můžeme spatřit tropické deštné lesy je Austrálie. Tento kontinent je známý především svou pustou a extrémně suchou krajinou, přesto se na severovýchodě tohoto kontinentu nachází území obsazené tropickým deštným lesem. 2. Stručná charakteristika tropických deštných lesů Tropický deštný les (dále jen TDL) je zonální ekosystém (zonobiom) vytvořený v oblastech humidního až perihumidního makroklimatu v intertropické zóně po obou stranách rovníku. Jejich četné varianty mají odlišná geografická jména a někdy se pro ně používá souhrnný termín tropické džungle. Vedle přívlastku deštný, souvisejícího s perihumidním podnebím se ve jménech tohoto ekosystému často objevuje přívlastek vždyzelený vztahovaný na zdánlivou neměnnost listoví u dominantních stromů. (Jeník, 1995) V počtu rostlinných a živočišných druhů i v mnohotvárnosti ekologických vazeb mu na Zemi může konkurovat jen podmořský život korálových útesů. V produkci a objemu biomasy je bez konkurence g C m -2 rok -1 (Whittaker 1973). Udivující bohatost a krása tropického lesa vyvolávají u cestovatelů a reportérů nadnesenou rétoriku a nezřídka dávají vzniknout mýtům, které se jen málo shodují se skutečností. (Jeník, 1973)

9 2.1. Třídění tropických lesů Evoluční divergence ve všech skupinách organismů přes rámcovou konvergenci základních životních forem TDL vedla k rozrůznění typů floristické a faunistické skladby TDL podle kontinentů, ale i podle ostrovů a menších regionů. Podle nadmořské výšky a vztahu k typu reliéfu lze dle Jeníka (1995) rozlišovat: nížinný tropický deštný les (typický zonobiom) horský tropický deštný les (orobiom ve výškách nad m) mlžná tropický deštný les (orobiom ve výškách m) aluviální tropický deštný les (pedobiom v nivách velkých řek) tropický bažinný les (pedobiom se specializovanými dýchacími kořeny) tropický rašelinný les (pedobiom v podmínkách hromadícího se organosolu) 2.2. Dřeviny jako dominanta tropických deštných lesů Tropický deštný les je vždyzelený nebo poloopadavý porost, tvořený směsí gigantických i trpasličích stromů, bohatý na liány se silným dřevnatým stonkem a s četnými dřevinnými i bylinnými epifyty. Jeho významnou vlastností bývá vysoká biomasa nahromaděná na plošné jednotce (průměrně 45 kg sušiny na 1 m 2 ) a mezi všemi biomy Země nejvyšší primární produkce na plošné jednotce (průměrně více než 2 kg sušiny na 1 m 2 za rok). V tropických deštných lesech je uložena největší část biomasy na povrchu zeměkoule včetně oceánů

10 Tab. 1: Rostlinná biomasa (v t čerstvé váhy na ha) v amazonském deštném lese (Jeník, 1995) Celková fytomasa listů 18,1 Větévky a větve 202,4 Kmeny dvouděložných dřevin 465,5 Kmeny palem 2,1 Stonky nízkých rostlin 0,6 Celkem 688,7 Liány 46,0 Epifyty a parazité 0,2 Celkem 46,2 Celkem nadzemní fytomasa 734,9 Celkem podzemní fytomasa 255,0 Celková fytomasa ekosystému 989,9 Dřeviny jsou nejen dominantou tropického deštného lesa z hlediska kvantitativního, ale tvoří také až 90 % všech druhů cévnatých rostlin. Patří mezi ně morfologicky velmi různotvaré stromy, rozmanité keře, liány a epifyty. Některé liány z čeledi svlačcovitých vytvářejí vlivem abnormálního anatomického tloustnutí silné ovíjivé dřevnaté stonky o průměru až 30 cm. Mezi epifyty je zastoupena i tak zvláštní růstová forma, jakou jsou tzv. škrtiči, kteří spouštějí z koruny stromů po kmeni kořeny a postupně vytvářejí kolem podpůrného stromu neprodyšný plášť, v němž "hostitel" uhyne. Podle Jeníka (1973) lze mezi stromy pozorovat na jedné straně velmi nízké, dvoumetrové stromy, které v malých rozměrech zůstávají i ve stáří mnoho desítek let. A na druhé straně tu rostou stromy giganti, kteří ve věku let dosahují výšky metrů, výjimečně i 80 (maximum 84 m bylo naměřeno u druhu Koompassia excelsa). Spodní část stromových kmenů nebývá vždy válcovitá, jak je to běžné u stromů mírného pásu. Bývá často rozčleněna v nápadné výrůstky s mohutnými kořenovými náběhy, opěrnými deskami nebo opěrnými kořeny, které vyrůstají šikmo do vzduchu a zakořeňují ve větší vzdálenosti od paty stromu. Mezi stromy je hodně druhů monokaulních: mají jednoduchý nevětvený kmen s jedinou růžicí listů na konci. Patří mezi ně např. všechny palmy, mnohé dračince a také zástupci dalších čeledí, u nichž se monokaulní růstová forma projevuje alespoň v mládí. Květy a plody vyrůstají nejen na mladých větévkách stromů, ale i na kmeni, vystouplých kořenech nebo listové čepeli

11 Počet druhů i pokryvnost populací bylin na půdním povrchu tropického deštného lesa jsou poměrně malé. Dle Jeníka (1973) lze hustotu, s jakou je půdní povrch tohoto biomu zakryt, přirovnat např. k evropské bučině. Byliny lesního podrostu dobře snášejí hluboký stín a jsou na nedostatek a odlišné spektrální složení světla přizpůsobeny povrchem, barvou, rozměry a polohou listových čepelí. I trávy a ostřice, sporadicky se objevující v podrostu deštného lesa, mají listy široké několik centimetrů. Boj o světlo způsobil, že se k životu v korunách stromů uchyluje více druhů rostlin v tropických oblastech než kdekoliv jinde na světě. Na kůře stromů a zejména na vodorovných starších větvích v korunách tropického deštného lesa rostou četné epifyty, které patří vesměs do čeledi vstavačovitých, klejichovitých, opunciovitých, bromeliovitých nebo mezi kapraďorosty. Na živých listech stromů a lián lze vidět povlaky řas, játrovek a mechů. K nejkrásnějším epifytickým rostlinám patří orchideje. Jejich největší počet najdeme v mlžných lesích vysoko na svazích tropických hor, kde je stabilní nízká teplota a kde je poměrně stálý zdroj vlhkosti. Epifytické orchideje vytvářejí dva typy kořenů. Jeden druh připevňuje rostlinu k větvi nebo kůře hostitelského stromu. Kořeny druhého typu vyčnívají z rostliny a jsou zakončené houbovitou špičkou schopnou přijímat vodu. Stejně jako i ostatní rostliny musely epifyty vyřešit otázku, jak získanou vodu poutat ve svých pletivech co možná nejdéle. Některé skladují vodu v tlustých parenchymatických pletivech podobně jako pouštní rostliny; jiné mohou čerpat vlhkost přímo z atmosféry pomocí kořenů vystupujících z rostliny. Mnohé však mají na svých listech a stoncích voskový povlak omezující transpiraci. Největší abundanci mají z epifytických rostlin bezesporu bromélie, rostoucí téměř výhradně v tropech. Jsou to většinou rostliny s krátkými stonky a tuhými listy, vytvářejícími růžici. Některé mají ochmýřená semena, jež snadno přenáší vítr; semena jiných jsou roznášena plodožravými ptáky. Bromélie jsou oblíbenými pokojovými rostlinami, protože mnohé z nich mají nejen krásné listy, ale i velké a jasně zbarvené květy. Jsou oblíbené také v kuchyni jako potrava. (Jeník, 1996)

12 2. 3. Vertikální struktura Celá struktura tropického deštného lesa se může prostorově rozčlenit do nadzemních a podzemních pater: (Jeník, 1973) 1. Vrchní stromové patro (30 až 50 m) je tvořeno korunami gigantických stromů, které se často ani vzájemně nedotýkají a vynikají nad souvislou úroveň středního stromového pásma. Do tohoto patra se soustřeďuje mimořádně bohatý život hmyzu, obojživelníků, plazů, ptáků, hmyzožravců, hlodavců, netopýrů, šelem, poloopic a opic. 2. Střední stromové patro (10 až 30 m) je tvořeno hustou clonou stínomilných druhů stromů a zčásti též mladšími exempláři stromů - gigantů, které zatím nedorostly své zralosti. V tomto patře mají největší rozvoj i koruny lián, které splétají větve stromů do husté opony. Právě toto patro vytváří temné příšeří v podrostu tropického deštného lesa. Pohybují se v něm specializované druhy hmyzu a také např. určité druhy opic a jiných savců, které ani nesestupují na zem, ani nevystupují do vrcholů vrchního patra. 3. Spodní stromové patro (5 až 10 m) je tvořeno jednak mladšími exempláři vyšších stromů, jednak početnou skupinou stromů nižšího řádu. Žijí v něm stínomilné formy hmyzu a ptáků. 4. Keřové patro (1 až 5 m) je tvořeno semenáčky s nárostem stromů, keřů a kleče a také trpasličími stromy, které záhy zastavují výškový růst. 5. Přízemní patro je tvořeno jednoletými semenáčky, širokolistými bylinami, travinami s širokými čepelemi, kapraďorosty a mechorosty. Tyto rostliny spolu s listovým opadem a spadlými plody jsou trvalým domovem mnoha pozemních živočichů, věrných tomuto patru (např. někteří kopytníci) 6. Vrchní kořenové patro (0 až 5 cm hloubky) je tvořeno hustou masou kořenů stromů, lián i bylin, proplétající humózní horizont půdy. Na toto patro se váže velmi bohatý život půdních mikroorganismů, korýšů, červů a hmyzu. 7. Střední kořenové patro (5 až 50 cm hloubky) je tvořeno převážně kořeny stromů. Zasahuje do něho aktivita hmyzích larev, korýšů i červů

13 8. Spodní kořenové patro (pod 50 cm hloubky) je již doménou jen kůlových a kotevních kořenů stromů a bývá jen spoře oživeno půdním edafonem. Obr. 3: Schéma vertikálního členění tropického deštného lesa (Horník, 1984) Ze všech soudobých studií vyplývá poznatek, že tropický deštný les je organizované společenstvo, které má i v oddělených částech světa vždy homologické a analogické druhy, jež plní ve složitém "mechanismu" tohoto biomu svou určitou funkci. Tropický deštný les není tedy nepřehlednou džunglí, v níž se naprosto neorganizovaně mísí stromy, liány a byliny, náhodně se pohybující roje hmyzu a bezcílně se pohybující tlupy opic. Tropický les se stává chaotickým teprve po krutém zásahu zvenčí, který poruší jeho strukturu a funkční rovnováhu. Tímto zásahem může být třeba vichřice, povodeň, zemětřesení nebo lávový proud, ale nejčastěji je jím člověk, který kácí a pálí prales, aby si uvolnil místo pro stavbu sídlišť, cest nebo pro zemědělské plodiny (viz kapitola 6). Proto popis tropického

14 deštného lesa založený na pozorování v okolí vesnic nebo při okraji silnice anebo řeky neodpovídá vůbec vlastnostem nerušeného interiéru pralesa. (Jeník, 1973) (Odum, 1977) 2.4. Klimatické podmínky Klima oblasti, v nichž tropický deštný les roste, lze jen velmi přibližně všeobecně charakterizovat jako horké, vlhké a v ročním průměru vyrovnané. Křivka měsíčního průběhu teploty je pro většinu těchto oblastí skutečně "vyrovnaná": leží v rozsahu 24 až 28 C. Vyrovnanost teploty se již netýká denního a nočního průběhu, kdy je běžné kolísání v amplitudě až 10 C. Klesne-li teplota ke 20 C, pak to znamená pro místní obyvatele i aklimatizovaného Evropana již nepříjemné ochlazení. Také představy o dešťových srážkách v tropickém deštném lese nejsou vždy správné. Biom deštného lesa se vyskytuje již tam, kde je roční suma srážek mm. Toto minimální množství vody se mnoho neliší od sumy srážek, která spadne např. v Jizerských horách nebo Tatrách. Pro vznik nápadně zvýšeného biomu není ani tak nutné vysoké kvantum deště, nýbrž spíše jeho vyrovnaná zásoba během roku - a ovšem kombinace s celoročně příznivými teplotami. Nikde v rovníkové zóně však není rozdělení srážek během roku absolutně rovnoměrné. Některé měsíce bývají deštivější, některé sušší. Někde je rok rozdělen na výraznější období dešťů a období sucha; tam pak již vzniká přechodná zóna čili ekoton mezi biomem savany a biomem tropického deštného lesa. I menší rozdíly v množství srážek během různých měsíců v roce rozhodují o průměru fenologických fází a životních cyklů deštného lesa (obnova listů, kvetení, dozrávání plodů, růst vegetativních orgánů, páření živočichů, rojení hmyzu atd.). Existence vlhkých a suchých zón je pak příčinou vzniku klimatických variant - vždyzeleného a poloopadavého tropického lesa. (Jeník, 1973) Horská varianta rovníkového podnebí se vyznačuje následkem rostoucí nadmořské výšky úměrným snížením úrovně teplot a celoroční suma teplot nemusí činit ani C (v nižších polohách je to až C). V polohách s nadmořskou výškou mezi až m vstupujeme do horského stupně, který má svou úrovní teplot již charakter subtropů. Takové klima má např. Manizales v Kolumbii (tab. 2). Ve výškách až m se potom nachází spodní hranice výškového stupně s teplotami mírného klimatu. (Valíček, 1989) V nadmořské výšce až m rapidně ubývá srážek i teploty a v noci se mohou objevovat mrazy. Oblačnost dosahuje svého maxima. Zde nastupuje vysokohorský mlžný les. Výška stromů se stále snižuje a jejich kmeny jsou bizardně pokroucené. Velmi početné jsou epifyty, avšak namísto orchidejí nastoupily mechy a lišejníky, které hustě obalují

15 kmeny a větve stromů. Tato změna klimatu podmiňuje úplnou změnu vegetačního obrazu. Na horní hranici lesa nastupují konifery (zejména druhy rodu Podocarpus) s tvrdými a úzkými listy. (Horník, 1984) V TDL se setkáváme s pro tento ekosystém s velice příznačnou patrovitostí klimatopu. V malé hloubce půdy je celodenně a celoročně stálá teplota, rovnající se celoročnímu průměru. Při povrchu v nadzemní vrstvě kolísá teplota i vlhkost během dne jen v malé amplitudě, avšak v korunách je při plné insolaci možnost značného přehřívání a vysušování povrchu rostlin a těl živočichů. Mozaika mikroklimatu vzniká též vlivem střídání různých vývojových fází porostu. V TDL v Západní Africe bylo naměřeno v souvislém porostu v poledne 25 C, zatímco ve stejné poloze na světlině až 40 C. (Valíček, 1989) Tab. 2: Průměrná teplota vzduchu a množství srážek Manizales, Kolumbie, m n. m. Meteorologické prvky I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII rok Teplota ( C) 16,8 17,4 17,3 17,0 16,8 16,6 17,1 17,1 17,4 16,4 16,4 16,5 16,9 Srážky (mm) n. m. (Valíček, 1989) Tab. 3: Průměrná teplota vzduchu, relativní vlhkost a množství srážek Impfondo, Kongo, 326 m Meteorologické prvky I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII rok Teplota ( C) 25,4 25,9 26,0 26,1 25,9 25,2 24,6 24,7 24,7 24,9 24,9 25,3 25,3 Relativní vlhkost (%) Srážky (mm)

16 Obr. 4: Vlhké rovníkové klima Iquitos, Peru (Strahler 2006) Obr. 5: Klimagram Kisangani, Zair (Valíček, 1989) 2.5. Pedologické podmínky Hustota, celková výška i množství druhů, kterým se daří v tropickém deštném lese, jakoby napovídaly, že tento biom roste v půdách, jež jsou mimořádně úrodné a mají velkou zásobu živin. Zemědělské práce v tropech však svědčí o pravém opaku. Když vesničan vykácí deštný prales a na jeho místě založí polní kulturu s maniokem nebo kukuřicí, dostane jen jednu, nejvýše dvě uspokojivé úrody - pak se musí přestěhovat. Trvalejší úrodu v tropech poskytují jen rýžová pole založená v nivách údolí, kam se splachují živiny z širšího okolí

17 Příčinou malé úrodnosti zemědělských kultur jsou přirozené vlastnosti tropických feralitických půd, jejichž různé varianty jsou substrátem deštných pralesů. Feralitické půdy vznikají procesem feralitizace ve stále vlhkém podnebí s rovníkovými, tropickými a částečně i subtropickými lesy. Feralitické půdy mají velké množství volného Fe 2 O 3 a Al 2 O 3, které se relativně nahromadily v půdní hmotě následkem silného odnosu kyseliny křemičité. Nejtypičtější feralsoly se tvoří ve vždy zelených rovníkových deštných lesích a v tropických vlhkých lesích se srážkami nad mm ročně. Feralsoly jsou nejstarší a nejhlubší půdy na Zemi, jsou nejintenzivněji zvětralé. Jejich hloubka je 2 20 m, někdy i více. Nemají skelet a jsou mimořádně chudé na báze. Nemají ani vyhraněný sled horizontů jako ostatní půdy. A 1 horizont je hluboký cm, má však malý obsah humusu (1 3 %), neboť bohatý rostlinný opad bujné vegetace se rychle rozkládá. To je velmi důležité pro rychlý koloběh živin mezi půdou a vegetací. (Horník, 1984) Hlavní zásoba živin tropického pralesa je totiž uložena ve stojící hmotě stromů a vrací se do půdy po částech s odumírajícími listy, větvemi a kmeny. Pochopitelně, když porost z místa odstraníme nebo spálíme (popel splaví vodní eroze), zbavíme místo většiny zásob živin a polní kultury nemohou mít dlouhodobější zdroje výživy. (Jeník, 1973) V tropickém pásu je celková výměra půd 56 mil. km 2, zemědělské výrobě však slouží jen asi 7,5 %. Největší rezervy tvoří latosoly (přes 6 mil. km 2 ), vertisoly (přes 1 mil. km 2 ), dále nivní a lužní půdy, část polopouštních a horských půd. Vertisoly jsou tmavé těžké půdy s jílem vykazujícím bobtnání a smršťování. (Valíček, 1989) Ah akumulační humusový horizont B illuviální horizont B/C přechodný horizont C půdotvorný substrát M nezvětralá mateční hornina Obr. 6: Profil půdy tropických deštných lesů (Valíček, 1989)

18 2.6. Sukcese tropického deštného lesa Když zemědělec opustí agronomicky již nevyužitelné políčko uprostřed lesa, začne úhor rychle zarůstat druhotným lesem, který je složen z pasekových a pionýrských dřevin. Nejprve se na opuštěné místo šíří světlomilné a rychle rostoucí druhy. Tyto pionýrské dřeviny bývají propleteny změtí mladších lián z čeledi áronovitých a svlačcovitých a postupně doplňovány dalšími populacemi půdně nenáročných a rychle rostoucích dřevin. Teprve po 50 až 100 letech se na místo vracejí původní lesní druhy, odstraněné při prvním kácení a žďáření, a půdě se vrací původní úrodnost. V hustě osídlených oblastech ovšem tento cyklus nikdy neproběhne do konce. Po 10 nebo 20 letech se vesničané znovu vracejí na bývalé pole, odstraní vzrostlý druhotný les a znovu sázejí své polní kultury. Při čištění plochy si pomáhají ohněm, kterým spalují předem uřezané větve a kmeny, na něž nestačí jejich primitivní nástroje. Proces kácení a žďáření se tedy opakuje a další úhory již zarůstají jen skrovnou vegetací stromů nebo zůstávají pokryté jen travou: tropický deštný les se mění v savanu. (Jeník, 1973) 3. Vývoj tropických deštných lesů Vývoj tropických deštných lesů byl velice důležitý z hlediska vývoje biodiverzity na celé Zemi. Éra vývoje tohoto jedinečného biomu není nijak stará, ale probíhala až v třetihorách, tj. před 65 až 1,8 miliony lety. Vývoj je rozdělen do jednotlivých oblastí Amerika Jižní Amerika Události, které se odehrály v období vrcholné křídy, způsobily podstatné snížení rozmanitosti jihoamerických druhů. Pozdější velmi vlhké klima způsobilo velký vývoj tropických deštných lesů v Jižní Americe. Paleogenní vegetace v Jižní Americe se skládala především z megatermních druhů. Zvláště charakteristickým druhem pro paleogenní vegetaci na celém kontinentu byly palmy. Tropické vlhké klima vedlo k pozvolenému vývoji různorodé vegetace. V této době byly palmy značně rozmanité, ale po paleocénu už tolik nedominovali v rámci přispívání k rozvoji deštného lesa. Nashromážděná palynomorfická data vypovídají o tom, že na přelomu pozdního paleogénu a raného eocénu došlo vlivem teplotních maxim k rychlým změnám vegetace, přičemž tropické deštné lesy v tomto období dosahovaly až na 45 jižní

19 šířky. Události vrcholného eocénu pravděpodobně nepůsobily takové škody na rozmanitosti jihoamerického rostlinstva než v jiných tropických oblastech, což dokládá setrvání výskytu palem až do oligocénu. Vědci se domnívají, že zvýšené zastoupení čeledi Palmae v Jižní Americe je ve srovnání s dalšími tropickými oblastmi odůvodněno převážně omezeným počtem událostí souvisejících s ochlazením ve vrcholném eocénu. Od oligocénu se na jihu Jižní Ameriky rozšířily středně vlhké zalesněné savany; během neogénu zde žádná paleobotanická data nepoukazují na přítomnost vlhkých megatermních lesů. Během pliocénu dominovali vegetačnímu krytu na severu Jižní Ameriky traviny. Detailní záznam o klimatických změnách v rovníkové Jižní Americe poskytuje souvislá vrstva pylu nalezená v Sabana de Bogota v Kolumbii zahrnující období posledních 3,5 milionů let. Z pylu lze vyčíst, že se kolem 2,7 mil. let př.n.l. náhle ochladilo, což je ve shodě s vytvořením ledovců na severní polokouli. V následujících obdobích se často měnila teplota, chladné období opět nastalo mezi 2,2 a 1,0 mil. lety př. n. l. Za poslední milion let se klima měnilo každých let, tyto fáze závisí na postupu a ústupu ledovců v polárních oblastech. Během chladnějších fází pleistocénu zatlačila nižší teplota deštné lesy do nižších výšek. Ve středních výškách se pak rozrůstal horský les. Na jiných místech byla rozšířenost nížinných deštných lesů určována především kombinací nižších teplot s poklesem vlhkosti. Vysoušení spojené se zaledněním určitých oblastí planety nebylo v Jižní Americe tak radikální jako v Africe a tato vyšší vlhkost pravděpodobně umožňovala přežití deštných lesů během nejnepříznivějšího období pleistocénu. (Morley, 2002)

20 Obr. 7: Globální distribuce tropického deštného lesa (TDL) v závislosti na klimatu (Pettersen 1958) Střední Amerika Přítomnost spojení Střední a Severní Ameriky mělo od paleocénu za následek změny v zastoupení flóry. Středoamerická flóra byla v podstatě ekvivalentem té severoamerické, do té doby, než v pliocénu zanikly v Panamské úžině suché savany, které tvořily koridor pro rozptylování fauny během velkého amerického prolínání rostlinných druhů, který byl sice rozvinutý už od pozdního miocénu, ale především během pliocénu. (Morley, 2002) 3.2. Afrika Události pozdní křídy měly za následek podstatný úbytek deštných lesů, které byly do tohoto období běžně rozšířené. Během paleocénu a eocénu bylo rostlinstvo západní a střední Afriky vystaveno změnám. Od pozdního paleogénu po raný eocén mohla teplotní maxima a s tím související teplejší klima nastat i v rovníkové zóně, následně během pozdního eocénu se deštné lesy s mnoha novými prvky staly velmi rozšířené. Toto byla období, během kterých se deštné lesy na západě Afriky vyskytovaly nejhojněji

21 Obr. 8: Satelitní snímek mangrovové oblasti v deltě řeky Niger (Morley 2002) Během raného a středního eocénu docházelo k transportu druhů zvláště z Jižní Ameriky, ale také z Eurasie a Indie. Pozdně eocenní ochlazení mělo za následek vymření nypoidních palem a všeobecné zmenšení druhové diverzity. Ačkoliv se neobjevila žádná významná změna podnebí, je jasné, že to muselo být v souvislosti s událostmi, které se odehrály v rovníkové oblasti tam, kde je jasný důkaz pro aridifikaci v okolí vysokého útlaku subtropické zóny pro období staršího oligocénu. První důkaz pro ochlazování a aridifikaci klimatu v nízkých šířkách pochází z období pozdního oligocénu, kdy byla hladina moří nízká. Tato perioda byla charakteristická expanzí travin. V oligocénu pokračovaly obměny flóry, ale s relativně malým počtem nových introdukovaných druhů. Flóra deštného lesa se stávala postupně stále více různorodou během raného a středního miocénu. V nejranějších obdobích miocénu se stále více rozptylovaly mangrovové porosty a sladkovodní močály. Deštné lesy se v raném a středním miocénu staly velmi rozšířené (dosahovaly až k jižnímu mysu). Úbytek druhů v rovníkové oblasti ohlásil

22 přechod k suššímu a chladnějšímu klimatu, o čemž svědčí zkameněliny pylových zrn rostlin čeledi Gramineae. V Asii se nenašel žádný záznam o rostlinných změnách, který by byl porovnatelný se změnami u savců, ačkoli je možné, že některé druhy se byly schopné rozšířit podél vysočin východní Afriky a některé druhy se do severní Afriky rozšířily z Evropy. Následující globální změny podnebí na konci vrcholného miocénu způsobily, že se jeden vegetační pás za druhým začal rozšiřovat na úkor deštných lesů. Ve stejném čase se velké oblasti pevniny vyzdvihly z moře. To mělo za následek méně příležitostí pro rozšiřování nížinného deštného lesa, který se stahoval do chráněných oblastí nižší nadmořské výšky. Pouštní klima Sahary bylo rozvinuté až od doby pozdního pliocénu, kdežto poušť Namib může být o hodně starší. Perioda aridifikace klimatu pozdního pliocénu nastala před 3,2 mil. lety s následujícím ochlazením před 2,7 mil. lety, což se shodovalo s expanzí pevninského ledového příkrovu na severní polokouli. Tato fáze ochlazení umožnila rozšíření horských nahosemenných rostlin do západní Afriky. Během čtvrtohor byly deštné lesy rozšířeny spolu s rozšířením ledovců v polárních oblastech. Meziledové období bylo pravděpodobně charakteristické mírně větší distribucí deštných lesů než je dnes. Během období přechodných globálních teplot, zůstaly deštné lesy rozšířeny stejně, ale je zde pozoruhodná expanze vlhkých horských lesů s podocarpy. Během maximálního zalednění ustoupily deštné lesy ke svým pleistocénním refugiím v Kamerunu - Gabunu, východním Zairu a Konžské pánvi. (Morley, 2002) 3.3. Indie V období rozlišování angiospermů podstoupila indická flóra následkem jejího přesunu z Gondwany pravděpodobně více změn než kterákoliv jiná. Na začátku třetihor se její flóra sestávala ze tří součástí: zbytky flóry z Gondwany přenesené z jižní polokoule, tropická flóra, která byla rozšířena na indickou desku stejně jako do Afriky během pozdní křídy, a endemický prvek, který se rozvinul, když se izolovaná indická deska posunovala přes ekvatoriální podnebné pásy v paleocénu. Během ranného eocénu se indická deska rozkládala nad rovníkem a panovalo na ní velmi horké a vlhké rovníkové podnebí, nacházel se na ní hustý tropický deštný les velmi bohatý na rostlinné druhy. V této době se tam také rozšiřovaly rašeliniště. Rozmanitost rostlinných druhů se snížila během pozdního eocénu a oligocénu pravděpodobně následkem změny podnebí, jak se Indie posunovala směrem k severozápadu