Ekologie živočichů, téma 19 : Herbivoři a rostlinná potrava

Transkript

1 Ekologie živočichů, téma 19 : Herbivoři a rostlinná potrava

2 Rostliny jako potravní zdroj Svět je zelený rostlinná hmota tvoří největšíčást živé organické hmoty a hlavní zdroj nekromasy Rostliny jsou nepohyblivé, nemohou konsumaci herbivorem uniknout důsledkem jsou specifické formy obrany: 1) strukturální adaptace 2) sekundární chemické látky Co herbivoři konsumují?./...

3 Rostliny jako potravní zdroj Fytofágové podle přístupu ke konsumaci a dle typu potravy: 1) herbivoři 2) fytoparazité herbivoři okusovači úzký až široký výběr částí různých jedinců rostlin téhož druhu, více nebo mnoha druhů rostlin specialisté generalisté stupeň specializace bývá přeceňován, nicméně existuje a umožňuje využít současně různé potravní niky

4 Rostliny jako potravní zdroj specializace na : -část rostliny: listy (parenchym), míza, plody, květy, pyl, nektar, kořeny, nekromasa dřevnaté části dřevin, apod často změna v ontogenezi: tesařík obrovský mladé larvy živé dřevo, starší larvy jádrové dřevo - typ rostliny: byliny, dřeviny, trávy, mechy, kapraďorosty, lišejníky, řasy

5 Rostliny jako potravní zdroj specializace na druh hostitelské rostliny : vysoký stupeň diverzity rostlinných druhů je zejména v tropických deštných lesích - velký počet druhů rostlin, zejména dřevin studie na některých vybraných skupinách hmyzu v tropech ukazují, že specializace herbivorního hmyzu na jednotlivé druhy rostlin není tak úzká, jak se někdy předpokládalo potřebná data (a skupiny hmyzu dosud podrobně nestudované) stále přibývají...

6 tesařík obrovský Cerambyx cerdo

7 Fytoparazité : Rostliny jako potravní zdroj - sají mízu z cévních svazků: mšice mnoha druhů na mladých listech a stoncích, mšice korovnice kůra smrku, jedle, mšice révokaz kořeny révy - minují (vyhlodávají chodby) ve tkáních rostliny (v parenchymu): housenky motýlů, larvy pilatek, pakomárů, brouků, - vytvářejí hálky :./...

8 korovnice pupenová Adelges laricis

9 korovnice Sacchiphantes abietis

10 Fytoparazité : Rostliny jako potravní zdroj - sají mízu z cévních svazků: mšice mnoha druhů na mladých listech a stoncích, mšice korovnice - kůra jedle, mšice révokaz kořeny révy - minují (vyhlodávají chodby) ve tkáních rostliny (v parenchymu): housenky motýlů, larvy pilatek, pakomárů, brouků, - vytvářejí hálky :./...

11 mšice révokaz

12 mšice révokaz

13 Fytoparazité Hálkotvorní fytoparazité: vylučují do pletiv rostliny brzdící nebo stimulující látky tvorba hálek v různých částech rostliny - roztoči, larvy žlabatek, larvy pilatek, mšice = cecidozoa: živí se tkání hálek někdy složené hálky z více různých pletiv - bejlomorka Rhabdophaga na růži potrava z hálek vyvolaných jiných druhem: larvy nosatce Balanobius v hálkách larev pilatky Nematus v listech vrby užírají pilatkám

14 bejlomorka Rhabdophaga

15 Fytoparazité Hálkotvorní fytoparazité: vylučují do pletiv rostliny brzdící nebo stimulující látky tvorba hálek v různých částech rostliny - roztoči, larvy žlabatek, larvy pilatek, mšice = cecidozoa: živí se tkání hálek někdy složené hálky z více různých pletiv - bejlomorka Rhabdophaga na růži potrava z hálek vyvolaných jiných druhem: larvy nosatce Balanobius v hálkách larev pilatky Nematus v listech vrby užírají pilatkám

16 pilatka Nematus

17 nosatec Balanobius

18 Rostlinná potrava a stechiometrie výživy Potrava musí obsahovat potřebné prvky a sloučeniny v příslušném poměru Rostliny často nesplňují tento požadavek př.: Mšice sají ze sítkovic směs s nadbytkem cukrů a nízkým obsahem bílkovin a tuků. Vylučují proto množství medovice, tekutiny bohaté na sacharidy ta je potravou mravenců (péče o mšice - mutualismus) a včel Los má v rostlinné potravě nedostatečné množství Na doplňuje v létě z ponořené vodní vegetace stechiometrický nepoměr nyní časté zjištění

19 mšice a mravenci

20 mšice Aphis a mravenec Lasius

21 Rostlinná potrava a stechiometrie výživy Potrava musí obsahovat potřebné prvky a sloučeniny v příslušném poměru Rostliny často nesplňují tento požadavek př.: Mšice sají ze sítkovic směs s nadbytkem cukrů a nízkým obsahem bílkovin a tuků. Vylučují proto množství medovice, tekutiny bohaté na sacharidy ta je potravou mravenců (péče o mšice - mutualismus) a včel Los má v rostlinné potravě nedostatečné množství Na doplňuje v létě z ponořené vodní vegetace stechiometrický nepoměr nyní časté zjištění

22 los získává potřebné množství sodíku konsumací ponořených vodních rostlin, které jsou na sodík bohaté

23 los Alces alces

24 los Alces alces

25 O složení potravy herbivorů rozhodují omezení daná možnostmi a požadavky : zemní veverka (sysel) Spermophilus columbianus kombinuje ve své potravě trávy s jinými bylinami omezení množství přijaté potravy je pro tyto dvě kategorie dáno: 1) objemem zažívacího traktu 2) časem potřebným k jejich získání 3) požadavkem na minimální přísun energie

26 Spermophilus citellus

27 Spermophilus columbianus

28 podíl travin a jiných bylin v potravě Spermophilus columbianus

29 Obranné mechanismy rostlin Trade-off obrany proti predaci herbivory: větší tlak herbivorů vyvolává více obrany a naopak: méně obrany, je-li drahá více obrany je alokováno do cenných tkání obrana roste při napadení, redukuje se, když herbivoři chybí obrana je nákladná v situacích pro rostlinu stresových ji nelze udržovat

30 Obranné mechanismy rostlin Strukturální adaptace: trny, tuhé listy a jiné tuhé povrchové struktury, vosky na povrchu, chráněná semena,... Obranné sekundární chemické látky: - vedlejší produkty primárních chemických metabolických drah - kvantitativní: ve velkém množství levně (taniny, pryskyřice až 60% sušiny listů) - kvalitativní: nákladné, málo (alkaloidy, cyanogenní sloučeniny)

31 Obranné sekundární chemické látky: Podle vzniku : - z metabolismu cukrů: (acetáty) terpeny (peppermint. olej, cannabin) steroidy (acetáty) acetogeniny (juglon) - z metabolismu aminokyselin: fenylpropany (hřebíček, skořice) ligniny alkaloidy (nikotin, morfin, kofein)

32 Obranné mechanismy rostlin Chemická obrana, zejména kvalitativní, bývá soustředěna do nejcennějších částí rostliny: vzrůstových vrcholů a mladých listů je účinná zejména proti generalistům herbivoři - specialisté si v koevoluci s potravními rostlinami vyvinuli detoxikační mechanismy někteří specialisté pokročili ještě dále: použili získaný toxin k vlastní ochraně./...

33 Koevoluce chemické obrany rostliny a herbivora Středoamerický druh klejichy Asclepias curassavica obsahuje glykosidová kardiaka toxická pro homoiothermy přesto je živnou rostlinou pro housenky motýlů r. Danaus včetně D. plexippus, kterým toxin nevadí, ale hromadí jej v těle, živí-li se na A.c. po pozření motýla pták po 12 min. začne jevit známky otravy, dávit, ale za 30 min. se zotaví další tři druhy klejichy jsou netoxické i motýli nicméně zkušenost přiotrávených predátorů spolu s nápadným zbarvením chrání motýly

34 klejicha Asclepias curassavica

35 klejicha Asclepias curassavica

36 monarcha Danaus plexippus

37 Obranné mechanismy rostlin - kvantitativní Dub letní: housenky asi 200 sp. motýlů, většina z nich v časném jaru (květen např. píďalka podzimní koncem května se housenky spouštějí k zemi zakuklit se): proč? - listy jsou počátkem června asi 7x tužší než v květnu - housenky píďalky krmené květnovými listy dorostou 45 mg, na červnových jen 18 mg a nedokončí proměnu - stačí listy rozemlít a rozdíl v růstu zmizí, ale konečná hmotnost je menší (z V. i VI. listů)

38 dub letní Quercus robur

39 píďalka podzimní Operopthera brumata

40 píďalka podzimní Operopthera brumata

41 Obranné mechanismy rostlin - kvantitativní Dub letní pokrač.: kromě tuhého povrchu obsahují starší listy i vyšší obsah taninů, zejména od července taniny tvoří komplexy s proteiny a snižují stravitelnost a využití listů housenkami proto většina druhů má časně jarní žír několik druhů má housenky koncem léta, s několika odlišnými strategiemi : - přezimují a dokončí vývoj na jaře - minují v parenchymu (méně taninů) - dokončují vývoj na bylinách pod duby

42 Obranný mechanismus založený na mutualismu Americké tropické Acacia spp. tvoří duté trny obývané mravenci r. Pseudomyrmex, kteří se živí zvl. úkrojky listů akácie bohatými na bílkoviny a olej - Beltianova tělíska akácie netvoří žádnou chemickou obranu, jen velké trny mravenci likvidují veškerý hmyz, který by na akácii pronikl, i všechny rostliny pod akácií bez mravenců herbivoři akácii rychle sežerou

43 Obranný mechanismus založený na mutualismu Americké tropické Acacia spp. tvoří duté trny obývané mravenci r. Pseudomyrmex, kteří se živí zvl. úkrojky listů akácie bohatými na bílkoviny a olej jenže ne všechny druhy r. Pseudomyrmex se starají o prosperitu hostitelské akácie Pseudomyrmex nigripilosa se živí Beltianovými tělísky listů akácie, ale o likvidaci herbivorů se nestará

44 Acacia

45 Acacia

46 Acacia

47 Acacia a mravenci Pseudomyrmex

50 Obranný mechanismus založený na mutualismu o tropický strom Leonardoxa africana, který mravencům nabízí nektar, pečují dva druhy mravenců: Petalomyrmex phylax loví veškerý fytofágní hmyz, a to ve dne i v noci - původní mutualismus se stromem Leonardoxa Cataulacus mckeyi loví jen některé druhy hmyzu a jen ve dne pravděpodobně je parazitem na mutualistickém vztahu druhu Petalomyrmex

51 Sezónní charakter herbivorie Rostlinná potrava má často sezónní charakter dostupnosti Herbivoři reagují sezónním výskytem: bezobratlí odpovídajícím životním cyklem, obratlovci migrací (prostorovou i časovou), někdy i sezónním cyklem aktivity: - kapustňák jihoamerický v době povodní vyplouvá do zatopených korun stromů a vykrmí se během několika týdnů, mimo povodeň cca 9 měsíců přežívá v tůních

52 kapustňák jihoamerický Trichechus inunguis

55 Interakce herbivorů Velká biomasa více druhů herbivorů se může uživit při sdílení rostlinných zdrojů využitím odlišných částí potravní niky: v savanách východní Afriky postupují migrující stáda velkých herbivorů v sledu, který vyvolává změnu potravní nabídky travin po době dešťů zebry spásají stonky a listové pochvy trav, nikoliv listy následují pakoně žeroucí nižší patro listy a pochvy poslední gazely Thompsonovy žerou listy

56 zebry v savaně jako první fáze žíru

57 následují stáda pakoňů

58 ... a gazely Thomsonovy

59 Interakce herbivorů africké savany zebry ( ) mají nejméně kvalitní zdroj (méně bílkovin a více ligninu), žerou nejvíce (nejsou přežvýkavci), ale jsou největší (příznivé pro relativní požadavky na složení potravy i energii) pakoně (10 6 ) mají největší účinek (redukují zelenou hmotu o 85%), ale vytvoří podmínky pro regeneraci listové hmoty trav a růst bylin = grazing facilitation gazely Th. ( ) získávají obnovenou hmotu hustého porostu bylin a listů trav nicméně celý systém má ještě další složky :

60 Interakce herbivorů africké savany

61 Interakce herbivorů africké savany kromě vzájemné facilitace potravních zdrojů (předpokládaný efekt: synchronizace početních změn populací z roku na rok) jsou populace těchto tří druhů velkých kopytníků pod vlivem různé predace velkými dravci současně jsou trávy a byliny potravou dalších herbivorů (36 sp. drobných hlodavců a 38 sp. sarančí) možná kompetice o produkci trav a bylin v některém roce saranče mohou zkonsumovat biomasu rovnou polovině spotřeby kopytníků výsledek: desynchronizace populací kopytníků

62 Cyklický žír herbivorů a facilitace Slaniska na pobřeží Wadden Sea (Nizozemí) jsou porostlá několika hlavními druhy rostlin: Plantago maritima, bařička přímořská Triglochin maritima, trávy kostřava Festuca rubra a zblochanec Puccinellia maritima jsou za jarního tahu husí bernešek Branta bernicla spásány opakovaně v krátkých několikadenních intervalech preferovanou potravou bernešek je jitrocel Plantago maritima - poskytuje najednou nejvíce hmoty ve srovnání s travami (Puccinellia)

63 Cyklický žír herbivorů a facilitace sukcese na slaniskách ovšem vede k rozvoji porostů lebedy Atriplex portulacoides a potlačení bylin a travin jsou-li experimentálně vyloučeni herbivoři, Atriplex rychle zarůstá slaniska vyloučení žíru bernešek není pro zpomalení sukcesního rozvoje Atriplex podstatné podstatným herbivorem pro udržení slanisek bez silného rozvoje lebedy je zajíc polní Lepus europaeus : likviduje veškerou vyčnívající vegetaci žírem v zimě = facilitace pro husy

64 Plantago maritima

65 Plantago maritima

66 Puccinellia maritima

67 Puccinellia maritima

68 Festuca rubra

69 Festuca rubra

70 lebeda slaništní Atriplex portulacoides

73 berneška Branta bernicla

74 berneška Branta bernicla

75 Lepus europaeus

76

77 Interakce herbivorů a rostlin Systém herbivor rostlina je interaktivní, jestliže herbivor ovlivňuje růst a následný osud vegetace Neinteraktivní systém: produkce rostliny určuje populaci herbivora, ale početní stav populace herbivora neurčuje následné podmínky pro vegetaci mnoho systémů herbivor rostlina je interaktivní (včetně předchozích) modelové příklady vznikají pro introdukcích

78 Interakce herbivorů a rostlin Vysazení kopytníků (např. jelena na ostrovy při Aljašce, tahra himálajského v novozélanských Alpách) má za následek exponenciální vzestup populace herbivora a rychlý úbytek rostlin a následně pokles herbivora a oscilace obou složek systému (viz obr.) Populační exploze herbivorních hmyzů mohou vznikat v důsledku změn v zastoupení aminokyselin v rostlinné potravě (normálně nedostatek, více např. za sucha), zpětně ovlivní potravní rostlinu (až holožír)

79 tahr himálajský Hemitragus jemlahicus

80 tahr himálajský Hemitragus jemlahicus

81 Tlumené oscilace systému herbivor - rostlina

82 Noninteraktivní systém Ptáci živící se semeny jehličnanů: modelový druh křivka Loxia curvirostra a smrk Picea abies křivky hnízdí v časném jaru (leden až duben, někdy i dříve) v době, kdy dozrávají semena smrku semenný rok jednou za několik let, v různých oblastech nesynchronně, po úrodném roce chudý rok početná populace po semenném jaru se přesune v létě do území s dobrou úrodou semen

83 křivka Loxia curvirostra

84 (křivka obecná...) Noninteraktivní systém v roce s nadcházející špatnou úrodou semen smrku současně v rozsáhléčásti severního Palearktu dojde k masové migraci křivek ze severovýchodu do Evropy směrem na jihozápad v letních měsících (červen červenec) tato hejna se nevracejí do původních hnízdišť ve stejném kalendářním roce, ale až v roce následujícím někteří jedinci zahnízdí během dočasného migračního pobytu ve střední a záp. Evropě

85 Noninteraktivní systém populační změny křivky obecné jsou závislé na semenných rocích smrku (s přímou úměrností mezi početností časně jarní populace křivky v daném území a velikostí úrody smrkových šišek, Newton 1972) semenné roky smrku na křivkách nezávisí další druhy křivek obdobně (jen: modřín, borovice) (ptáci živící se semeny trav mají stabilní populace)

86 Rostliny a výhody spojené s herbivorií Zájem o rostlinné potravní zdroje učinil z živočichů přenašeče pylu = nektarivorní opylovače Podobně zájem o oplodí (hl. sacharidy - chudé) nebo semena jako potravu (bílkoviny, tuky) vedl k šíření semen živočichy Rostliny se brání ztrátám volbou doby zrání, toxicitou oplodí ta může být specifická (asi 1/3 druhů plodů v Evropě je toxická pro člověka) a tak umožnit rostlině volbu šířícího druhu

87 Rostliny a šíření semen živočichy Někdy je šíření semen náhodným důsledkem konsumace plodů Jindy je systematické : drozdovití ptáci žerou plody jmélí a trusem šíří semena po větvích borovic Semena některých druhů rostlin musejí projít zažívacím traktem živočicha, aby mohla vyklíčit: semena stromu Calvaria major na ostrově Mauritius po vyhubení holuba dronta Raphus undulatus neklíčila náhrada: krmení semen krocanům pak klíčí

88 jmélí Viscum album

89 jmélí Viscum album

90 drozd brávník Turdus viscivorus

91 drozd kvíčala Turdus pilaris

92 Rostliny a šíření semen živočichy Někdy je šíření semen náhodným důsledkem konsumace plodů Jindy je systematické : drozdovití ptáci žerou plody jmélí a trusem šíří semena po větvích borovic Semena některých druhů rostlin musejí projít zažívacím traktem živočicha, aby mohla vyklíčit: semena stromu Calvaria major na ostrově Mauritius po vyhubení holuba dronta Raphus undulatus neklíčila náhrada: krmení semen krocanům pak klíčí

93 Raphus

94

95 Rostliny a šíření semen živočichy Živočichové živící se semeny: př. sojky (žaludy dubu), ořešníci (nelétavá semena některých borovic), drobní hlodavci (veverky, myši: různé druhy semen) obvykle ukládají do úkrytů mnohem více semen než potřebují: - 1 ořešník až semen borovice (3 až 5x více), uloží 2 cm pod zem vhodně k vyklíčení, jiní konsumenti semen nikoliv mutualismus ořešník + borovice Pinus albicaulis

96 sojka Garrulus glandarius

97 dub letní

98 Rostliny a šíření semen živočichy Živočichové živící se semeny: př. sojky (žaludy dubu), ořešníci (nelétavá semena některých borovic), drobní hlodavci (veverky, myši: různé druhy semen) obvykle ukládají do úkrytů mnohem více semen než potřebují: - 1 ořešník až semen borovice (3 až 5x více), uloží 2 cm pod zem vhodně k vyklíčení, jiní konsumenti semen nikoliv mutualismus ořešník + borovice Pinus albicaulis

99 borovice Pinus albicaulis

100 borovice Pinus albicaulis

101 ořešník Nucifraga columbiana

102 Škody rostlin herbivorií : Přes četné výhody pro rostliny je obecně herbivorie ztrátou pro rostliny: defoliace dubu bekyní velkohlavou Lymantria dispar : 1x vede k 5% mortalitě, po 3 sezóny za sebou k 80% mortalitě sání mšice Eucallipterus tiliae na lípě (cca 20 na list) nemá vliv na počet listů, plochu listů v daném roce, ale významně ovlivní kořeny: zastaví jejich růst (sníží se přívod asimilátů) přírůstek kořenů jen 8% proti kontrole důsledek v dalších letech (Dixon)

103 bekyně velkohlavá Lymantria dispar

104 bekyně velkohlavá Lymantria dispar

105 Škody rostlin herbivorií : Přes četné výhody pro rostliny je obecně herbivorie ztrátou pro rostliny: defoliace dubu bekyní velkohlavou Lymantria dispar : 1x vede k 5% mortalitě, po 3 sezóny za sebou k 80% mortalitě sání mšice Eucallipterus tiliae na lípě (cca 20 na list) nemá vliv na počet listů, plochu listů v daném roce, ale významně ovlivní kořeny: zastaví jejich růst (sníží se přívod asimilátů) přírůstek kořenů jen 8% proti kontrole důsledek v dalších letech (Dixon)

106 lípa malilistá Tilia cordata

107 mšice Eucallipterus tiliae

108 mšice Eucallipterus tiliae

109 Herbivoři a rostliny vzájemný vztah Vliv herbivorů na rostliny : herbivorní konsumace je vždy selektivní (herbivoři nejsou sekačky na trávu ) mezi herbivory existuje kompetice, ale také facilitace potravních zdrojů proto: herbivorie často zvyšuje produkci rostlin rostliny se brání chemicky i strukturami rostliny těží ze šíření semen živočichy a z opylování

110