Opeřený průšvih: ekologie chování ptáků

Transkript

1 Opeřený průšvih: ekologie chování ptáků Proč jsou obecné učebnicové pravdy o ptácích všechny špatně? Tomáš Grim Katedra zoologie, UP Lidé, čtěte! Bates H. W. 1863: The naturalist on the river Amazon. Murray, London. Bennett P. M. & Owens I. P. F. 2002: Evolutionary ecology of birds. Oxford UP, Oxford. Hilty S. 1994: Birds of tropical America. Chapters, Vermont. Kricher J. 1999: Neotropical companion. Princeton UP, Princeton. Stotz D. F., Fitzpatrick J. W., Parker T. A. & Moskovits D. K. 1996: Neotropical birds. Ecology and conservation. University of Chicago Press, Chicago. Stutchbury B. J. M. & Morton E. S. 2001: Behavioral ecology of tropical birds. Academic Press, San Diego.

2 i články Terborgh J. et al. 1990: Structure and organization of an amazonian forest bird community. Ecol. Monogr. 60: Martin T. E. 1996: Life history evolution in tropical and south temperate birds: What do we really know? J. Avian Biol. 27: Martin T. E. 2004: Avian life-history evolution has an eminent past: does it have a bright future? Auk 121(2): Martin T. E. et al. 2000: Parental care and clutch sizes in North and South American birds. Science 287: Martin T. E. 2008: Egg size variation among tropical and temperate songbirds: An embryonic temperature hypothesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105: Schaefer H. C. et al. 2004: Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care. Ibis 146 (3): Slater P. J. B. & Mann N. I. 2004: Why do the females of many bird species sing in the tropics? J. Avian Biol. 35 (4):

3 Význam studia ptáků pro biologii obecně distribuce taxonů vs. taxonomů anatomie, morfologie kuře Význam studia ptáků pro biologii obecně ekologie chování = ekologie chování ptáků (ekologie, evoluce, ) Agelaius phoeniceus, Parus major, Hirundo rustica model: ptáci mírného pásu bizarní výjimečná biologie: ptáci tropičtí (cooperative breeders, lekking species, ant-following, mixed-species flocks, duetting etc.) Proč jsou tropičtí ptáci jiní?

4 Kde ale žijí (typičtí) ptáci? Temperate Zone Bias Proč jsou tropičtí ptáci jiní? Proč jsou ptáci mírného pásu tak atypičtí?

5 Jak se do tropů nacpe tolik druhů? Jak se do tropů nacpe tolik druhů? palmová savana moriche (Mauritia flexuosa) Berlepschia rikeri Tyrannopsis sulphurea Icterus chrysocephalus Tachornis squamata Hilty S. 1994: Birds of tropical America. Chapters, Vermont.

6 V čem se liší? Ve všem!!! pohlavní dimorfismus: mírný pás > tropy EPC a divergence pohlavních rolí hnízdní hustoty potravní specializace Chalcopsitta duivenbodei duivenbodei Cephalopterus penduliger Sex v tropech

7 Krypse vs. nápadnost: predace vs. sex Délka hnízdního období

8 Synchronizace hnízdění vs. EPC Potravní nabídka

9 Chování: zpěvná aktivita Fyziologie: teritorialita a testosteron

10 Anatomie: velikost varlat Zpětnovazebná evoluce divergence pohlavních rolí? časově omezená potravní nabídka v mírném pásu synchronizace hnízdění EPC vysoký testosteron nízká jistota otcovství redukce otcovské péče divergence pohlavních rolí Psarocolius montezuma

11 Teritorialita a zpěv výjimky testují pravidlo Velikost teritoria: páry a hektary

12 Velikost teritoria Potravní specializace Tityra semifasciata

13 Potrava & diverzita: proč je vůbec tolik ptáků v tropech? Jak v nízkých zeměpisných šířkách tolik druhů koexistuje? Potravní zdroje a strategie: plody (Pipridae, Trogonidae, Psittacidae) ant-following (Formicariidae, Dendrocolaptidae) sledování opic (Harpagus bidentatus, Monasa nigrifrons) sledování pekariů (Neomorphus spp.) suché listy (Sclerurus, Cacicus melanicterus) liány (Ramphocaenus melanurus) nektar, nezralé plody, olbřímí hmyz, epifyty vysvětlují 1/3 nárůstu ptačí diverzity v tropech Načasování hnízdění vs. potravní nabídka

14 Rodičovské investice: velikost snůšky PROČ?

15 Tradiční vysvětlovací obsese: potravní nabídka Lack D. 1968: Ecological Adaptations for Breeding in Birds. Důraz na: 1) evoluci velikosti snůšky 2) úlohu dostupnosti potravy v její evoluci 3) ptáky mírného pásma variabilita vnitrodruhová mezidruhová Emberiza citrinella Parus major Nová vysvětlovací obsese: predace life-history theory = teorie životních stylů vysoká mortalita mláďat malá snůška vysoká mortalita dospělců velká snůška

16 Žraní hnízd predace Martin et al. (2000)

17 Rodičovská péče: korelace Paradox inkubační periody tropy: pomalý růst mláďat nízká frekvence krmení plody málo energie krátký den (12 hod.) horší dostupnost potravy: 1) stabilní, ale nižší potravní nabídka 2) vyšší kompetice (slabá sezonalita prostředí populační hustoty u nosné kapacity prostředí málo zdrojů per capita) Žraní dospělců: tropická dlouhověkost vs. mírný mráz a tah

18 Rodičovská péče: experiment life-history theory: trade-off between current and future reproduction residual reproductive value: riskovat smrt rodičů, nebo mláďat? Arizona vs. Argentina reakce na: 1) sojka (predátor mláďat) 2) krahujec (predátor rodičů) 3) kontrola (tangara: nežere ani rodiče, ani mláďata) Ghalambor C. K. & Martin T. E. 2001: Fecundity-survival trade-offs and parental risk-taking in birds. Science 292: Investice do potomstva vs. zbytková reprodukční hodnota Cacicus

19 Chování rodičů během rizika predace: severoameričtí rodiče chrání mláďata jihoameričtí rodiče chrání sebe Shrnutí: hierarchický model reprodukčních investic Martin (2004)

20 mortalita dospělců mortalita hnízd velikost snůšky velikost vejce kladení počet snůšek/rok věk první reprodukce hnízdní období čas hnízdění určuje variabilita hnízdění inkubace krmení mláďat frekvence krmení délka rodičovské péče Shrnuto a sečteno: mírný pás ~ 50% ~ 50% 4 6 malá denně málo nižší měsíce potravní nabídka minimální > vysoká krátká tropy ~ 20% ~ 75% 2 velká často obden mnoho vyšší měsíce predace, pelichání, sex obrovská + + nízká dlouhá Shrnuto a sečteno: hmyzožravost plodožravost totální plodožravost food limitation cost of reproduction obrana teritoria filopatrie teritoria determinanty repr. úspěchu výběr mírný pás zcela dominantní velmi vzácná totálně chybí + hnízdní období slabá malá inkubace, krmení partnera tropy méně běžná velmi běžná vzácná + celoročně maximální ~ 10x větší obrana hnízda, znovuzahnízdění teritoria

21 pohlavní role pohlavní zpěv zpívají zpěvní aktivita hlavní funkce zpěvu EPC monogamie hladina testosteronu Shrnuto a sečteno: mírný pás divergence dimorfismus hodně v hnízdním období přilákání partnerů běžné sociální proměnlivá, vysoká tropy konvergence monomorfismus + velice málo celoročně obrana teritoria vzácné genetická trvale nízká Suma sumárum: Tropical birds break all the rules ptáci mírného pásma rychlé strategie ptáci tropického pásma pomalé strategie ptáci mírného pásma abiotická selekce ptáci tropického pásma biotická selekce Because of their worldwide dominance, tropical birds typify the adaptive realm of birds and it is their natural history that should be viewed as the norm for birds. (Stutchbury & Morton 2001)