EKOLOGIE SPOLEENSTEV Popisné a funkní pístupy

Transkript

1 EKOLOGIE SPOLEENSTEV Popisné a funkní pístupy Co je spoleenstvo? Obvykle íkáme, že spoleenstvo je souborem všech populací (populace je tedy hierarchicky nižší jednotkou než spoleenstvo), hierarchicky vyšší jednotkou je ekosystém, který obsahuje spoleenstvo a abiotické prostedí. Podle zamení studia se odlišují populaní ekologie, ekologie spoleenstev a ekosystémová ekologie (population ecology, community ekology, ecosystem ecology). Rozdlení není (a ani nemže) být ostré proto nap. Begon, Harper a Townsend (1997) zdrazují, že studovat spoleenstva bez vztahu k jejich abiotickému prostedí není možné, a proto ve své uebnici nemají rozdlenou ekosystémovou ekologii a ekologii spoleenstev. Obdobn lze namítnout, že vtšinu fenomén na úrovni spoleenstva nelze vysvtlit pomocí chování populací jako celk, ale že k vysvtlení potebujeme chování jednotlivých individuí. Populace se nikdy nevyskytují samostatn, vždy v interakci s ostatními populacemi. Pragmaticky (a také historicky) se do populaní ekologie adí studie jednotlivých populací a studie, kde je poet interagujících druh natolik malý, že mžeme uvažovat o interakci každého s každým. Studium komplikovanjších systém s takovým potem druh, kde už nejsme schopni studovat párové interakce, ale kde se zabýváme druhovým složením, se adí do ekologie spoleenstev a studie, kde jednotlivé funkní komponenty nejsou rozlišeny na druhy (tj. uvažujeme bloky primárních producent, konzument, etc. ve vztahu k prostedí a toky energie a kolobh živin) jsou považovány za souást ekosystémové ekologie. Nicmén hranice mezi obory není ostrá (pedevším v ekologii spoleenstev je nutné vnovat velkou pozornost interakcím s prostedím). Omezení funkní (spoleenstvo rozklada výkal) Omezení prostorové (spoleenstvo útesu) Omezení taxonomické (spoleenstvo [vyšších] rostlin) Rozsah spoleenstva Tak, jako existuje hierarchie funkní (tj. jedinec, populace, spoleenstvo, ekosystém), existuje i hierarchie prostorová. Mohu studovat spoleenstvo lesa, ale také spoleenstvo kaluže v lese, spoleenstvo rozto v rourkách choroše, spoleenstvo rozklada v srním trusu, nebo spoleenstvo mikroorganism v žaludku srnce. Prostorový rozsah objektu studia spoleenstva je tedy dán naším zájmem. Není mi znám pípad, že by existovala jediná pírodní lokalita, na níž by byly známy všechny druhy organism. Bývá zvykem, ist z praktických dvod, rozsah studovaného spoleenstva omezit funkn nebo taxonomicky, nebo i jiným zpsobem (nap. velikostí organism). Mluvíme potom o spoleenstvu rozklada celulozy, o spoleenstvu fytofágního hmyzu lokality etc. Spoleenstva vymezená taxonomicky se nazývají taxocenozy (fytocenoza, zoocenoza, ornitocenoza). Nutno podotknout, že omezování taxonomického rozsahu je velmi nevýhodné pi funkních studiích. Naproti tomu je vtšinou smysluplné studovat organismy, které spolu pímo interagují. Nap., pesto že jak asy na kmenech strom, tak drobní hlodavci jsou souástí lesního spoleenstva, pravdpodobn je nenajdeme v jedné studii ekologie spoleenstev; zejm nemají pímé funkní vztahy. Naproti tomu je teba upozornit, že mnohdy jsou ve vztahu skupiny organism, které bychom neoekávali: bylo nap. dokázáno, že semenožraví drobní hlodavci a mravenci si v poušti konkurují o spolený zdroj potravy semena a tím zárove ovlivují populaci rostliny, jejíž semena konzumují. Cíle ekologie spoleenstev V souasné ekologii spoleenstev nalézáme dva základní pístupy - smr studující zákonitosti ve složení spoleenstev (v anglitin nazývaný pattern oriented) a smr kladoucí draz na procesy ve spoleenstvu. Cílem prvého pístupu je popsat zákonitosti ve složení spoleenstev, nalézt závislosti složení spoleenstva na faktorech prostedí, utídit spoleenstva, klasifikovat nebo pípadn zmapovat jejich typy (návaznost na biogeografickou tradici). Cílem druhého pístupu je vysvtlit mechanismy fungování a organizace spoleenstev na základ proces. Otázky ešené v rámci tohoto pístupu jsou nap. podíl kompetice a predace na formování spoleenstev, vliv pímých a nepímých dsledk introdukce druhu do spoleenstva apod. První pístup je více popisný, založený na pozorování, druhý pístup je pedevším experimentální. Je zejmé, že uvedená dichotomická klasifikace je umlá a ne všechny studie spoleenstev do ní mohou být jednoznan zaazeny. Je žádoucí, aby docházelo k propojování jednotlivých smr - zákonitosti nalezené prvním smrem slouží k navržení hypotéz, které jsou experimentálním zpsobem ovovány. Popisné charakteristiky spoleenstva 1

2 (Kvantifikované) druhové složení (populaní struktura spoleenstva) Podobn jako populace, i spoleenstvo má vkovou, prostorovou strukturu Jedním z velmi astých zpsob popisu spoleenstva je seznam druh (pípadn s ohodnocením jejich kvantitativního zastoupení). I tento jednoduchý zpsob je v praxi nkdy velmi obtížný (jen u omezeného potu skupin organism jsme schopni urit všechny druhy, velké obtíže vznikají u mikroskopických organism, pípadn u organism, které jsou pítomny jen ve vegetativním stádiu). Co to také znamená všechny organismy?. Je jasné, že poet druh závisí na potu individuí, které prohlédneme (nebo na velikosti plochy, kterou dkladn prozkoumáme). Na obr. 1 je závislost potu druh rostlin na velikosti plochy. Nejastjší tvar funkní závislosti potu druh na velikosti plochy je S=cA z (1), kde S je poet druh, A je velikost plochy a c a z jsou parametry (vtšinou odhadnuté metodami regresní analýzy). Pokud rovnice platí, dostáváme lineární závislost logaritmu potu druh na logaritmu plochy (obr. 2). Poet druh Velikost plochy Obr. 1: Typický tvar závislosti potu druh na velikosti studované plochy. Obr. 2: logaritmické vyjádení závislosti mezi plochou a potem druh Jak jednoduše charakterizovat populaní strukturu? Poet druh (druhová bohatost - species richness) Diverzita, beroucí v úvahu nejen poet, ale i relativní zastoupení druh Vyrovnanost populací (eveness, equitability) Jednou z astých charakteristik spoleenstva je jeho druhová bohatost. Mže být vyjádena bu jako poet druh na uritou plochu, nebo jako poet druh na uritý poet individuí. (Upozoruji, že pokud neznáme tvar rovnice 1, nemžeme z potu druh nalezených na ploše jedné velikosti usuzovat na poet druh na ploše jiné 2

3 velikosti; nap. najdu-li na prvé ploše 20 druh na 4 m 2 a na jiné ploše 30 druh na 10 m 2, je nesmysl íci, že první spoleenstvo je druhov bohatší, protože je v nm 5 druh na m 2, zatímco ve druhém pouze 3 druhy na m 2.) Jak ukazuje obrázek 3, kivky závislosti potu druh na ploše se mohou kížit, a pak nelze jednoznan íci, které spoleenstvo je druhov bohatší. Porovnání bohatostí zavisí na prostorovém mítku. Obr. 3. Závislosti potu druh na ploše snímku pro rzná spoleenstva Obr. 3: diversita Pouhý poet druh nemusí dávat dostatenou pedstavu o druhové rozrznnosti spoleenstva: spoleenstvo, kde je jeden druh zastoupen 10 individui a 3 druhy po jednom individuu budeme (intuitivn) považovat za mén rozrznné než spoleenstvo, kde budou 4 druhy, každý zastoupený temi individui. Rozrnnost (diverzita) má tedy dv složky celkový poet druh, a vyrovnanost zastoupení jednotlivých populací (= equitability). Ke kvantifikaci naší pedstavy o diverzit se používají rzné indexy diverzity (pípadn indexy dominance, které kvantifikují míru pevládnutí jednoho druhu). V následujících vzorcích budeme používat následujících symbol: S celkový poet druh; P i relativní zastoupení i-té populace, tedy velikost populace i-tého druhu lomená soutem velikostí všech populací. Nejastji užívaný je Simpsonv index dominance Sim = S 2 P i i= 1 jeho reciproká hodnota (1/S) je užívána jako index diverzity. Druhým velmi asto užívaným indexem diverzity je Shannonv index H (vycházející z teorie informace), pípadn jeho antilogaritmus. Rzní autoi užívají pi kalkulaci tohoto indexu rzné logaritmy (pirozené, dvojkové, dekadické), což mže vést ke zmatkm, zvlášt když neuvedou explicitn, který použili (výsledky se pirozen rzní v závislosti na užitém logaritmu). Uvedené indexy diverzity mají smysl pedevším pro srovnání. H = S i = 1 P i. ln P Pokud použijeme antilogaritmus (tj. umocníme píslušný základ 2, e nebo 10) na hodnotu H, dostáváme íslo, které není závislé na užitém logaritmu. Pomr zjištné hodnoty indexu diverzity k jeho maximální možné hodnot se nkdy užívá jako míra vyrovnanosti (equitability). Existují rzné možnosti jak vyjádit zastoupení druh graficky nejastji se užívají tzv. rank abundance diagrams, nkdy též nazývané Whittakerovy kivky nebo dominance-diversity curves. Zastoupení druhu se vynáší proti poadí druhu. Druhová diverzita a funkní diverzita Zastoupení životních forem i Krom druhové diverzity i diverzita rod, eledí etc. Na základ zastoupení druh mžeme spoleenstva srovnávat. Pokud ale chceme srovnávat spoleenstva geograficky velmi vzdálená, mžeme nalézt znané podobnosti v zastoupení uritých funkních skupin, pestože 3

4 se taxonomické složení zcela liší. Jednou z nejastji užívaných klasifikací funkních skupin rostlin jsou tzv. (Raunkierovy) životní formy. Liší se podle toho, jak jsou umístna dlivá pletiva v dob, kdy rostlina pekává nepíznivé období: fanerofyty: vysoko nad zemí; chamaefyty: do 0.5 m nad povrchem zem; hemikryptofyty: na úrovni povrchu, asto uvnit ržice list; geofyty: pod povrchem; terofyty: rostlina nepekává celá, pekává v podob semen. Za zvláštní kategorii se považují epifyty, rostliny rostoucí na jiných rostlinách. Hledání opakujících se typ v prostoru klasifikace a gradientová analýza Nkteré druhové kombinace se v pírod opakují. Nap. na ad vlhkých luk najdeme opakující se garnituru druh jako Molinia caerulea, Betonica officinalis, Anthoxanthuim odoratum, Galium boreale atd. To vedlo ke snaze spoleenstva klasifikovat. Tak vznikl klasifikaní systém, ne nepodobný systému taxonomickému. (Aby se názvy nepletly, íká se taxonomii druh nkdy idiotaxonomie, zatímco taxonomii spoleenstev syntaxonomie.) Existuje ada tradiních systém, ve stední Evrop se tradin používá systém curyšsko-montpellierský (Z-M system), jehož zakladatelem je Braun-Blanquett. Ten je založen na floristickém složení (systémy tradin používané ve Skandinávii dávaly vtší váhu dominantám). Tento systém je hierarchický, každá jednotka se jmenuje podle význaných druh, koncovka názvu oznauje hierarchickou úrove syntaxonu (obr. 4) Ke klasifikaci spoleenstv se dostaneme tzv. tabelární syntézou (obr. 5) (snímky do tabulky, potom je adíme tak, abychom dostali podobné snímky a druhy podobného ekologického chování spolu. Obr. 4: Jednotky Z-M systému. 4

5 Obr. 5: Fytocenologická tabulka. Klasifikaci snímk do skupin je možné provést pomocí metod analýzy dat na poítai. Existuje ada postup a k nim vypracovaných program, které klasifikaci provedou. Jsou to metody shlukové analýzy (cluster analysis), které jsou souástí ady statistických balík a užívají se v ad obor. Existuje i ada program speciáln vyvinutých pro klasifikaci ekologických spoleenstev (TWINSPAN), pípadn pro práci s fytocenologickými tabulkami (TURBOVEG). 5

6 Nkteí autoi zdrazují, že neexistují ostré hranice mezi spoleenstvy, a tudíž že spoleenstva je obtížné klasifikovat, ale že je užitené studovat závislost složení spoleenstev na faktorech prostedí. K tomu slouží tzv. gradientová analýza. Tradin se rozlišuje gradientová analýza pímá - studujeme odpovdi druh, nebo celého spoleenstva na zmnu známých (mených) faktor prostedí. Ukázka je na obr. 6. Nepímá gradientová analýza vychází jen ze složení spoleenstev, hledá gradienty v jejich složení (osy nejvtší variability), a ty se potom snaží interpretovat. Numerickým metodickým pístupem jsou ordinace azení na gradientech. Výsledkem bývá ordinaní diagram, kde je každý snímek znázornn bodem a podobnost snímk odpovídá jejich vzdálenosti v ordinaním diagramu. br. 6: Výsledky pímé gradientové analýzy. Funkní pístupy k ekologii spoleenstev (Zpracováno podstatn mén podrobn než pedcházející ást) Mechanismy zachování druhové diverzity Pro je na svt tolik druh? Co uruje druhovou bohatost spoleenstva? Pro se druhy nevykonkurují (jak se vyhnout kompetinímu vylouení)? Existuje ada vysvtlení (vzájemn se nevyluujících), jak mohou druhy koexistovat. Uvedený výet zdaleka není vyepávající. Velmi pkný je pehledový lánek Palmera (1994). 1. Diferenciace nik: každý z druh užívá jiný zdroj, nebo ho užívá v jiné ásti prostoru (obr. 7): O 6

7 2. Patogeny a predátoi: nejhojnjší je nejvíce žrán, nejvyšší hustota zpsobí vtší pravdpodobnost šíení epidemií (obr. 8). Sem by patila i Jensenova hypotéza vysvtlující bohatost tropického lesa: velký predaní tlak specializovaných semenožravých herbivor. Semeno má šanci se uchytit jen tehdy, když se dostane daleko od mateského stromu (protože blízko jsou specializovaní herbivoi, kteí ho sežerou (a tak nemže vzniknout monospecifický porost). Obr. 8: Ukázka, jak se zvtšující se hustotou druhu roste procento infikovaných semen. Takovéto mechanismy zabrání pevládnutí jednoho 3. Nerovnovážná vysvtlení: dochází ke zmnám podmínek nebo k opakujícím se disturbancím tak, že se mní kompetiní ekvilibria, a tím nedojde ke kompetinímu vylouení. Medium disturbance hypothesis 7

8 (odvozena na základ systému L-V rovnic obr. 9) pedpovídá, že maximální diverzita nastane pi stedních hodnotách disturbance (narušování). Problém s jejím testováním: jak íci, co je stední intenzita disturbance. Obr. 9a: hypotéza stední disturbance Obr. 9b: Co je stední záleží na produktivit prostedí U rostlin: dležitost regeneraní niky. Gap regeneration uchycení semená v drách v porostu. Pojem safe site = bezpené místo (rozumí se pro vyklíení a uchycení). Závislost druhové bohatosti na faktorech prostedí. Paradox planktonu. V mnoha spoleenstvech se vzrstající úživností prostedí klesá druhová bohatost (eutrofizace vede ke ztrát druhové bohatosti). Ve spoleenstvech terestrických rostlin jde pravdpodobn o to, že pi zvýšení hladiny živin pestanou být rostliny limitované živinami, ale o to se zvýší limitace svtlem (vyrostou vtší, a tím víc stíní). Zvýšená kompetice o svtlo pak vede k vytsnní druh. Druhová bohatost je také nejvyšší pi prmrn vysoké úživnosti (pi velmi nízké úživnosti je jenom málo druh, které mohou v daném prostedí rst). Tzv. Humped back model (obr.10): Diverzita spoleenstva je urena Množstvím druh. které jsou schopny do spoleenstva picestovat (species pool) Biotickými a abiotickými faktory, které urují, zda druh na daném míst pežije Latitudinální gradient - ve vtšin skupin jsou nejbohatší tropy (nap. obr. 11 a 12) Výjimky (nap. mšice mají nejvíc druh v temperátu) Obr. 11: Bohatost druh strom v Severní Americe 8

9 Obr. 12: Poet druh cévnatých rostlin na km2 Diverzita závisí i na úživnosti - eutrofizovaná prostedí nebývají nejbohatší (obr. 13): 9

10 10

11 Obr. 14: Názorné vyobrazení globální diverzity. Velikost organizm je úmrná potu popsaných druh v dané skupin. Teorie ostrovní biogeografie Vysvtluje poty druh na ostrovech jako následek vymírání a kolonizace. Rychlost kolonizace klesá se vzdáleností ostrova od pevniny. Rychlost vymírání klesá s velikostí ostrova. Poet druh je rovnováhou mezi kolonizací a vymíráním. Aplikace (rozumné??) pro ochranu pírody. 11

12 Obr. 15: Teorie ostrovní biogeografie. Další zajímavá témata ekologie spoleenstev Píklady: * Jak jsou ovlivnny vztahy pítomností dalších trofických úrovní; * tritrofické interakce; * frekvence a dležitost mutualismu v závislosti na drsnosti prostedí * detailní studium tzv. regeneraní niky * Potravní specializace na gradientech prostedí 12

13 Ekologie spoleenstev - složitý komplex vazeb Aneb jak staré panny zachraují britské imperium Odstaování hlodavc a mravenc v Sonorské poušti - obojí žerou semena, mravenci menší, ale ástený pekryv Odstranní semenožravé myši zvýšilo zastoupení ostatních semenožravých, neovlivnilo hmyzožravé 13

14 ím vtší hustota, tím vtší procento napadených semen houbou, ili o ta semena si vlastn hlodavci konkurují i s houbami Ostranní hlodavc - pibyly velkosemenné rostliny, ale ty s malými semeny ubyly jako dsledek kompetice semen mezi rostlinami 14

15 istý efekt hlodavc na mravence závisí i na asových mítcích. Citovaná literatura Begon, M., Harper, J. L. and Townsend, C. R. (1997): Ekologie: jedinci, populace a spoleenstva. Olomouc, Vydavatelství Univerzity Palackého v Olomouci. Palmer, M.W. (1994): Variation in species richness toward a unification of hypotheses. Folia Geobot. Phytotax. 29: Prach K. (1988): Sukcese jeden z ústedních pojm ekologie. Biol. listy 50(3):