Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

Transkript

1 Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/

2 Biologická klasifikace rostlin BOT/BIKR Petr Hašler Katedra botaniky PřF UP

3 Řasy sekundární symbiózy

4 Dinophyta (obrněnky) Převážně bičíkovci, vzácně kokální nebo trichální Chlorofyl a, c2, β-karoten, dinoxanthin, PERIDININ Chloroplasty diskovité, terčíkovité, 3 obalné membrány, thylakoidy po trojicích, uvnitř občas pyrenoid Zásobní látka škrob mimo chloroplast Jsou částečně heterotrofní lov bakterií, prvoků Jádro dinokaryon trvale kondenzované chromozomy bez histoproteinů Mitóza karyolema zůstává zachována Povrch buňky théka (amfiesma), starý povrch obrněnky dokáží obměňovat svlékáním - ekdysis 2 bičíky delší - pohyb, kratší přihánění potravy Ocellus světločivná organela Pusuly vychlípeniny nefotosyntetizujících druhů u báze bičíků osmoregulační funkce

5 Obrněnky povrch buňky Apikální pól Celulozní destičky mezi nimi trichocysty (při podráždění vystřelují vlákna) } } epithéka Prsténcová (ekvatoriální) rýha, kratší bičík hypothéka Podélná rýha, delší bičík

6 Uložení bičíku v prsténcové rýze Dinokaryon gigantické jádro

7 Struktura chloroplastu obrněnek TEM řez

8 Obrněnky - rozmnožování Nepohlavní dělení za pohybu šikmo k podélné ose, dceřiné buňky rychle dorůstají U kapsálních a kokálních druhů zoosporami typu r. Gymnodinium Pohlavně anizogamií nebo izogamií, kopulací gamet silnostěnná hypnozygota, po meiose hypnozygota klíčí výtrusy typu Gymnodinium, většinou zygotický cyklus

9 Fůze izogamet Klidová cysta Hystrichosféry klidové endogenní cysty

10

11

12 Peridinium sp.

13

14

15

16 Euglenophyta (krásnoočka) základní charakteristika Jednobuněční bičíkovci Drobné chloroplasty s pyrenoidem, 3 membrány, thylakoidy srostlé po 3-12 Chlorofyl a, b, β-karoten, karotenoidy Častá apochlorie nebo apoplastie Zásobní látka paramylon Vyživují se částečně heterotrofně organické zdroje uhlíku a dusíku, vitamíny, některé potravní specialisté na lov bakterií nebo malých řas Povrch buňky pelikula nebo lorika 1-4 bičíky, paraflagelární lišta a šroubovitě jdoucí mastigonemata U báze bičíků stigma pigmentová granula Rozmnožování nepohlavní (dosud známé), schizotomií Tvorba spor za nepříznivých podmínek palmeloidní stádium (může se dělit) Při mitóze jaderná membrána zůstává zachovaná V přírodě tvoří neustonické blanky na vodní hladině Fylogenetická příbuznost prvokům ze skupiny kinetoplastida př. Trypanosoma

17 Struktura krásnoočka Buněčné povrchy krásnooček

18 Taxonomické dělení krásnooček Euglena Trachelomonas Phacus

19 Euglena sanguinea Phacus orbicularis Euglena acus Trachelomonas hispida

20 Neustonická blanka E. sanguinea

21 Bezbarvá dravá krásnoočka Entosiphon sp. Peranema sp. Anisonema sp.

22 Pohyb krásnoočka rodu Anisonema

23 Cryptophyta (skrytěnky) základní charakteristika Typická monadoidní stélka dorziventrálně oploštělá, dva téměř stejně dlouhé bičíky (delší dvě řady mastigonemat, kratší pouze jedna) Periplast plasmatická membrána, pod ní drobné hexagonální destičky Chloroplast 2 obalné membrány + spojení s jadernou membránou přes endopl.ret. = 4 vrstvy Přítomnost fykobilinů uvnitř thylakoidů, nejsou však fykobilizomy Uvnitř chloroplastu stigma, pyrenoid, nukleomorf (redukované jádro eukaryotického symbionta pravděpodobně ruduchy = sekundární endosymbióza), škrob, 80s ribozomy Škrobový kompartment místo uložení zásobní látky Vakovitý jícen s ejektozomy

24 Cryptophyta - morfologie Pelikula Vakovitý jícen Ejektozómy Škrobový kompartment Nukleomorf Chloroplast Jádro 4 membrány Thylakoidy po dvojicích Hlavní bičík Vedlejší bičík

25 Celkový pohled na systematiku skrytěnek a jejich příbuznost k ruduchám

26 Vnitrorodová genetická variabilita skrytěnek podle typu nukleomorfu Chroomonas Proteomonas Cryptomonas Rhodomonas

27 Vnitrorodová genetická variabilita skrytěnek podle typu jádra Chroomonas Proteomonas Rhodomonas Cryptomonas

28 Cryptophyta - ekologie Významní zástupci jarního a podzimního fytoplanktonu jezer (Cryptomonas reflexa) nebo rašelinných tůní (C. tetrapyrenoidosa) Často ve velmi vysokém počtu Mají schopnost aktivního lovu, zejména bakterií Někteří zástupci produkují toxické látky Apochlorický druh (bez) chloroplastů Chilomonas parametium

29 Cryptophyta - zástupci Rhodomonas Cryptomonas Chroomonas Sytě modrozelené zbarvení Chilomonas paramecium

30 Řasy oddělení Heterokontophyta Heterogenní skupina variabilní morfologie Značná podobnost v ultrastruktuře buňky a struktuře DNA Široká variabilita stélek kokální až pletivné Struktura chloroplastu znaky pokročilých stupňů symbiózy, 4membrány, tylakoidy po 3, přítomna věncová lamela Typické pigmenty chlorofyl a,c; xantofyl fukoxantin Zásobní látka chrysolaminaran (nedává reakci s I 2 ) Bičíkovci heterokontní, rozdilna struktura, délka a funkce (delší s mastigonematy sloužík pohybu, kratší má na bázi fotoreceptor)

31 Chrysophyceae-zlativky Hlavně jednobuněčné typy monadoidní, rhizopodiální, kapsální, kokální (vzácně) Výživa autrofní jen z části (mixotrofie) org. zdroje C a N, vitamíny (auxotrofie) Často fagotrofní lov bakterií Nutriční oportunismus přechod od autotrofie k heterotrofii podle podmínek Povrch buňky kryje periplast plazmatická membrána+podpůrné mikrotubuly Diskobolocysty pod povrchem periplastu, vymrštitelná tělíska Lorika pokrývá periplast, z celulózní mikrofibril (Dinobryon), křemičité šupiny (Mallomonas), 2 heterokontní bičíky, delší pohyb, 2 řady mastigonemat, kratší (někdy chybí) 1 řada mastigonemat fototaxe, na bázi fotoreceptor, u přisedlých druhů kratší bičík nahánění potravy Rhizoplast kontraktilní příčně pruhované vlákno, spojuje bázální tělíska bičíků a jádro Pulsující vakuoly odčerpávání přebytečné vody Velkou část buňky zabírá diktyozóm a jediný chloroplast s nahým pyrenoidem a červeným stigmatem Endogenní stomatocysty přežití nepříznivých podmínek, dobře se dochovávají v sedimentech=paleologická studia klimatu, fytoplanktonu.

32 Schéma stavby buňky třídy Chrysophyceae panožky pulzující vakuola bičík rudiment bičíku stigma lorika chloroplast jádro panožky

33 Chrysophyceae - rozmnožování Nejčastěji prosté dělení buněk Pohlavní kopulace nahých hologamet, vzniká zygota stomatocysta, po období klidu klíčí postupně, vyrejdí po rozpuštění zátky 2-4 iniciální buňky (vznik mitóza) Při mitóze zaniká jaderná membrána i jadérko, nová jaderná membr.vzniká z cisteren ER zátka stomatocysta

34 Ekologie Preferují živinově chudé a kyselejší vody Bičíkovci aktivně migrují ve vodním sloupci Některé zlativky silné toxiny nebo tvoří neustonické blanky (Chromulina) Staré mořské sedimenty (jurské období)

35 Neustonická blanka rodu Ochromonas.

36 Chromulina rod zlativek, který je častý v neustonických blankách. Dinobryon zlativka žijící v celulózních lorikách.

37 Koloniální zlativka Uroglena. Podobá se zelené řase Volvox.

38 Hydrurus zlativka porůstající kameny v horských potocích. Nepříjemně zapáchá po rybím slizu.

39 Synurophyceae Třída dříve patřila do Chrysophyceae Oddělení na základě molekulární odlišnosti a submikroskopické struktuře buňky Buňky obvykle kryté křemitými šupinami Typické rody Mallomonas a Synura

40 Křemité šupiny s ostny Rozpadlá buňka rodu Mallomonas Mallomonas samostatně žijící

41 Mallomonas detaily buněčného povrchu pod SEM

42 Synura koloniální bičíkovec, každá buňka je vystužená křemitou šupinou. Žije v planktonu a litorálu stojatých a tekoucích vod.

43 Synura detaily bunčného povrchu pod SEM Křemitá šupina

44 Rozsivky - charakteristika Jednobuněčné řasy žijící samostatně nebo v koloniích Frustula křemitá schránka, kruhovitá nebo podlouhlá, povrch pokrývá polysacharid diatotepin Chloroplasty chlorofyl a, c1, c2, fukoxanthin Zás.látky chrysolaminaran, volutin, olej Rozmnožování nepohl. dělení buněk, pohl. oogamií (centrické rozsivky), izogamií (penátní)

45 Rozsivky - buňka Dy dictyosom Ch chloroplast Ja jádro Mi mitochondrie Py pyrenoid Va - vakuola

46 Frustula - stavba

47 Valvy rozsivek

48 Valvy rozsivek

49 Valvy rozsivek

50 Evoluce rozsivek Centrické typy

51 Fragilaria Surirela Cymbella Pinnularia Eunotia

52 Vegetativní množení rozsivek

53 Princip rozmnožování penátních rozsivek

54 Příklad pohlavního rozmnožování centrických rozsivek spermatozoidy zygota oogonium Iniciální buňka Stadium auxospory

55 Ekologie Jedna z nejvýznamnějších skupin řas, až ¼ celosvětové primární produkce Obývají všechna prostředí ve vodách v planktonu i perifytonu, aerofyticky. Diatomit (křemelina)-hornina vytvořená rozsivkami, dynamit Velké množství olejů - biotechnologie

56 Diatomit a jeho význam

57 Význam rozsivek-křemelina, dynamit, Nobelova cena

58 Systematika rozsivek

59

60 třída: Bacillariophyceae Podtřída: Coscinodiscophycideae Dřívější skupina centrických rozsivek, vždy bez raphe nebo středního žebra, frustuly paprsčitě souměrné (kruhové,trojúhelníkovité ), chloroplasty drobné a terčíkovité Podtřída: Fragillariophycideae Bilaterálně souměrné druhy se středním žebrem, raphe chybí, chloroplasty drobné a četné Podtřída: Bacillariophycideae Bilaterálně souměrné druhy, štěrbinovité, kanálkovité raphe, chloroplasty často velké 1-2 při stěnách buňky

61 Planktonní druhy s krátce válcovitými buňkami, zejména v našem jarním planktonu Stephanodiscus hatzschii žebra Coscinodiscophycideae Stephanodiscus

62 Drobné buňky centrické rozsivky Cyclotella. Hojný rod našich stojatých a pomalu tekoucích vod. Plankton, na jaře a na podzim. Cyclotella meneghiniana

63 Buňky spojeny do dlouhých kolonií, častý zástupce fytoplanktonu rybníků, M. varians Coscinodiscophycideae Melosira

64 podtř. Fragillariophycideae Naši běžní planktonní zástupci, vyskytují se v jarním planktonu rybníků často ve velmi hojném počtu Tabellaria Asterionella Diatoma

65 podtř. Bacillariophycideae Klasické penátní rozsivky Bilaterálně souměrné, štěrbinové, kanálkové raphe, pozn. odchylky v tvaru Eunotia, Achnanthes, Cocconeis Řády: Eunotiales Achnanthales Naviculales Cymbellales Bacillariales Surirellales

66 Eunotiales Rozsivky s krátkým raphe na koncích buňky, misky úzké, obloukovitě prohnuté, často ozdobné okraje, zejména kyselé rašelinné vody Achnantheles Rozdílně strukturované valvy, jedna miska štěrbinovté raphe, druhá miska střední žebro, přisedají k podkladu na straně raphe, ale nepohybují se, Cocconeis, Achnanthes Naviculales, Cymbellales Nejčastější zástupci rozsivek, obě misky mají štěrbinovitá raphe, rody Navicula, Pinnularia se pohybují po substrátu, rod Cymbella -prohnuté misky, přisedá často k substrátu pomocí pomocí slizovitých stonků, rod Pleurosigma-esovitě prohnutý, nepohybuje se Bacillariales, Surirellales Druhy s kanálkovitým raphe, časté půdní druhy, Nitzchia, Surirella

67 Achnanthes Eunotia raphe Cocconeis placentula

68 Navicula Cymbella Pinnularia

69 Surirella Gyrosigma Nitzschia

70 třída Phaeophyceae Skupina pravých hnědých řas chaluhy Stélka mikroskopická až makroskopická (někdy až 10tky metrů dlouhé pletivné stélky) Stélka (stichomeristém) vyrůstá z iniciální buňky nebo pomocí stichomeristému fyloid, kauloid, rhizoid Ve stélkách najdeme diferencovaná pletiva nebo náznaky epidermis, asimilační, mechanická, dokonce i vodivá Macrocystis pyrifera Chlorofyl a, c1, c2, fukoxanthin Chloroplast typic. pro chromofyta, vždy s pyrenoidem Zásobní látky chrysolaminaran, manitol, olej Baktericidní látky fukosan, barví stélku hnědě, uskladněný ve fysoidách (drobné vakuoly) Velké množství slizu, fukodain, velké množství síry

71 Rozmnožování a životní cyklus Možnost sledování postupné redukce gametofytu od primitivních skupin k nejdokonalejším Nejjednodušší IZOMORFICKÁ rodozm. Gametofytní i sporofytní rostlina se neliší svou stavbou, řád Ectocarpales HETEROMORFICKÁ rodoz. Vývoj gametofytu je často omezen na mikroskopická vlákna, dominuje sporofyt, často mnohametrová rostlina, řád Laminariales Chybí samostatný gametofyt, gamety po meiozi na sporofytu, řád Fucales diploidní cyklus

72 Ekologie chaluh Zejména v litorální nebo sublitorální oblasti moří, v příbojových zónách, přirůstají na kamenech, vodních živočiších, lodích, sladkovodní zástupci jen zřídka Nejstarší nálezy jsou z prvohor, silur až devon Rozšíření chaluh je ovlivněno geografickou polohou-fucus, Ascophyllum-severní atlantik, Cystoseira barbata-černé moře, Tichý oceán-macrocystis pyrifera, Nereocystis lutkeana, Sargasové moře- Sargassum Využívají se jako palivo, hnojivo, zdroj potravy (Undaria, Alaria- Japonsko, Čína) a farmokologicky aktivních látek

73 Systém chaluh

74 řád Ectocarpales Heterotrichální stélka, izogamie, izomorfie, plurilokulární gametangia (na gametofytu) gamety, unilokulární sporangia (jednobuněčné, hruškovité,pouze na sporofytu), zoospory na plurilokulárních sporangiích (šišticovitý tvar, drobné buňky), ektokarpén-feromon atraktující gamety ke kopulaci Ectocarpus siliculosus litorál evropských moří, na kamenech a různých podkladech

75

76 Ectocarpus siliculosus

77 Řád Dictyochales Vidličnatě větvené nebo vějířovité stélky, izomorfická rodozměna, oogamie, gamety s péřitým bičíkem, Dictyota dichotoma na kamenech v teplých mořích, asi 15 cm, fyloid plochý a dichotomicky větvený

78 řád Laminariales heteromorfická rodozměna, oogamie, význámná úloha sporofytu, většinou silná vzpřímená stélka až 3m, diferencovaná na kauloid, fyloid, rhizoid+diferencovaná pletiva, gametofyt mikroskopický, vláknitý, žije velmi krátce Laminaria saccharina, L.digitata-přirůstá k podkladu silným rhizoidem, fyloid je široce kopinatý, u L.digitata je roztřepený, v severním Atlantiku rozsáhlé podmořské lesy Nereocystis lutkeana-kauloid až 15m, úzké, 4m dlouhé fyloidy vyrůstají z plovacího měchýře, podmořské lesy na východním pobřeží USA, na stejné lokalitě až 50m dlouhé Macrocystis pyrifera

79 Laminariales - Převažující význam sporofytu

80 Laminaria digitata Pletivná stélka rodu Laminaria

81 Macrocystis Podmořské lesy Nereocystis

82 řád Fucales Není rodozměna, absolutní potlačení gametofytu pouze na gamety vzniklé po meiozi na sporofytu, oogamie Fucus vesiculosus-dichotomicky větvená, plochá, páskovitá stélka se středním žebrem, dvojice plovacích měchýřků (každý rok nová dvojice=určení stáří), litorál evropského Atlantiku, brakické vody, Ascophyllum nodosum, Cystoseira barbata-černé moře Sargassum-povrchové vody Sargasového moře, rozmnožují se fragmentací stélky, S. fluitans, S. natans, Přisedlý druh na ostatních chaluhách S. filipendula

83 Fucales-dominantní úloha sporofytu anteridia Vaječná buňka parafýzy

84 Fucus vesiculosus-chaluha bublinatá Plovací měchýřky Fucus vesiculosus-chaluha bublinatá

85 Sargassum

86 třída Xanthophyceae Není vyhraněný typ stélky pro skupinu Mnoho chloroplastů v buňce, žlutozelené=není fukoxanthin, u rodu Vaucheria-vaucheriaxanthin V plazmě chrysolaminaran, olejové krůpěje Buněčná stěna celulózní, často sliz na povrchu Monadoidní typy a zoospory-heterokontní bičíky, delší je péřitý Vývojový paralelizmus ve tvaru stélky mezi různobrvkami a zelenými řasami (Characiopsis vs Chlamydopodium, Tribonema vs Microspora)- rozlišení-negativní škrobová reakce

87 Chlorellidium Botrydiopsis Vaucheria Tribonema

88 Zástupci rod Myxochloris mnohojaderná buňka, připomínající plasmodium hlenek, zoospory, endogenní cysty, v hyalocytech rašeliníku Botryopsis arhiza buněčná stěna ze dvou dílů, půdní druh Goniochloris zkřemenělá buněčná stěna Characiopsis přisedlý rod k substrátu pomocí slizovitých stopečků Ophiocytium capitatum litorál, buněčná stěna ze dvou dílů, zoospory Botrydium granulatum mnohojaderná vakovitá stélka, na vlhké jílovité půdě na březích rybníků a řek, k půdě pomocí bezbarvých rhizoidů, zoospory, nepříznivé období = tlustostěnné cysty Tribonema zejména v jarních zarostlých tůních, buněčná stěna za dvou dílů ve tvaru písmene H, zoospory

89 buňka Tribonema H - kus Ophiocytium Tribonema Characiopsis

90 Botrydium

91 Vaucheria posypanka, dlouhá trubicovitá stélka, bezbarvé rhizoidy, roste vrcholovými částmi vlákna, vlákno: 1. Apikální oblast mitochondrie, ER, diktyozóm, syntéza buněč.povrchu 2. Subapikální oblast chloroplasty a jádra 3. Vakuolizovaná oblast centrální (nejobjemnější) část vyplněná vakuolou Při poranění řasy rychlé zacelení rány komplexem organel apikální zóny, pohlavní proces oogamický

92

93 třída Raphidiophyceae Chloromonády, buněčný povrch jen periplast, pod ním mnoho drobných chloroplastů (bez spojení s jádrem), věncová lamela jen u některých zástupců Hlavní produkt fotosyntézy olejová tělíska Mezi chloroplasty trichocyty (mukocysty) Velké jádro na předním konci čepička asi z 50 diktyozómů Dva bičíky hlavní směřuje dopředu pohyb,mastigonemata; druhý splývá podél Není přítomno stigma Rozmnožují se pouze schizotomií Zejména planktonní bičíkovci, zejména severské kyselé vody

94 Gonyostomum semen velké buňky až 100 m, rašelinné tůňky Vacuolaria virescens rašelinné tůně Další druhy: Chatonella antiqua (red tide, úhyny ryb v Japonsku), Fibrocapsa japonica, Heterosigma carterae, Haramonas dimorpha

95 Gonyostomum semen

96 třída Eustigmatophyceae Malá skupina, s odlišným složením pigmentů od chromophyta-pouze chlorofyl a, není c, hlavní akcesorický pigment violaxanthin Chloroplast 4membrány, není spojení s jádrem ani věncová lamela Občas pyrenoid, nikdy u zoospor Velké stigma Rozmnožování 2-4 zoospory, pohlavní? Většinou půdní druhy, běžně Zástupci třídy: Eustigmatos, Vischeria, Pseudocharaciopsis, Nannochloropsis, Chlorobothrys regularis

97 Prymnesiophyta (Haptophyta) Podle některých autorů třída patřící pod Chromophyta nebo samostatné oddělení Bičíkovci, kapsální, kokální, krátce vláknité řasy Bičíkový aparát 2 bičíky + HAPTONEMA Haptonema neslouží k pohybu, povrch hladký bez vlášení, délka variabilní Povrch bičíků polysacharidové šupiny s radiálně koncentrovanými mikrofibrilami (vznik z diktyozomu) Kokolity kryjí povrch u vápenatých bičíkovců, šupiny inkrustované krystaly kalcitu Chloroplast hnědý, bez věncové lamely (=odlišení od Chromophyta?) Zásobní látka chrysolaminaran, olej

98 řád Prymnesiales Drobní bičíkovci, kapsální druhy v moři nebo sladkovodním prostředí Haptonema často kontraktilní Povrch těla kryjí polysacharidové šupiny

99 Chrysochromulina parva Planktonní druh našich rybníků a přehrad haptonema

100 Phaeocystis pouchetii Drobné buňky, tvoří velké slizovité kolonie, někdy se přemnožuje a biomasa ucpává rybářské sítě, znečišťuje pláže a způsobuje úhyn ryb, Při fotosyntéze DMS dimethylsulfid významná složka koloběhu síry.

101 Prymnesium saltans Žije v teplých brakických vodách, při přemnožení způsobuje úhyny ryb, produkuje toxiny haptonema

102 řád Coccolithophoridales Vápenatí bičíkovci Bičíkovci, kapsální, vláknité řasy Povrch kryjí kokolithy Především mořské druhy nanoplanktonu

103 Pontosphaera syracusana Cricosphaera carterae

104 Emiliania huxley Při přemnožení způsobují white water bílé vegetační zabarvení vody Velký význam v koloběhu uhličitanu vápenatého