DĚDIČNOST A POHLAVÍ. Lekce 4 kurzu GENETIKA Doc. RNDr. Jindřich Bříza, CSc.

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "DĚDIČNOST A POHLAVÍ. Lekce 4 kurzu GENETIKA Doc. RNDr. Jindřich Bříza, CSc."

Transkript

1 DĚDIČNOST A POHLAVÍ Lekce 4 kurzu GENETIKA Doc. RNDr. Jindřich Bříza, CSc.

2 V evoluci předcházejí asexuální organismy organismům sexuálním a organismy haploidní organismům diploidním. Sexualita se může projevit i bez existence specializovaných pohlavních buněk a bez existence diferencovaných pohlavních orgánů -obecně se za sexuální organismus označuje každý organismus, u kterého dochází v průběhu jeho životního cyklu ke střídání haploidní a diploidní fáze, přičemž redukce diploidního počtu chromozómů somatických buněk na haploidní se dosahuje meiotickým dělením. Životní cyklus může být buď haplodiplontický (rostliny), diplontický (živočichové a některé hnědé řasy) a haplontický (houby, některé zelené řasy a mnoho protozoí).

3 Příčinou, pro kterou došlo v evoluci k vytvoření organismů sexuálních, bylo zajištění maximální genotypové variability. Nepohlavním rozmnožováním vznikají jedinci genotypově totožní, potomstvo vzniklé pohlavním rozmnožováním je genotypově různorodé, a to díky segregaci a rekombinaci chromozómů a alel při meióze a díky vzniku rozmanitých alelových sestav při oplození. Někdy sice dochází k retrogresi sexuality, např. při partenogenezi, ale obecně platí, že nahrazení sexuality asexualitou je vhodné z hlediska existence organismu či taxonu jen za určitých, zcela specifických podmínek vnějšího prostředí, avšak při jejich změně je organismus či taxon při absenci sexuality vážně ohrožen. Evolučně nižším typem pohlavnosti je hermafroditizmus: pohlaví jedinců není rozlišeno, vytvářejí gamety obou pohlavních typů popř. jen izogamety (většina druhů rostlin a někteří nižší živočichové).

4 U gonochorických živočichů (tj. u živočichů, u nichž daný jedinec produkuje pohlavní buňky buď pouze samčí nebo pouze samičí) a dvoudomých rostlin je v potomstvu poměr obou pohlaví vždy 1:1. To odpovídá výsledku křížení monohybrida s homozygotně recesivním jedincem (Aa x aa) předpoklad, že jeden z rodičů je analogický heterozygotu a druhý homozygotu. Tento předpoklad se ukázal správným. Základní rysy pohlavnosti jsou u všech eukaryotických organizmů shodné: vyvinuly se dva typy pohlaví (pohlavních orgánů a v nich vznikajících samčích a samičích gamet) a nová generace vzniká splýváním gamet. Základní rozdíl mezi samčí a samičí gametou spočívá v jejich velikosti - samčí jsou malé, samičí relativně veliké.

5 Organismy rozdělujeme na monoecické (jedinec nese samčí i samičí reprodukční orgány) a dioecické (jedinec má buď samčí nebo samičí reprodukční orgány). U dioecických druhů je pohlaví určeno buď geneticky (chromozómově nebo genotypově) či environmentálně.

6 Vertebrate sex determination systems. Phylogeny of major vertebrate clades showing the sex determining systems found in members of the respective clade. Mulitple indicates involvement of more than one pair of chromosomes in sex determ. Current Biology, 16, (17) R736 - R743, 2006

7 Chromozómové určení pohlaví Existenci pohlavních chromozómů zjistil poprvé C. E. McClung v roce 1902 a v roce 1905 byl u ploštice Protenor dokumentován první příklad chromozómového určení pohlaví. Vr označil E. B. Wilson tyto pohlavní chromozómy (heterochromozómy, gonozómy) jako X a Y (nepohlavní chromozómy se označují jako autozómy). Somatické buňky homogametického pohlaví mají dva chromozómy X (konstituce XX), zatímco heterogametického pohlaví jeden chromozóm X a jeden Y (konstituce XY) nebo pouze jeden chromozóm X (konstituce X0) -používá se, je-li homogametickým pohlavím pohlaví samičí. Jestliže je homogametické pohlaví samčí, označení pohlavních chromozómů je Z a W - homogametické pohlaví má konstituci ZZ, heterogametické ZW.

8 Typy chromozómového určení pohlaví a) Typ XX XY (Lygaeus, ploštička) -samičí pohlaví je homogametické (XX) -samčí pohlaví je heterogametické (XY) -charakteristické pro většinu hmyzích řádů, všechny savce (odtud alternativní označení tohoto typu určení pohlaví jako savčí), některé ryby, plaze a pro většinu dvoudomých rostlin

9

10 b) Typ XX X0 (Protenor, ploštice) -samičí pohlaví je homogametické (XX) -samčí pohlaví je heterogametické (X0) -rovnokřídlý hmyz c) Typ ZZ ZW (Abraxas, píďalka angreštová) -samičí pohlaví heterogametické (ZW) -samčí pohlaví homogametické (ZZ) - charakteristické pro všechny ptáky (odtud druhý název tohoto typu jako ptačí), motýly, některé ryby, obojživelníky a plaze, u rostlin jen ojediněle d) Haplodiploidní organismy -např. Hymenoptera (blanokřídlí) nemají pohlavní chromozómy, pohlaví je určeno počtem všech chromozómů, tj. 2n = samice, n = samec -samičí sourozenci jsou si navzájem geneticky bližší (průměrná míra příbuznosti mezi sestrami je 75 %) než sourozenci samčí (průměrná míra příbuznosti mezi bratry 50 %)

11 -větší genetická příbuznost mezi sourozenci samičího pohlaví může u haplodiploidních druhů přispívat k vysokému stupni sociální kooperace, kterou pozorujeme mezi samicemi (dělnicemi)

12

13

14 Téměř u všech savců je pro vznik samčího fenotypu nutná přítomnost chromozómu Y (např. člověk konstituce X0, tzv. Turnerův syndrom, je fenotypově žena, jedinec konstituce XXY, Klinefelterův syndrom, je fenotypově muž, i když má dva chromozómy X). Ukázalo se, že chromozóm Y řídí tvorbu určitého genového produktu, který funguje jako nezbytný "přepínač" vývoje, který normálně směřuje k fenotypu samičímu. Podařilo se to studiem raritních jedinců s genotypem XX a samčím fenotypem resp. jedinců XY a fenotypem samičím (tito XX samci mají do svého genomu translokovanou -přesunutou -malou část chromozómu Y, a to tu, jež tento switch gen obsahuje, a naopak XY samice tuto malou část chromozómu Y postrádají). Ne všichni jedinci genotypu XY ale fenotypově ženského pohlaví (prsa, vagína, ale sterilní) však musí nezbytně vzniknout popisovanou absencí malé části chromozómu Y. Může jít také o následek mutace v hormonálním receptoru, díku čemuž se nemůže uplatnit vznikající testosteron a nemohou se tedy ani vyvinout mužské sekundární pohlavní znaky (viz dále).

15 Lidský gen směřující vývoj embrya k samčímu pohlaví (SRY, sex determining region Y gene) byl objeven v r a je lokalizován v těsné blízkosti primární pseudoautozomální oblasti krátkého raménka Y v rámci tzv. TDF (testis determining factor) oblasti. SRY kóduje regulační protein vážící se na DNA změna struktury DNA změna exprese genů řídících diferenciaci varlat.

16 U savců jsou embryonální reprodukční struktury (včetně gonád a genitálií) u obou pohlaví stejné (u člověka až do 7. týdne po oplození), nediferencovaná gonáda se vyvine ve vaječník za nepřítomnosti testis-indukčního signálu (gen SRY). Pohlavní hormony, které se tvoří těmito gonádami, regulují další sexuální diferenciaci. Gen SRY je při vzniku samčího pohlaví nejdůležitějším ne však jediným genem, účastní se také další geny z Y, geny z X i geny autozomální. Ptakopysk: samice XXXXXXXXXX, samci XYXYXYXYXY. Z hlediska pohlavních chromozomů tvoří opět jen dva typy spermií -XXXXX a YYYYY.

17 Kompenzace genové dávky -jevy nebo procesy, kterými dochází ke srovnávání hladiny genových produktů při rozdílném počtu kopií genu, chromozómu nebo celé genomové sady v buněčném jádře -příkladem této kompenzace jsou geny nesené pohlavními chromozómy u některých živočichů -ke kompenzaci dochází obvykle jen u druhů, kde homogametickým pohlavím (XX) jsou samičky popř. hermafrodité (např. drozofila, Caenorhabditis, savci): jejich chromozóm X nese geny nezbytné pro vývin jedinců obou pohlaví, a proto se v průběhu evoluce vyvinuly mechanizmy, které kompenzují odlišný počet kopií chromozómů X u samečků a samiček a tím zajišťují stejnou hladinu produktů genů ležících na X -pozitivní (up-regulation) mechanizmus se vyvinul u drozofily: na jediném X chromozómu u samečka (XY nebo X0) se aktivují regulátory (zesilovače), které zajišťují přibližně dvojnásobnou transkripční aktivitu jeho příslušných X-vázaných genů

18 - negativní kontrolní systém funguje u hlístice Caenorhabditis (down-regulation): v homogametických hermafroditech (XX) jsou aktivovány regulační geny, které redukují hladiny X-transkriptů na úroveň samečků (X0) -u savců se vyvinul také negativní regulační mechanizmus: homogametní samičky mají jeden ze svých dvou chromozómů X inaktivován (lyonizace); u primitivnějších savců, vačnatců, je inaktivován vždy chromozóm X paternálního původu, u samic placentálních savců (včetně člověka) nastává inaktivace chromozómu X až po implantaci embrya do stěny dělohy a v tomto mnohobuněčném embryu dochází k náhodné inaktivaci chromozómu X paternálního a maternálního původu, takže výsledkem je mozaikový expresní fenotyp

19 Prestel et al. Genome Biology :216 doi: /gb

20

21

22

23 anhidrotická ektodermální dysplasie (absence potních žláz)

24 Tortoiseshell cat

25 - inaktivace jednoho X chromozómu se projeví vznikem tzv. pohlavního chromatinu (čili Barrova tělíska) = v interfázi barvitelný geneticky inaktivní útvar tvořený X chromozómem, přítomný v jádrech většiny savců auložený zpravidla těsně u jaderné membrány (lze ho nalézt v podstatné části buněk homogametického pohlaví, u ženy v 80 % buněk ústní sliznice) -prokázala to poč. 60. let Mary F. Lyonová (odtud název procesu inaktivace jako lyonizace); rovněž to byla ona, kdo zjistil, že inaktivace postihuje se stejnou pravděpodobností jeden nebo druhý chromozóm X -ktéto ireverzibilní inaktivaci jednoho z chromozómů X dochází u savců v časné fázi embryonálního vývoje (u člověka ve stádiu zhruba 100 buněk, den vývoje) -chemické modifikace (hypermetylace a hypoacetylace) zřejmě nepředstavují příčinu inaktivace, ale spíše epigenetické mechanizmy, kterými je inaktivní stav permanentně udržován; inaktivace X počíná od lokusu XIST, který kóduje netranslatovanou RNA zajišťující inaktivaci (téměř celého) chromozómu; gen XIST je tak jedním z mála genů, který je transkripčně aktivní na inaktivním X chromozómu a naopak nefunkční na aktivním X

26 - savci s konstitucí XX mají jedno Barrovo tělísko, jedinci s abnormálním počtem chromozómů X mají počet Barrových tělísek roven počtu chromozómů X minus jedna -mozaikovitostí homogametických jedinců savců je zřejmě podmíněno i to, že jednovaječná dvojčata mužského pohlaví jsou si obvykle více podobna než jednovaječná dvojčata pohlaví ženského Mary Frances Lyon(ová), *1925

27 Ve většině případů lze u heterogametického pohlaví dvojici pohlavních chromozómů (XY či ZW) identifikovat na základě jejich velikosti či podle polohy centroméry. Pokud je nelze rozlišit metodami cytogenetickými, lze je detekovat geneticky. V těch případech, kdy se pohlavní chromozómy u heterogametického pohlaví liší svou strukturou, je nepárový pohlavní chromozóm (alozóm, Y nebo W) zpravidla menší než párový pohlavní chromozóm. Na pohlavních chromozómech můžeme rozlišit úseky homologické a nehomologické genetický podklad znaku, který je řízen alelou ležící na nehomologických úsecích chromozómu X nebo Y (Z či W), se označuje u heterogametického pohlaví jako hemizygotní.

28 Genotypové určení pohlaví Existence pohlavních chromozómů X/Y a Z/W je základním, ne však jediným, faktorem, který určuje pohlaví daného jedince Calvin Bridges na počátku tohoto století zjistil, že genetickým základem určení pohlaví u drozofily je poměr mezi počtem chromozómů X a počtem sad autozómů (tzv. pohlavní index, poměr X:A); o sexualitě jedince tedy rozhoduje poměr X:A, přítomnost nebo absence chromozómu Y nemá vliv.

29 Jak buňka pozná, jaký má pohlavní index? -byly izolovány čtyři X-vázané numerátorové geny (sisterless-a, sis-b, sis-c a runt) a jeden autozomální denominátorový gen (deadpan) -numerátorové a denominátorové geny kódují transkripční faktory, které řídí expresi genu sex-lethal (Sxl), který musí být aktivní u samic a inaktivní ve vývinu samců; k zapnutí genu Sxl musí být poměr X/A =1 -poměr X/A tedy zapíná/nezapíná gen sex lethal (primární regulační gen), který dále reguluje tři separátní sady regulačních genů, kde každá řídí jednu z drah: (a) vývoj zárodečné linie, (b) pohlavně specifický vývoj somatických buněk nebo (c) transkripční hladiny chromozómů X -pohlavní fenotyp je buněčně autonomní = každá buňka se pohlavně diferencuje podle svého genotypu důsledkem je vznik sexuální mozaiky (gynandromorfizmus) v případě nondisjunkce jednoho z X chromozómů při rýhování vajíčka genotypu XX

30

31

32

33

34 U jiných obratlovců (ptáci, plazi a ryby) nebyl gen SRY nalezen, ale podobný gen byl identifikován jak u samců tak i u samic, což naznačuje, že sex je tu determinován jiným mechanizmem. Ptáci mají značnou asymetrii gonadální diferenciace: u samic se pouze levá gonáda vyvine ve vaječník, zatímco pravá zůstává zakrnělá nebo testikulární. Environmentální určení pohlaví U plazů, obojživelníků a ryb jsou mechanizmy determinace pohlaví typu XX/XY nebo ZW/ZZ, u jiných druhů je sex teplotně determinován (TSD, temperature-dependent sex determination, neboli ESD, environmental sex determination). TSD je hojný u plazů, kde má obvykle za následek přebytek počtu samic (female bias). Hadi však mají pohlavní chromozómy typu ZZ/ZW (obecně GSD, genotypic sex determination).

35 U ještěrek a aligátorů vedou nízké teploty ke vzniku samiček a vysoké ke vzniku samečků, zatímco u mnoha druhů želv je to obráceně (obr. 95). Teplotně senzitivní perioda se odehrává v embryogenezi v době, kdy nastává gonadální vývoj. Hadi však mají pohlavní chromozómy typu ZZ/ZW (obecně GSD, genotypic sex determination).

36 Aromatáza konvertuje androgeny na estrogeny.

37 Extrémní sexuální dimorfizmus se vyvinul u mořského červa Bonellia viridis, kde pohlaví jedince je určováno prostředím. Pokud se oplozené vajíčko vyvíjí izolovaně, červ se promění ve velkou samičku s vidličkovitým rypáčkem. Pokud se však dostane do rypáčku samice, vyvine se v maličkého samečka (bičíkatý organizmus parazitující v samičce). U jiného červa, Dinophilus, tvoří samičky velká a malá vajíčka, která se po fertilizaci vyvinou v samičky respektive samečky. Zde je determinací poměr objemu cytoplazmy k jádru. U všech těchto druhů tedy nejsou pohlavní chromozómy ani jiný genetický typ determinace pohlaví. U hmyzu nacházíme velkou variabilitu v determinaci pohlaví: od typu X/A (drozofila), dominantního chromozómu Y (Musca domestica), XX-X0 systém v somatických buňkách (Sciara coprophilia) až po teplotně determinované pohlaví (Aedes simulans).

38

39 Znaky pohlavně vázané Úplně pohlavně vázaný znak -je řízen genem umístěným na nehomologickém úseku párového či nepárového pohlavního chromozómu. Neúplně pohlavně vázaný znak -je řízen genem ležícím na homologických částech pohlavních chromozómů. Dědičnost znaků úplně vázaných na chromozóm Y (přímá dědičnost) -znak je řízen genem lokalizovaným v nehomologické části nepárového pohlavního chromozómu Y (W) -fenotypově se vyjadřuje i recesivní alela genu, který je v diploidních buňkách v hemizygotním stavu (není přítomná párová alela) -znak řízený takovýmto genem se projeví u všech heterogametických potomků, prapotomků atd. -znaků, které vykazují přímou dědičnost, není mnoho, u člověka je to např. nadměrné ochlupení ušního boltce (hypertrichosis auriculae), ale hlavně tento typ dědičnosti vykazuje gen SRY

40 Dědičnost znaků úplně vázaných na chromozóm X (Z) a) Dědičnost recesivního znaku -u člověka např. barvoslepost (color-blindness), která je podmíněna recesivní alelou c ženy mají tři možné genotypy (X C X C, X C X c, X c X c ), z nichž první dva jsou fenotypově normální a pouze ženy s třetím uvedeným genotypem jsou barvoslepé; u mužů jsou barvoslepí ti, kteří mají genotyp X c Y

41 Je patrné, že všichni potomci ženského pohlaví vzešlí z takovéhoto spojení by měli normální barvocit, ale polovina z nich by byla opět přenašečkami. Z potomků mužského pohlaví by však celá polovina trpěla barvoslepostí. Celkový poměr je tedy 3:1, ale na rozdíl od generace F 2 při monohybridním křížení pro autozomální geny jsou všechny recesivní (postižené) genotypy samčího pohlaví.

42 Existují tři druhy čípků, které se liší obsaženým pigmentem a které jsou specializované na vnímání světla tří různých vlnových délek. Právě absence nebo defekt ve struktuře těchto pigmentů způsobuje barvoslepost. Pohlavně vázaná barvoslepost (daltonismus) je poruchou barevného vnímání zelené a červené. Většinou se nejedná o 100 % barvoslepost, tito lidé některé barvy nedokáží rozeznat (vidí je stejně ), jiné barvy dokáží rozlišovat bez problémů. Tato porucha je v populaci velmi rozšířená, nejčastěji jí trpí muži. Gen pro L ( červený ) fotopigment a M ( zelený ) fotopigment na X chromozómu, pro S ( modrý ) na chr. 7, pro rodopsin (v tyčinkách) na chr. 3.

43 Ishiharovy tabulky

44 Další příklady na X vázaných recesivních znaků u člověka: -hemofilie (porucha krevní srážlivosti): hemofilie A (klasická, defekt ve faktoru VIII), hemofilie B (Xmas disease, defekt ve faktoru IX); hemofilie postihla mj. i řadu potomků britské královny Viktorie, která byla přenašečkou -DMD (Duchenneova muskulární dystrofie): postihuje přibližně jednoho z 3500 chlapců; tělo nemocného neprodukuje funkční bílkovinu dystrofin*, což vede k postupnému ochabování svalů a časem k potřebě podpůrné plicní ventilace; ve věku kolem 20 let umírá, obvykle na levostranné srdeční selhání -TSF (syndrom testikulární feminizace neboli syndrom necitlivosti k androgenům): jedinci genotypu XY mají plně samičí fenotyp; způsobeno defektem buněčného receptoru pro androgeny, který je kódován genem na nehom. části chr. X, takže tělo produkuje testosteron, který buňky nejsou schopny rozpoznat samičí fenotyp * největší lidský gen má 2,4 milionu párů bází; jeho transkripce trvá zhruba 16 hodin a obsahuje 79 exonů

45

46 Syndrom testikulárn rní feminizace všechny 4 osoby na obrázku mají genotyp 46XY a na chr.. X nesou recesivní alelu,, která vede k defektnímu buněč ěčnému receptoru androgenů.. Jeden další sourozenec byla sestra 46XX, přenap enašečka recesivní alely, takže e její jeden potomek genotypu 46XY opět t vykazoval uvedený syndrom.

47 b) Dědičnost dominantního znaku -zrodokmenu vykazujícího dědičnost dominantního znaku vázaného na chromozóm X je vidět, že postižena jsou obě pohlaví, a to tak, že dochází k projevu tzv. dědičnosti křížem (znak homogametického rodiče vykazuje heterogametické potomstvo a znak heterogametického rodiče potomstvo homogametické) -při tomto typu vazby na pohlaví neplatí zákon o uniformitě generace F 1 a identitě reciprokých křížení

48

49 -praktický význam při tzv. autosexingu u kura domácího - jeden z genů ležících na chromozómu Z podmiňuje v recesivní konstituci (Z s Z s nebo Z s W) zlatě zbarvené peří, dominantní alela podmiňuje stříbrné zbarvení peří (genotypy Z S Z S, Z S Z s nebo Z S W); po zkřížení homozygotně recesivních zlatých kohoutů (Z s Z s ) s hemizygotními stříbrnými slepicemi (Z S W) je možné ihned po vylíhnutí rozeznat kohoutky (stříbrné peří) od slepiček (zlaté peří)

50 -příkladem tohoto typu znaku u člověka např. hypofosfatemická křivice (k vitamínu D rezistentní křivice): poškození ledvin, které nejsou schopny resorbovat zpět fosfor - IP2 (incontinentia pigmenti type 2, Bloch Sulzbergerův syndrom, neurologické onemocnění s vážnými abnormalitami kůže, vlasů a zubů): letální pro hemizygotní muže

51 Dědičnost neúplně pohlavně vázaných znaků -znaky jsou řízeny geny lokalizovanými v homologických úsecích pohlavních chromozómů -křížením jedince homozygotně dominantního s jedincem homozygotně recesivním vzniká v obou reciprokých směrech křížení uniformní generace F 1 vykazující dominantní alternativu znaku; v F 2 generaci dochází ke štěpení v obvyklém poměru 3:1 s tím, že jedinci toho pohlaví, které bylo dominantního fenotypu v rodičovské generaci mají v F 2 dominantní fenotyp a jedinci toho pohlaví, které v rodičovské generaci bylo recesivního fenotypu, štěpí 1:1 -u člověka byla jako neúplně pohlavně vázaná zjištěna úplná barvoslepost* a slepota podmíněná ukládáním pigmentu do sítnice oka (retinis pigmentosa) *monochromazie není rozlišována žádná barva - člověk nemá schopnost barevného vidění. Čípky v sítnici jsou buď porušené, nebo se vůbec nevyvinuly. Většinou je tato vada spojena i s dalšími vadami zraku.

52

53 Znaky pohlavně ovládané (sex-limited) - řízeny geny ležícími na autozómech -znaky se vyjadřují pouze u jednoho z pohlaví -sekundární pohlavní znaky (vousy u mužů, parohy u jelenů atd.) a znaky spojené s reprodukcí (laktace, snůška vajec apod.)

54 -předčasná puberta (obvykle před 4. rokem věku, většinou v dospělosti malého vzrůstu, neboť dlouhé kosti přestávají růst po skončení puberty, což tady je v nízkém věku)

55 Znaky pohlavně ovlivněné (sex-influenced) - řízeny geny ležícími na autozómech -znaky, jejichž dominance nebo penetrance závisí na pohlaví, tj. při stejném genotypu se vyjádření mění podle pohlaví (u jednoho pohlaví se znak chová jako dominantní, u druhého jako recesivní) -např. zbarvení skvrn u ayrshirského plemena skotu: býci genotypu MM a Mm jsou mahagonoví, genotypu mm červenostrakatí, krávy genotypu MM jsou mahagonové a genotypu Mm a mm červenostrakaté -obdobně je podložena rohatost u ovcí, bradatost u koz nebo (předčasná) plešatost u člověka

56

57 Epigenetická dědičnost Jde o dědičnost negenetických stavů, tj. dvě alely se shodnou primární genetickou informací mají různý projev. Parentální (genomový imprinting) -reverzibilní proces vedoucí k rozdílům mezi paternálními a maternálními genomy v diploidních buňkách potomstva -významný v embryonálním vývoji savců a prokázán i u rostlin (kukuřice, Arabidopsis) -jednoznačným důkazem jsou geny, u nichž aktivními alelami jsou buď výhradně alely paternálního nebo naopak výhradně maternálního původu, tj. jejich exprese závisí pouze na pohlaví rodiče, od kterého byla příslušná alela zděděna

58 - k vytvořen ení imprintu genu (tj. informace o jeho potenciáln lní expresi nebo transkripční inaktivitě) ) dochází při meiotickém dělení nebo při i tvorbě gamet a jeho mechanismem jsou s velkou pravděpodobnost podobností metylace DNA - u savců bylo jednoznačně identifikováno no asi 80 imprintovaných lokusů

59 -hlavní význam parentálního imprintingu u savců spočívá v kontrolním mechanismu správného složení zygoty (a posléze diploidního individua) z jedné kompletní sady chromosomů matky a druhé sady z otce -další vysvětlení existence imprintingu u savců lze hledat na základě skutečnosti, že embrya se vyvíjejí v těle matky (Př.: aktivní je otcovská kopie růstového faktoru Igf2 a mateřská kopie jeho receptoru Igf2r; otec drží pod kontrolou gen ovládající sobecký růst embrya - na úkor sourozenců, kteří nemusejí být jeho půlce dítěte vůbec příbuzní -matka se brání kontrolou receptoru, který tento růstový faktor do buňky pustí, nebo nepustí) - podobně jako u je tomu u krytosemenných rostlin, kde se imprinting evolučně vyvinul v pletivu vyživujícím embryo -parentální imprinting se vyskytuje například i u hmyzu

60

61

62

63

64 -mutace vedoucí u člověka k vývojovým nebo fyziologickým poruchám se někdy v potomstvu projevují podle toho, od kterého rodiče (otce nebo matky) byla mutace zděděna -týká se to samozřejmě jen těch lokusů, které se podrobují parentálnímu imprintingu, přičemž na pohlaví potomka nezáleží -i nepostižený jedinec (např. s imprintovanou, tj. umlčenou maternální mutací) je potenciálním přenašečem mutace do potomstva

65 Paramutace -interakce mezi alelami (téhož genu), které vedou k mitoticky i meioticky dědičné změně exprese jedné z alel v rostlinných buňkách -obvykle navozují redukci genové funkce (ne úplné potlačení) a ve frekvenci výrazně vyšší než u standardních mutací dochází k jejich reverzi -popsány u rajčete, petunie a tabáku -paramutacím podobný jev popsán i u myší (Kit) -podstatou jevu jsou zřejmě opět změny v metylaci DNA (cytosinu) zprostředkované RNA-dependentním mechanismem

66

67

68 (Right) Mice heterozygous for the Kit tm1alf allele, which produces no Kit protein, have white tail tips and white feet. When heterozygotes are crossed with wild-type mates, many of the genetically wild-type progeny (Kit+/+) showed white tips and reduced Kit mrna levels similar to the heterozygous parent. Progeny with this paramutant phenotype were designated Kit*. The frequency of Kit* was not 100% and varied depending on the cross; the extent of the white regions was variable between individuals. Although the white tip phenotype was observed in a second generation of outcrosses of Kit* with Kit+/+, the frequency was lower and the phenotype progressively disappeared in subsequent generations.

Dědičnost a pohlaví. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Dědičnost a pohlaví. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Dědičnost a pohlaví KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Dědičnost pohlavně vázaná Gonozomy se v evoluci vytvořily z autozomů, proto obsahují nejen geny řídící vznik pohlavních rozdílů i další jiné geny. V těchto

Více

Spermatogeneze saranče stěhovavé (Locusta migratoria)

Spermatogeneze saranče stěhovavé (Locusta migratoria) Spermatogeneze saranče stěhovavé (Locusta migratoria) Vývoj pohlavních buněk u živočichů zahrnuje několik dějů, které zajistí, že dojde k redukci a promíchání genetického materiálu a vzniklé buňky jsou

Více

11.12.2011 Brno - Lužánky Základy genetiky pro chovatele potkanů

11.12.2011 Brno - Lužánky Základy genetiky pro chovatele potkanů 11.12.2011 Brno - Lužánky Základy genetiky pro chovatele potkanů Obrázky použité v prezentaci byly postahovány z různých zdrojů na internetu z důvodů ilustračních a nejedná se o má díla. Prezentace nejsou

Více

Organismy. Látky. Bakterie drobné, okem neviditelné, některé jsou původci nemocí, většina z nich je však velmi užitečná a v přírodě potřebná

Organismy. Látky. Bakterie drobné, okem neviditelné, některé jsou původci nemocí, většina z nich je však velmi užitečná a v přírodě potřebná Organismy Všechny živé tvory dohromady nazýváme živé organismy (zkráceně "organismy") Živé organismy můžeme roztřídit na čtyři hlavní skupiny: Bakterie drobné, okem neviditelné, některé jsou původci nemocí,

Více

Genetika pohlaví genetická determinace pohlaví

Genetika pohlaví genetická determinace pohlaví Genetika pohlaví Genetická determinace pohlaví Způsoby rozmnožování U nižších organizmů může docházet i k ovlivnění pohlaví jedince podmínkami prostředí (např. teplotní závislost pohlavní determinace u

Více

Imunogenetika imunologie. imunity imunitních reakcí antigenů protilátek. imunogenetika. erytrocytárních antigenů histokompatibilitních antigenů

Imunogenetika imunologie. imunity imunitních reakcí antigenů protilátek. imunogenetika. erytrocytárních antigenů histokompatibilitních antigenů Imunogenetika Vědní odvětví zabývající se imunitním systémem obratlovců, který je výrazně odlišuje od nižších organizmů se nazývá imunologie. Její náplní je zejména studium imunity mechanizmů stálosti

Více

Dědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování

Dědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování Dědičnost pohlaví Vznik pohlaví (pohlavnost), tj. komplexu znaků, vlastností a funkcí, které vymezují exteriérové i funkční diference mezi příslušníky téhož druhu, je výsledkem velmi komplikované série

Více

Molekulární procesy po fertilizacinormální či abnormální po ART?

Molekulární procesy po fertilizacinormální či abnormální po ART? Molekulární procesy po fertilizacinormální či abnormální po ART? Aleš Hampl Již více jak MILION dětí bylo na světě počato pomocí ART ART jako zdroj zvýšeného rizika:? Kongenitální malformace (Ericson and

Více

ČÁST PÁTÁ POZEMKY V KATASTRU NEMOVITOSTÍ

ČÁST PÁTÁ POZEMKY V KATASTRU NEMOVITOSTÍ ČÁST PÁTÁ POZEMKY V KATASTRU NEMOVITOSTÍ Pozemkem se podle 2 písm. a) katastrálního zákona rozumí část zemského povrchu, a to část taková, která je od sousedních částí zemského povrchu (sousedních pozemků)

Více

Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka modern

Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka modern St ední pr myslová škola strojnická Olomouc, t. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka modern Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 P írodov dné

Více

Plánujete miminko? Připravte se včas

Plánujete miminko? Připravte se včas Press kit Plánujete miminko? Připravte se včas 1 Několik zásad na začátek Každá nastávající maminka si prochází složitým obdobím, kdy se snaží dbát na to, aby svému tělu dodala vše potřebné pro správný

Více

PRINCIPY ŠLECHTĚNÍ KONÍ

PRINCIPY ŠLECHTĚNÍ KONÍ PRINCIPY ŠLECHTĚNÍ KONÍ Úvod Chovatelská práce u koní měla v minulosti velmi vysokou úroveň. Koně sloužili jako vzor, obecná zootechnika a řada dalších chovatelských předmětů byla vyučována právě na koních

Více

Determinace pohlaví a evoluce pohlavních chromosomů

Determinace pohlaví a evoluce pohlavních chromosomů Determinace pohlaví a evoluce pohlavních chromosomů Radka Reifová Katedra zoologie Prezentaci naleznete na: http://web.natur.cuni.cz/~radkas/ v záložce Courses Jak vznikají dvě pohlaví Mechanismy determinace

Více

Otázky pro opakování. 7. ročník

Otázky pro opakování. 7. ročník Otázky pro opakování 7. ročník Kruhoústí, paryby a ryby 1. Co je struna hřbetní? 2. Jaká je nervová soustava strunatců? 3. Jak přijímají potravu kruhoústí? 4. Jaký je zástupce kruhoústých obratlovců? 5.

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Téma / kapitola Mendelova 2. stupeň Základní Zdravověda

Více

Názory na bankovní úvěry

Názory na bankovní úvěry INFORMACE Z VÝZKUMU STEM TRENDY 1/2007 DLUHY NÁM PŘIPADAJÍ NORMÁLNÍ. LIDÉ POKLÁDAJÍ ZA ROZUMNÉ PŮJČKY NA BYDLENÍ, NIKOLIV NA VYBAVENÍ DOMÁCNOSTI. Citovaný výzkum STEM byl proveden na reprezentativním souboru

Více

Pracovní návrh VYHLÁŠKA

Pracovní návrh VYHLÁŠKA - 6 - Pracovní návrh VYHLÁŠKA ze dne... 2005, kterou se provádějí některá ustanovení zákona č. 154/2000 Sb., o šlechtění, plemenitbě a evidenci hospodářských zvířat a o změně některých souvisejících zákonů

Více

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/

Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí. Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/ Propojení výuky oborů Molekulární a buněčné biologie a Ochrany a tvorby životního prostředí Reg. č.: CZ.1.07/2.2.00/28.0032 Základy genetiky - Alelové a Genové interakce (Spolu)Působení genů Fenotypový

Více

Zdravotní stav seniorů

Zdravotní stav seniorů Zdravotní stav seniorů Předkládaný text se zabývá nemocemi seniorů, které jsou nejvíce obávané. Lidé mají obavy většinou ze zhoubných nádorů, z toho, že se vyskytne v jejich životě demence, např. Alzheimerova

Více

1 METODICKÉ POKYNY AD HOC MODUL 2007: Pracovní úrazy a zdravotní problémy související se zaměstnáním

1 METODICKÉ POKYNY AD HOC MODUL 2007: Pracovní úrazy a zdravotní problémy související se zaměstnáním 1 METODICKÉ POKYNY AD HOC MODUL 2007: Pracovní úrazy a zdravotní problémy související se zaměstnáním Ad hoc modul 2007 vymezuje Nařízení Komise (ES) č. 431/2006 z 24. února 2006. Účelem ad hoc modulu 2007

Více

Model mitózy Kat. číslo 103.7491

Model mitózy Kat. číslo 103.7491 Model mitózy Kat. číslo 103.7491 Mitóza Mitóza, nazývaná také nepřímé jaderné dělení nebo ekvační dělení, je nejvíce rozšířená forma rozmnožování buněk. Buňka (mateřská buňka) se přitom rozdělí na 2 dceřiné

Více

Mechy. Kapradiny Přesličky Plavuně

Mechy. Kapradiny Přesličky Plavuně - dokáže popsat základní rozdíly mezi stavbou těla vyšší a nižší rostliny - uvede příklady vyšších rostlin ze svého okolí Charakteristika vyšších rostlin MV: Ch - uvede místa a podmínky výskytu mechů -

Více

Očekávané výstupy z RVP Učivo Přesahy a vazby. EV - rozmanitost přírody, organismů. - výživa

Očekávané výstupy z RVP Učivo Přesahy a vazby. EV - rozmanitost přírody, organismů. - výživa Přírodopis - 6. ročník Rozliší základní projevy a podmínky vznik, vývoj, rozmanitost, projevy života a života, orientuje se v daném vývoji jeho význam EV - rozmanitost přírody, organismů - výživa probudit

Více

vyhodnotí bezpečnost ukládání odpadů a efektivitu využívání druhotných surovin v daném regionu;

vyhodnotí bezpečnost ukládání odpadů a efektivitu využívání druhotných surovin v daném regionu; Biologie G5 1) Opakování Geologie VÝSTUP porovná složení a strukturu jednotlivých zemských sfér a objasní jejich vzájemné vztahy; využívá vybrané metody identifikace minerálů; vyhodnotí bezpečnost ukládání

Více

Genetická kontrola prenatáln. lního vývoje

Genetická kontrola prenatáln. lního vývoje Genetická kontrola prenatáln lního vývoje Stádia prenatáln lního vývoje Preembryonální stádium do 6. dne po oplození zygota až blastocysta polární organizace cytoplasmatických struktur zygoty Embryonální

Více

TĚHOTENSKÉ TESTY. gynekologické vyšetření (hmatatelné změny v pochvě i děloze) imunologické těhotenské testy (provedené s pomocí moči či krve)

TĚHOTENSKÉ TESTY. gynekologické vyšetření (hmatatelné změny v pochvě i děloze) imunologické těhotenské testy (provedené s pomocí moči či krve) TĚHOTENSKÉ TESTY Téma těhotenských testů vysvětluje princip stanovení gravidity v domácím prostředí. Podává informace k jednotlivým druhům těhotenských testů, jejich citlivosti, včetně popisu návodu pro

Více

Čtyři atesty a přece není pravá

Čtyři atesty a přece není pravá ZNALECKÁ HLÍDKA Čtyři atesty a přece není pravá Jde o jednu z nejvzácnějších známek naší první republiky, 10 K Znak Pošta československá 1919 na žilkovaném papíru - a nadto v úzkém formátu! Zezadu je opatřena

Více

Postup při úmrtí. Ústav soudního lékařství a toxikologie 1.LF UK a VFN v Praze doc. MUDr. Alexander Pilin, CSc

Postup při úmrtí. Ústav soudního lékařství a toxikologie 1.LF UK a VFN v Praze doc. MUDr. Alexander Pilin, CSc Postup při úmrtí Ústav soudního lékařství a toxikologie 1.LF UK a VFN v Praze doc. MUDr. Alexander Pilin, CSc 1 Postup při úmrtí Úmrtí osoby nebo nález těla mimo zdravotnické zařízení poskytovatele se

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Prameny Určeno pro 6. 7. třída (pro 3. 9. třídy) Sekce Základní / Nemocní

Více

Genetika na úrovni mnohobuněčného organizmu

Genetika na úrovni mnohobuněčného organizmu Genetika na úrovni mnohobuněčného organizmu Přenos genetické informace při rozmnožování Nepohlavní rozmnožování: - nový jedinec vzniká ze somatické buňky nebo ze souboru somatických buněk jednoho rodičovského

Více

A. PODÍL JEDNOTLIVÝCH DRUHŮ DOPRAVY NA DĚLBĚ PŘEPRAVNÍ PRÁCE A VLIV DÉLKY VYKONANÉ CESTY NA POUŽITÍ DOPRAVNÍHO PROSTŘEDKU

A. PODÍL JEDNOTLIVÝCH DRUHŮ DOPRAVY NA DĚLBĚ PŘEPRAVNÍ PRÁCE A VLIV DÉLKY VYKONANÉ CESTY NA POUŽITÍ DOPRAVNÍHO PROSTŘEDKU A. PODÍL JEDNOTLIVÝCH DRUHŮ DOPRAVY NA DĚLBĚ PŘEPRAVNÍ PRÁCE A VLIV DÉLKY VYKONANÉ CESTY NA POUŽITÍ DOPRAVNÍHO PROSTŘEDKU Ing. Jiří Čarský, Ph.D. (Duben 2007) Komplexní přehled o podílu jednotlivých druhů

Více

Legislativa k lékárničce pro práci s dětmi a mládeží

Legislativa k lékárničce pro práci s dětmi a mládeží LÉKÁRNIČKA Legislativa k lékárničce pro práci s dětmi a mládeží Nařízení vlády č. 101/2005 Sb. stanovuje, že prostředky první pomoci musí být dostupné na všech místech, kde to vyžadují pracovní podmínky.

Více

P - 2. stupeň. rozmanitost životních podmínek přírodniny živé přírodniny neživé botanika zoologie přírodní děje

P - 2. stupeň. rozmanitost životních podmínek přírodniny živé přírodniny neživé botanika zoologie přírodní děje Obecná biologie a genetika zařadit správně přírodniny mezi živé a neživé vysvětlit, co zkoumají jednotlivé vědy vyjmenovat přírodní děje zdůvodnit vliv jednotlivých přírodních dějů na přírodu vymezit základní

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Inovace studia molekulární a buněčné biologie I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním

Více

Press kit Můžeme se zdravou stravou vyvarovat střevních zánětů?

Press kit Můžeme se zdravou stravou vyvarovat střevních zánětů? Press kit Můžeme se zdravou stravou vyvarovat střevních zánětů? 1 Chronické střevní problémy trápí stále více pacientů V posledních letech roste počet těch, kteří se potýkají s chronickými střevními záněty.

Více

Pojem ekosystém se používá ve dvojím smyslu:

Pojem ekosystém se používá ve dvojím smyslu: Z připravovaných skript MZLU LDF Biomy Země - Jeník J. & Pavliš J. Ekosystémy a geobiocenózy Pojem ekosystém se používá ve dvojím smyslu: (1) V nejobecnějším pojetí ekosystém je každá soustava, v níž je

Více

Rychnov nad Kněžnou. Trutnov VÝVOJ BYTOVÉ VÝSTAVBY V KRÁLOVÉHRADECKÉM KRAJI V LETECH 1998 AŽ 2007 29

Rychnov nad Kněžnou. Trutnov VÝVOJ BYTOVÉ VÝSTAVBY V KRÁLOVÉHRADECKÉM KRAJI V LETECH 1998 AŽ 2007 29 3. Bytová výstavba v okresech Královéhradeckého kraje podle fází (bez promítnutí územních změn) Ekonomická transformace zasáhla bytovou výstavbu velmi negativně, v 1. polovině 90. let nastal rapidní pokles

Více

BioNase - O přístroji

BioNase - O přístroji BioNase - O přístroji Rychlý a účinný mobilní přístroj určený k léčbě senné rýmy a rýmy alergického původu. Stop senné rýmě a rýmě alergického původu fototerapií léčbou světelnými paprsky BioNase, bez

Více

3.3 Narození, zemřelí, sňatky, rozvody

3.3 Narození, zemřelí, sňatky, rozvody 3.3 Narození, zemřelí, sňatky, rozvody Přirozená měna obyvatel je základem demografických procesů ve smyslu bilance živě narozených a zemřelých. Pokud se zaměříme na přirozený přírůstek, resp. úbytek obyvatel

Více

Obsah. 1. Nastartujte svůj den 11. 2. Polévky a předkrmy 21. 3. Lehké svačiny a obědy 33. 4. Hlavní chod 47. 5. Přílohy 91. 6. Moučníky a dezerty 101

Obsah. 1. Nastartujte svůj den 11. 2. Polévky a předkrmy 21. 3. Lehké svačiny a obědy 33. 4. Hlavní chod 47. 5. Přílohy 91. 6. Moučníky a dezerty 101 ÚVOD 3 Obsah Úvod 4 1. Nastartujte svůj den 11 2. Polévky a předkrmy 21 3. Lehké svačiny a obědy 33 4. Hlavní chod 47 5. Přílohy 91 6. Moučníky a dezerty 101 7. Domácí pečivo 113 Seznam receptů a jejich

Více

PŘIJÍMACÍ ŘÍZENÍ. Strana

PŘIJÍMACÍ ŘÍZENÍ. Strana PŘIJÍMACÍ ŘÍZENÍ Strana Vyhledávání textu - přidržte klávesu Ctrl, kurzor umístěte na příslušný řádek a klikněte levým tlačítkem myši. 1. Právní předpisy upravující přijímací řízení ke studiu ve střední

Více

21 SROVNÁVACÍ LCA ANALÝZA KLASICKÝCH ŽÁROVEK A KOMPAKTNÍCH ZÁŘIVEK

21 SROVNÁVACÍ LCA ANALÝZA KLASICKÝCH ŽÁROVEK A KOMPAKTNÍCH ZÁŘIVEK 21 SROVNÁVACÍ LCA ANALÝZA KLASICKÝCH ŽÁROVEK A KOMPAKTNÍCH ZÁŘIVEK Pavel Rokos ČESKÉ VYSOKÉ UČENÍ TECHNICKÉ V PRAZE Fakulta elektrotechnická Katedra elektrotechnologie Úvod Světelné zdroje jsou jedním

Více

Kočí, R.: Účelové pozemní komunikace a jejich právní ochrana Leges Praha, 2011

Kočí, R.: Účelové pozemní komunikace a jejich právní ochrana Leges Praha, 2011 Kočí, R.: Účelové pozemní komunikace a jejich právní ochrana Leges Praha, 2011 Účelové komunikace jsou důležitou a rozsáhlou částí sítě pozemních komunikací v České republice. Na rozdíl od ostatních kategorií

Více

Alopecie (plešatost) Trichologie info@trichologie.eu www.trichologie.eu

Alopecie (plešatost) Trichologie info@trichologie.eu www.trichologie.eu Alopecie (plešatost) Ztráta vlasů známá jako plešatost je poměrně obvyklá. Projevuje se postupným řídnutím vlasového porostu až jeho rozsáhlou ztrátou. Můžeme ztratit 20-60 vlasů a může to být stav normální.

Více

Zlepšení kyslíkových poměrů ve vodním toku

Zlepšení kyslíkových poměrů ve vodním toku KATALOG OPATŘENÍ ID_OPATŘENÍ 31 NÁZEV OPATŘENÍ DATUM ZPRACOVÁNÍ Prosinec 2005 Zlepšení kyslíkových poměrů ve vodním toku 1. POPIS PROBLÉMU Nedostatek kyslíku ve vodě je problémem na řadě úseků vodních

Více

V Černošicích dne 30. 9. 2014. Výzva k podání nabídky na veřejnou zakázku malého rozsahu s názvem: Nákup a pokládka koberců OŽÚ.

V Černošicích dne 30. 9. 2014. Výzva k podání nabídky na veřejnou zakázku malého rozsahu s názvem: Nákup a pokládka koberců OŽÚ. Město Černošice IČ: 00241121 Riegrova 1209 252 28 Černošice V Černošicích dne 30. 9. 2014 Výzva k podání nabídky na veřejnou zakázku malého rozsahu s názvem: Nákup a pokládka koberců OŽÚ. Město Černošice

Více

SKLÁDANÉ OPĚRNÉ STĚNY

SKLÁDANÉ OPĚRNÉ STĚNY Široký sortiment betonových prvků pro vnější architekturu nabízí také prvky, z nichž lze buď suchou montáží anebo kombinací suché montáže a monolitického betonu zhotovit opěrné stěny. Opěrná stěna je velmi

Více

Úřední hodiny starostky Od 1.11.2013 budou úřední hodiny starostky totožné s úředními hodinami Obecního úřadu.

Úřední hodiny starostky Od 1.11.2013 budou úřední hodiny starostky totožné s úředními hodinami Obecního úřadu. Zpravodaj obce Palonín Volby Volby do Poslanecké sněmovny Parlamentu ČR se konají ve dnech 25. - 26.10. 2013 : pátek 25.10. od 14:00 do 22:00 hod sobota 26.10. od 8:00 do 14:00 hod. Dotace- zatrubnění

Více

Novinky verzí SKLADNÍK 4.24 a 4.25

Novinky verzí SKLADNÍK 4.24 a 4.25 Novinky verzí SKLADNÍK 4.24 a 4.25 Zakázky standardní přehled 1. Možnosti výběru 2. Zobrazení, funkce Zakázky přehled prací 1. Možnosti výběru 2. Mistři podle skupin 3. Tisk sumářů a skupin Zakázky ostatní

Více

VLÁDA ČESKÉ REPUBLIKY. Příloha k usnesení vlády ze dne 13. února 2013 č. 101. Stanovisko

VLÁDA ČESKÉ REPUBLIKY. Příloha k usnesení vlády ze dne 13. února 2013 č. 101. Stanovisko VLÁDA ČESKÉ REPUBLIKY Příloha k usnesení vlády ze dne 13. února 2013 č. 101 Stanovisko vlády k návrhu zákona, kterým se mění zákon č. 329/2011 Sb., o poskytování dávek osobám se zdravotním postižením a

Více

NÁHRADA ŠKODY Rozdíly mezi odpov dnostmi TYPY ODPOV DNOSTI zam stnavatele 1) Obecná 2) OZŠ vzniklou p i odvracení škody 3) OZŠ na odložených v cech

NÁHRADA ŠKODY Rozdíly mezi odpov dnostmi TYPY ODPOV DNOSTI zam stnavatele 1) Obecná 2) OZŠ vzniklou p i odvracení škody 3) OZŠ na odložených v cech NÁHRADA ŠKODY - zaměstnanec i zaměstnavatel mají obecnou odpovědnost za škodu, přičemž každý potom má svou určitou specifickou odpovědnost - pracovněprávní odpovědnost rozlišuje mezi zaměstnancem a zaměstnavatelem

Více

pořádají III. ročník mezinárodního semináře

pořádají III. ročník mezinárodního semináře Mendelova zemědělská a lesnická univerzita Brno Agronomická fakulta Ústav chovu hospodářských zvířat a Svaz chovatelů českého strakatého skotu pořádají III. ročník mezinárodního semináře AKTUÁLNÍ PROBLÉMY

Více

Co to jsou srůsty? Jak vznikají?

Co to jsou srůsty? Jak vznikají? Jestli se srůsty týkají i vás můžete zjistit na webu srusty.cz, kde je k dispozici odborníky sestavené samovyšetření. Je třeba tuto problematiku nepodceňovat, protože vedle výše zmíněných obtíží jsou pooperační

Více

Zdravotně rizikové chování mládeže v Česku

Zdravotně rizikové chování mládeže v Česku Zdravotně rizikové chování mládeže v Česku Dagmar Dzúrová, Ladislav Csémy, Jana Spilková a Michala Lustigová (eds.) Období dospívání představuje v epidemiologickém výzkumu chování specifické, a pro další

Více

Kastrování plánování rodiny pro ko ky

Kastrování plánování rodiny pro ko ky Kastrování plánování rodiny pro ko ky NEPOSTRADATELNÁ P ÍRU KA 6 Organizace Cats Protection se domnívá, že kastrování kočky před tím, než se může rozmnožovat, je podstatnou součástí zodpovědného vlastnictví

Více

VÝZVA K PODÁNÍ NABÍDKY

VÝZVA K PODÁNÍ NABÍDKY VÝZVA K PODÁNÍ NABÍDKY Výzva k podání nabídky a prokázání kvalifikace pro veřejnou zakázku: KOUTEX 2014 (recyklace textilního odpadu) - zadávanou jako zakázku malého rozsahu nespadající pod aplikaci zákona

Více

rové poradenství Text k modulu Kariérov Autor: PhDr. Zdena Michalová,, Ph.D

rové poradenství Text k modulu Kariérov Autor: PhDr. Zdena Michalová,, Ph.D Kariérov rové poradenství Text k modulu Kariérov rové poradenství Autor: PhDr. Zdena Michalová,, Ph.D CO JE TO KARIÉROV ROVÉ PORADENSTVÍ? Kariérové poradenství (dále KP) je systém velmi různorodě zaměřených

Více

TALISMAN. (dále také jen TAL 5.0 )

TALISMAN. (dále také jen TAL 5.0 ) ZVLÁŠTNÍ POJISTNÉ PODMÍNKY PRO INVESTIČNÍ ŽIVOTNÍ POJIŠTĚNÍ AVIVA ŽIVOTNÍ POJIŠŤOVNY, A.S. TALISMAN (dále také jen TAL 5.0 ) Článek 1 Úvodní ustanovení 1. Tyto Zvláštní pojistné podmínky (dále také jen

Více

Měření základních vlastností OZ

Měření základních vlastností OZ Měření základních vlastností OZ. Zadání: A. Na operačním zesilovači typu MAA 74 a MAC 55 změřte: a) Vstupní zbytkové napětí U D0 b) Amplitudovou frekvenční charakteristiku napěťového přenosu OZ v invertujícím

Více

3. NEZAMĚSTNANOST A VOLNÁ PRACOVNÍ MÍSTA

3. NEZAMĚSTNANOST A VOLNÁ PRACOVNÍ MÍSTA 3. NEZAMĚSTNANOST A VOLNÁ PRACOVNÍ MÍSTA V České republice je nezaměstnanost definována dvojím způsobem: Národní metodika, používaná Ministerstvem práce a sociálních věcí (MPSV), vychází z administrativních

Více

D kujeme za podporu GOAML... Jste skv lí.

D kujeme za podporu GOAML... Jste skv lí. D kujeme za podporu GOAML... Jste skv lí. Tento certifikát má hodnotu jedné ivé a zdravé kozy. Díky pomoci eských dárc nakupuje lov k v tísni tato veselá zví ata pro rodiny v chudých zemích Afriky a Asie.

Více

Miroslav Čepek 16.12.2014

Miroslav Čepek 16.12.2014 Vytěžování Dat Přednáška 12 Kombinování modelů Miroslav Čepek Pavel Kordík a Jan Černý (FIT) Fakulta Elektrotechnická, ČVUT Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti 16.12.2014

Více

SMYSLOVÁ ÚSTROJÍ. Máš všech pět pohromadě?

SMYSLOVÁ ÚSTROJÍ. Máš všech pět pohromadě? SMYSLOVÁ ÚSTROJÍ Máš všech pět pohromadě? Pěti hlavními smysly jsou zrak, sluch, hmat, chuť a čich. Smyslové orgány nám umožňují vnímat okolní svět. Většina smyslů se nachází na hlavě. Hmat je uložený

Více

Vyvažování tuhého rotoru v jedné rovině přístrojem Adash 4900 - Vibrio

Vyvažování tuhého rotoru v jedné rovině přístrojem Adash 4900 - Vibrio Aplikační list Vyvažování tuhého rotoru v jedné rovině přístrojem Adash 4900 - Vibrio Ref: 15032007 KM Obsah Vyvažování v jedné rovině bez měření fáze signálu...3 Nevýhody vyvažování jednoduchými přístroji...3

Více

Pokud se vám tyto otázky zdají jednoduché a nemáte problém je správně zodpovědět, budete mít velkou šanci v této hře zvítězit.

Pokud se vám tyto otázky zdají jednoduché a nemáte problém je správně zodpovědět, budete mít velkou šanci v této hře zvítězit. Pro 2 až 6 hráčů od 10 let Určitě víte, kde leží Sněžka, Snad také víte, kde pramení Vltava, kde leží Pravčická brána, Černé jezero nebo Prachovské skály. Ale co třeba Nesyt, jeskyně Šipka, Pokličky nebo

Více

ŘÁD UPRAVUJÍCÍ POSTUP DO DALŠÍHO ROČNÍKU

ŘÁD UPRAVUJÍCÍ POSTUP DO DALŠÍHO ROČNÍKU 1. Oblast použití Řád upravující postup do dalšího ročníku ŘÁD UPRAVUJÍCÍ POSTUP DO DALŠÍHO ROČNÍKU na Německé škole v Praze 1.1. Ve školském systému s třináctiletým studijním cyklem zahrnuje nižší stupeň

Více

Město Rožnov pod Radhoštěm

Město Rožnov pod Radhoštěm Město Rožnov pod Radhoštěm Obecně závazná vyhláška č. 3/2012 o místních poplatcích Zastupitelstvo města Rožnov pod Radhoštěm se na svém zasedání dne 11.12.2012 usneslo vydat na základě 14 odst. 2 zákona

Více

Metodika kontroly naplněnosti pracovních míst

Metodika kontroly naplněnosti pracovních míst Metodika kontroly naplněnosti pracovních míst Obsah Metodika kontroly naplněnosti pracovních míst... 1 1 Účel a cíl metodického listu... 2 2 Definice indikátoru Počet nově vytvořených pracovních míst...

Více

Pravidla Indiánské stezky

Pravidla Indiánské stezky sout ěž za měřená na ochran u přírod y a pa máte k, na tábor n ic ké a turistic ké d o vednosti pra v i d la soutěže soutěžní řád Pravidla Indiánské stezky Stezka je určena dětem, mládeži i dospělým ve

Více

Těhotenský test pro zrakově postižené Tereza Hyková

Těhotenský test pro zrakově postižené Tereza Hyková Těhotenský test pro zrakově postižené Tereza Hyková hykovter@fel.cvut.cz Zadání Cílem projektu je nalézt řešení, které by umožnilo nevidomým dívkám a ženám interpretovat výsledek těhotenského testu v soukromí

Více

NÁZEV/TÉMA: Období dospělosti

NÁZEV/TÉMA: Období dospělosti NÁZEV/TÉMA: Období dospělosti Vyučovací předmět: Psychologie a komunikace Škola: SZŠ a VOŠZ Znojmo Učitel: Mgr. Olga Černá Třída + počet žáků: 2. ročník, obor ZA, 24 žáků Časová jednotka: 1 vyučovací jednotka

Více

Pokud máte doma dítě s atopickým ekzémem, jistě pro vás není novinkou, že tímto onemocněním trpí každé páté dítě v Evropě.

Pokud máte doma dítě s atopickým ekzémem, jistě pro vás není novinkou, že tímto onemocněním trpí každé páté dítě v Evropě. Máme tu jaro a s ním, bohužel, zhoršení stavu většiny atopiků. Příroda se probouzí, tráva se zelená, první květiny a stromy kvetou a vzduch se alergeny jen hemží Co dělat s tím, aby to naši nejmenší přežili

Více

Městská část Praha 10. vyhlašuje. v souladu s usnesením Rady m. č. Praha 10 č. 183 ze dne 10. 3. 2015

Městská část Praha 10. vyhlašuje. v souladu s usnesením Rady m. č. Praha 10 č. 183 ze dne 10. 3. 2015 Městská část Praha 10 vyhlašuje v souladu s usnesením Rady m. č. Praha 10 č. 183 ze dne 10. 3. 2015 Výběrové řízení na prodej volných bytových jednotek formou elektronické aukce -3. Podmínky výběrového

Více

MĚSTSKÁ POLICIE HODONÍN

MĚSTSKÁ POLICIE HODONÍN MĚSTSKÁ POLICIE HODONÍN VÝROČNÍ ZPRÁVA 2008-2009 Zpracoval: Mgr. Jindřich Vašíček Únor 2010 Zpráva o činnosti Městské policie Hodonín za rok 20079 Strana 2 Obsah 1. Úvod 3 2. Personální obsazení 3 3. Činnosti

Více

( x ) 2 ( ) 2.5.4 Další úlohy s kvadratickými funkcemi. Předpoklady: 2501, 2502

( x ) 2 ( ) 2.5.4 Další úlohy s kvadratickými funkcemi. Předpoklady: 2501, 2502 .5. Další úlohy s kvadratickými funkcemi Předpoklady: 50, 50 Pedagogická poznámka: Tato hodina patří mezi ty méně organizované. Společně řešíme příklad, při dalším počítání se třída rozpadá. Já řeším příklady

Více

do 1,1 ŽM od 1,1 do 1,8 ŽM od 1,8 do 3,0 do 6 let 551 482 241 od 6 do 10 let 615 538 269 od 10 do 15 let 727 636 318 od 15 do 26 let 797 698 349

do 1,1 ŽM od 1,1 do 1,8 ŽM od 1,8 do 3,0 do 6 let 551 482 241 od 6 do 10 let 615 538 269 od 10 do 15 let 727 636 318 od 15 do 26 let 797 698 349 Systém sociálního zabezpečení (někdy se též používá pojem sociální ochrana) v České republice tvoří tři základní systémy: sociální pojištění státního sociální podpora sociální pomoc (péče). Systém sociálního

Více

Hra Života v jednom řádku APL

Hra Života v jednom řádku APL Hra Života v jednom řádku APL Tento program je k dispozici v "Dr.Dobbs", únor 2007 Vysvětlení Pokud nejste obeznámeni s zprostředkovat to Game of Life nebo APL programovací jazyk, doporučuji konzultovat

Více

Gonosomální dědičnost

Gonosomální dědičnost Gonosomální dědičnost Praktické cvičení č.12 Jaro 2016 Aneta Kohutová aneta.baumeisterova@gmail.com Biologický ústav Lékařská fakulta Masarykova univerzita Kamenice 5, 625 00 Brno Cíle cvičení Student:

Více

Příloha č.1 vysvětlení domácího řádu. Domácí řád Domova pro osoby se zdravotním postižením Smečno

Příloha č.1 vysvětlení domácího řádu. Domácí řád Domova pro osoby se zdravotním postižením Smečno Příloha č.1 vysvětlení domácího řádu Domácí řád Domova pro osoby se zdravotním postižením Smečno 1. Úvodní ustanovení Domácí řád obsahuje zásady pro zajištění klidného a spokojeného života a pořádku v

Více

120/2002 Sb. ZÁKON. ze dne 8. března 2002. o podmínkách uvádění biocidních přípravků a účinných látek na trh a o změně některých souvisejících zákonů

120/2002 Sb. ZÁKON. ze dne 8. března 2002. o podmínkách uvádění biocidních přípravků a účinných látek na trh a o změně některých souvisejících zákonů 120/2002 Sb. ZÁKON ze dne 8. března 2002 o podmínkách uvádění biocidních přípravků a účinných látek na trh a o změně některých souvisejících zákonů Změna: 120/2002 Sb. (část) Změna: 120/2002 Sb. (část)

Více

ASYNCHRONNÍ STROJ. Trojfázové asynchronní stroje. n s = 60.f. Ing. M. Bešta

ASYNCHRONNÍ STROJ. Trojfázové asynchronní stroje. n s = 60.f. Ing. M. Bešta Trojfázové asynchronní stroje Trojfázové asynchronní stroje někdy nazývané indukční se většinou provozují v motorickém režimu tzn. jako asynchronní motory (zkratka ASM). Jsou to konstrukčně nejjednodušší

Více

vydává DRAŽEBNÍ VYHLÁŠKU o provedení elektronické dražby nemovitých věcí

vydává DRAŽEBNÍ VYHLÁŠKU o provedení elektronické dražby nemovitých věcí Číslo jednací: 120 EX 35695/13-61 v. s. oprávněný: 1116010106 č.j. oprávněný: 1116010106 U S N E S E N Í JUDr. Dalimil Mika, LL. M., soudní exekutor, Exekutorský úřad Klatovy se sídlem Za Beránkem 836,

Více

Integrovaný informační systém v kontrole mléčné užitkovosti krav ve Velké Británii Ing. Pavel Bucek, Českomoravská společnost chovatelů, a.s.

Integrovaný informační systém v kontrole mléčné užitkovosti krav ve Velké Británii Ing. Pavel Bucek, Českomoravská společnost chovatelů, a.s. Integrovaný informační systém v kontrole mléčné užitkovosti krav ve Velké Británii Ing. Pavel Bucek, Českomoravská společnost chovatelů, a.s. Integrovaný informační systém v kontrole užitkovosti ve Velké

Více

4.5.1 Magnety, magnetické pole

4.5.1 Magnety, magnetické pole 4.5.1 Magnety, magnetické pole Předpoklady: 4101 Pomůcky: magnety, kancelářské sponky, papír, dřevěná dýha, hliníková kulička, měděná kulička (drát), železné piliny, papír, jehla (špendlík), korek (kus

Více

HYPERTENZE VYSOKÝ KREVNÍ TLAK

HYPERTENZE VYSOKÝ KREVNÍ TLAK HYPERTENZE VYSOKÝ KREVNÍ TLAK Arteriální hypertenze (vysoký krevní tlak) patří v dnešní době k nejčastějším poruchám zdravotního stavu populace, jak v rozvojových, tak i ve vysoce vyspělých zemích. Arteriální

Více

usnesení o nařízení elektronického dražebního jednání (dražební vyhláška)

usnesení o nařízení elektronického dražebního jednání (dražební vyhláška) Exekutorský úřad Chomutov Mgr. Jan Peroutka,soudní exekutor Revoluční 48, 430 01 Chomutov, IČ: 66225108, DIČ: CZ6805280988 Tel/Fax: 474 335 579, e-mail: info@exekucecv.cz, mobil : 775081383, DS: n7tg8u3

Více

Přednáška č.10 Ložiska

Přednáška č.10 Ložiska Fakulta strojní VŠB-TUO Přednáška č.10 Ložiska LOŽISKA Ložiska jsou základním komponentem všech otáčivých strojů. Ložisko je strojní součást vymezující vzájemnou polohu dvou stýkajících se částí mechanismu

Více

2 Ukazatele plodnosti

2 Ukazatele plodnosti 2 Ukazatele plodnosti Intenzitní ukazatele vystihují lépe situaci ve vývoji porodnosti než absolutní počty, neboť jsou očištěny od vlivu věkové struktury. Pomalejší růst úhrnné plodnosti 2 ve srovnání

Více

NADANÝ ŽÁK A JEHO MOŽNOSTI ROZVOJE VE VOLNÉM ČASE

NADANÝ ŽÁK A JEHO MOŽNOSTI ROZVOJE VE VOLNÉM ČASE 1 PODPORA VZDĚLÁVÁNÍ NADANÝCH ŽÁKŮ NADANÝ ŽÁK A JEHO MOŽNOSTI ROZVOJE VE VOLNÉM ČASE Ing. Jaroslav Broulík Projekt OPVK reg.č. CZ.1.07/.1.2.00/08.0126 2 Základní údaje o projektu Prioritní osa 1 Počáteční

Více

KRAJSKÝ ÚŘAD JIHOMORAVSKÉHO KRAJE Odbor dopravy Žerotínovo náměstí 3/5, 601 82 Brno

KRAJSKÝ ÚŘAD JIHOMORAVSKÉHO KRAJE Odbor dopravy Žerotínovo náměstí 3/5, 601 82 Brno KRAJSKÝ ÚŘAD JIHOMORAVSKÉHO KRAJE Odbor dopravy Žerotínovo náměstí 3/5, 601 82 Brno Č. j.: 122062/2013 Sp.zn.: S - JMK 122062/2013/OD/Jí Brno 12.12.2013 V E Ř E J N Á V Y H L Á Š K A R O Z H O D N U T

Více

STUDNY a jejich právní náležitosti.

STUDNY a jejich právní náležitosti. STUDNY a jejich právní náležitosti. V současné době je toto téma velmi aktuální, a to na základě mediální kampaně, která však je, jako obvykle, silně poznamenána povrchními znalostmi a řadou nepřesností,

Více

Názory obyvatel na přijatelnost půjček leden 2016

Názory obyvatel na přijatelnost půjček leden 2016 TISKOVÁ ZPRÁVA Centrum pro výzkum veřejného mínění Sociologický ústav AV ČR, v.v.i. Jilská 1, Praha 1 Tel.: 286 840 129 E-mail: milan.tucek@soc.cas.cz Názory obyvatel na přijatelnost půjček leden 2016

Více

PR & ADVERTISING. Rodiče C.I.C. metoda

PR & ADVERTISING. Rodiče C.I.C. metoda Rodiče C.I.C. metoda Překvapení Detoxikační balíček - jaro Právo BAMBI Analerg Abelia Alergis Alergie se může projevovat obtížemi na sliznici, v očích, zažívacími nebo močovými obtížemi či kožními vyrážkami.

Více

209/2004 Sb. VYHLÁŠKA ze dne 15. dubna 2004. o bližších podmínkách nakládání s geneticky modifikovanými organismy a genetickými produkty

209/2004 Sb. VYHLÁŠKA ze dne 15. dubna 2004. o bližších podmínkách nakládání s geneticky modifikovanými organismy a genetickými produkty 209/2004 Sb. VYHLÁŠKA ze dne 15. dubna 2004 o bližších podmínkách nakládání s geneticky modifikovanými organismy a genetickými produkty Změna: 86/2006 Sb., kterou se mění vyhláška č. 209/2004 Sb., Změna:

Více

Data v počítači EIS MIS TPS. Informační systémy 2. Spojení: e-mail: jan.skrbek@tul.cz tel.: 48 535 2442 Konzultace: úterý 14 20-15 50

Data v počítači EIS MIS TPS. Informační systémy 2. Spojení: e-mail: jan.skrbek@tul.cz tel.: 48 535 2442 Konzultace: úterý 14 20-15 50 Informační systémy 2 Data v počítači EIS MIS TPS strategické řízení taktické řízení operativní řízení a provozu Spojení: e-mail: jan.skrbek@tul.cz tel.: 48 535 2442 Konzultace: úterý 14 20-15 50 18.3.2014

Více

VY_32_INOVACE_02.12 1/8 3.2.02.12 Měkkýši Měkkýši živočichové s měkkým tělem

VY_32_INOVACE_02.12 1/8 3.2.02.12 Měkkýši Měkkýši živočichové s měkkým tělem 1/8 3.2.02.12 živočichové s měkkým tělem cíl - popsat stavbu těla jednotlivých živočišných tříd - rozlišit různé způsoby života, stavby těla, životně důležitých orgánů - název podle měkkého, nečlánkovaného

Více

Imunita včel. Fyzikální bariéry

Imunita včel. Fyzikální bariéry Imunita včel V poslední době se opakují úhyny větších počtů včelstev u nás i v cizině. Včelstva hynou většinou na kleštíkovitost (varroózu), mor a oslabená včelstva i na nosematózu. Problémem jsou také

Více

ČTVRT MILIÓNU NEAKTIVNÍCH DŮCHODCŮ CHTĚLO PRACOVAT

ČTVRT MILIÓNU NEAKTIVNÍCH DŮCHODCŮ CHTĚLO PRACOVAT ČTVRT MILIÓNU NEAKTIVNÍCH DŮCHODCŮ CHTĚLO PRACOVAT V roce 2012 byli v rámci výběrového šetření pracovních sil dotazováni respondenti ve věku 50-69 let na téma jejich odchodu do důchodu. Přechod mezi aktivitou

Více

3. Biotechnologie v chovu prasat

3. Biotechnologie v chovu prasat 3. Biotechnologie v chovu prasat 1. Úvod Biotechnologie v chovu hospodářských zvířat jsou programové postupy využívající genetických znalostí a mají za cíl zvýšení užitkovosti. Tyto programy se rovněž

Více

Pohlavní styk EREKCE orgasmus EJAKULACÍ Oplození vajíčka TĚHOTENSTVÍ

Pohlavní styk EREKCE orgasmus EJAKULACÍ Oplození vajíčka TĚHOTENSTVÍ Těhotenství a vývin člověka Pohlavní styk Při pohlavním styku neboli souloži (koitu) dochází ke spojení pohlavních orgánů muže a ženy. Při pohlavním vzrušení nastává u muže EREKCE penisu (ztopoření) v

Více