Přednáška 6: Neuropřenašeče: neuropeptidy a puriny

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "Přednáška 6: Neuropřenašeče: neuropeptidy a puriny"

Transkript

1 Přednáška 6: Neuropřenašeče: neuropeptidy a puriny V této přednášce se zastavíme u dvou tříd signálních molekul, které byly objeveny až po neurotransmiterech standardních. Podobně jako např. acetylcholin, u neuropeptidy mají v CNS spíše modulační úlohu. I když víme, že fungují jako neuropřenašeče, mnoho jejich dalších funkcí, popsaných u jiných neurotransmiterů, zatím zůstává neobjasněno. Jakkoliv to jsou především látky centrálně zapojené do intermediátního metabolismu, jsou koncentrovány na určitých typech synapsí a po patřičném stimulu se z ní uvolňují, aby vyvolaly patřičnou odpověď. Výrazně modulují účinky různých látek, např. kofeinu. CHARAKTERISTIKA NEUROPEPTIDŮ Poté, co vědci objevili, že i neuropeptidy mohou sloužit jako signální molekuly, nastala v neurofamakologii menší revoluce. Farmaceutický průmysl v nich a v jejich receptorech viděl nové cíle různých látek, které by mohly ovlivnit celou řadu neuronálních funkcí. Objev neuropeptidů vedl také k získání nových poznatků o normálním fungování synapse. Přes to, že o signální roli neuropeptidů se ví až asi 30 let, jejich farmakologie je však stále poměrně omezená. Peptidy jsou malé molekuly složené z aminokyselin navzájem kovalentně propojených peptidickou vazbou. Termín neuropeptidy je rezervován pro malé proteiny, které mají neurotransmiterům podobnou funkci v rámci nervového systému. Jiné signální molekuly jako růstové faktory nebo cytokiny jsou od neuropeptidů tradičně odlišovány, jakkoliv se jejich funkce mohou částečně překrývat. Některé neuropeptidy zprostředkovávají signalizaci jen v rámci CNS, jiné jsou využívány i na periferii. Kromě jejich neurotransmiterové funkce jsou některé neuropeptidy neurony uvolňovány přímo do krevního řečiště a slouží jako hormony. Jiné jsou jako hormony uvolňovány endokrinními žlázami. Neuropeptidů je popsána zatím asi stovka a mnoho jich ještě jistě bude objeveno. Oproti klasickým neuropřenašečů, jsou syntetizovány jiným způsobem a vykazují i další odlišné charakteristiky. Peptidy se tradičně dělí do skupin podle oblastí, ve kterých byla jejich funkce poprvé popsaná, nebo podle svého účinku. Tato klasifikace je ovšem lehce nepřesná, např. ACTH a α-msh se nachází nejen v neurohypofýze, ale i non-neuroendokrinních neuronech a mají i non-neuroendokrinní funkce. Stejně tak CRF účinkuje v mnoha oblastech mozku. Příklady jednotlivých skupin neuropeptidů a jejich koexistence s klasickými neuropřenašeči máte uvedeny v tabulkách. Berte ovšem prosím tyto tabulky spíš jako návod ke třídění, než jako striktní klasifikaci neuropeptidů. Noradrenalin GABA ACh Dopamin Adrenalin Serotonin galanin somatostatin VIP cholecystokinin neuropeptid Y TRH enkephalin cholecystokinin substance P neurotensin neurotensin substance P neuropeptid Y neuropeptid Y enkephalin

2 opioidní peptidy α, β, γ - endorphin, dynorphin, enkephaliny neurohypofysální peptidy vasopresin, oxytocin, neurophysiny, thyrotropin (TSH), prolaktin, luteinizační hormon (LH), FSH, ACTH, růstový hormon (GH), α-melanocyty stimulující hormon (α-msh) hypothalamické peptidy kortikotropin-relaeasing faktor (CRF), gonadotropin-releasing hormon (GnRH), hormon uvolňující růstový hormon (GHRH), somatostatin, thyrotropn-releasing hormon (TRH) tachykininy substance P, neurokinin A (NKA, = substance K, SK), neurokinin B (NKB, = substance P, SP), kassinin, eledosin gastriny (gut-brain peptidy) gastrin, cholecystokininy (CCKs), galanin, gastrinuvolňující protein (GRP), neurotensin od glukagonu odvozené od pankreatických polypeptidů odvozené jiné VIP (vasoactive intestinal polypeptide), glukagon neuropeptid Y (NPY), insuln bombesin, bradykinin, angiotensin, CGRP (calcitonin gene-related peptide), neuromedin K Prekurzorové proteiny Mnoho klasických nízkomolekulárních neuropřenašečů vzniká krokovou enzymatickou reakcí z nějakého aminokyselinového prekurzoru, který je do mozku často dopraven přes hematoencefalickou bariéru z cirkulace. Oproti tomu syntéza neuropeptidu vyžaduje transkripci DNA, její přepis do mrna a tvorbu proteinu. Proteinový produkt uvolněný z ribosomu pak není ještě přímo signální molekulou, ale velkým prekurzorovým polypeptidem vyžadujícím posttranslační úpravy. Typickým příkladem je vznik a zpracování prepropeptidu proopiomelanokortinu (POMC). POMC je prekurzorem mnoha aktivních peptidů a jeho produkty zahrnují např. adrenokortikotropní hormon (ACTH), α-melanocytystimulující hormon nebo β-endorfin. Prepropeptid obsahuje N-koncovou signální sekvenci, která nasměruje nově vzniklý protein z ribosomů do lumen endoplasmatického retikula (ER). Po transportu do ER je signální sekvence odštěpena signální peptidasou a vzniká propeptid. Propeptid je následně přenesen do Golgiho aparátu a uskladněn do velkých denzních váčků, ve kterých podléhá dalšímu zpracování. V nich je z těla buňky transportován na synapsi. Proteolytické zpracování Propeptidové prekurzory jsou konvertovány na aktivní neuropeptidy sérií kroků zahrnujících štěpení konvertasami a modifikaci na specifických aminokyselinových zbytcích. Během tohoto procesu endoproteasy rozpoznávají a štěpí dibasické aminokyselinové páry (Lys-Arg, Lys-Lys, Arg-Arg nebo Arg-Lys). Vzniklé peptidy jsou dále zpracovány exopeptidasami a různými modifikujícími enzymy. Fenomén zpracování prohormonů konvertasami byl popsán roku 1967 Donaldem F. Steinerem během studia vzniku insulinu. Dva klíčové enzymy, účastnící se zpracování POMC a dalších prekurzoruů, jsou konvertasa prohormonů 1 a 2 (PC1 a PC2). PC1 a PC2 náleží do velké rodiny prohormonových konvertas, která zahrnuje (zatím) devět členů. Bývají také označovány PCSK1-9, přičemž PSK1 = PC1 a PCSK2 = PC2. Tyto enzymy postupují krokově, nejprve rozštěpí v závislosti na typu tkáně patřičný dibasický pár a následně pokračují v dalších štěpeních. PC1 a PC2 štěpí různými způsoby POMC a stejnou proteolytickou aktivitu vykazují na proinsulinu a proglukagonu v pankreatu. PC2 hraje menší roli než PC1 v případě 2

3 proinsulinu než proglukagonu, PC1 je naopak pro štěpení glukagonu důležitější a méně využívaná pro štěpení proinsulinu než PC2. Výsledkem proteolytické aktivity PC1 i PC2 na POMC jsou malé peptidy, jejichž C nebo N konce obsahují lysinové nebo argininové zbytky. Jiný enzym, karboxypeptidasa E, pak odstraňuje C- koncové zbytky. Zatím neidentifikovaná aminopeptidasa odstraňuje zbytky N- koncové. Mnoho neuropeptidů je po štěpení konvertasami a peptidasami dále ve dvou krocích upravováno. Může docházet k N- koncové acetylaci, které často reguluje aktivitu neuropeptidu příkladem je zesílení biologické aktivity α-msh jeho acetylací. Naopak, pokud je acetylován β-endorfin, jeho aktivita výrazně klesá. Peptidy obsahující C-terminální glycin procházejí α- amidací pomocí enzymu peptidglycin α- amidující monooxygenasy (PAM). Tento amidační krok podstupuje např. α-msh. Vícekrokový mechanismus, kterým z prepropeptidů vznikají propeptidy, z těch peptidy a jejich aktivita je dále modifikována, může být zajímavě farmakologicky ovlivněn. Konvertasy prohormonů antagonisticky ovlivňují mnohé malé peptidy. Inhibitory angiotensin konvertujícího enzymu (ACE), jako např. captopril, jsou klinicky využívány v léčbě hypertenze (angiotenzin fyziologicky zvyšuje cévní tonus) nebo diabetické nefropatie. Diversita neuropeptidů Jediný propeptid, jakým je např. POMC, může dát vzniknout několika bioaktivním neuropeptidům. Jednotlivé kroky proteolytického štěpení jsou tkáňově specifické: např. v předním laloku podvěsku mozkového je POMC typicky konvertován na ACTH. V intermediátním laloku této žlázy a v neuronech produkujících POMC jsou hlavními koncovými produkty α-msh a β-endorfin. Produkty typické pro tu kterou tkáň podmiňuje tkáňově specifická exprese různých konvertas prohormonů. Značná část úprav neuropeptidů se navíc děje ve váčcích, a protože konvertasy jsou vysoce citlivé na ph a Ca 2+, závisí jejich aktivita i na změnách těchto parametrů uvnitř váčků. K diversitě neuropeptidů přispívá i jejich alternativní sestřih. Prvními neuropeptidy, u kterých se zjistilo, že jsou produkovány alternativním sestřihem, byly kalcitonin a kalcitoninovému genu příbuzný peptid (calcitonin gene-related peptide, CGRP). Tachykininy také produkují několik zástupců své rodiny alternativním sestřihem dvou preprotachykininových genů. Jeden z genů je alternativně sestřižen nejméně ve tři prepropeptidy, které dále posttranslačně produkuji pět rozdílných bioaktivních peptidů včetně neurokininu A a substance P. Skladování a výlev 3

4 Synaptický výlev neuropeptidů se od výlevu nízkomolekulárních přenašečů poněkud liší. Oproti např. acetylcholinu neuropeptidy vznikají transkripcí, translací a dále jsou upravovány posttranslačně. Tyto procesy probíhají v somatu i axonu. Další odlišností je velikost a typ váčků, ve kterých jsou skladovány: neuropeptidy jsou obsaženy ve velkých denzních vesikulech skládaných v Golgiho komplexu a transportovanýc h na synapsi, zatímco jiné (nízkomolekulár ní) přenašeče jsou skladovány v malých světlých váčcích sestavovaných v terminále. Mnoho neuronů obsahuje v synaptickém zakončení OBA typy váčků. Neuropeptidy jsou poměrně typicky kolokalizovány s klasickými neuropřenašeči; např. v podstatě každý serotoninergní nebo katecholaminergní neuron obsahuje ve váčcích jeden či více detekovatelných neuropeptidů. Ačkoliv tyto dva odlišné typy váčků se mohou společně nacházet v jednom nervovém zakončení, uvolňovány jsou odlišným mechanismem a často za jiných fyziologických podmínek a potřeb. Malé denzní váčky (ACh a spol.) jsou sdruženy do klastrů v aktivních zónách a uvolňovány po rychlém a přechodném depolarizací navozenémvzestupu hladiny Ca 2+. K výlevu neuropeptidů je potřeba delšího a většího zvýšení hladiny Ca 2+ v nervovém zakončení, aby vápník mohl dodifundovat v dostatečné koncentraci až k jejich váčkům. Jinými slovy, k výlevu non-peptidového neuropřenašeče typu katecholaminů stačí i jediný akční potenciál, zatímco k výlevu neuropeptidů je potřeba salva akčních potenciálů. Typický 4

5 vzorec vzruchové aktivity může tedy vést k preferenčnímu výlevu jednoho nebo druhého typu neurotransmiteru, případně za sebou. mohou následovat. Funkční význam kolokalizace klasických neuropřenašečů s neuropeptidy není zatím zcela uspokojivě objasněn. Podle některých prací neuropeptidy modulují postsynaptický účinek klasických neuropřenašečů, a to buď stimulačně nebo inhibičně. Vzhledem k tomu, že k výlevu neuropeptidů je potřeba delší vzruchová aktivita, mohou pozitivní i negativní zpětnou vazbou regulovat aktivitu silně stimulovaných zakončení. Neuropeptidová signalizace na dálku Jednou z nejzajímavějších položek, ve kterých se neuropeptidy liší od klasických neuropřenašečů, je jejich osud po výlevu do synaptické štěrbiny. Zatímco například dopamin je velice rychle zpětně vychytáván do terminály a podobným způsobem je ze synaptické štěrbiny odstraněna s výjimkou acetylcholinu většina klasických neuropřenašečů, neuropeptidy tak rychle ze synaptické štěrbiny odstraňovány nejsou. Jejich deaktivace probíhá štěpením endoproteasami a exoproteasami lokalizovanými na extracelulárních membránách (nezaměňovat s konvertasami!) Peptidy také mohou urazit značnou vzdálenost, než doputují ke svým receptorům; proto také ostatně lokalizace mnoha neuropeptidů neodpovídá lokalizaci jejich receptorů. Např. substance P je vysoce koncentrována v substantia nigra, ale její receptory v této struktuře téměř chybí, zatímco v jiných částech mozku jsou detekovány hojně. Většina receptorů pro neuropeptidy je spřažena s G-proteiny. Stejně jako receptory pro klasické neuropřenašeče, i receptory pro neuropeptidy vykazují různé subtypy, nicméně tyto receptory mají pro své ligandy podstatně větší afinitu než receptory pro neuropřenašeče klasické. Např. acetylcholinový receptor váže acetylcholin s afinitou 100 µm 1 mm, zatímco neuropeptidové receptory mají afinitu ke svým ligandům v řádu nanomolů. Interakce mezi neuropeptidy a jejich receptory je poměrně komplexní. Představte si třeba molekulu noradrenalinu jen těch několik atomů, které obsahuje, může iontově nebo stericky interagovat s patřičným vazebným místem na odpovídajících receptoru, a modelování této interakce není extrémně obtížné. Teď si zkuste představit interakci neuropeptidu Y (NPY) o délce 36 aminokyselin jak se takové molekula vůbec vejde do vazebného místa receptoru spřaženého s G-proteinem? Která konformace bude mít nejvyšší afinitu pro vazbu, který aminokyselinový zbytek je pro vazbu kritický? A z kterého farmakologického pohledu mohou být připravovány nové látky, které budou dané vazebné místo antagonizovat nebo na něj budou působit agonisticky? Tyto otázky není lehké zodpovědět a v praxi se zatím pohybujeme hlavně v rovině modfikovaných peptidových analogů. Syntetické peptidy jsou degradovány různými peptidasami a nemohou procházet skrze hematoencefalickou bariéru, takže jsou užitečné v podpůrné léčbě poruch zasahujících CNS. Receptorové typy a subtypy Neuropeptidové receptory jsou příliš početné na to, abychom se jim věnovali individuálně, takže si je rozdělíme do jednotlivých rodin. Jejich přehled máte v následující tabulce. Některé neuropeptidy (TRH) se sice váží jen na jediný receptor, ale mnoho jiných (např. somatostatin) obsazuje až pět receptorových typů. V rámci každé receptorové rodiny vykazují jednotlivé subtypy receptorů své vlastní vzorce exprese v CNS i PNS. Např. dva receptory pro kortikotropin-uvolňující faktor (corticotropin-releasin factor, CRF), označované jako CRF 1 R a CRF 2 R, svou expresí alterují: tam, kde se vyskytuje jeden, není téměř detekovatelný ten druhý. Vzhledem k tomu, že se liší i afinitou k ligandům (CRF 1 R stejně silně váže CRF i příbuzný peptid urocortin, zatímco 5

6 CRF 2 R má vyšší afinitu k urocortinu než CRF), má tato rozdílná distribuce fyziologický význam. Tak jako CRF receptor, i další neuropeptidergní receptory mohou vázat víc než jeden peptid. Tato vlastnost je typická zejména pro receptory melanokortinové rodiny MC 1-5 receptory. Každý z těchto receptorů může s různou potencí aktivovat ACTH, α-mch a γ- MCH. MC 4 receptor může být antagonizován také vzdáleně příbuzných endogenním peptidem nazvaným agouti-related peptid. Tento receptor byl prvním receptorem, u kterého byl v mozku nalezen endogenní agonista i antagonista. Poměrně dlouho panovalo přesvědčení, že specifita receptoru pro ten který peptid je dána výhradně vnitřními vlastnostmi receptoru mnohé domény na extracelulárních i transmembránových doménách byly známy jako specifická vazebná místa pro určité ligandy. Toto přesvědčení vzalo za své až s objevem proteinů modifikujících aktivitu receptoru (receptor activity modifying proteins, RAMPs), které např. ovlivňují transport CGRP receptoru do membrány a jeho glykosylaci. RAMP také podmiňují afinitu GRPR receptoru k příbuznému proteinu adrenomedullinu. Zda RAMPs regulují funkce většího počtu receptorů spřažených s G-proteinem zatím není známo. Peptidergní receptory se nacházejí nejen na synapsi, ale v menší míře i na plasmatické membráně axonů, těl neuronů i dendritů. U některých subtypů je možná jejich extrasynaptická lokalizace primární. Po delší vazbě ligandu na tyto receptory spřažené s G-proteiny jsou receptory internalizovány a následně buď recyklovány, nebo degradovány. Existují ovšem i peptidergní výjimky: receptor pro neurotensin je i s navázaným ligandem transportován do těla neuronu a byl prokázán poblíž jádra. Jakkoliv zatím tato hypotéza není potvrzena, zdá se tedy, že peptidergní receptory by mohly hrát i roli v kontrole genové transkripce. Funkce neuropeptidů Funkce většiny malých neuropřenašečů byla popsána poměrně záhy, neboť existovalo množství agonistů a antagonistů, kteří mohli mimikovat jejich působení, nebo naopak simulovat jejich nedostatek. V případě neuropeptidů je ovšem množství těchto farmakologických nástrojů poněkud limitované a navíc jen někteří z peptidergních agonistů a antagonistů procházejí přes hematoencefalickou bariéru. Podobně nesnadné je stanovit tkáňovou koncentraci neuroppetidů. Například, pokud je neuronální aktivita inhibována, může koncentrace neuropeptidů v tkáni růst, protože neuropeptidy se v tichých buňkách akumulují. A naopak, vyšší aktivita neuronů může vést až ke tkáňovému vyčerpání neuropeptidů. Jakkoliv je tedy nesnadné přesně určit, zda vybraný typ zásahu vyvolá vzrůst nebo pokles hladiny neuropeptidů, mikrodialýza alespoň umožňuje přesně a přímo změřit extracelulární koncentrace neuropeptidů ve vybraných mozkových oblastech. Vzhledem k problémům s měřením hladin neuropeptidů je většina psrací zabývajících se funkcí neuropeptidů postavena na přímé injikaci neuropeptidů do specifických oblastí mozku či míchy a na pozorování fyziologických a behaviorálních změn tímto podáním vyvolaným. Injikované dávky jsou často miligramové, což je vzhledem k nannomolové afinitě neuopeptidergních receptorů nefyziologické, nicméně takto byly popsány první účinky neuropeptidů. Pozorování zpřesnila až molekulární biologie a vypínání genů pro jednotlivé neuropeptidy objasnila nová fakta a naštěstí potvrdila ta stará :) 6

7 Vybrané peptiderdní receptorové typy a sybtypy 7

8 JEDNOTLIVÉ SYSTÉMY NEUROPEPTIDŮ Opioidní peptidy Opiodní peptidy jsou farmakologicky jedny z nejdůkladněji studovaných látek primárně kvůli svým silným analgestickým vlastnostem, ale také kvůli svému působení proti kašli (antitussika) a průjmu (antidiarhoetika). Např. morfin byl užíván už v 19. století. Velká spotřeba opiátových analgetik spolu s rizikem vzniku závislosti na nich vedla k vývoji opiátových farmak, která by závislost nezpůsobovala. Ani dnes sice nelze oddělit nejúčinnější analgetické vlastnosti opiátů od těch, které navozují závislost, výsledkem studia nicméně bylo přinejmenším objevení malých, lipofilních molekul jako naloxon a naloxetron. Naloxon se užívá v léčbě předávkování opiáty a nalotrexon, jehož působení je déledobější, se využívá při léčbě závislostí na opitátech a při léčbě alkoholismu. Termín opioidní je spojen s endogenními peptidy, které vykazují podobnou farmakologii jako opiáty, zatímco termín opiáty odkazuje na morfin a jemu příbuzná nonpeptidová analoga. Všechny známé opiodní peptidy jsou produkty tří velkých prekurzorových proteinů. Každý z nich je kódován vlastním genem. Tyto prekurzory jsou POMC, z něhož jsou odvozeny, β-endorfin a několik nonopiodních petidů, proenkefalin, z něhož pochází met-enkefalin a leu-enkefalin a prodynorfyn, který je prekurzorem dynorfinu a jemu příbuzných proteinů. Ačkoliv jsou syntetizovány z různých prekurzorů, sdílejí opioidní peptidy určité stejné aminokyselinové sekvence. Velmi často obsahují např. sekvenci čtyřech aminokyselin Tyr- Gly-Gly-Phe na svém N-konci, která bývá následována buď Met nebo leucinem. Morfinu podobné opiátové alkaloidy z opia pravděpodobně mimikují konformaci N-koncového tyrosinu endogenních peptidů. Molekulární klonování potvrdilo existenci tří typů opiodních receptorů: µ, κ a δ. Je pravděpodobné, že vznikají i jejich podtypy a že µ a δ receptory jsou schopny formovat heterodimery. Všechny tyto receptory jsou spřaženy s G-proteiny, konkrétně s G i/o rodinou. Morfinu podobné opiáty se preferenčně váží na µ receptory, které jsou spojeny se sestupnými drahami bolesti (periakaveduktální šedá hmota, rostroventrální medulla, thalamus či zadní kořeny míšní). Vyskytují se i v jiných oblastech mozku (ventrální tegmentum, ncl. accumbens), kde jsou zodpovědné za zesílený efekt opiátů. µ receptory se také vyskytují ve striatu (motorická kontrola) a locus coeruleus, ve kterém mohou vyvolávat mnohé somatické projevy závislosti na opiátech a opiátové abstinence. µ receptory také hrají z opioidních receptorů nejdůležitější roli v supraspinální analgesii. Vykazují vyskou afinitu k benzomorfanové třídě opiodních látek, jako je pentazocin. δ receptory jsou hlavními vzabnými partnery enkefalinů. Tyto receptory se vyskytují nejen z zadních kořenech míšních, ale i v oblastech mozku, které nejspíše nehrají v nocicepci žádnou úlohu. Klinické využití agonistů δ receptorů zatím není známo. Z endogenních opioidních peptidů se β-endorfiny preferenčně váží na µ receptory, enkefaliny na δ receptory a dynorfin vykazuje nejvyšší afinitu ke κ receptorům. Nicméně tyto peptidy se neváží jen na receptor, ke kterému vykazují nejvyšší afinitu, ale ke všem receptorovým subtypům opioidních receptorů. Zajímavé antiopioidní efekty vykazují látky označované jako nociceptiny nebo orphaniny. Váží se na receptory spřaženéné s G-porteiny, které vykazují vysokou míru homologie s receptory opioidními. Zvyšují vnímavost k bolestivým stimulům. 8

9 Kortikotropin uvolňující faktor Corticotropin-releasing factor (CRF) je peptid o délce 41 aminokyselin, který byl prvně izolován jako hypothalalmický faktor napomáhající podobně jako vasopressin sekreci ACTH.Je syntetizován populací neuronů paraventrikulárního jádra hypothalamu, odkud je uvolňován do portálního spojení s hypofýzou. CRF ale není secernován jen do této portální cirkulace - neurony paraventrikulárního jádra hypothalamu projkují do různých mozkových struktur. CRF je syntetizován také mimo hypothalamus, např. v centrálním jádře amygdaly. CRF uvolňovaný z amygadaly hraje kritickou roli v odpovědi mozku na stres a zřejmě přispívá i ke vniku pocitů strachu a úzkosti. Částečně je zodpovědný za negativní projevy odvykacího syndromu závislých jedinců. Může být také zapojen do long-term deprese v mozečku. Byly naklonovány dva subtypy CRF receptorů. CRF 1 R je široce exprimován v celém mozku. Jeho antagonisté mohou sloužit jako látky v terapii úzkosti a deprese. CRF2 R je koncentrován v bočních jádrech septa. Laterální septum je spojeno s emocemi, strachem a kognitivními funkcemi. Endogenním ligandem CRF2 R je urocortin (a urocortin II, jemu příbuzný). Substance P Substance P, neurokinin A (NKA, dříve označovaný jako substance K) a neurokinin B (NKB) patří do rodiny tachykininů. Všichni členové této rodiny sdílejí stejnou C-koncovou sekvenci Phe-X-Gly-Leu-Met-NH 2. Substance p a NKA jsou kódovány genem pro preprotachykinin A a vznikají alternativním sestřihem. NKB je kódován genem pro preprotachykinin B. Všechny známé tachykininové receptory (s G-proteinem spřažené) jsou označovány jako NK 1, NK 2 a NK 3 receptory. Substance P vykazuje nejvyšší afinitu k NK 1 receptoru, NKA preferenčně váže NK 2 receptor a NKB zejména NK 3 receptory. Substance P je předmětem výzkumu už dlouho. V 70. letech se věřilo, že by mohla být hlavním transmiterem nocicepce. Synapse primárních aferentních noiceptorů zadních kořenů míšních obsahují značné množství neuropeptidů, z nichž nejhojnější jsou calcitonin generelated peptid (CGRP), substance P a NKA. Substance P je v nocicepčních C vláknech kolokalizována s glutamátem. Její výlev z velkých denzních váčků vyžaduje silnější stimulus, než který by stačil pro klasický výlev glutamátu. Substance P se uvolňuje i retrográdně z volných nervových zakončení nocicepčních neuronů a přispívá k fenoménu neurogenního zánětu, při kterém interaguje s peptidem bradykininem. Při studiu myší knock-outovaných pro NK1 receptor nebo gen pro preprotachykinin A došlo k mnoha překvapením. Tyto myši sice nevykazovaly projevy neurogenního zánětu, ale jejich nocicepce byla omezena jen v určitých nocicepčních drahách. Žádnou změnu oproti přirozenému fenotypu např. nevykazovaly v mechanické hypersenzitivitě navozené zánětem. Deficity v nocicpci vykazovaly jen při aplikaci nocicepčních stimulů se vzrůstající intenzitou. Roli substance P v nocicepci tedy evidentně mohou přebírat i jiné nocicepční neuropřenašeče. Substance P a NK 1 Rs se nacházejí v amygdale. Antagonista NK 1 Rs v pokusech prováděných na mládětech morčat izolovaných od matky snižoval zvukové projevy jejich stresu. Na základě tohoto typu preklinických studií začali být antagonisté NK 1 Rs testováni jako antidepresiva a anxiolytika. Zdají se být slibní i v léčbě chemotarapií navozené nausey, kdy oproti antagonistům 5-HT 3 receptorů (odasetron) blokují nejen časnou, ale i pozdní fázi tohoto fenoménu. 9

10 Neurotensin Neurotensin (NT) je peptid o délce 13 aminokyselin, vznikající z prekurozru obsahujícího také peptid neurotensinu podobný, velký 6 aminokyselin. NT je exprimován v mozku, nadledvinách a střevu, a to v mírně odlišných formách podle své tkáňové distribuce: jeho C-konce obsahuje alternativně jednu ze tří Lys-Arg sekvencí, které jsou podle typu tkáně rozdílně štěpeny. V mozku z prekurzoru vzniká NT a neuromedin N, zatímco v nadledvinách vzniká delší forma neuromedinu N, neurotensin a jeho o něco delší štěpný produkt. Ve střevu vzniká NT a delší forma neuromedinu N. Jsou známy dva typy receptorů pro neurotensin : NTS 1 a NTS 2 receptory. NTS 1 mrna je produkována v substantia nigra, ale ne ve striatu. Kupodivu, vlastní protein NTS 1 receptorů se na dopaminergních terminálách striata nachází. NT tak zřejmě moduluje dopaminergní transmisi. Exprese mrna pro neurotensin je ve striatu vyvolaná antaginisty D 2 receptorů, z nichž mnohé souží jako antipsychotika a nebo psychostimulační drogy (kokain, amfetamin). Byl naklonován i NTS 2 receptor, ale jeho úloha zatím zůstává nejasná. Neuropeptid Y Neuropeptid Y (NPY) je jedním z řady navzájem příbuzných peptidů, které tvoří rodinu pankretaických polypetidů. Jejími dalšími členy jsou pankreatický polypeptid (PP) a polypeptid YY (PYY). NPY je nejhojnějším neuropeptidem mozkové kůry. Koncentrován je i zadních kořenech míšních a v hypothalamu. V symaptiku i v CNS bývá kolokalizován s noradrenalinem. NPY a jemu příbuzné peptidy se váží na receptory označované Y 1 až Y 6, které vykazují různou afnitu pro NPY, PP i PYY. Tyto receptory se nacházejí persynapticky i postsynapticky v různých oblastech mozku. Aktivace Y 1 receptoru zřejmě souvisí s poklesem úzkostného chování, asi na úrovni amygdaly a kůry mozkové. Agonisté Y 1 receptoru by mohla být slibná anxiolytika, a vykazují i určitý antinocicepční efekt. Naproti tomu aktivace Y 5 receptoru vede ke zvýšení příjmu potravy (nejspíše na úrovni hypothalamu). Antagonisté Y 5 receptorů by tedy mohli být úspěšní v léčbě obezity. PURINY Puriny nejsou jen stavebními kameny RNA a DNA, metabolickými kofaktory nebo druhými posly jako camp nebo cgmp. Hrají také důležitou roli v signalizaci mezi neurony. Biochemie Puriny jsou dusíkaté heterocykly tvořené kondenzovaným pyrimidinovým a imidazolovým kruhem. V purinergní transmisi jsou využívány nukleosidové a nukleotidové deriváty samotného purinu. V nukleových kyselinách jsou využívány dva purinové deriváty, adenin a guanin. V rámci signalizace mezi neurony jsou využívány hlavně adenosin a ATP. Jim příbuzný je adenindinukleotid (ApnA), což je molekula sestávající ze dvou adenosinů kovalentně spojených řetězcem dvou až šesti fosfátů. Zdá se, že na neurotransmisi se do určité míry mohou podílet i nukleotidové deriváty pyrimidinového typu. 10

11 adenin purin Skladování a výlev Navzdory strukturní podobnosti, adenosin a ATP vykazují i odlišné vlastnosti. ATP a ApnA jsou skladovány v malých synaptických váčcích a uvolňovány exocytosou navozenou depolarizací a vtokem Ca 2+ do zakončení podobně jako jiné neuropřenašeče. Často jsou také detekovány ve stejných synaptických váčcích na stejné synapsi. Oproti nim je adenosin uvolňován z nonvesikulárních cytoplasmatických zásob. Mimo cytoplasmu jej mohou uvolňovat obousměrné nukleosidové transportéry. Případně může vznikat rovnou v synaptické štěrbině, kam je uvolňován ve formě ATP a během sekundy metabolizován: na membráně navázaná ectodiphosphohydrolasa konvertuje ATP na ADP a AMP. AMP je rozpustnou či s membránou asociovanou ecto-5 -nukleotidasou konvertován na adenosin. Výlev ATP tedy rovněž může být vydatným zdrojem extracelulárního adenosinu. ApnA je hydrolyzován pomaleji a zůstává v synaptické štěrbině delší dobu. Purinové transportéry Nukleosidové transportéry jsou k membráně vázané proteiny sloužící k přenosu purinových a pyrimidinových nukleosidů dovnitř a ven z mnoha typů buněk. Liší se svou substrátovou specifitou (jsou purin- nebo pyrimidinselektivní) a termodynamickými vlastnostmi. Některé koncentrují nukleosidy v buňce v závislosti na Na +. Jiné transportují nukleosidy ve směru jejich koncentračního gradientu. Farmakologicky bylo odlišeno nejméně sedm nukleosidových transportérů, z nichž čtyři byli klonováni. Jejich struktura funkce příliš známa není, ale jejich farmakologie zahrnuje některé terapeuticky využitelné látky. Patří mezi ně několik chemoterapeutik nádorového bujení (gemcitabin) a silná antivirotika jako zidovudin (AZT) užívaný v léčbě AIDS. Jsou to obvykle nukleosidové analogy. Potenciálně by se mezi nimi mohla najít i farmaka užitečná v léčbě neuropsychiatrických poruch. Purinové receptory Purinové receptory tvoří relativně velkou a různorodou skupinu proteinů, dělenou do dvou hlavních podskupin, označovaných jako P 1 a P 2 receptory. P 1 receptory jsou také známy jako adenosinové receptory A 1, A 2 a A 3. Váží adenosin a jeho analoga a jsou spřaženy s G-proteiny. Byly vyklonovány čtyři subtypy. A 1 subtyp je nejrozšířenější v mozku a v páteřní míše a vykazuje nejvyšší afinitu k adenosinu. Za jeho aktivací stojí pravděpodobně anxiolytické, antikonvulsační, analgestické a sedační účinky adenosinu. Antagonisté A 1 receptoru vyvolávají stimulační efekty. V nižších dávkách např. zvyšují pozornost (kofein), ve vyšších dávkách vyvolávají pocity úzkosti a podráždění. 11

12 A 2 receptorů byly vyklonovány dva podtypy, A 2A a A 2B, které mají k adenosinu poněkud nižší afinitu než A 1 receptor. A 2B receptory jsou široce rozšířené v celém lidském těle, ale jejich exprese v mozku a páteřní míše je nízká. Oproti nim jsou A 2A receptory vysoce koncentrovány v zadním striatu, ncl. accumbens a čichovém laloku - třemi mozkvými oblastmi s dopaminergní inervací. Interakce dopaminu a adenosinu jsou v těchto oblastech popsány. Ve striatu agonisté A 2A receptorů inhibují odpovědi navozené D 2 receptory a naopak antagonisté je mimikují i to přispívá se stimulačním účinkům kofeinu a jiných methylxanthinů. Inverzní působení A 2A a D 2 receptorů by snad mohlo být užitečné v terapii Parkinsonovy choroby. A 3 receptor je v nízkých hladinách exprimován v mozku a jeho funkce zatím není dobře popsána. Ze všech adenosinových receptorů vykazuje k adenosinu nejnižší afinitu. Zatímco A 1 a A 2 receptory váží adenosin s nanomolární afinitou, A 3 receptor potřebuje mikromolární koncentrace. P 2 receptory zahrnují dvě rodiny zástupců: P 2Y receptory spřažené s G-proteiny a P 2X receptory, které jsou ligandem ovládané iontové kanály. Bylo vyklonováno 14 P 2Y receptorů. Váží difosfáty i trifosfáty purinových i pyrimidinových nukleotidů, stejně jako ApnA. Jejich afinita k různým ligandům se liší. Např. P 2Y1 receptor váže ATP a ADP, ale ne UTP nebo UDP. Naopak, P 2Y2 receptor je aktivován ATP i UTP se stejnou potencí. Oba P 2Y1 i P 2Y2 receptory byly detekovány v mozku. Nomenklatura P 2Y receptorů je poněkud zmatečná, protože některé subtypy, u kterých se mělo za to, že jsou nakolonovány, naklonovány vlastně nebyly :) Jejich přehled máte v následující tabulce. Protein Gen Spřežení Nukleotid P2RY 1 P2RY1 G q/11 ADP P2RY 2 P2RY2 G q/11 ATP, UTP P2RY 4 P2RY4 G i a G q/11 UTP P2RY 5 / LPA 6 LPAR6 lysofosfatidová kyselina P2RY 6 P2RY6 G q/11 UDP P2RY 8 P2RY8 orphan receptor P2RY 9 / LPAR 4 / GPR23 LPAR4 lysofosfatidová kyselina P2RY 10 P2RY10 orphan receptor P2RY 11 P2RY11 G s a G q/11 ATP P2RY 12 P2RY12 G i ADP P2RY 13 P2RY13 G i ADP P2RY 14 P2RY14 G q/11 UDP-glukosa Všimněte si, že P 2Y3, P 2Y5, P 2Y7, P 2Y8 a P 2Y9, receptory vlastně nejsou ;) P 2X receptorů bylo charakterizováno 7 subtypů, u člověka se nacházejí zejména na chromosemoech 12 a 17. Jsou to kationtové kanály aktivované ATP nebo ApnA, sestávající z více podjednotek. Jejich přesná stechiometrie sice není známa, ale in vitro formují homomerní receptory. Aktivace P 2X receptorů vede k rychlým tokům Na +, K + a Ca 2+ a tím k depolarizaci buňky. Vyskytují se na periferii, na nervosvalovém spojení, v míše i mnoha oblastech mozku. Ovlivňují srdeční rytmus, svalový tonus, kontrakci vas deferens při ejakulaci nebo nocicepci overexprese P 2X4 Rs v míše vede k hypersensitizaci. Tyto 12

Bílkoviny a rostlinná buňka

Bílkoviny a rostlinná buňka Bílkoviny a rostlinná buňka Bílkoviny Rostliny --- kontinuální diferenciace vytváření orgánů: - mitotická dělení -zvětšování buněk a tvorba buněčné stěny syntéza bílkovin --- fotosyntéza syntéza bílkovin

Více

Struktura a funkce biomakromolekul KBC/BPOL

Struktura a funkce biomakromolekul KBC/BPOL Struktura a funkce biomakromolekul KBC/BPOL 2. Posttranslační modifikace a skládání proteinů Ivo Frébort Biosyntéza proteinů Kovalentní modifikace proteinů Modifikace proteinu může nastat předtím než je

Více

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA NADLEDVINY dvojjediná žláza párově endokrinní žlázy uložené při horním pólu ledvin obaleny tukovým

Více

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních www.bileplus.cz Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních látek (vápník, mastné kyseliny, syrovátka, větvené aminokyseliny) ovlivňující metabolismus tuků spalování tuků Mléčné výrobky a mléčné

Více

ATC hormony. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. Mgr. Helena Kollátorová

ATC hormony. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. Mgr. Helena Kollátorová ATC hormony Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Březen 2011 Mgr. Helena Kollátorová Hormony jsou sloučeniny, které slouží v těle mnohobuněčných

Více

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 21.9. 2009 Mgr. Radka Benešová Obecné zásady řízení a regulací: V organismu rozlišujeme dva základní

Více

Obecný metabolismus.

Obecný metabolismus. mezioborová integrace výuky zaměřená na rostlinnou biochemii a fytopatologii CZ.1.07/2.2.00/28.0171 Obecný metabolismus. Regulace glykolýzy a glukoneogeneze (5). Prof. RNDr. Pavel Peč, CSc. Katedra biochemie,

Více

Exprese genetické informace

Exprese genetické informace Exprese genetické informace Stavební kameny nukleových kyselin Nukleotidy = báze + cukr + fosfát BÁZE FOSFÁT Nukleosid = báze + cukr CUKR Báze Cyklické sloučeniny obsahující dusík puriny nebo pyrimidiny

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Nervová soustava Společná pro celou sadu oblast

Více

Metabolismus bílkovin. Václav Pelouch

Metabolismus bílkovin. Václav Pelouch ZÁKLADY OBECNÉ A KLINICKÉ BIOCHEMIE 2004 Metabolismus bílkovin Václav Pelouch kapitola ve skriptech - 3.2 Výživa Vyvážená strava člověka musí obsahovat: cukry (50 55 %) tuky (30 %) bílkoviny (15 20 %)

Více

Energetický metabolizmus buňky

Energetický metabolizmus buňky Energetický metabolizmus buňky Buňky vyžadují neustálý přísun energie pro tvorbu a udržování biologického pořádku (život). Tato energie pochází z energie chemických vazeb v molekulách potravy (energie

Více

Regulace metabolizmu lipidů

Regulace metabolizmu lipidů Regulace metabolizmu lipidů Principy regulace A) krátkodobé (odpověď s - min): Dostupnost substrátu Alosterické interakce Kovalentní modifikace (fosforylace/defosforylace) B) Dlouhodobé (odpověď hod -

Více

1. ZÁKLADY NEUROBIOLOGY A NEUROCHEMIE Zdeněk Fišar 1.1 Neurony 1.2 Glie 1.3 Membrány 1.3.1 Struktura a funkce 1.3.2 Složení biomembrán 1.3.

1. ZÁKLADY NEUROBIOLOGY A NEUROCHEMIE Zdeněk Fišar 1.1 Neurony 1.2 Glie 1.3 Membrány 1.3.1 Struktura a funkce 1.3.2 Složení biomembrán 1.3. 1. ZÁKLADY NEUROBIOLOGY A NEUROCHEMIE 1.1 Neurony 1.2 Glie 1.3 Membrány 1.3.1 Struktura a funkce 1.3.2 Složení biomembrán 1.3.3 Membránový transport 1.3.4 Receptory 1.3.4.1 Regulace 1.3.4.2 Adaptace 1.3.4.3

Více

DUM č. 10 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika

DUM č. 10 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika projekt GML Brno Docens DUM č. 10 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 26.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: Procesy následující bezprostředně po transkripci.

Více

PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU

PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU Podstata prezentace antigenu (MHC restrikce) byla objevena v roce 1974 V současnosti je zřejmé, že to je jeden z klíčových

Více

AUG STOP AAAA S S. eukaryontní gen v genomové DNA. promotor exon 1 exon 2 exon 3 exon 4. kódující oblast. introny

AUG STOP AAAA S S. eukaryontní gen v genomové DNA. promotor exon 1 exon 2 exon 3 exon 4. kódující oblast. introny eukaryontní gen v genomové DNA promotor exon 1 exon 2 exon 3 exon 4 kódující oblast introny primární transkript (hnrna, pre-mrna) postranskripční úpravy (vznik maturované mrna) syntéza čepičky AUG vyštěpení

Více

FARMAKODYNAMIKA. Doc. PharmDr. František Štaud, Ph.D.

FARMAKODYNAMIKA. Doc. PharmDr. František Štaud, Ph.D. FARMAKODYNAMIKA Doc. PharmDr. František Štaud, Ph.D. Katedra farmakologie a toxikologie Univerzita Karlova v Praze Farmaceutická fakulta v Hradci Králové FARMAKODYNAMIKA studuje účinky léčiv a jejich mechanizmy

Více

ZDRAVÝ SPÁNEK Ing. Vladimír Jelínek

ZDRAVÝ SPÁNEK Ing. Vladimír Jelínek ZDRAVÝ SPÁNEK Ing. Vladimír Jelínek ZDRAVÝ SPÁNEK Spánek byl po celá tisíciletí považován za pasivní jev blízký bezesné smrti. Shakespeare ve svém Hamletovi považuje smrt za sestru spánku 2 ZDRAVÝ SPÁNEK

Více

ENZYMY A NUKLEOVÉ KYSELINY

ENZYMY A NUKLEOVÉ KYSELINY ENZYMY A NUKLEOVÉ KYSELINY Autor: Mgr. Stanislava Bubíková Datum (období) tvorby: 28. 3. 2013 Ročník: devátý Vzdělávací oblast: Člověk a příroda / Chemie / Organické sloučeniny 1 Anotace: Žáci se seznámí

Více

Adiktologie 1. ročník, zimní semestr 2005/2006

Adiktologie 1. ročník, zimní semestr 2005/2006 Adiktologie 1. ročník, zimní semestr 2005/2006 Název předmětu: Neurovědy Číslo předmětu: Není Semestr: Zimní 2005/2006 Vyučující: MUDr. Tomáš Páleníček Prof. MUDr. Soňa Nevšímalová, DrSc. Konzultační hodiny:

Více

Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY

Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie CZ.1.07/2.2.00/15.0324 Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY Obsah 1 Úvod do problematiky přírodních látek... 2 2 Vitamíny... 2 2.

Více

Proteiny Genová exprese. 2013 Doc. MVDr. Eva Bártová, Ph.D.

Proteiny Genová exprese. 2013 Doc. MVDr. Eva Bártová, Ph.D. Proteiny Genová exprese 2013 Doc. MVDr. Eva Bártová, Ph.D. Bílkoviny (proteiny), 15% 1g = 17 kj Monomer = aminokyseliny aminová skupina karboxylová skupina α -uhlík postranní řetězec Znát obecný vzorec

Více

Molekulárn. rní. biologie Struktura DNA a RNA

Molekulárn. rní. biologie Struktura DNA a RNA Molekulárn rní základy dědičnosti Ústřední dogma molekulárn rní biologie Struktura DNA a RNA Ústřední dogma molekulárn rní genetiky - vztah mezi nukleovými kyselinami a proteiny proteosyntéza replikace

Více

Těsně před infarktem. Jak předpovědět infarkt pomocí informatických metod. Jan Kalina, Marie Tomečková

Těsně před infarktem. Jak předpovědět infarkt pomocí informatických metod. Jan Kalina, Marie Tomečková Těsně před infarktem Jak předpovědět infarkt pomocí informatických metod Jan Kalina, Marie Tomečková Program, osnova sdělení 13,30 Úvod 13,35 Stručně o ateroskleróze 14,15 Měření genových expresí 14,00

Více

Kosterní svalstvo tlustých a tenkých filament

Kosterní svalstvo tlustých a tenkých filament Kosterní svalstvo Základní pojmy: Sarkoplazmatické retikulum zásobárna iontů vápníku - depolarizace membrány uvolnění vápníku v blízkosti kontraktilního aparátu vazba na proteiny zajišťující kontrakci

Více

BrainVitality. Stárnoucí mozek prochází postupnými strukturálnímí a funkčními změnami.

BrainVitality. Stárnoucí mozek prochází postupnými strukturálnímí a funkčními změnami. Stárnoucí mozek prochází postupnými strukturálnímí a funkčními změnami. Mozek se začíná zmenšovat od 25 let a v 70 letech ztratil už 25 % své velikosti. Mozková činnost spotřebuje 20-25 % veškerého kyslíku,

Více

Obesita a redukční režimy

Obesita a redukční režimy Obesita a redukční režimy Výuka na VŠCHT Doc. MUDr Lubomír Kužela, DrSc Obezita definice I. Na základě Relativní nadváhy Lehká obezita 120 140 % ideální hmotnosti Výrazná obezita 140 200 % ideální hmotnosti

Více

6. Nukleové kyseliny

6. Nukleové kyseliny 6. ukleové kyseliny ukleové kyseliny jsou spolu s proteiny základní a nezbytnou složkou živé hmoty. lavní jejich funkce je uchování genetické informace a její přenos do dceřinné buňky. ukleové kyseliny

Více

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ REGULACE APOPTÓZY 1 VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ Příklad: Regulace apoptózy: protein p53 je klíčová molekula regulace buněčného cyklu a regulace apoptózy Onemocnění: více než polovina (70-75%) nádorů

Více

ENDOKRINNÍ SYSTÉM REGULAČNÍ SOUSTAVY 1) Soustava nervová 2) Soustava humoráln lní žlázy s vnitřní sekrecí (endokrinní žlázy) produktem: hormony Sekrece: endokrinní (transport krví,, působenp sobení na

Více

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku Zdroje dusíku dostupné v půdě: Amonné ionty + Dusičnany = největší zdroj dusíku v půdě Organický dusík (aminokyseliny, aminy, ureidy) zpracování

Více

Sylabus přednášky 230 Fyziologie živočichů a člověka Část přednášená Daliborem Kodríkem

Sylabus přednášky 230 Fyziologie živočichů a člověka Část přednášená Daliborem Kodríkem Sylabus přednášky 230 Fyziologie živočichů a člověka Část přednášená Daliborem Kodríkem 1. Nervováčinnost Neuron, jeho stavba a typy, gliové buňky a jejich funkce, sodno-draslíková pumpa, elektrochemický

Více

Tyranovec královský Onychorhynchus coronatus SIGNALIZACE BUNĚČNÁ. B10, 2015/2016 Ivan Literák

Tyranovec královský Onychorhynchus coronatus SIGNALIZACE BUNĚČNÁ. B10, 2015/2016 Ivan Literák BUNĚČNÁ SIGNALIZACE Tyranovec královský Onychorhynchus coronatus B10, 2015/2016 Ivan Literák BUNĚČNÁ SIGNALIZACE BUNĚČNÁ SIGNALIZACE - reakce na podněty z okolí - komunikace s jinými buňkami - souhra buněk

Více

NEMEMBRÁNOVÉ ORGANELY. Ribosomy Centrioly (jadérko) Cytoskelet: aktinová filamenta (mikrofilamenta) intermediární filamenta mikrotubuly

NEMEMBRÁNOVÉ ORGANELY. Ribosomy Centrioly (jadérko) Cytoskelet: aktinová filamenta (mikrofilamenta) intermediární filamenta mikrotubuly NEMEMBRÁNOVÉ ORGANELY Ribosomy Centrioly (jadérko) Cytoskelet: aktinová filamenta (mikrofilamenta) intermediární filamenta mikrotubuly RIBOSOMY Částice složené z rrna a proteinů, skládají se z velké kulovité

Více

Kortizol, ACTH. Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division

Kortizol, ACTH. Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division Kortizol, ACTH Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division ACTH: biochemie a fyziologie Hormon peptidové povahy, 39 AMK Produkován předním lalokem hypofýzy Cirkadiánní rytmus nejvyšší koncentrace v

Více

Neurobiologie drogových závislostí. MUDr. Tomáš Páleníček Psychiatrické centrum Praha, PGS student 3.LFUK

Neurobiologie drogových závislostí. MUDr. Tomáš Páleníček Psychiatrické centrum Praha, PGS student 3.LFUK Neurobiologie drogových závislostí MUDr. Tomáš Páleníček Psychiatrické centrum Praha, PGS student 3.LFUK Drogová závislost Komplexní onemocnění CNS charakterizované kompulsivním, nekontrolovatelném bažení

Více

III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Název školy Gymnázium, Šternberk, Horní nám. 5 Číslo projektu Šablona CZ.1.07/1.5.00/34.0218 III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Označení materiálu VY_32_INOVACE_Hav17 Vypracoval(a),

Více

Nervová soustava. Funkce: řízení organismu. - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy. Biologie dítěte

Nervová soustava. Funkce: řízení organismu. - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy. Biologie dítěte Funkce: řízení organismu - Centrální nervová soustava - mozek - mícha - Periferní nervy Nervová buňka - neuron Neuron zákl. stavební a funkční jednotka Složení neuronu: tělo a nervové výběžky - axon =

Více

Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti URČOVÁNÍ PRIMÁRNÍ STRUKTURY BÍLKOVIN

Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti URČOVÁNÍ PRIMÁRNÍ STRUKTURY BÍLKOVIN Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti URČOVÁNÍ PRIMÁRNÍ STRUKTURY BÍLKOVIN Primární struktura primární struktura bílkoviny je dána pořadím AK jejích polypeptidových řetězců

Více

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Prof. MVDr. Lenka VORLOVÁ, Ph.D. a kolektiv FVHE VFU Brno Zlín, 2012 Mléčné výrobky mají excelentní postavení mezi výrobky živočišného původu - vyšší biologická

Více

Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu

Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu Úvod Myelosuprese (poškození krvetvorby) patří mezi nejčastější vedlejší účinky chemoterapie.

Více

VÁPNÍK A JEHO VÝZNAM

VÁPNÍK A JEHO VÝZNAM VÁPNÍK A JEHO VÝZNAM MUDr. Barbora Schutová, 2009 Ústav normální, patologické a klinické fyziologie, 3. LF UK Pozn.: Obrázky byly z důvodu autorských práv odstraněny nebo nahrazeny textem VÁPNÍK A JEHO

Více

Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY. a jejich detoxikace. MUDr. Josef Jonáš. Joalis s.r.o. Všechna práva vyhrazena

Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY. a jejich detoxikace. MUDr. Josef Jonáš. Joalis s.r.o. Všechna práva vyhrazena Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY a jejich detoxikace MUDr. Josef Jonáš 1 Nadledvina (glandula suprarenalis) nadledviny ledviny Zdroj: commons.wikimedia.org Glandulae suprarenales jsou párový orgán nasedající

Více

Alzheimerova choroba. senility nádoba? Helena Janíčková 8.3.2012, Krásný Ztráty

Alzheimerova choroba. senility nádoba? Helena Janíčková 8.3.2012, Krásný Ztráty Alzheimerova choroba senility nádoba? Helena Janíčková 8.3.2012, Krásný Ztráty Alzheimerova choroba senilita demence stařecká demence další typy demence... Peter Falk Charles Bronson Charlton Heston Marice

Více

ENZYMY. RNDr. Lucie Koláčná, Ph.D.

ENZYMY. RNDr. Lucie Koláčná, Ph.D. ENZYMY RNDr. Lucie Koláčná, Ph.D. Enzymy: katalyzátory živé buňky jednoduché nebo složené proteiny Apoenzym: proteinová část Kofaktor: nízkomolekulová neaminokyselinová struktura nezbytně nutná pro funkci

Více

Aminokyseliny, proteiny, enzymy Základy lékařské chemie a biochemie 2014/2015 Ing. Jarmila Krotká Metabolismus základní projev života látková přeměna souhrn veškerých dějů, které probíhají uvnitř organismu

Více

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_18_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_18_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_18_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA HORMONÁLNÍ SOUSTAVA druhá složka integrálního řízení organismu působení na cílové orgány > prostřednictvím

Více

Regulace glykémie. Jana Mačáková

Regulace glykémie. Jana Mačáková Regulace glykémie Jana Mačáková Katedra fyziologie a patofyziologie LF OU Ústav patologické fyziologie LF UP Název projektu: Tvorba a ověření e-learningového prostředí pro integraci výuky preklinických

Více

Vzdělávací materiál. vytvořený v projektu OP VK CZ.1.07/1.5.00/34.0211. Anotace. Aminokyseliny. VY_32_INOVACE_Ch0201. Seminář z chemie.

Vzdělávací materiál. vytvořený v projektu OP VK CZ.1.07/1.5.00/34.0211. Anotace. Aminokyseliny. VY_32_INOVACE_Ch0201. Seminář z chemie. Vzdělávací materiál vytvořený v projektu P VK Název školy: Gymnázium, Zábřeh, náměstí svobození 20 Číslo projektu: Název projektu: Číslo a název klíčové aktivity: CZ.1.07/1.5.00/34.0211 Zlepšení podmínek

Více

Lodish et al, Molecular Cell Biology, 4-6 vydání Alberts et al, Molecular Biology of the Cell, 4 vydání

Lodish et al, Molecular Cell Biology, 4-6 vydání Alberts et al, Molecular Biology of the Cell, 4 vydání Lodish et al, Molecular Cell Biology, 4-6 vydání Alberts et al, Molecular Biology of the Cell, 4 vydání http://web.natur.cuni.cz/~zdenap/zdenateachingnf.html CHEMICKÉ SLOŽENÍ BUŇKY BUŇKA: 99 % C, H, N,

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

Metabolismus aminokyselin. Vladimíra Kvasnicová

Metabolismus aminokyselin. Vladimíra Kvasnicová Metabolismus aminokyselin Vladimíra Kvasnicová Aminokyseliny aminokyseliny přijímáme v potravě ve formě proteinů: důležitá forma organicky vázaného dusíku, který tak může být v těle využit k syntéze dalších

Více

CHEMICKÉ ZNAKY ŽIVÝCH SOUSTAV

CHEMICKÉ ZNAKY ŽIVÝCH SOUSTAV CHEMICKÉ ZNAKY ŽIVÝCH SOUSTAV a) Chemické složení a. biogenní prvky makrobiogenní nad 0,OO5% (C, O, N, H, S, P, Ca.) - mikrobiogenní pod 0,005%(Fe,Zn, Cu, Si ) b. voda 60 90% každého organismu - 90% příjem

Více

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních.

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních. 1 (3) CHEMICKÉ SLOŢENÍ ORGANISMŮ Prvky Stejné prvky a sloučeniny se opakují ve všech formách života, protože mají shodné principy stavby těla i metabolismu. Např. chemické děje při dýchání jsou stejné

Více

Ivana FELLNEROVÁ PřF UP Olomouc

Ivana FELLNEROVÁ PřF UP Olomouc SRDCE Orgán tvořen specializovaným typem hladké svaloviny, tzv. srdeční svalovinou = MYOKARD Srdce se na základě elektrických impulsů rytmicky smršťuje a uvolňuje: DIASTOLA = ochabnutí SYSTOLA = kontrakce,

Více

Nukleové kyseliny. Nukleové kyseliny. Genetická informace. Gen a genom. Složení nukleových kyselin. Centrální dogma molekulární biologie

Nukleové kyseliny. Nukleové kyseliny. Genetická informace. Gen a genom. Složení nukleových kyselin. Centrální dogma molekulární biologie Centrální dogma molekulární biologie ukleové kyseliny 1865 zákony dědičnosti (Johann Gregor Transkripce D R Translace rotein Mendel) Replikace 1869 objev nukleových kyselin (Miescher) 1944 nukleové kyseliny

Více

Ischemická cévní mozková příhoda a poruchy endotelu

Ischemická cévní mozková příhoda a poruchy endotelu Ischemická cévní mozková příhoda a poruchy endotelu Krčová V., Vlachová I.*, Slavík L., Hluší A., Novák P., Bártková A.*, Hemato-onkologická onkologická klinika FN Olomouc * Neurologická klinika FN Olomouc

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. MBIO1/Molekulární biologie 1 Tento projekt je spolufinancován

Více

Centrální dogma molekulární biologie

Centrální dogma molekulární biologie řípravný kurz LF MU 2011/12 Centrální dogma molekulární biologie Nukleové kyseliny 1865 zákony dědičnosti (Johann Gregor Mendel) 1869 objev nukleových kyselin (Miescher) 1944 genetická informace v nukleových

Více

KONTROLNÍ A ŘÍDÍCÍ SOUSTAVY. kontrolu a řízení organismu zajišťují 2 soustavy: o nervová soustava o hormonální soustava

KONTROLNÍ A ŘÍDÍCÍ SOUSTAVY. kontrolu a řízení organismu zajišťují 2 soustavy: o nervová soustava o hormonální soustava KONTROLNÍ A ŘÍDÍCÍ SOUSTAVY kontrolu a řízení organismu zajišťují 2 soustavy: o nervová soustava o hormonální soustava NERVOVÁ SOUSTAVA základní stavební jednotkou je. neuron Funkce.. řídí a koordinuje

Více

Přeměna chemické energie v mechanickou

Přeměna chemické energie v mechanickou Přeměna chemické energie v mechanickou Molekulám schopným této energetické přeměny se říká molekulární motory. Nejklasičtějším příkladem je svalový myosin (posouvá se po aktinu), ale patří sem i ATP-syntáza

Více

sloučeniny C, H, O Cukry = glycidy = sacharidy staré názvy: uhlohydráty, uhlovodany, karbohydráty

sloučeniny C, H, O Cukry = glycidy = sacharidy staré názvy: uhlohydráty, uhlovodany, karbohydráty sloučeniny C, H, O Cukry = glycidy = sacharidy staré názvy: uhlohydráty, uhlovodany, karbohydráty triviální (glukóza, fruktóza ) vědecké (α-d-glukosa) organické látky nezbytné pro život hlavní zdroj energie

Více

Buňky, tkáně, orgány, soustavy

Buňky, tkáně, orgány, soustavy Lidská buňka buněčné organely a struktury: Jádro Endoplazmatické retikulum Goldiho aparát Mitochondrie Lysozomy Centrioly Cytoskelet Cytoplazma Cytoplazmatická membrána Buněčné jádro Jadérko Karyoplazma

Více

Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu

Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu Patofyziologie stresu Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu Stres - pojmy Stres zátěž organismu

Více

LÉČEBNÁ VÝŽIVA V OBLASTI ENDOKRINOLOGIE

LÉČEBNÁ VÝŽIVA V OBLASTI ENDOKRINOLOGIE Podpora rozvoje dalšího vzdělávání ve zdravotnictví v Moravskoslezském kraji LÉČEBNÁ VÝŽIVA V OBLASTI ENDOKRINOLOGIE ... 3... 9... 14... 15... 15 Podpora rozvoje dalšího vzdělávání ve zdravotnictví v Moravskoslezském

Více

- pro biologickou funkci je rozhodující terciární (resp. kvartérní) struktura enzymu

- pro biologickou funkci je rozhodující terciární (resp. kvartérní) struktura enzymu Otázka: Enzymy, vitamíny, hormony Předmět: Chemie Přidal(a): VityVity Enzymy, vitamíny, hormony a jejich význam pro biologickou funkci živých organismů Enzymy - látka sloužící jako biokatalyzátory - historie:

Více

TRANSPORT PŘES MEMBRÁNY, MEMBRÁNOVÝ POTENCIÁL, OSMÓZA

TRANSPORT PŘES MEMBRÁNY, MEMBRÁNOVÝ POTENCIÁL, OSMÓZA TRANSPORT PŘES MEMBRÁNY, MEMBRÁNOVÝ POTENCIÁL, OSMÓZA 1 VÝZNAM TRANSPORTU PŘES MEMBRÁNY V MEDICÍNĚ Příklad: Membránový transportér: CFTR (cystic fibrosis transmembrane regulator) Onemocnění: cystická fibróza

Více

Fyziologická regulační medicína

Fyziologická regulační medicína Fyziologická regulační medicína Otevírá nové obzory v medicíně! Pacienti hledající dlouhodobou léčbu bez nežádoucích účinků mohou být nyní uspokojeni! 1 FRM italská skupina Zakladatelé GUNY 2 GUNA-METODA

Více

OBOROVÁ RADA Fyziologie a patofyziologie člověka

OBOROVÁ RADA Fyziologie a patofyziologie člověka OBOROVÁ RADA Fyziologie a patofyziologie člověka Předseda Prof. MUDr. Jaroslav Pokorný, DrSc. Fyziologický ústav 1. LF UK, Albertov 5, 128 00 Praha 2 e-mail: jaroslav.pokorny@lf1.cuni.cz Členové Prof.

Více

Příklad komplexu droga - receptor SPECIFICKÝ (RECEPTOROVÝ) ÚČINEK RECEPTOR; RECEPTOROVÁ TEORIE. molekula (droga, substrát) komplex droga - receptor

Příklad komplexu droga - receptor SPECIFICKÝ (RECEPTOROVÝ) ÚČINEK RECEPTOR; RECEPTOROVÁ TEORIE. molekula (droga, substrát) komplex droga - receptor VZTAH mezi FARMAKOKINETIKOU a FARMAKODYNAMIKOU RECEPTOR; RECEPTOROVÁ TEORIE INTERAKCE FYZIOLOGICKÝ SUBSTRÁT XENOBIOTIKUM ORGANISMUS RECEPTOR FARMAKOKINETIKA resorbce distribuce biotransformace exkrece

Více

ŽENŠEN Účinné látky Ženšenu

ŽENŠEN Účinné látky Ženšenu ŽENŠEN» celkově harmonizuje organizmus» blahodárně ovlivňuje potenci» pomáhá při stresech» pomáhá vyčerpanému organizmu» příznivě ovlivňuje obranyschopnost organizmu ŽENŠEN Účinky ženšenu pravého jsou

Více

NUKLEOVÉ KYSELINY. Složení nukleových kyselin. Typy nukleových kyselin:

NUKLEOVÉ KYSELINY. Složení nukleových kyselin. Typy nukleových kyselin: NUKLEOVÉ KYSELINY Deoxyribonukleová kyselina (DNA, odvozeno z anglického názvu deoxyribonucleic acid) Ribonukleová kyselina (RNA, odvozeno z anglického názvu ribonucleic acid) Definice a zařazení: Nukleové

Více

Metody práce s proteinovými komplexy

Metody práce s proteinovými komplexy Metody práce s proteinovými komplexy Zora Nováková, Zdeněk Hodný Proteinové komplexy tvořeny dvěma a více proteiny spojenými nekovalentními vazbami Van der Waalsovy síly vodíkové můstky hydrofobní interakce

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. MBIO1/Molekulární biologie 1 Tento projekt je spolufinancován

Více

doc. RNDr. Milan Bartoš, Ph.D.

doc. RNDr. Milan Bartoš, Ph.D. doc. RNDr. Milan Bartoš, Ph.D. Konference Klonování a geneticky modifikované organismy Parlament České republiky, Poslanecká sněmovna 7. května 2015, Praha Výroba léků rekombinantních léčiv Výroba diagnostických

Více

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy.

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy. BÍLKOVINY Bílkoviny jsou biomakromolekulární látky, které se skládají z velkého počtu aminokyselinových zbytků. Vytvářejí látkový základ života všech organismů. V tkáních vyšších organismů a člověka je

Více

Nabídka laboratoře AXIS-CZ Hradec Králové s.r.o. pro samoplátce

Nabídka laboratoře AXIS-CZ Hradec Králové s.r.o. pro samoplátce Nabídka laboratoře AXIS-CZ Hradec Králové s.r.o. pro samoplátce 1) Riziko srdečně cévního onemocnění Hlavní příčinou úmrtí v Evropě jsou kardiovaskulární (srdečně-cévní) onemocnění. Mezi tato onemocnění

Více

Aminokyseliny, struktura a vlastnosti bílkovin. doc. Jana Novotná 2 LF UK Ústav lékařské chemie a klinické biochemie

Aminokyseliny, struktura a vlastnosti bílkovin. doc. Jana Novotná 2 LF UK Ústav lékařské chemie a klinické biochemie Aminokyseliny, struktura a vlastnosti bílkovin doc. Jana Novotná 2 LF UK Ústav lékařské chemie a klinické biochemie 1. 20 aminokyselin, kódovány standardním genetickým kódem, proteinogenní, stavebními

Více

Cévní mozková příhoda. Petr Včelák

Cévní mozková příhoda. Petr Včelák Cévní mozková příhoda Petr Včelák 12. 2. 2015 Obsah 1 Cévní mozková příhoda... 1 1.1 Příčiny mrtvice... 1 1.2 Projevy CMP... 1 1.3 Případy mrtvice... 1 1.3.1 Česko... 1 1.4 Diagnóza a léčba... 2 1.5 Test

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. OBVSB/Obecná virologie Tento projekt je spolufinancován Evropským

Více

Eva Benešová. Dýchací řetězec

Eva Benešová. Dýchací řetězec Eva Benešová Dýchací řetězec Dýchací řetězec Během oxidace látek vstupujících do různých metabolických cyklů (glykolýza, CC, beta-oxidace MK) vznikají NADH a FADH 2, které následně vstupují do DŘ. V DŘ

Více

Peptidové hormony ovlivňující příjem potravy a jejich analogy jako potenciální látky pro léčbu obezity

Peptidové hormony ovlivňující příjem potravy a jejich analogy jako potenciální látky pro léčbu obezity UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE Přírodovědecká fakulta Katedra fyziologie živočichů BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Peptidové hormony ovlivňující příjem potravy a jejich analogy jako potenciální látky pro léčbu obezity Vypracovala

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0415 Inovujeme, inovujeme Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tematická Vylučovací soustava Společná pro celou sadu oblast

Více

Látkové (hormonální) řízení. - uskutečňuje se pomocí chemických látek = hormonů, které jsou vylučovány žlázami s vnitřní sekrecí

Látkové (hormonální) řízení. - uskutečňuje se pomocí chemických látek = hormonů, které jsou vylučovány žlázami s vnitřní sekrecí Otázka: Hormonální soustava Předmět: Biologie Přidal(a): Zuzka.ces Látkové (hormonální) řízení - uskutečňuje se pomocí chemických látek = hormonů, které jsou vylučovány žlázami s vnitřní sekrecí Žlázy

Více

Poruchy spojené s menstruačním cyklem a jejich léčba. MUDr. Zdeňka Vyhnánková

Poruchy spojené s menstruačním cyklem a jejich léčba. MUDr. Zdeňka Vyhnánková Poruchy spojené s menstruačním cyklem a jejich léčba MUDr. Zdeňka Vyhnánková Hormonální změny během menstruačního cyklu do ovulace stoupá hladina estrogenů 10x, hladina progesteronu je nulová v druhé polovině

Více

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Firma Abbott Laboratories nabízí na imunoanalytických systémech ARCHITECT test ke stanovení biologicky aktivní části vitaminu

Více

Hořčík. Příjem, metabolismus, funkce, projevy nedostatku

Hořčík. Příjem, metabolismus, funkce, projevy nedostatku Hořčík Příjem, metabolismus, funkce, projevy nedostatku Příjem a pohyb v rostlině Příjem jako ion Mg 2+, pasivní, iont. kanály Mobilní ion v xylému i ve floému, možná retranslokace V místě funkce vázán

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_412 Jméno autora: Třída/ročník: Mgr. Alena

Více

METABOLISMUS SLOUČENINY S MAKROERGNÍMI VAZBAMI

METABOLISMUS SLOUČENINY S MAKROERGNÍMI VAZBAMI METABOLISMUS SLOUČENINY S MAKROERGNÍMI VAZBAMI Obsah Formy organismů Energetika reakcí Metabolické reakce Makroergické sloučeniny Formy organismů Autotrofní x heterotrofní organismy Práce a energie Energie

Více

Distribuce. Doc. PharmDr. František Štaud, Ph.D. Katedra farmakologie a toxikologie Univerzita Karlova v Praze Farmaceutická fakulta v Hradci Králové

Distribuce. Doc. PharmDr. František Štaud, Ph.D. Katedra farmakologie a toxikologie Univerzita Karlova v Praze Farmaceutická fakulta v Hradci Králové Distribuce Doc. PharmDr. František Štaud, Ph.D. Katedra farmakologie a toxikologie Univerzita Karlova v Praze Farmaceutická fakulta v Hradci Králové Definice Distribuce je fáze farmakokinetiky, při které

Více

AUTONOMNÍ (VEGETATIVNÍ) NERVOVÝ SYSTÉM

AUTONOMNÍ (VEGETATIVNÍ) NERVOVÝ SYSTÉM AUTONOMNÍ (VEGETATIVNÍ) NERVOVÝ SYSTÉM 1 2 Popis a funkce ANS část nervového systému odpovědná za řízení útrobních tělesných funkcí, které nejsou ovlivňovány vůlí inervuje hladkou svalovinu orgánů, cév,

Více

Bolest a pohybový systém

Bolest a pohybový systém Bolest a pohybový systém Bolest je pro organismus nepostradatelný signál, neboť ho informuje o poškození integrity organismu, a proto je provázena nezbytnými preventivními pochody. Bolest je vědomě vnímaným

Více

2. Základy farmakologie (1)

2. Základy farmakologie (1) Základní pojmy a definice: 2. Základy farmakologie (1) Farmakologie vědní obor studující interakce léčiv s organismy. Tyto interakce jsou vzájemné - léčivo působí na organismus a současně je vystaveno

Více

Neuron. Neurofyziologie. Neuroglie. Akční potenciál. Klidový membránový potenciál 4.5.2015

Neuron. Neurofyziologie. Neuroglie. Akční potenciál. Klidový membránový potenciál 4.5.2015 Neuron Neurofyziologie Michaela Popková http://en.wikipedia.org/ Neuroglie Podpora Výživa Ochrana Myelin Fagocytóza CNS Ependymové buňky: výstelka dutin, pohyb likvoru, transport Astrocyty: podpora, výživa,

Více

VÝZNAM FUNKCE PROTEINŮ V MEDICÍNĚ

VÝZNAM FUNKCE PROTEINŮ V MEDICÍNĚ FUNKCE PROTEINŮ 1 VÝZNAM FUNKCE PROTEINŮ V MEDICÍNĚ Příklad: protein: dystrofin onemocnění: Duchenneova svalová dystrofie 2 3 4 FUNKCE PROTEINŮ: 1. Vztah struktury a funkce proteinů 2. Rodiny proteinů

Více

Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti. Translace, techniky práce s DNA

Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti. Translace, techniky práce s DNA Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti Translace, techniky práce s DNA Translace překlad z jazyka nukleotidů do jazyka aminokyselin dá se rozdělit na 5 kroků aktivace aminokyslin

Více

DYNAMICKÁ BIOCHEMIE. Daniel Nechvátal :: www.gymzn.cz/nechvatal

DYNAMICKÁ BIOCHEMIE. Daniel Nechvátal :: www.gymzn.cz/nechvatal DYNAMICKÁ BIOCHEMIE Daniel Nechvátal :: www.gymzn.cz/nechvatal Energetický metabolismus děje potřebné pro zabezpečení života organismu ANABOLISMUS skladné reakce, spotřeba E KATABOLISMUS rozkladné reakce,

Více

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í CZ.1.07/2.2.00/15.0324 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem

Více

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu:

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: VY_32_INOVACE_04_BUŇKA 1_P1-2 Číslo projektu: CZ 1.07/1.5.00/34.1077

Více