FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD"

Transkript

1 MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV EKOLOGIE LESA FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD DISERTAČNÍ PRÁCE Ing. Ladislav Menšík Školitel: Prof. Ing. Jiří Kulhavý, CSc. Školitel specialista: Doc. Ing. Josef Zehnálek, CSc. Obor: Ekologie lesa Brno

2 2

3 ČESTNÉ PROHLÁŠENÍ Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma "Frakcionace humusových látek lesních půd" zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje disertační práce byla zveřejněna v souladu s 47b zákona č.111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora Mendelovy univerzity v Brně o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla podle řádné kalkulace. V Brně, dne 30. září Ing. Ladislav Menšík 3

4 PODĚKOVÁNÍ Poděkování Rád bych vyjádřil poděkování svému školiteli a vedoucímu disertační práce panu Prof. Ing. Jiřímu Kulhavému, CSc. za odborné metodické vedení a připomínky k práci. Děkuji mu také za publikační přípravu po celou dobu studia v doktorském studijním programu, spoustu cenných rad, konzultací a možnosti účasti na odborných seminářích, konferencích a zahraničních pobytech. Dále děkuji panu Doc. Ing. Josefu Zehnálkovi, CSc. (školitel specialista) za poskytnuté odborné konzultace, připomínky a cenné rady z oblasti biochemie. Poděkování patří i panu Doc. Ing. Blahomilu Grundovi, CSc. za poskytnuté odborné konzultace, připomínky a cenné rady v oblasti frakcionace humusových látek. Také patří poděkovat i pracovníkům Ústavu ekologie lesa, především paní RNDr. Idě Drápelové a paní Aleně Kvapilové za pomoc při laboratorních analýzách. Děkuji paní RNDr. Lubice Pospíšilové, CSc. za pomoc při provádění a zapracování do analýz UV/VIS a paní Ing. Petře Vokurkové za pomoc při zpracování frakcionace a analýz DRIFT. Dále patří poděkování paní Mgr. Bc. Romaně Slípkové za poskytnuté konzultace v oblasti statistiky. Děkuji i paní PharmDr. Marii Marečkové za cenné připomínky. Doktorská disertační práce je součástí řešení VZ MSM č Les a dřevo - podpora funkčně integrovaného lesního hospodářství a využívání dřeva jako obnovitelné suroviny, dílčích úkolů č. 02/03/06 - Koloběh uhlíku a dusíku na úrovni ekosystému v různých vývojových fázích lesa, dále byla finančně podpořena projektem MŽP SP/2d1/93/07 Czech Terra - adaptace uhlíkových deponií v krajině v kontextu globální změny a projektu IGA 27/ Možnosti adaptace lesních ekosystémů na předpokládané změny klimatu. 4

5 ABSTRAKT ABSTRAKT LADISLAV MENŠÍK FRAKCIONACE HUMUSOVÝCH LÁTEK LESNÍCH PŮD Humus je jednou z nejdůležitějších složek lesních půd. Je produktem humifikačních procesů v půdě, závisí na druhové skladbě porostů a výrazně ovlivňuje půdní vlastnosti. Kvalita humusu a humusových látek (HL) - huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK) je důležitou půdní charakteristikou. Disertační práce hodnotí kvalitu humusu (nadložní humus, humus v půdě) ve třech porostech: v smrkové monokultuře (SM) prvé generace, v bukovém porostu (BK) ve druhé generaci a v smíšeném buko-smrkojedlovém (BK, SM, JD) porostu ve druhé generaci ve věku let v oblasti Drahanské vrchoviny (poloha: s.š., v.d.) v České republice na kambizemi modální oligotrofní jedlo-bukového lesního vegetačního stupně v nadmořské výšce m n. m. na stanovištích původních smíšených lesů. Cílem disertační práce bylo ověřit dosud používané metody pro stanovení kvality humusu (humusových látek) v lesních půdách, dále vyhodnotit vliv skladby dřevin na změny humusových poměrů a navrhnout doporučení pro další zaměření výzkumu a aplikace. Charakteristikami pro hodnocení kvality humusu byly (i) zásoba a forma nadložního humusu, (ii) půdní reakce; (iii) obsah a zásoba celkového uhlíku a dusíku, poměr C/N; (iv) rozpustný organický uhlík (DOC); (v) obsah HL, HK, FK; (vi) poměr HK/FK a HK/HL; (vii) stupeň humifikace (SH); (viii) barevný kvocient (poměr Q 4/6 ); (ix) spektra UV/VIS; (x) spektra DRIFT. Získané výsledy byly statisticky zhodnoceny pomocí analýzy ANOVA (HSD test, LSD test), dále pomocí analýzy korelační, regresní a hlavních komponent (PCA). Výsledky ukázaly, že vyšší kvalita humusu byla stanovena pod bukovým porostem (BK), nižší pod smrkovým porostem (SM), to ukazují parametry ph, poměr C/N, dále poměr Q 4/6 i UV/VIS, DRIFT spektra. Poměr HK/FK je vyšší ve SM porostu oproti BK porostu, kde převládají mladé fulvokyseliny s převahou alifatických skupin. Porost smíšený (BK, SM, JD) v procentickém vyjádření 50 % listnáčů, 50 % jehličnanů kvalitu humusu zlepšuje (ve vrstvě H hodnota ph, obsah dusíku, poměr C/N vrstva H, poměr HK/FK, zásoba nadložního humusu), ale v nižším horizontu Ah jsou hodnoty parametrů (až na poměr HK/FK) na stejné úrovni jako pod smrkovým porostem (ph, poměr C/N, poměr Q 4/6, UV/VIS, DRIFT). Kvalita humusu byla hodnocena pod porostem BK, SM, JD jako střední, vyšší než pod porostem SM a nižší než pod porostem BK. Buk je vhodnou meliorační i produkční dřevinou na stanovištích původních smíšených lesů. Výsledky potvrzují vhodnost rozšiřování buku do současných stanovišť rozsáhlých smrkových monokultur střední a východní Evropy, za účelem návratu k původním smíšeným porostům. Klíčová slova: půdní organická hmota (SOM), humusové látky, humusové frakce, lesní půdy, vliv lesních porostů, Drahanská vrchovina 5

6 ABSTRACT ABSTRACT LADISLAV MENŠÍK FRACTIONATION OF HUMUS SUBSTANCES OF FOREST SOILS Humus is one of the most important components of forest soils. It is the product of humification processes in soil depending on the species composition of stands. Humus markedly influences soil properties. The quality of humus and humus substance (HS), viz. humic acids (HA) and fulvic acids (FA), is an important soil characteristic. The PhD thesis evaluates the quality of humus (forest floor, soil humus) in three stands, namely in a spruce stand of the first generation, in a beech stand of the second generation and in a mixed beech/spruce/silver fir stand of the second generation at an age of years in the area of the Drahanská vrchovina Upland ( N and E) in the Czech Republic on the modal oligotrophic Cambisol of a fir-beech forest vegetation zone at an a altitude of m at sites of autochthonous mixed forests. The aim of the thesis was to test methods used as yet to determine the quality of humus (humus substances) in forest soils, to evaluate effects of the tree species composition on changes in humus conditions and to propose questions/problems for the further direction of research and applications. Characteristics to evaluate the quality of humus were as follows: (i) supplies and forms of forest floor; (ii) soil reaction; (iii) the content and supply of the total carbon and nitrogen, C/N ratio; (iv) dissolved organic carbon (DOC); (v) the content of HS, HA, FA; (vi) HA/FA and HA/HS ratio; (vii) the degree of humification (DH); (viii) colour quotient (Q 4/6 ratio); (ix) UV/VIS spectrum; (x) DRIFT spectrum. Results obtained were statistically evaluated using ANOVA analysis (HSD test, LSD test) and further by means of correlation and regression analysis and the analysis of main components (PCA). Results obtained showed that the higher quality of humus was determined under the beech stand, lower quality under the spruce stand as demonstrated by ph parameters, C/N ratio, Q 4/6 ratio and UV/VIS and DRIFT spectra. The HA/FA ratio is higher in the spruce stand as against the beech stand where young fulvic acids with the predominance of aliphatic groups prevail. The mixed stand (beech, spruce, silver fir) expressed in percentages 50% broadleaves and 50% conifers improves the humus quality (in H layer ph value, nitrogen content, C/N ratio, HS/FA ratio, forest floor supply), but in the lower Ah horizon, values of parameters (except HA/FA ratio) are at the same level as under the spruce stand (ph, C/N ratio, Q 4/6 ratio, UV/VIS, DRIFT). The quality of humus was evaluated under the mixed beech, spruce and silver fir stand as medium being higher than under the spruce stand and lower than under the beech stand. Beech is a valuable soil-improving and production species at sites of autochthonous mixed forests. Results obtained prove the suitability of beech distribution to the present sites of extensive spruce monocultures of Central and Eastern Europe in order to return to original mixed stands. Keywords: soil organic matter (SOM), humus substances, humus fraction, forest soil, effects of forest stands, Drahanská vrchovina Upland 6

7 OBSAH OBSAH 1. ÚVOD CÍL DISERTAČNÍ PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Cyklus uhlíku Význam uhlíku Globální cyklus uhlíku Uhlík v atmosféře Uhlík v půdě Humus a humusové poměry Nadložní humus Humusové formy nadložního humusu Význam nadložního humusu Půdní organická hmota Stručný přehled výzkumu humusu (půdní organické hmoty) Humusové látky - frakcionace humusu Fulvokyseliny Huminové kyseliny Huminy Dekompozice organických látek (biochemická podstata) Význam humusových látek v půdě Vliv dřevinné skladby na půdu MATERIÁL A METODY Charakteristika zájmového území Vývoj dřevinné skladby Drahanské vrchoviny Lesy velkostatku Rájec nad Svitavou Lesy velkopanského statku Boskovice Výzkumný objekt v Rájci nad Svitavou-Němčicích Historie výzkumného objektu Poměry geografické a morfologické Poměry geologicko-petrografické Poměry pedologické Poměry klimatické Poměry hydrologické Poměry typologické Charakteristika experimentálních porostů Výzkumná plocha - Smrkový porost (SM) Výzkumná plocha - Bukový porost (BK) Výzkumná plocha - Smíšený porost (BK, SM, JD) Odběr a příprava vzorků nadložního humusu a půdy Odběr vzorků nadložního humusu Příprava vzorků nadložního humusu Odběr vzorků pro chemické analýzy nadložního humusu a půdy Příprava vzorků pro chemické analýzy nadložního humusu a půdy Laboratorní analýzy povrchového humusu a půdy Stanovení a výpočet zásoby nadložního humusu Stanovení aktivní a výměnné půdní kyselosti Stanovení obsahu uhlíku, dusíku Stanovení obsahu rozpustného organického uhlíku Frakcionace humusu - huminové kyseliny a fulvokyseliny Frakcionace humusu - stanovení frakčního složení humusu Stanovení barevného kvocientu Q 4/ Stupeň humifikace

8 OBSAH Stanovení UV/VIS a DRIFT spekter Stanovení UV/VIS spekter Stanovení DRIFT spekter Statistické zpracování dat Zhodnocení kvality humusu VÝSLEDKY Zásoba nadložního humusu Půdní reakce Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N a DOC Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N Obsah rozpustného organického uhlíku (DOC) Frakcionace humusu - huminové kyseliny a fulvokyseliny Barevný kvocient Q 4/6 a stupeň humifikace Barevný kvocient Q 4/ Stupeň humifikace Frakcionace humusu - stanovení frakčního složení humusu UV/VIS a DRIFT spektra UV/VIS spektra DRIFT spektra Korelační analýza, PCA analýza a regresní analýza Korelační analýza charakteristik kvality humusu Analýza hlavních komponent (PCA) charakteristik kvality humusu Regresní analýza Zhodnocení kvality humusu DISKUSE SOUHRN ZÍSKANÝCH POZNATKŮ DOPORUČENÍ PRO DALŠÍ ZAMĚŘENÍ VÝZKUMU PROBLEMATIKY HUMUSU A PRAKTICKÉ APLIKACE AKTUÁLNĚ DOSAŽENÝCH POZNATKŮ ZÁVĚR SUMMARY LITERATURA PŘÍLOHY

9 ÚVOD 1. ÚVOD Půda a půdní humus reprezentuje významnou zásobu uhlíku v lesních ekosystémech (WARING, RUNNING 1998). Význam organické části půdy byl znám již v minulosti. Do poloviny 18. století převládala tzv. humusová teorie výživy rostlin, která tradovala názor ARISTOTELA (téměř 2 tisíciletí), že rostliny nemají látkovou přeměnu a potřebné látky dostávají již hotové z půdy. Propagátorem byl A. THAER ( ), který hlásal, že úrodnost půdy závisí na obsahu humusu v půdě, neboť humus je kromě vody jedinou látkou, která slouží k výživě rostlin (VANĚK et al. 2010). Kvalita humusových látek je významná pro úrodnost půd, pro výživu lesních porostů. Liší se v různých přírodních podmínkách, ať to jsou poměry geologické, geomorfologické, klimatické, porostní nebo jiné. Proto jsou humusové látky podrobně studovány převážně v ekosystémech hospodářsky významných. S nástupem vědeckého poznání přírody od 18. století se zájem přírodovědců pozvolna zaměřil i na tuto část půdy, na tmavou organickou půdní hmotu s názvem humus (LIEBIG 1840; MULDER 1862). Již v té době bylo také zjištěno, že tato organická hmota má různou kvalitu. Badatel P. E. MÜLLER (1887) popsal formu kyselého nadložního humusu s pomalým rozkladem, dal jí název mor. Popsal také další formu humusu s názvem mull. Badatel R. LANG (1933) vnesl do půdoznalství další pojem moder, který byl přijat jako přechodná forma humusu. Výzkumu humusových látek se věnovalo koncem 19. a 20. století mnoho badatelů evropských i amerických (MAŘAN, KÁŠ 1948). Řešily se tehdy hlavně otázky vzniku, třídění a názvosloví humusových látek. Ani česká a slovenská literatura není chudá na publikace o humusu, zvláště o humusu lesních půd (A. NĚMEC 1928; J. STOKLASA 1929; K. KVAPIL 1932; V. NOVÁK 1933; L. SMOLÍK 1933; VL. GÖSSL-KOSIL 1934; B. MAŘAN 1941; B. MAŘAN, V. KÁŠ 1948; S. NAJMR 1956; Z. AMBROŽ 1955; R. ŠÁLY 1977, 1978; J. PELÍŠEK 1964, 1972; B. GRUNDA 1971, 1980a, 1980b; GRUNDA, ŠARMAN 1985; E. KLIMO, B. GRUNDA 1989; K. MRÁZ 1973; S. SOTÁKOVÁ 1982; E. KLIMO, J. MARŠÁLEK 1992; K. REJŠEK 1996, a další). K hodnocení kvality humusu (půdní organické hmoty) lze použít různé metody, které mohou být založené na odlišných analytických principech (chromatografie, mikromorfologie, elektroforéza, spektroskopie aj.). Nejstarší metodou je zjištění obsahu uhlíku a dusíku, a výpočet jejich vzájemného poměru (C/N) v půdním vzorku. Dosti často byla využívána frakcionace humusových látek na podkladě jejich odlišné rozpustnosti při různém ph (TJURIN 1951; KONONOVA 1963; GUERRA, SANTOS 1999). Ze získaných frakcí byl zjišťován poměr jejich huminových kyselin (HA) a fulvokyselin (FA) /poměr HA/FA/. K hodnocení kvality huminových kyselin byla často zjišťována jejich optická hustota (barevný kvocient), tj. poměr absorbance roztoku HA v 0,1 M NaOH při 465 nm a 665 nm (A400/A600) (SPARKS 1996). Metoda infračervené 9

10 ÚVOD spektroskopie - Diffuse Reflectance Infrared Spectroscopy (DRIFT) je vhodnou metodou pro studium chemické struktury humusových sloučenin (STEVENSON 1994; PODLEŠÁKOVÁ et al. 1992). Nepřímou metodou je stanovení rozpustného organického uhlíku (DOC) (CHAPMAN et al. 2001; DELPRAT et al. 1997; GUANGHUI, STEINBERGER 2001; RIFALDI et al. 1998; ROBERTSON et al. 1999). V šedesátých letech minulého století byly vyhlášeny mezinárodní organizací UNESCO mezinárodní programy IBP (International Biological Programme) a později MaB (Man and Biosphere), které si kladly za cíl prostudovat hospodářsky významné lesní ekosystémy a doporučit jejich správné obhospodařování. Tehdejší Lesnická fakulta Vysoké školy zemědělské (dnešní Lesnická a dřevařská fakulta Mendelovy univerzity v Brně) se do vznikajících mezinárodních programů zapojila za účasti nově vzniklého Ústavu ekologie lesa (1968) a založila výzkumné objekty (stacionáry), a to v lužním lese (Lednice na Moravě) a v pahorkatinné smrkové monokultuře (Rájec- Němčice, Drahanská vrchovina). Na výzkumném objektu v lokalitě Rájec-Němčice byla v letech hodnocena půda a půdní prostředí (KLIMO 1978a; KLIMO 1978b; HRUŠKA 1978; KLIMO, MARŠÁLEK 1992), kvalita i kvantita humusových látek (GRUNDA 1980, KLIMO, GRUNDA 1989; KLIMO, MARŠÁLEK 1992), rychlost rozkladu organické hmoty (GRUNDA, ŠARMAN 1985). Dále se půdou a půdním prostředím na výzkumném objektu po roce 1994 zabýval KULHAVÝ 1997; KLIMO 2000, 2002; FABIÁNEK 2005; MENŠÍK 2005; KLIMO, KULHAVÝ 2006; FABIÁNEK 2008; FABIÁNEK et al. 2009; MENŠÍK et al. 2009a; KLIMO et al. 2009, 2010), rozkladem organické hmoty (KULHAVÝ, GRUNDA 2002) a kvalitou, hodnocením humusových látek (KULHAVÝ et al. 2006, MENŠÍK et al. 2006, MENŠÍK 2007, MENŠÍK et al. 2008). Můj výzkum navazuje na starší dosažené výsledky získané převážně ve smrkových porostech (monokulturách), které prohlubuje s využitím dokonalejší přístrojové techniky pro podrobnější charakteristiku humusových látek. Dále je obohacen o výsledky získané v bukových a smíšených porostech a je také postižena změna humusových poměrů (kvality humusu) v čase i případné změny vyplývající z novějších metodických přístupů. 10

11 CÍL 2. CÍL DISERTAČNÍ PRÁCE a) vyhodnotit význam humusu a jeho složek pod porosty smrku, buku a smíšenými porosty z pohledu udržitelného hospodaření na lesních půdách, b) ověřit dosud používané metody stanovení humusových látek v lesních půdách, pod porosty smrku (SM), buku (BK) a smíšeného porostu (BK, SM, JD) na příkladu nejzastoupenějšího půdního typu v ČR, tj. kambizemi v centrální části Drahanské vrchoviny v jedlo-bukovém lesním vegetačním stupni, c) vyhodnotit vliv skladby dřevin na změny humusových poměrů lesních půd v modelových porostech, d) navrhnout otázky pro další zaměření výzkumu a aplikace. 11

12 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Cyklus uhlíku Uhlík je společně s dusíkem, kyslíkem a vodíkem základním stavebním prvkem všech živých organizmů. Je ústředním prvkem veškeré biomasy, a tak i základem života na Zemi. Jak uvádí SLAVÍKOVÁ (1986) nachází se v sušině biomasy vyšších rostlin průměrně 45 % uhlíku. Lesní ekosystémy Země obsahují celkem 90 % uhlíku obsaženého v biomase terestrických ekosystémů a z toho téměř polovina je v biomase tropických deštných lesů. Je zajímavé, že všechny lesní ekosystémy, tj. tropický deštný les, listnatý opadavý až boreální jehličnatý les, mají přibližně stejné celkové množství (hmotnostní) organického uhlíku na jednotku (SLAVÍKOVÁ 1986). Opadavé lesy mírného pásma poutají více dusíku do své biomasy a také opadem recyklují více dusíku než boreální lesy. Půdní humus reprezentuje významnou akumulaci uhlíku ve většině ekosystémů, protože zde uhlík zůstává nezoxidovaný po staletí. Je důležitým dlouhodobým zdrojem uhlíku v ekosystému (WARING, RUNNING 1998) Význam uhlíku Uhlík je ústředním prvkem veškeré živé hmoty, a tak i základem života na Zemi. Ze samotné definice všechny organické látky obsahují uhlík. Sloučeniny, které vytvářejí tkáně organizmů, jsou tvořeny uhlíkovými řetězci nebo kruhy, jež obsahují mnoho dalších prvků. V cyklu uhlíku hrají mimořádnou úlohu mikroorganizmy, což platí v plné míře i pro půdní mikroorganizmy, které zajišťují rozklad (mineralizaci) všech odumřelých tkání, organizmů a tím se uhlík, dusík i ostatní živiny opět zpřístupňují pro nové organizmy a tvorbu nové biomasy (ŠIMEK 2003; LAŠTŮVKA et al. 2000). Pro cyklus uhlíku je charakteristický velký přenos mezi suchozemskými ekosystémy a oceány na jedné straně a atmosférou na straně druhé. Atmosféra je velkým aktivním zásobníkem uhlíku, který se tam nachází hlavně ve formě oxidu uhličitého Globální cyklus uhlíku Uhlík se na Zemi vyskytuje ve formě 7 izotopů, z nichž dva jsou stabilní ( 12 C a 13 C) a ostatní ( 10 C, 11 C, 14 C, 15 C a 16 C) jsou radioaktivní, s poločasem rozpadu od 0,74 s ( 16 C) do roků ( 14 C). Kromě stabilních izotopů má větší význam pouze uhlík 14 C. Naprostá většina uhlíku v prostředí - téměř 99 % - je izotop 12 C a přibližně 1,01 1,14 % připadá na izotop 13 C. Rostliny přijímají oxid uhličitý z atmosféry a tak se také izotop 14 C dostává do potravních řetězců a do biomasy organizmů. Živá hmota rostlin a živočichů proto obsahuje během života kolem 1, % radioaktivního uhlíku 14 C. Po smrti se dynamická výměna izotopů C zastaví a obsah 14 C v odumřelé 12

13 LITERÁRNÍ PŘEHLED biomase exponenciálně klesá. Tento jev je základem metody určování stáří biologických materiálů, kdy se stanoví obsah radioaktivního izotopu 14 C. Praktická hranice využití metody je stáří asi roků - za tuto dobu klesne obsah 14 C pod 0,2 % původní hodnoty, a tím pod mez spolehlivé stanovitelnosti (ŠIMEK 2003). Pro detailní studium cyklu a přeměn uhlíku se také využívá jevu frakcionace izotopů uhlíku 13 C a 12 C: při fyzikálních, chemických a biologických procesech často hraje roli atomová hmotnost či molekulová hmotnost zúčastněných molekul. Výsledkem je posun v izotopovém složení sloučenin, respektive relativní obohacení nebo ochuzení o izotop uhlíku 13 C. Přestože existuje mnoho výjimek, lze obecně říci, že organické materiály jsou ochuzeny o 13 C (průměrně -25 ) oproti atmosférickému CO 2 (-7 ) a anorganickým uhličitanům (0 ). Obsah 13 C se všeobecně udává relativně k mezinárodnímu standardu, který má poměr 13 C a 12 C 0, K ochuzení o izotop 13 C dochází při fixaci CO 2 ve fotosyntéze nebo u chemotrofních autotrofů při využití CO 2 pro tvorbu biomasy. Větší ochuzení látky o 13 C poměrně spolehlivě indikuje její biologický původ. Uhlík se na Zemi vyskytuje jako prvek (grafit, diamant) i ve sloučeninách, a to hlavně v uhličitanu vápenatém a hořečnatém, ve formě oxidu uhličitého, methanu, oxidu uhelnatého a jiných jednoduchých sloučenin. Kromě toho je uhlík nedílnou součástí velkého množství organických sloučenin. Ačkoliv se uhlík může vyskytovat ve sloučeninách s oxidačním číslem +4 až -6, nejběžnější je uhlík C 4+ v uhličitanech a CO 2. Hlavní rezervoáry uhlíku na Zemi jsou atmosféra, oceány, suchozemská biosféra a litosféra (Obr. 1, Obr. 2.). 13

14 LITERÁRNÍ PŘEHLED Obr. 1. Schéma globálního cyklu uhlíku na Zemi. Množství uhlíku v rezervoárech je uvedeno v Pg (petagram) C a přenosy mezi nimi v závorkách v Pg. rok -1 ; df = deforestrace (odlesnění). (1 Pg = g = kg = 10 9 t). (upraveno podle: PAUL, CLARK 1996, převzato ŠIMEK 2003). Obr. 2. Zásoby uhlíku na Zemi (vyjádřeno jako hmotnost uhlíku obsaženého v oxidu uhličitém v miliardách tun nebo gigatunách Gt) (HOUNGTON 1999) Uhlík v atmosféře Uhlík se v atmosféře vyskytuje především jako CO 2 a dále ve formě CH 4, CO a jiných plynů a látek. Přesná měření koncentrace plynů v atmosféře prokázala jednak sezónní kolísání koncentrace CO 2, jednak jeho stále vzrůstající obsah. Před začátkem 14

15 LITERÁRNÍ PŘEHLED industrializace (kolem roku 1750) se po několik tisíc let udržovala koncentrace CO 2 v ovzduší na úrovni 280 ppm (part per milion, tzn. počet objemových částí sledované plynné látky v milionu objemových částí vzduchu). Průmyslová revoluce tuto rovnováhu narušila. Do roku 1900 se koncentrace CO 2 zvýšila o asi 15 ppm. Průměrná koncentrace CO 2 v nižších vrstvách atmosféry se v r uváděla v hodnotě 351,2 ppm a celkový obsah uhlíku v ovzduší 747 Pg (Pg = 1015 g), zatímco v r se již uváděla koncentrace 364 ppm CO 2. V současnosti je nad hodnotou 370 ppm s přibližným ročním nárůstem 1,5 ppm. Přibližně 1 % atmosférické části C připadá na methan (CH 4 ). Jeho současná koncentrace v atmosféře je kolem 1,72 ppm, což představuje obsah v ovzduší asi 3 Pg C. Atmosférická koncentrace oxidu uhelnatého (CO) kolísá mezi 0,05 a 0,20 ppm, celkový obsah v ovzduší je 0,2 Pg C Uhlík v půdě Půda je obecně největším zásobníkem uhlíku v terestrických ekosystémech. Množství uhlíku v zemské kůře ve formě prvku se odhaduje na 20 milionů Pg (1 Pg = g), což je o několik řádů více, než je obsah uhlíku v ostatních rezervoárech dohromady. Toto množství však představuje jen asi 25 % veškerého uhlíku - většina, tj. asi 75 % C, je vázána v uhličitanech (Obr. 3). Obsah uhlíku v nadzemní biomase a půdě kg.m nadzemní biomasa půda tropický prales savana travní porost opadavý les jehličnatý les tundra Obr. 3. Obsah uhlíku v nadzemní biomase a v půdě v různých typech ekosystémů. Číselné údaje představují celkové množství C v jednotlivých ekosystémech v Pg (1 Pg = pentagram = g). (upraveno podle: COYNE 1999, převzato ŠIMEK 2003). Ve srovnání s jinými toky C v globálním měřítku je však přenos uhlíku mezí litosférou a ostatními složkami prostředí relativně malý. Odhaduje se, že v půdách je v organických látkách (kromě povrchového opadu) vázáno asi Pg C (1 Pg = g) uhlíku, z čehož asi 2/3 jsou ve vrstvě půdy do hloubky 1 m (BRADY, WEIL 2008). Podle jiných autorů je v půdách obsaženo asi Pg C (PIERZYNSKI et al. 2000) či 15

16 LITERÁRNÍ PŘEHLED Pg C (PAUL, CLARK 1996). Kromě organických sloučenin obsahují půdy uhlík i v anorganických látkách, zejména v uhličitanech. BRADY, WEIL (2008) uvádějí celkový obsah v půdě v této formě položkou 700 Pg C. Bez ohledu na rozdíly v jednotlivých odhadech jde o položku přesahující množství C v biomase rostlin a živočichů i uhlík v atmosféře dohromady (HOLMÉN 1992). 3.2 Humus a humusové poměry Humus je významnou složkou zemědělských i lesních půd (POBĚDINSKIJ, KREČMER 1984). Humus je soubor organických látek v půdě, původem z odumřelých zbytků rostlin, živočichů a mikroorganizmů ve směsi s minerálním podílem půdy v různém stupni přeměny. Charakteristickým znakem humusu je jeho heterogenita a stabilita, způsobující značnou aktivitu v dynamice půdních procesů (BEDNORZ et al. 2000; PATZEL, PONGE 2001). Termín humus zahrnuje všechny odumřelé i přeměněné organické látky, bez ohledu na jejich živočišný, rostlinný nebo mikrobiální původ (GREEN et al. 1993; BRETHES 1995; PONGE, DELHAYE 1995; PONGE, FERDY 1997; KUTÍLEK 2001; PONGE 2003; JABIOL et al. 1995). Materiálem pro tvorbu humusu je hrabanka, tvořená především opadem lesních dřevin i podrostu a odumřelými živočišnými organizmy, který je rozmělňován činností edafonu (SAETRE, BAATH 2000). Na tvorbě humusu se podílí celá řada organizmů žijících v půdě. Mikrobiální aktivita odráží mikrobiální procesy v půdě. Půdní makroi mikroorganizmy zpracovávají rostlinný opad a zlepšují tak tvorbu půdních agregátů, provzdušněním a snížením objemové hmotnosti (SAETRE, BAATH 2000). Hlavní skupiny organizmů rozkládajících humus, obývajících minerální půdy, jsou bakterie, houby, prvoci, hlístice, roupice a čeleď žížalovití (WILLIAMS, GRAY 1974; PONGE, DELHAYE 1995; AUBERT et al. 2004). Akumulace a přeměny organických látek v půdě, tj. vytváření humusových forem, představuje jeden ze základních částečných půdotvorných procesů (ŠÁLY 1978). Tento proces se skládá ze tří elementárních dějů, a to akumulace organické hmoty na povrchu a pod povrchem půdy, rozkladu a syntézy organických látek a tvorby a rozkladu druhotných organominerálních sloučenin. Výsledkem dynamiky přeměn organické hmoty je humusová forma, která je definována jako skupina organických a organickou hmotou obohacených horizontů na půdním povrchu (GREEN et al. 1993), nebo výsledek hromadění a přeměn organických látek na půdě, tj. výsledný charakter nadložního humusu (ŠÁLY 1978). 16

17 LITERÁRNÍ PŘEHLED Terminologie používaná v oblasti půdní organické hmoty, klasifikace půdního humusu a humusových forem je značně komplikovaná a často nejednoznačná. Hlavní používané pojmy (MAŘAN, KÁŠ 1948; ŠÁLY 1977, 1978; HRAŠKO et al. 1991; NĚMEČEK et al.1990; KLIMO 1990; GREEN et al. 1993) jsou: a) celkový humus (syn. půdní organická hmota) představuje soubor odumřelých organických látek nahromaděných v půdě a na jejím povrchu, smíšených i nesmíšených s minerálním podílem. Patří sem organická hmota humifikovaná, částečně humifikovaná i nehumifikovaná. Dělí se na humus povrchový (ektohumus) a vlastní (endohumus). b) nadložní humus (syn. povrchový, pokryvný humus) je organická hmota uložená na povrchu půdy. Skládá se většinou z více dílčích horizontů, tj. horizontů či vrstev, tvořených téměř výhradně organickou hmotou a s minimálním podílem minerálních částic půdy. c) vlastní humus (syn. pravý, půdní humus) je pak tvořen komplexem specifických tmavě zbarvených organických látek, většinou vysokomolekulárních sloučenin, které jsou výsledkem biologickochemických procesů přeměny organické hmoty v půdě, tedy výsledkem humifikace. Z podstatné části jej tvoří huminové látky, popř. promísené s minerální hmotou půdy. Vlastní humus většinou nelze fyzicky oddělit od ostatní půdní organické hmoty, ze které postupně vzniká. A dále vlastní humus můžeme rozdělit na dvě části: - Nehumifikovaná část, obsahující téměř všechny biochemické složky původního materiálu, které můžeme přesně chemicky určit (sacharidy, lipidy, proteiny, aminokyseliny, nukleové kyseliny). Tyto látky se mohou dále rozkládat a nebo vstupovat do procesu humifikace, kvantitativně druhého nejdůležitějšího biogeochemického procesu na Zemi hned po fotosyntéze (STEINBERG et al. 2006). - Humifikovaná část, vysokomolekulární koloidní hmota nazývaná humusové látky. Tato frakce představuje významnější část humusu, protože je chemicky nejaktivnější částí půdy. Podle rozpustnosti dělíme půdní humusové látky tradičně na fulvokyseliny, huminové kyseliny a nerozpustný humin. Ve vodě rozpuštěné humusové látky, jsou významnou frakcí rozpuštěné organické hmoty. Obecně můžeme humusové látky definovat jako kyselou, vysokomolekulární, amorfní, žlutě, hnědě až černě zbarvenou směs různých více či méně degradovaných molekul (STEVENSON 1994; BRADY, WEIL 2008; SPARKS 2003). 17

18 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.3 Nadložní humus Nadložní humus (syn. povrchový) se dá často oddělit od nižších vrstev minerální půdy; obě tyto vrstvy se dále ještě dělí (WARING, RUNNING 1998). Nadložní terestrické vrstvy /horizonty/ (označované jako vrstvy O) mají různou mocnost i charakter. Lze u nich odlišit: a) vrstvu L (litter), jinak Ol, která se sestává z listí, větviček, kůry, pupenů a podobně, bez známek intenzivního rozkladu. Jsou to většinou rostlinné zbytky, u nichž je snadno rozeznatelný původ, obvykle jsou tyto organické zbytky bezbarvé nebo světlých barev. Název pro tuto vrstvu je opad nebo opadanka. b) vrstvu F (fermentation, fragmentation, fermentační vrstva), jinak Of, která obsahuje částečně rozložené organické zbytky, které dosud neztratily původní tvar a strukturu. V této vrstvě je značný výskyt kořenů. Jsou to fragmentované rostlinné zbytky ve fázi probíhajícího rozkladu ( jemná frakce - humifikované organické zbytky bez mikroskopicky rozeznatelné struktury), které nazýváme drť. c) vrstvu H (humification, humusovou), jinak Oh, je organickou vrstvou tmavě zbarvených organických látek včetně drobných exkrementů půdní fauny s vysokým obsahem uhlíku. Humifikace zde pokročila již do takového stupně, že organické zbytky ztratily svůj původní charakter. Není možné pouhým okem rozeznat původní rostlinné a živočišné struktury (JUMA, 1999). Tuto vrstvu označujeme jako měl. Po vrstvách povrchového humusu následuje zpravidla humózní horizont A, kde je organický podíl neoddělitelně smíšen a vázán s minerální složkou půdy (A /Ah/ horizont) (REJŠEK 1996). Jde o minerální horizont, který obsahuje méně než 17 % organického uhlíku. Tento horizont vzniká v zóně vyluhování nebo eluviace organických materiálů ve formě roztoků nebo suspenze anebo při maximální akumulaci organické hmoty in situ, tj. na místě (GREEN et al. 1993) Humusové formy nadložního humusu Humusová forma vyjadřuje fyzikální a chemické vlastnosti, stavbu profilu humusu se všemi jeho horizonty, strukturou a edafonem (ŠÁLY 1978). Profil humusových forem tvoří ektorganická (holorganická) vrstva (horizonty L, F, H), a horizont A (Ah), čili endorganická vrstva. Výskyt ekt- (end-) organických horizontů a struktura humusu naznačují koloběh organických látek a režim živin. Proces rozkladu a syntézy probíhá buď ve stejném prostoru nebo v oddělených vrstvách. V prvním případě vzniká na povrchu směs hrabanky, drti i měli, promísená s povrchovou vrstvou minerální půdy. V druhém případě vznikají ostře oddělené 18

19 LITERÁRNÍ PŘEHLED horizonty, hrabanka, pod ní vrstva drti a na rozhraní s minerální půdou vrstva měli. Tyto rozdíly v charakteru rozkladu jsou výsledkem rozdílného složení výchozího materiálu i rozdílů ve vnějších podmínkách. Jsou základem pro rozlišení jednotlivých humusových forem (MUYS 1995; NEIRYNCK et al. 2000). Forma humusu naznačuje některé důležité půdní ukazatele, které se vztahují ke stavu živin a dynamice rozkladu (EMMER 1999). Pro určení formy nadložního humusu je rozhodující charakter jednotlivých vrstev /horizontů humusového profilu, který tvoří vrstvy nadložního humusu a pod nimi ležící organo-minerální horizont A (NĚMEČEK et al. 2001). Formy nadložního humusu dělí autoři (MÜLLER 1887; LANG 1933; MAŘAN, KÁŠ 1948; PELÍŠEK 1964; ŠÁLY 1978; NĚMEČEK 1981; NĚMEČEK et al. 1990; HRAŠKO et al. 1991; MACKŮ, VOKOUN 1991, 1996; NĚMEČEK et al. 2001; PRŮŠA 2001; NĚMEČEK, KOZÁK 2009) následovně: Základní formy humusu jsou mull a mor (MÜLLER 1887). Forma moder (LANG 1933) tvoří přechod mezi dvěma extrémními formami. a) humusová forma mull vzniká za velmi příznivých podmínek pro rozklad a transformaci organických zbytků. Tvoří se převážně pod listnatými a smíšenými porosty v mírném až teplém klimatu, za vyrovnaných podmínek vodního režimu, na půdách dostatečně hlubokých, provzdušněných a dobře zásobených živinami. Bohatá přízemní vegetace poskytuje snadno rozložitelné organické zbytky, které jsou zdrojem potravy pro dešťovky. Důsledkem intenzivní činnosti zooedafonu, bakterií a aktinomycet je rychlý rozklad a transformace organické hmoty. Vznikají především huminové kyseliny. Významně se uplatňují i koprogenní exkrementy, především dešťovek, které přispívají k tvorbě krupnaté až drobtovité struktury svrchní části humusového horizontu. Horizont opadanky Ol může v některé roční době chybět, pravidelně se vyskytuje v období pozdního podzimu. Horizont drti Of tvoří na povrchu půdy jen velmi slabou vrstvu promísenou četnými exkrementy. Půdní ph bývá vyšší než 5 a poměr C/N v rozmezí 10 až 20. b) humusová forma mor vzniká za nepříznivých podmínek pro rozklad a transformaci organické hmoty. Častý je v horách s chladným a vlhkým klimatem, pod jehličnatými porosty s kyselým opadem jehličí, pod přízemní vegetací s kyselým opadem (borůvka, brusinka, vřes). Tvorba moru je zesilována minerálně chudým půdním podložím s nedostatkem bází a jílu. Probíhá v silně kyselém prostředí. Na rozkladu organické hmoty se v rozhodující míře podílejí plísně a houby. Ze zooedafonu se ve větší míře vyskytují jen roztoči a chvostoskoci. Nenastává intenzivnější míšení 19

20 LITERÁRNÍ PŘEHLED rostlinných zbytků s minerální půdou. Procesy mineralizace a humifikace organických zbytků jsou značně omezené a pomalé. Nadložní humus se hromadí ve zplstnatělé vrstvě propletené myceliemi plísní, hyfami hub a kořínky rostlin. Tuto vrstvu lze zpravidla odtrhnout v celých kusech od minerální půdy. Při částečném rozkladu opadu vznikají organické kyseliny, především fulvokyseliny. Ty spolu s dešťovou vodou (většinou okyselenou v důsledku imisí) pronikají do půdy a vyvolávají podzolizační proces. Mor je tvořen mocnou vrstvou /horizontem/ opadu Ol, v němž se často hromadí víceletý opad. Pod ním bývá mocná vrstva drtě Of. Vrstva měli Oh je většinou méně mocná než vrstvy Ol nebo Of, je ostře oddělena od humusového horizontu Ah (Ae). V přirozených podmínkách je typické nízké ph (méně než 4) a široký poměr C/N (>30). c) humusová forma moder, vzniká za méně příznivých podmínek pro rozklad a transformaci organických látek, než je tomu u mulu. Klima bývá vlhčí a chladnější, podmínky vodního provozu nebývají tak vyrovnané. Půdy jsou hůře zásobeny živinami, případně mají menší obsah jílu, jsou hůře provzdušněné, organický opad je kyselejší. Transformace organické hmoty probíhá v kyselém prostředí za výrazné účasti půdní fauny. Dešťovky však chybějí, nebo jsou zastoupeny jen ojediněle. V malém množství se vyskytují hyfy hub. Mocnost pokryvného humusu se zvyšuje v důsledku mírně váznoucí humifikace. Pokryvný humus je tvořen vrstvou opadu Ol a slabší vrstvou drti Of a vrstvou měli Oh. Přechod vrstvy Oh do humusového horizontu A je celkem plynulý. Podíl koprogenních elementů ve vrstvě Of a Oh je značný. Rozpětí ph může být široké (3 7) v závislosti na půdním substrátu a poměr C/N kolísá kolem 20. Humusová forma typu mor je příznačná pro podzolové půdy s nízkým obsahem minerálních živin (obvykle na pomalu zvětrávajících substrátech). Mulová forma humusu se naopak obyčejně vyskytuje na úživných lesních půdách (některých kambizemích, rendzinách apod.) Z hlediska vlivu vegetačního krytu na kvalitu humusu lze obecně rozdělit dřeviny na dvě skupiny. Jehličnany (smrk, borovice, modřín atd.) mají obtížně rozložitelný opad, neboť obsahuje malé množství živin (ty jsou před opadem starých jehlic stromem retranslokovány do mladších) a vysoký podíl různých fenolických látek, které inhibují činnost mikroorganizmů. Z těchto důvodů je typickou formou humusu jehličnatých lesů mor. Naproti tomu opad listnatých dřevin vesměs umožňuje tvorbu živinami bohatších forem humusu, ale ne vždy (porosty dubu a buku na podzolech). 20

21 LITERÁRNÍ PŘEHLED Význam nadložního humusu Nadložní humus má pro lesní půdy velký význam a ovlivňuje řadu jejich vlastností. Je důležitý zejména pro vodní režim lesních půd, kde je regulátorem odtoků srážkových vod v povodí, snižuje riziko povodní v podhorských a nížinných oblastech, zachytává velké množství srážkových vod propuštěných korunami porostů a tuto vodu pomalu propouští do podložních půdních vrstev, tím zvyšuje zásobu podzemní vody, rozhoduje o odtoku, výparu a průsaku vody. Dále reguluje teplotní poměry tím, že zvýšeným obsahem vzduchu působí jako izolátor a zmenšuje tím teplotní výkyvy v půdách mezi dnem a nocí a v jednotlivých ročních obdobích (PELÍŠEK 1964). V neposlední řadě slouží jako zdroj energie a živin pro půdní organizmy (KUŽEL et al. 2001) a rostliny (LARCHER 1988, SCHULZE et al. 2005). ŠÁLY (1977) uvádí význam humusu ze tří hledisek: a) Fyzikální působení Nadložní humus má vliv na vsakování vody, na výpar, na tepelný režim - vrstva humusu působí zvýšeným obsahem vzduchu jako izolátor a zmenšuje tím teplotní výkyvy. Dále má vliv na barvu půdy, vododržnost a strukturu. b) Chemicko - biologické působení Nadložní humus představuje rezervu a zdroj velkého množství dusíku i minerálních prvků, vlastní půdní humus se uplatňuje při sorpci a výměně kationtů, je hlavním zdrojem dusíku. Organické látky ovlivňují oxidačně redukční pochody. Nadložní a půdní humus jsou substrátem, ze kterého žijí půdní flóra i fauna. c) Fyziologický význam Růst rostlin ovlivňují humusové látky přímo i nepřímo. Nepřímo tím, že mají vliv na různé vlastnosti půdy důležité i z hlediska rostlin. Přímo tím, že: - mají vliv na příjem a rozdělení těžkých kovů ve formě komplexů, - přímo ovlivňují sorpci iontů a procesy látkové výměny, - některé organické sloučeniny rostliny přímo přijímají. PELÍŠEK (1964) uvádí, že tvorba lesního humusu je závislá na: - skladbě lesních porostů (fytocenóz), - chemismu půdy, - reliéfu terénu (sklon, expozice, nadmořská výška), - klimatických a mikroklimatických poměrech, - edafonu. 21

22 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.4 Půdní organická hmota Pod pojmem půdní organická hmota (Soil Organic Matter, dále jen SOM) se obecně rozumí souhrn všech neživých organických součástí půdy (STEVENSON 1994). Význam SOM pro koloběh živin v půdě, pro dynamiku půdní vody, pro udržování vhodné půdní struktury, pro vazbu a urychlení rozkladu škodlivých látek (např. pesticidů) i pro tepelný režim půd je dobře znám, a proto bylo v minulosti věnováno značné úsilí vývoji laboratorních analytických postupů, které by umožnily SOM podrobně popsat a charakterizovat. V SOM jsou obsaženy všechny organické sloučeniny, které jsou přirozenou součástí rostlinných a živočišných organizmů. Tyto látky podléhají celé řadě přeměn, při nichž mohou vznikat ze složitých makromolekulárních látek a polymerů chemicky jednodušší organické i anorganické látky nebo naopak mohou v procesu humifikace vznikat těžko rozložitelné látky o vysoké molekulové hmotnosti. Rychlost a druh těchto přeměn nezávisí jen na složení SOM, ale i na fyzikálně chemických a biologických vlastnostech prostředí. Látky tvořící SOM lze klasifikovat podle několika hledisek. Vzhledem k velké složitosti a k dynamice změn, kterými půdní organická hmota neustále prochází, nemůže však být žádné z těchto rozdělení zcela přesné (STEVENSON 1994; SPARKS 2003). Humus je možno po stránce látkové podle chemických a analytických znaků rozdělit na nehuminové látky (organické látky rostlinného a živočišného původu) a huminové látky (vytvořené z nehuminových látek a pro půdu specifické). Látkové složení humusu, a to především složení huminových látek, je nositelem všech vlivů a funkcí ve smyslu fyzikálním, chemickém i fyziologickém ve vztahu k půdě, jejíž vlastnosti ovlivňuje a mění i ve vztahu k živým organizmům, na které působí. Nehuminové látky je možno oddělit z půdního vzorku kyselou hydrolýzou. Jestliže se z tohoto podílu odpočtou fulvokyseliny, které přecházejí do hydrolyzátu, vyjadřuje rozdíl dosud nehumifikované organické látky. NAJMR (1956) označuje tyto látky jako tzv. živný humus. Z chemického hlediska lze látky tvořící SOM rozdělit na dvě skupiny (STEVENSON 1994; SPARKS 2003): - látky humusové (humic substances) (60 80 % půdní organické hmoty) jsou to pro půdu specifické těžko rozložitelné tmavě zbarvené látky s relativně vysokou molekulovou hmotností (AIKEN et al. 1985). Tyto látky vznikají v půdě procesem sekundární syntézy. Humusové látky je možno rozdělit na tři frakce, na základě rozdílné rozpustnosti v kyselinách a louzích, na fulvokyseliny, huminové kyseliny a humin. Tyto frakce se od sebe liší barvou, molekulovou hmotností, obsahem uhlíku a kyslíku i dalšími charakteristikami. - nespecifické sloučeniny (nonhumic substances) (20 30 %) 22

23 LITERÁRNÍ PŘEHLED jsou látky náležející do konkrétních skupin organických sloučenin popsaných organickou chemií (cukry, organické kyseliny, aminokyseliny, vyšší mastné kyseliny, alkoholy, aldehydy, dusíkaté sloučeniny, celulóza, chitin, lignin, bílkoviny, polysacharidy a další sloučeniny). Klasickým kritériem pro dělení humusových látek je jejich nerozpustnost v NaOH (humin) a následná rozpustnost (fulvokyseliny) nebo nerozpustnost - vysrážení (huminové kyseliny) v kyselině (Obr. 4, Obr. 5). Z hlediska rychlosti přeměn, kterými SOM prochází, můžeme uvažovat o třech skupinách látek: látky s rychlou přeměnou (active pool = aktivní/metabolický pool /část/) s dobou přeměny kratší než 1,5 roku. Jde o běžné metabolity a kvalitní uhlíkovou frakci čerstvého opadu v povrchové vrstvě půdy; látky s pomalou přeměnou s dobou přeměny do 25 let, je to například lignin, látka tvořící buněčné stěny apod. (slow pool = část zvolna se rozkládající); těžko rozložitelné látky s dobou přeměny až 1000 let (resistant pool = část odolná). Toto rozdělení má význam zejména při vytváření matematických modelů dynamiky půdního uhlíku a dusíku. (KIRSCHBAUM, PAUL 2002; GILMANOV et al. 1999). Obr. 4. Rozdělení organických látek v půdě a klasifikace humusových látek (BRADY, WEIL 2008). 23

24 LITERÁRNÍ PŘEHLED Obr. 5. Frakcionace půdní organické hmoty (SOM) (STEVENSON 1994; SPARKS 2003) Stručný přehled výzkumu humusu (půdní organické hmoty) 1 Výzkum humusových látek začal jejich popsáním v roce Německý chemik Achard zavedl první metody izolace a klasifikační schémata. Pro temně zbarvený organický materiál v půdě zavedl termín Huminstoffe - huminové látky, jehož původ nacházíme v latinském slově humus, což znamená půda nebo země (VLACHOVÁ 2007). Pro půdu specifické huminové látky (v dalším textu označované převážně jako humusové látky) studoval jako první SPRENGEL (1826). Zjistil jejich kyselou povahu a označil je jako humusovou kyselinu, studoval také vlastnosti jejich okolí. Pro podíl humusových látek těžce rozpustný v louzích zavedl pojem humusové uhlí. Švéd BERZELIUS (1839) popsal další specifické látky krenovou a apokrenovou kyselinu jako kyseliny světlejší barvy s nižším obsahem uhlíku a rozpustnějšími solemi. Holandský badatel MULDER (1862) rozdělil humusové látky podle barvy a rozpustnosti ve vodě a louzích na: a) nerozpustné v louhu: ulmin a humin b) rozpustné v louhu: kyselina ulminová (hnědá humusová kyselina), kyselina huminová (černá humusová kyselina) c) rozpustné ve vodě: krenová a apokrenová kyselina. 1 Kapitola převzata (včetně literatury) a zpracována s laskavým svolením a za pomoci pana Doc. Ing. Blahomila Grundy, CSc. (GRUNDA B. (1980a): Proměny organické hmoty v různých lesních půdách. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VI-5-2/7. LF VŠZ v Brně. 45.) 24

25 LITERÁRNÍ PŘEHLED Koncem 19. století poznali četní badatelé (POST 1862; DARWIN 1882; KOSTYČEV 1884, 1890; WOLLNY 1886, 1897; DEHERAIN 1884; DEHERAIN, DEMOUSSI 1896 a jiní), že humus vzniká procesem biologickým jako výsledek působení mikroorganizmů a zooedafonu. V této době vznikají pracemi DOKUČAJEVA (1883) a KOSTYČEVA (1884, 1890) základy učení o půdě jako o přírodním útvaru, v němž výjimečnou úlohu hrají faktory biologické - rostlinný kryt a činnost živých organizmů. Podle barvy a rozpustnosti rozdělil ODÉN (1922) humusové látky na humusové uhlí, huminovou kyselinu, hymatomelanovou kyselinu (rozpustnou v alkoholu) a fulvokyseliny (totožné s krenovou a apokrenovou kyselinou). Humusové uhlí a fulvokyseliny pokládal za označení látkových skupin, hymatomelanovou a huminovou kyselinu spíše za chemická individua. Jeho dělení je platné dodnes. ODÉN (1922) popsal koloidní povahu humusových látek, objevil jejich význam v transportu látek v akvatickém ekosystému a označil je jako hlavní faktor určující zbarvení vody (STEINBERG et al. 2006). Půdní výzkum humusových látek pokračuje snahami o frakcionaci huminové kyseliny na několik typů. Již v roce 1935 SPRINGER za pomoci roztoků neutrálních solí rozdělil HA na hnědou frakci rozpustnou v NaCl a šedou frakci nerozpustnou v NaCl. Naproti tomu ŠMUK (1924) pokládal huminové kyseliny za skupinu látek, které mají podobnou stavbu a některé vlastnosti koloidů: způsobilost k vyvločkování vlivem elektrolytů, schopnost absorpce, náchylnost k bobtnání aj. Šmuk prokázal aromatickou strukturu huminových kyselin, přítomnost funkčních skupin karboxylových a fenolových i přítomnost aminokyselin s aromatickou strukturou v hydrolyzátu huminových kyselin. Snahy některých amerických (SCHREINER, SHOREY 1908, 1909, 1910, 1911) a německých (FISCHER, SCHRADER 1921, WEHMER 1915, 1925, 1927; GROSSKOPF 1926, 1929) badatelů vysvětlit humusové látky jako směsi nebo komplexy chemicky definovaných látek známých z živé přírody vedly WAKSMANA (1935, 1936) k publikování jeho ligno-proteinové teorie vzniku humusu. WAKSMAN odmítal uznat humusové látky jako přírodní sloučeniny specifické pro půdu a pokládal je za umělé látky vznikající při působení zásaditých roztoků na půdní vzorek. Za základní stavební jednotku humusových látek pokládal tzv. ligno-proteinový komplex, v němž jsou jako hlavní stavební částice lignin uvolněný z rostlinných tkání a proteiny syntetizované ve formě plazmy mikroorganizmů. Wakmanova teorie byla již ve třicátých letech kritizována jako neopodstatněná (SPRINGER 1934, 1935; TJURIN 1937) a neumožňující vysvětlení rozdílných vlastností organické hmoty z různých půd. Naopak schémata navržená na základě teorie pro půdu specifických humusových látek takové vysvětlení poskytovala (TJURIN 1937, 1949, 1951). 25

26 LITERÁRNÍ PŘEHLED Od této etapy nevyvolává již pochyby existence humusových látek jako specifických pro půdu. Diskusními otázkami však zůstala struktura a původ těchto látek. Bylo uveřejněno mnoho prací, v nichž se různými postupy potvrdily dřívější představy o aromatickém jádru huminových kyselin; dále se zjistilo, že obsahují karboxylové i karbonylové skupiny, fenolické i alkoholické hydroxyly, metoxyly, étery, estery, laktony a další funkční skupiny (GRUNDA 1980a). Japonští vědci KUMADA, SATO (1962) použili chromatografii na celulózovém sloupci a rozdělili huminovovu kyselinu extrahovanou ze spodosolu (půda chladného, vlhkého klimatu) na hnědou a zelenou frakci, podle pozdější práce snad derivát metabolitu hub (KUMADA, HURST 1967). Existence této nové huminové kyseliny byla potvrzena také VIS spektrofotometrií, podle které KUMADA (1987) rozlišuje čtyři hlavní typy HA: typ A, B, Rp a P. Typ P lze rozdělit pomocí separace gelovou filtrací a kolonovou chromatografií s celulózovou náplní na Pb (brown - hnědou) a Pg (green zelenou) frakci. Pg frakce odpovídá nově objevené zelené HA (TAN 2003). Později byla ještě rozdělena opakovanou gelovou chromatografií na Sephadexu G-50 na dvě frakce označené jako G1 a G2 (WATANABE et al. 1996). Vznik huminových kyselin jako typických humusových látek se dnes již obecně pokládá za biochemický proces, v němž se účastní svými systémy enzymů různí zástupci půdní mikroflóry. Možnostmi vzniku humusových látek z rostlinného ligninu se zabýval FLAIG a jeho spolupracovníci (FLAIG 1960, 1964; FLAIG et al. 1963; FLAIG, HAIDER 1968), kteří na základě svých výsledků pokládají za možné, že lignin huminové kyseliny je zabudován do molekuly buď jen po malých změnách, nebo že molekula ligninu je nejprve rozštěpena v monomery, které pak mohou být pozměněny a polymerizovány. Postupnou oxidací monomeru ligninu (koniferylalkohol, sinapylalkohol, kumarylalkohol) i vznikajících intermediátů jejich produkty polymerují v humusové látky. Také další přírodní látky mohou být pokládány za výchozí materiál pro stavbu humusových látek, většinou však ne jako přímé prekursory, ale spíše jako zdroje látek i energie, které jsou zčásti nebo zcela transformovány v plazmě mikroorganizmů. Za takovou látku pokládá KONONOVA (1949) celulózu, FREYTAG (1967), IGEL (1969), MUTATKAR,WAGNER (1967) glukózu a CHESHIRE et al. (1969) glukózu a škrob. Další badatelé pokládají za možný vznik huminové kyseliny jako sekundárního metabolitu půdních mikroorganizmů. Především mikromycetám s tmavým pigmentem se připisuje schopnost metabolizovat látky velmi podobné huminovým kyselinám. KUMADA, SATO (1962) popsali tzv. P-typ huminových kyselin s hnědozeleným barevným odstínem z podzolových půd Japonska jako metabolit houby Cenococcum graniforme. HAIDER, MARTIN (1967) popsali syntézu tmavých polymerů houby Epicoccum nigrum z kalifornských půd s řadou vlastností velmi podobných huminovým 26

27 LITERÁRNÍ PŘEHLED kyselinám. Podobné výsledky získali MARTIN, HAIDER (1969) s dalšími mikromycetami Stachybotrys atra a Stachybotrys chartarum, které syntetizovaly fenolické látky. Za producenty metabolitů podobných humusových látkám byly dále popsány Spicaria elegans (LAATSCH et al. 1951, 1952). Jsou to i další mikromycety, které jsou známy tvorbou melaninu (černohnědého pigmentu, vznikajícího působením oxidačního enzymu tyrozinázy na cyklickou aminokyselinu tyrozin). Aktinomyceta Globisporus roseus vylučovala do škrobového média huminové kyseliny za současné vysoké aktivity fenoloxidáz a peroxidáz (ALEXANDROVA 1962). Streptomyces aureus, S. scabies, S. violaceus syntetizovaly látky podobné půdním huminovým kyselinám do kultivačního média i mycélia, z nichž byly extrahovány běžným způsobem (MATSCHKE 1960). Tentýž autor (MATSCHKE 1970) pěstoval Streptomyces aureus na médiu s glycerolem a kyselinou glutamovou a zjistil, že streptomyceta vylučovala tyrozinázu i laktázu a syntetizovala tricyklické aromatické uhlovodíky, které oxidovaly a polymerovaly s aminokyselinami. Již po 8 dnech bylo možno izolovat látky s vlastnostmi hymatomelanových kyselin a po 14 dnech látky s vlastnostmi huminových kyselin. Uvedený přehled ani zdaleka nevyčerpává bohatou literaturu a měl pouze naznačit některé z cest, kterými se ubíralo bádání po původu humusových látek v půdě. Zdá se, že velké úsilí mnoha odborníků ústí zatím v názor, že molekuly humusových látek mohou vznikat různými cestami. Jejich stavebními jednotkami mohou být části molekul rostlinných organizmů přetvořené (zpravidla rozštěpené a oxidované) mikroorganizmy nebo sloučeniny, které si mikroorganizmy vytvořily biosynteticky. V době, kdy byly studovány vznik a vlastnosti humusových látek, věnovali další badatelé pozornost zastoupení humusových látek v různých půdách a jejich vlivu na pedogenetické procesy probíhající v půdě. Počet těchto prací je rovněž obrovský, proto je možno uvést pouze základní údaje literatury a omezit se při tom jen na charakteristiku humusu lesních půd; také z toho důvodu, že výzkumný úkol není zaměřen na otázky půdní geneze. Přehled o kvantitativních a kvalitativních poměrech v půdních typech podali především TJURIN (1949, 1951) a KONONOVA (1956, 1963). Z výsledků vyniká zejména vysoký obsah humusu v černozemích, v nichž převládají huminové kyseliny na rozdíl od ostatních půd, které mají zřejmě zcela jiné pedogenetické podmínky, méně humusu a v rozpustných frakcích více fulvokyselin. TJURIN (1951) ani KONONOVA (1956, 1963) neuvádějí humusokarbonátové půdy (rendziny), které patrně nestudovali. O tomto půdním typu z okolí Leningradu informuje PONOMAREVA, MJASNIKOVA (1951), které uvádějí pro vyluhovanou humusokarbonátovou půdu pod lesem 147 t/ha humusu, 2 7 % uhlíku v horizontu A a převahu fulvokyselin nad huminovými kyselinami. Jejich výsledky značně kolísají, 27

28 LITERÁRNÍ PŘEHLED protože byly získány jen ze 3 profilů půd pod smrkovým lesem. U jednoho z nich huminové kyseliny mírně převažují nad fulvokyselinami. Z našich autorů se charakteristice humusu lesních půd věnoval AMBROŽ (1955, 1956, 1957), ŠÁLY (1956, 1968), PELÍŠEK (1964, 1972), GRUNDA (1960, 1967, 1969, 1971), kteří vesměs používali Tjurinovy metody i schématu pro dělení humusových látek. Dále se frakcím humusu věnovala SOTÁKOVÁ 1982; KLIMO, GRUNDA 1989; PODLEŠÁKOVÁ et al. 1992; KULHAVÝ et al. 2006; MLÁDKOVÁ et al a další.) Byla věnována pozornost také zemědělským půdám. Z našich půdoznalců studoval složení humusových látek zejména NAJMR (1948, 1950, 1951), NAJMR, URBAN (1958), NĚMEČEK, POSPÍŠIL (1966). Pro frakcionaci používal NAJMR Tjurinovu metodu, ale zjišťoval také hydrolyzovatelné organické látky (tzv. živný humus). Najmrovo schéma (NAJMR 1956) s rozlišením látkových skupin zachycuje v podstatě všechny hlavní složky organické hmoty v půdě. NĚMEČEK, POSPÍŠIL (1966) analyzovali metodou Tjurinovou s modifikací PONOMAREVÉ (1957) různé orné půdy i několik půd lesních. U půd rolních dospěli k podobným výsledkům jako NAJMR (1962). Výzkum organické hmoty v půdě šel také cestou rozdělení půdních částic na frakce podle jejich měrné hmotnosti. Na práce amerických a francouzských autorů navázal polský badatel RZĄSA (1963) a vypracoval vlastní metodu dělení humusových látek. Metodu použil ke studiu muršových půd (humusem bohaté písčité a hlinitopísčité půdy). Metoda umožňuje rozdělení jemnozemě na 4 frakce: frakci minerální, těžší agregáty, lehčí agregáty a praehumus. Každou z těchto frakcí analyzuje Rząsa dále postupem Tjurinovým. Zavedení moderních analytických instrumentálních metod umožnilo zahájit výzkum chemické struktury HS. Pomocí IR, UV/VIS, fluorescenční spektroskopie a papírové chromatografie byla provedena elementární analýza humusových látek a zjištěn obsah jejich funkčních skupin (BRAVARD, RIGHI 1991, LAMBERT et al. 1992, KÖGEL-KNABNER 1993; STEVENSON 1994, PICCOLO 1996, FUJITAKE et al. 1999; ROBERTSON et al. 1999; TAN 2003; TATZBER et al. 2007; LUDWIG et al. 2008; POSPÍŠILOVÁ, TESAŘOVÁ 2010). V roce 1981 byla založena International Humic Substances Society (IHSS - Mezinárodní asociace pro huminové látky), aby sjednotila vědce z mnoha oborů se zájmem o humusové látky (především disciplíny zabývající se půdou, vodou a uhlím). Mezi cíle IHSS patří sbírání standardních vzorků huminových kyselin a fulvokyselin z lignitu, sladké vody a půdy, a kompletace jejich charakterizačních dat. Dále poskytuje referenční vzorky jako materiál pro výzkum a pořádá mezinárodní konference (IHSS 2007). 28

29 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.5 Humusové látky - frakcionace humusu Vlastní humus definoval ŠÁLY (1978) jako souhrn tmavě zbarvených organických látek, většinou vysokomolekulárních sloučenin, které jsou výsledkem humifikace. Při humifikaci se část organických zbytků mineralizuje, tím mikroorganizmy získávají energii (zejména teplo), potřebnou pro životní činnost. Z druhé části se procesy oxidace a kondenzace tvoří nové, vysokomolekulární, tmavě zbarvené látky, uhlíkem bohatší než původní humusotvorná hmota. Nově vytvořené sloučeniny mají obsah uhlíku vyšší než 45 %. Jsou to humusové látky, tzv. vlastní humus, který je v půdě poměrně stálý a značně odolává mikrobiálnímu rozkladu. Hlavními produkty humifikace jsou zejména huminové kyseliny, fulvokyseliny a huminy. Humus je mikrobiologicky značně stabilní. Poločas mineralizace fulvokyselin je odhadován na 80 let, humusových kyselin na let a huminů ještě déle (KUŽEL et al. 2001). Obsah vlastního humusu ve svrchní vrstvě minerální půdy kolísá zpravidla mezi 0,5 až 5%, u hlinitých půd bývají hodnoty vyšší, kdežto na píscích je obsah humusu často nižší než 1%. Avšak i takto nízké hodnoty mají významný vliv na chemické reakce. Význam vlastního humusu spočívá především v tom, že zlepšuje půdní strukturu, vododržnou kapacitu, provzdušnění a agregaci půdy. Je důležitým zdrojem minerálních živin jako jsou dusík, fosfor a síra i mikroelementů, jako jsou bór a molybden. Obsahuje také velké množství uhlíkatých látek, které slouží jako zdroj energie pro půdní makroa mikroflóru. Vlastní humus má velký specifický povrch ( m 2 /g) a vysokou kationtovou výměnnou kapacitu (KVK), až mmol.kg -1. Díky těmto vlastnostem zabezpečuje sorpci rostlinných živin, těžkých kovů a organických látek (např. pesticidů). Příjem a dostupnost živin je významně ovlivněna právě humusovými látkami (SPARKS 2003). Složky půdní organické hmoty (SOM) obsahují uhlík (52 58 %), kyslík (34 39 %) a dusík (3,7 4,1 %), dále fosfor a síru (SPARKS 2003). Molekulová velikost humusových látek se pohybuje v rozmezí od několika stovek po tisíce Da. Molekuly humusových látek jsou charakterizovány zastoupením různých strukturních částí či poměry prvků. Molekulová váha humusových látek se pohybuje od 500 do Da pro fulvokyseliny a od do Da pro huminové kyseliny (STEVENSON 1982). SPARKS (2003) uvádí, že vlastní humus se skládá z látek humusové a nehumusové povahy. Látky nehumusové povahy jsou látky s rozeznatelnými chemickými a fyzikálními vlastnostmi a zahrnují uhlovodíky, proteiny, peptidy, aminokyseliny, tuky, vosky a nízkomolekulární kyseliny. Tyto látky jsou snadno napadány půdními mikroorganizmy a setrvávají v půdě pouze po krátkou dobu. V minerální půdě tvoří, 29

30 LITERÁRNÍ PŘEHLED jak udává ŠÁLY (1977), pouze % obsahu organických látek. Ostatních % připadá v půdním humusu na látky specifické, humusové. Humusové látky jsou amorfní, částečně aromatické vysokomolekulární látky žluté až černé barvy, odolné vůči mikrobiálnímu rozkladu, které nemají již přesně definovatelnou chemickou stavbu a fyzikální vlastnosti. Jsou hydrofilní a skládají se z globulárních částic, které ve vodním roztoku obsahují hydratační vodu. Tvoří dlouhé spirálové molekuly nebo dvoj- až trojrozměrné síťové (cross-linked) makromolekuly s negativním nábojem, který vzniká ionizací kyselých funkčních skupin, například karboxylů. Humusové látky je možné na základě jejich rozpustnosti v kyselinách nebo zásadách rozdělit na tři hlavní skupiny: fulvokyseliny, huminové kyseliny, a huminy (STEVENSON 1994, SPARKS 2003). Obsah funkčních skupin dává lepší představu o struktuře molekuly a jejích chemických, fyzikálních a biologických vlastnostech. Tab. 1. Důležité funkční skupiny půdní organické hmoty (SOM) (upraveno podle SPARKS 2003; AIKEN et al. 1985). Funkční skupina Karboxyl Enol Fenol -OH Chinon Struktura Kyselé R-C=O(-OH) R-CH=CH-OH AR-OH AR=OH Neutrální Alkohol -OH Ether Keton Aldehyd Ester R-CH 2 -OH R-CH 2 -OCH 2 -OH R-C=O(-R) R-C=O(-H) R-C=O(-OR) Zásadité Amin R-CH 2 -NH 2 Amid R-C=O(-NH-R) Nejvyšší zastoupení mají většinou karboxylové skupiny, které dávají humusovým látkám kyselost. Jsou to místa adsorpce a výměny kationtů. Fulvokyseliny mají vyšší obsah COOH skupin než huminové kyseliny. STEVENSON (1994) uvádí, že fulvokyseliny mají ze všech přírodních organických polymerů nejvyšší obsah 30

31 LITERÁRNÍ PŘEHLED kyslíkatých funkčních skupin. Další struktury podílející se na kyselosti humusových látek jsou hydroxylové skupiny. Humusové látky obsahují hlavně dva typy OH skupin: fenolické a alkoholové hydroxyly. Vlastnosti humusových látek významně ovlivňuje zastoupení aromatických a alifatických struktur. Relativní množství aromatických struktur (oproti alifatickým) se označuje jako aromaticita. Ta má vliv na stabilitu a chování humusových látek a také poukazuje na původ a typ humusových látek. Huminové kyseliny jsou až dvakrát aromatičtější než fulvokyseliny, což je připisováno delšímu procesu humifikace (SCHNITZER et al. 1991). Alifatické části jsou časem rozloženy mikroorganizmy a tím vzrůstá obsah stabilnějších aromatických struktur (CHEFETZ et al. 2002). Určit molekulární strukturu humusových látek je komplexní a nesnadný úkol. Bylo představeno několik modelů a IHSS v roce 1989 vydala monografii s názvem Humic substances II. In search for structure (HAYES et al. 1989) Fulvokyseliny Fulvokyseliny se tvoří převážně v prvých stadiích humifikace primární organické hmoty (KUŽEL et al. 2001). Jsou výrazně mobilní, nepříliš významné při tvorbě půdní struktury a vytváření komplexů s huminovými kyselinami, řadí se k nízkomolekulárním frakcím. Deriváty fulvokyselin s kationty se nazývají fulváty. Vytvářejí jednoduché i složitější sloučeniny s kationty vápníku (nerozpustné), hořčíku, železa, hliníku a mědi. S hydroxidem železitým a hlinitým vytvářejí fulvokyseliny rozpustné komplexní sloučeniny. Tato jejich vlastnost je důležitá pro pohyb minerálních látek v půdě, významně působí v podzolizačních procesech. Zvýšený obsah fulvokyselin v půdě (typické pro kyselejší půdy) zpřístupňuje uvedené prvky do forem přijatelných pro rostliny. HOOC HOOC OH COOH CH 2 CH 2 OH COOH CH 2 OH CH C CH CH 3 O CH 2 COOH CHOH CH 2 C COOH O Obr. 6. Modelová struktura fulvokyseliny (upraveno podle WEBER 2007; VESELÁ et al. 2005). Setkáváme se u nich také s chelátovými vazbami (REJŠEK 1996). Jejich KVK je asi 3000 mmol.kg -1 (ŠÁLY 1977) a elementární složení je v průměru 40,7 50,6 % uhlíku, 31

32 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3,8 7,0 % vodíku, 39,7 49,8 % kyslíku, 0,9 3,3 % dusíku a 0,1 3,6 % síry (AIKEN 1985; SPARKS 2003). Fulvokyseliny tvoří kyselina krenová a apokrenová, které jsou ze skupiny oxikarbonových kyselin (Obr. 6). Mají koloidní charakter a v půdě jsou volně pohyblivé stejně jako jejich soli. S hliníkem a železem tvoří komplexní sloučeniny, rozpustné a silně pohyblivé při kyselé reakci prostředí. Převaha fulvokyselin v rozhodující míře ovlivňuje aciditu půdního roztoku a podmiňuje průběh podzolizačního půdního procesu Huminové kyseliny Jsou nejkvalitnější složkou humusových látek. S vápníkem a hořčíkem tvoří ve vodě nerozpustné humáty vápenaté nebo hořečnaté, které ovlivňují příznivě technologické vlastnosti půd všech druhů, např. zvyšují soudržnost lehkých půd a zlepšují drobivost a zpracovatelnost těžkých půd. Váží na sebe také řadu těžkých kovů (Cd, Pb, Zn, Hg, aj.) do těžce rozpustných sloučenin a tak omezují jejich pohyb v půdě a příjem rostlinou. Huminové kyseliny jsou vrcholným stadiem proměny organické hmoty v půdě, jsou koloidně nejaktivnější složkou půdy. Jejich KVK kolísá mezi mmol.kg -1. ŠÁLY udává pro huminové kyseliny z černozemí KVK 4750 mmol.kg -1 a z podzolů 3450 mmol.kg -1, zatímco u jílových minerálů s největšími změřenými objemovými změnami KVK nepřesahuje 1500 mmol.kg -1 (ŠÁLY 1977). Jejich mimořádně významnou vlastností je také vysoká míra rezistence vůči mikrobiálnímu rozkladu a mineralizaci. Huminové kyseliny jsou velmi aktivní při tvorbě derivátů, vzhledem k převládajícímu negativnímu náboji, dochází k tvorbě organominerálních solí (humátů) s jedno-či dvojmocnými kationty. Pozitivní je vliv humátů vápníku a hořčíku (nesnadno peptizují), zejména ve srovnání s humáty sodíku (velmi snadno peptizují, lehko přecházejí do stavu solu), železa a hliníku (REJŠEK 1996). Patří k sloučeninám s poměrně velkou molekulou (Obr. 7). Bylo zjišťováno složení prvků v huminových kyselinách: 53,8 58,7 % uhlíku, 3,2 6,2 % vodíku, 32,8 38,3 % kyslíku, 0,8 4,3 % dusíku a 0,1 1,5 % síry (AIKEN 1985, SPARKS 2003). Elementární složení huminových kyselin činí podle FELBECKA (1965) % uhlíku, % kyslíku, 2 6 % dusíku a kolem 5 % vodíku. Molekulová váha huminových kyselin se pohybuje od do Da (FELBECK 1965), obvyklá váha středních molekul však bývá až Da (NOVÁK 1971). Huminové kyseliny mají tedy ve srovnání s fulvokyselinami vyšší obsah uhlíku a dusíku a nižší obsah vodíku, kyslíku a síry (SPARKS 2003). Prvkové složení huminových kyselin však nic neříká o uspořádání jejich molekuly. Je známo, že huminové kyseliny jsou velké částice (asi 6 8 nanometrů) kulovitého tvaru a jejich roztoky mají koloidní povahu. V molekule huminových kyselin se nalézají zbytky 32

33 LITERÁRNÍ PŘEHLED různých látek, ze kterých vznikaly, jako jsou aminokyseliny, fenoly a podobné látky. Velmi významné jsou chinoidní skupiny, které zprostředkují přenos kyslíku. Ve vodě jsou huminové kyseliny nerozpustné, ale některé jejich soli, jako je humát sodný a draselný, se vyznačují velkou rozpustností. Významnou schopností huminových látek je vytváření tzv. organominerálních komplexů, které vznikají, jestliže molekuly huminových kyselin se spojí různými vazbami s jílovými minerály v půdě. Přitom se spojují částice jílových minerálů s nerozpustnými humáty vápníku i jinými ionty a tím se vytvářejí obrovské částice s velikým povrchem a značnou schopností poutat různé ionty organo-minerální sorpční komplex. Existují hnědé a šedé huminové kyseliny. Z nich šedé kyseliny jsou celkově příznivější. Mají silnou sorpční schopnost na ionty Ca, vytvářejí humus neutrální a nasycený. Hnědé huminové kyseliny jsou kvalitativně méně příznivé. Tvoří silně hydrofilní koloidy nesnadno koagulující. Vytvářejí tak kyselý, nenasycený humus. HO COOH OH COOH HO O OH R O COOH CH N O O H O O NH R CH C O NH HC ( HC C O HC CH N Peptid O OH ) 4 Cukr O CH 2 O O O H O O OH O OH COOH COOH Obr. 7. Molekulová struktura huminové kyseliny (upraveno podle SCHULTEN, SCHNITZER 1993; STEVENSON 1994, SPARKS 2003) Huminy Huminy jsou nerozpustnou složkou půdního humusu. Jsou podobné huminovým kyselinám, ale jsou méně aromatické a obsahují více polysacharidů (SPARKS 2003). Jak uvádí např. REJŠEK (1996), jsou to převážně sorpčně nenasycené huminové kyseliny, pevně vázané s jílovými minerály. Přesto zůstávají sorpčně aktivní a v komplexech s humáty tvoří nesmírně významnou složku orných půd. Zajímavou skupinou humusových látek jsou sloučeniny extrahovatelné alkoholy z čerstvě sražených huminových kyselin, tzv. hymatomelanové kyseliny. Při nízkých hodnotách ph dochází k jejich srážení a kromě alkoholů jsou rozpustné i v hydroxidech. Většina autorů se shoduje na tom, že jsou frakcí huminových kyselin, extrahovatelnou některými organickými rozpouštědly. 33

34 LITERÁRNÍ PŘEHLED Dekompozice organických látek (biochemická podstata) Primárním zdrojem půdní organické hmoty jsou rostlinné zbytky (detrity) opadlé na povrch půdy i různé části rostlin včetně kořenů a dále metabolity (exsudáty). Menší množství organických látek se do půdy dostává i ve formě atmosférických spadů nebo splachů. Dalším primárním zdrojem organických látek jsou autotrofní mikroorganizmy (ŠIMEK 2003). Sekundárním zdrojem organické hmoty jsou živočichové. Mnozí živočichové se živí rostlinnou hmotou a produkuji exkrementy a posléze po odumření zanechávají v půdě svá těla. Někteří živočichové, např. žížaly, mravenci a termiti hrají také důležitou úlohu v přemisťování rostlinných zbytků a dalších půdních částic v půdě. Mísí je s minerální složkou půdy a požíráním ji biochemicky proměňují. Rozhodující úlohu při proměnách organických zbytků mají ovšem mikroorganizmy, bakterie, houby, řasy, mikromycety a z nich zejména první dvě skupiny. Množství organických látek každoročně vstupující do půdy je velmi různé a závisí mj. na klimatických podmínkách a na vegetaci. Odhaduje se, že se takto do půdy dostává asi % uhlíku fixovaného při fotosyntéze (DUVIGNEAUD 1988). Organické látky, které se dostávají na půdu a do ní, podléhají rozličným proměnám. Tyto procesy můžeme rozdělit na tři hlavní skupiny (ŠIMEK 2003): a) proměny organických látek způsobené vodou, vzduchem a především enzymy, jde o chemické proměny v širším smyslu slova, b) proměny způsobené činností půdních živočichů, c) proměny způsobené činností heterotrofních mikroorganizmů. Různé organické látky jsou různě snadno nebo těžko degradovatelné. Nejsnadněji se rozkládají jednodušší cukry a škrob, hůře bílkoviny, ještě obtížněji hemicelulózy a celulóza, těžko tuky a vosky a nejobtížněji lignin (VODRÁŽKA 2007, MURRAY et al. 2002). Obecně lze rozklad organických látek v půdě vyjádřit jako enzymatickou oxidaci, při níž vzniká oxid uhličitý, voda a uvolňuje se energie. Souběžné reakce zahrnují přeměny dalších biogenních prvků (dusíku, fosforu, síry atd.). Např. bílkoviny (jednodušší proteiny i složitější proteiny) se rozkládají na aminokyseliny a ty dále podléhají rozkladu, jehož konečným produktem jsou ionty NH + 4, NO - 3 a SO 2-4. V dobře aerované půdě, tj. za oxických podmínek /při dobrém provzdušnění/, je většina kyslíku spotřebovávána (a zároveň většina oxidu uhličitého produkována enzymatickou oxidací podle uvedeného vztahu. V anoxických poměrech probíhá rozklad organických látek odlišně a kromě oxidu uhličitého vznikají jako koncové produkty methan, sirovodík a další látky. Velká část uhlíku původní rostlinné biomasy je v procesech rozkladu a syntézy uvolněna ve formě CO 2 (a případně dalších koncových metabolitů), malá část může být vázána v biomase mikroorganizmů a určitá část se přemění na humusové látky relativně odolné rozkladu. V organických látkách včetně půdní organické hmoty je 34

35 LITERÁRNÍ PŘEHLED vázáno velké množství energie. Průběh a rychlost rozkladu ovlivňuje mnoho faktorů prostředí. Jedny z nejvýznamnějších jsou teplota a aerační status (BRADY, WEIL 2008). Rozklad organických látek samozřejmě není výlučně procesem přeměn uhlíku a procesem tvorby CO 2 a CH 4. Při rozkladu organických látek vzniká (a dále se mnohdy nerozkládá) i řada jednodušších organických sloučenin a také se uvolňuje mnoho živin pro rostliny i mikroorganizmy: dusík (zejména ve formě NH + 4 ), síra, fosfor, kationty jako Ca 2+, Mg 2+, K + aj. Proto se také proces rozkladu organických látek vedoucí ke vzniku anorganických (minerálních) forem nazývá mineralizace (MAŘAN, KÁŠ 1948). Minerální látky uvolňované při rozkladu organických látek jsou buď bezprostředně využívány mikroorganizmy a rostlinami jako živiny, nebo se adsorbují na půdních koloidech, odkud mohou být později opět uvolněny a využity jako živiny, nebo tvoří nerozpustné minerální sloučeniny nebo se z půdy vyplavují. Procesy přeměn odumřelých zbytků v půdě můžeme označit za procesy hydrolýzy a oxidace, které probíhají třemi procesy a označujeme je jako mineralizaci, rašelinění nebo humifikaci (SOTÁKOVÁ 1982). a) Úplný rozklad (mineralizace) - organická hmota se při tomto způsobu proměny mění až na jednoduché minerální sloučeniny, zejména na vodu, oxid uhličitý, dusičný, siřičitý, čpavek atd. Humus se nevytváří, protože organické zbytky se vlivem vzdušného kyslíku a oxidačních fermentů spalují. b) Rašelinění - proces se uskutečňuje buď za omezeného přístupu vzduchu nebo za nedostatečné teploty nebo v případě těžce se rozkládajícího materiálu. Mikrobiální činnost je pro nepříznivé podmínky slabá. Organické zbytky částečně změněné se hromadí a ukládají v rozličně silných vrstvách jako rašelina, v počátečním stadiu jako tzv. surový humus. c) Humifikace organických látek - probíhá při menším rozsahu změn chemických a biochemických. Část organických zbytků mineralizuje, tím mikroorganizmy získávají energii (zejména teplo) potřebnou pro životní činnost. Z druhé části organické hmoty se uvedenými procesy (oxidací a kondenzací) tvoří nové, vysokomolekulární, tmavě zbarvené látky, uhlíkem bohatší než původní organická hmota. Nově vytvořené sloučeniny mají obsah uhlíku vyšší než 45 %. Jsou to humusové látky, tzv. vlastní humus, který je v půdě poměrně stálý a značně odolává mikrobiálnímu rozkladu. Průběh humifikace je možné rozdělit na dva hlavní směry: 1. tvorbu huminových látek proměnou těch sloučenin, které již cyklickou strukturu mají (např. lignin, některé proteiny, třísloviny), 2. tvorbu huminových látek syntézou produktů rozkladu z lineárních cukrů a proteinů, jejich proměnou na cyklické sloučeniny a jejich polymerizaci (ŠÁLY 1978). 35

36 LITERÁRNÍ PŘEHLED Nejrozšířenějším procesem přeměn organických zbytků je humifikace a mineralizace. Důležitý je poměr mezi mineralizací a humifikací. Tento poměr je závislý na zdroji organického materiálu, jeho chemickém složení i geografických podmínkách prostředí. Proces, jehož výsledkem jsou humusové látky, se tradičně nazývá humifikace a je souborem mnoha biochemických reakcí. Procesy přeměn mají etapovitý charakter. Přeměna organických zbytků je v začátku velmi rychlá, ale postupně při odbourávání lehko rozložitelných sloučenin vznikají stabilní humusové látky (HL) a rychlost přeměny postupně klesá (SOTÁKOVÁ 1982). Humifikaci charakterizuje KONONOVA (1972) takto: a) humifikaci provází mineralizace rostlinných zbytků na CO 2, H 2 O, NH 3 a další látky, b) rostlinná pletiva jsou prvním zdrojem strukturních jednotek v podobě produktů rozkladu, c) kondenzace strukturních jednotek, enzymatická oxidace fenolů přes semichinony na chinony a vzájemná reakce chinonů s aminokyselinami a peptidy, d) konečným stádiem humifikace je chemický proces polykondenzace (polymerace) (Obr. 8). Obr. 8. Schéma tvorby humusových látek v půdě (podle KONONOVA 1972; SOTÁKOVÁ 1982). 36

37 LITERÁRNÍ PŘEHLED Jednotlivé reakce na sebe navazují, ale mohou probíhat i současně (SOTÁKOVÁ 1982, VODRÁŽKA 2007). Přeměna humusových látek - dozrávání spočívá ve zvyšování stupně kondenzace. Mladé huminové kyseliny (HK) se v dlouhodobém procesu mění na zralé formy s vysokým obsahem karboxylových skupin a rovnovážnou strukturou. Ostatní autoři mají na humifikaci podobný názor (FLAIG 1966; MARTIN, HAIDER 1971). Za podstatu humifikace považují biologickou degradaci a transformaci ligninu rostlinných zbytků mikroorganizmy a v závěru pak polymeraci (Obr. 9). Obr. 9. Schéma rozkladu ligninu a syntézy huminové kyseliny v půdě (podle MARTIN, HAIDER 1971; SOTÁKOVÁ 1982). FLAIG (1966) charakterizuje proces rozkladu ligninu na monomer přes kyselinu protokatechovou a galovou, hydroxybenzochinon apod. Vzájemné reakce vedou k tvorbě humusových látek (HL). 37

38 LITERÁRNÍ PŘEHLED Humifikaci popisuje ALEXANDROVA (1972) takto: a) proces tvorby organických látek podobných humusu, b) proces reakce látek podobných humusu s minerální částí půdy, c) rozdělení na dvě části podle rozpustnosti (HK, FK s vyšším stupněm disperzity), d) humusové kyseliny - polydisperzní vysokomolekulové látky s kolísavým elementárním složením, které plyne z rozdílného chemického složení organických zbytků a vysokomolekulárních produktů rozkladu, e) fulvokyseliny (FK) druhá složka soustavy na základě frakcionace humusových kyselin, f) huminové kyseliny (HK) podléhají mineralizaci a humifikaci - snížení N a zvýšení obsahu -COOH (Obr. 10). Obr. 10. Schéma humusotvorného procesu v půdě (podle ALEXANDROVA 1972; SOTÁKOVÁ 1982). Dále charakterizuje humifikaci ALEXANDROVA (1972), že jde o dlouhodobý proces který je možný rozdělit na tři etapy: a) novotvorba humusových kyselin, b) další humifikace, c) postupný rozklad humusových kyselin. 38

39 LITERÁRNÍ PŘEHLED V první etapě se tvoří humusové kyseliny, které označujeme jako mladé. Tvorba humusových kyselin je výsledkem čisté biochemické oxidace vysokomolekulárních sloučenin vzniklých při rozkladu bílkovin, ligninu, polysacharidů, tříslovin, a jiných složek organických zbytků a současné formování -COOH skupin. S tvorbou COOH skupin se uskutečňuje dotváření dusíkové části molekul humusových kyselin, přičemž obsah dusíku může kolísat podle jeho zastoupení v humusotvorném materiálu. Vzájemná reakce humusových látek s minerálním podílem určuje rozdělení na HK a FK. Tuto část nazývá biologickou humifikací. Ta probíhá rychle za účasti mikroorganizmů (Obr. 11). Obr. 11. Schéma humifikace a další transformace humusových látek v půdě (podle ALEXANDROVA 1975; SOTÁKOVÁ 1982). Druhá etapa představuje další transformaci nově vytvořených humusových kyselin a jejich solí. V humusových látkách se uskutečňuje zvyšování stupně aromatizace molekul částečným oxidačním odbouráváním bočních alifatických řetězců. Z odštěpených produktů se tvoří FK. Proces aromatizace je složitým procesem přestavby molekul reakcemi oxidační hydroxylace. Další transformací FK je podmíněná jejich značná heterogenita, pohyblivost a labilita i jejich rychlý rozklad a mineralizace. Druhou etapou humifikace je charakteristická konzervace humusových látek v půdě. Třetí etapou je úplná mineralizace humusových látek. 39

40 LITERÁRNÍ PŘEHLED Humifikace popisuje také ORLOV (1974): a) transformace organických látek vedoucí k tvorbě a akumulaci humusových kyselin, b) charakteristické jsou změny v barvě - hnědnutí a černání původní organické hmoty, c) první stádia humifikace - dehydratace (rozklad cukrů), demethylace (odbourávání bočních řetězců), d) vzorec humifikace: A+B+C+ = HL + PM (A, B, C - zbytky organických látek, HL - humusové látky, PM - produkty mineralizace), e) rychlost humifikace - za jaké období se vytvoří HL, f) k humifikačním reakcím patří syntéza, hydrolýza polypeptidů a polysacharidů, esterifikace, karboxylace, demethylace vysokomolekulárních sloučenin, oxidace fenolů na chinony, kondenzace apod. V současné době je poznání na takové úrovni, že téměř vždy probíhá kondenzace i degradace současně (Obr. 12, Obr. 13), protože humifikace je dynamický proces, kde nic neprobíhá jednostranně (STEINBERG et al. 2006), jak dokládají následující schémata (STEVENSON 1994; SPARKS 2003; KÖGEL-KNABNER 1993). Obr. 12. Mechanizmus vzniku humusových látek. Aminové sloučeniny jsou syntetizovány mikroorganizmy a jsou modifikovány (přetvořeny) v lignin (4), chinony (2, 3) a redukovány na cukry (1). Podle STEVENSON (1994), SPARKS (2003). 40

41 LITERÁRNÍ PŘEHLED Obr. 13. Proces rozkladu opadu a tvorba humusových látek mezi humusovými vrstvami na lesní půdě (podle KÖGEL-KNABNER 1993). Humifikační procesy můžeme rozdělit do dvou základních skupin: 1. Degradační cesta humifikace, která předpokládá pozvolnou přeměnu rostlinných biopolymerů v humin, který může být degradován na huminové kyseliny a fulvokyseliny. Během mikrobiální degradace jsou labilní makromolekuly plně rozloženy a využity, ale stabilnější součásti biopolymerů jako např. lignin, kutin, suberin a melanin zůstávají zachovány a mohou tvořit základní kostru humusových látek. První se vytváří humin, který je základním materiálem humifikace. Oxidační degradací huminu vznikají huminové kyseliny se stejnou molekulovou hmotností jako humin, ale s vyšším obsahem funkčních skupin (karboxylové, karbonylové a hydroxy- skupiny). Tyto procesy tvoří základ ligninové teorie. a) Ligninová teorie (angl. the lignin theory) je založena (Obr. 14) na sledování rozpadu různých rostlinných složek, které nejsnáze podléhají humifikaci a to jsou látky rozpustné ve vodě, pak pentosany (hemicelulózy), a konečně celulóza. Lignin je rezistentní a hromadí se ve zbytcích rostlinného materiálu za postupné ztráty 41

42 LITERÁRNÍ PŘEHLED methoxylových skupin -OCH 3, dále dochází k produkování o-hydroxyfenolů a oxidaci alifatických stran řetězce za tvorby COOH skupin. Také se předpokládá, že lignin při oxidaci reaguje s amoniakem za vzniku kondenzačních produktů, ve kterých se dusík stává součástí cyklických forem. (STEVENSON 1994) Obr. 14. Ligninová teorie vzniku humusových látek (upraveno podle STEVENSON 1994). 2. Kondenzační cesta předpokládá, že biopolymery jsou nejprve rozloženy na menší molekuly až na monomery a z nich pak vzniká kondenzací základ HS. Známe tři typy této tzv. abiotické kondenzace : a) Polyfenolová teorie (angl. the polyphenol theory) je založena na reakci chinonů s aminokyselinami a amoniakem (Obr. 15). Ligninová teorie byla v polovině 20. století nahrazena novou, tzv. polyfenolovou teorií. Podle této teorie hraje lignin stále důležitou úlohu, ale rozdílným způsobem. V tomto případě fenolové aldehydy a kyseliny, uvolněné z ligninu působením mikroorganizmů, projdou enzymatickou přeměnou na chinony. Ty polymerizují v přítomnosti aminosloučenin, ale i bez nich, za tvorby huminových makromolekul. Polyfenoly mohou být syntetizovány mikroorganizmy i z neligninových zdrojů, např. z celulózy. Polyfenoly jsou pak enzymaticky oxidovány na chinony a přeměněny na 42

43 LITERÁRNÍ PŘEHLED huminové látky. Touto cestou je do humusových látek začleňován dusík. Zdrojem chinonů je degradace ligninu, ale také mikroorganizmů a řas (STEVENSON 1994). b) Melanoidinová teorie (ang. sugar-amine theory) je založena na reakci mezi monomery redukujících cukrů a aminokyselin. Aminoskupiny peptidů reagují s karbonylovými skupinami cukrů. Výsledný produkt prochází dalšími reakcemi (reorganizace, cyklizace a dekarboxylace), jejichž výsledkem jsou hnědé melanoidiny srovnatelné s HS (STEVENSON 1994). c) Teorie polynenasycených struktur popisuje vznik humusových látek z polynenasycených složek, jako jsou mastné kyseliny, karotenoidy a alkenony. Slabina této teorie je, že nevysvětluje vysoký obsah dusíku v humusových látkách (VLACHOVÁ 2007). Obr. 15. Polyfenolová teorie vzniku humusových látek (upraveno podle STEVENSON 1994; SPARKS 2003). Podmínky, od nichž se odvíjí intenzita transformace organických zbytků, jsou následující: a) faktory určující aktivitu půdních mikrooganizmů - teplota, vlhkost, ph, oxidačně redukční potenciál, obsahu uhlíku, obsah živin, b) faktory zvyšující stabilitu produktů přeměny a strukturu vzniklých látek, mineralogické složení půd, obsah vápníku, karbonátů a sesquioxidů, 43

44 LITERÁRNÍ PŘEHLED Rychlost reakcí závisí na podmínkách prostředí, koncentraci reagujících komponentů, vlhkosti, teplotě, půdní reakci, oxidačně-redukčním potenciálu. Jednoduché i složité, ale dobře rozložitelné organické látky poměrně rychle mineralizují (Obr. 16). Mnoho meziproduktů rozkladu je v půdním prostředí bezprostředně využito v dalších rozkladných i syntetických procesech. Rozkladu podléhají i složité organické látky typu ligninu. Rozkladné produkty, fenoly a chinony, se nejprve vyskytují ve formě monomerů, tj. ve formě jednotlivých molekul, které působením enzymů polymerují a tvoří polyfenoly a polychinony. Tyto vysokomolekulární látky vstupují do dalších reakcí s dusíkatými (amino) sloučeninami a dávají vzniknout humusovým látkám relativně odolným vůči rozkladu. Po odumření buněk a pletiv podléhají organické zbytky účinkům vody, která je vyluhuje, a účinkům vzdušného kyslíku, který některé sloučeniny zoxiduje. V této skupině procesů je ovšem nejpronikavější působení enzymů. Tyto mají velmi důležitou úlohu v životních procesech, při látkové výměně a jejich část si podržuje svou aktivitu i po odumření buněk. Oxidázy vyvolávají oxidaci některých aromatických sloučenin, tříslovin, což má za následek zhnědnutí, ztmavnutí odumřených listů, plodů apod. Účinkem enzymů se mohou monosacharidy slučovat s aminokyselinami. Vznikají při tom tmavé koloidní látky, podobné přirozeným humusovým látkám. Vzájemným vysrážením ligninu a bílkovin vznikne ligno-proteinový komplex. C n H 2n O n sacharid CO 2 + H 2 COOH C O HC COOH COOH OH CH 2 CH 3 k. pyrohroznová CH 3 k. mléčná CH 3 k. propionová HCOOH k. mravenčí COOH CH 4 + CO 2 CH 3 k. octová COOH CH 2 CH 2 CH 3 k. máselná COOH CH 3 k. octová + CH 4 Obr. 16. Schéma rozkladu monosacharidů za anoxických podmínek. Metabolismus probíhá zpočátku stejně jako za oxických podmínek. Anoxickým rozkladem kyseliny pyrohroznové však dále může vznikat mnoho organických kyselin; jejich rozkladem se uhlík uvolňuje ve formě jak oxidu uhličitého tak methanu, (WHITE 1997, převzato dle ŠIMEK 2003). 44

45 LITERÁRNÍ PŘEHLED CH 3 chinon CH 3 CH 3 OH OH O O HO OH H R 1 O H H O H N C C N C C N C COOH R H H R H CH HO CH 3 OH CH 3 OH OH HO OH H R 1 O H H O H R N C C N C C N C COOH H R 2 H + jiné fenoly, aminokyseliny, peptidy a aminocukry polymerace, tvorba humusu Obr. 17. Schéma oxidace organických látek, vznik chinonu a polymerace vedoucí k tvorbě humusových látek. (WAGNER, WOLF 1998, převzato dle ŠIMEK 2003). Humus se tedy vytváří resyntézou a polymerací v průběhu rozkladných procesů (Obr. 17). Humusové látky jsou amorfní, mají tmavou barvu a jsou vysokomolekulární, jejich molekulová hmotnost se pohybuje od několika stovek do několika set tisíc. Humus může být definován takto: je to složitá směs rezistentních hnědých a tmavě hnědých amorfních a koloidních vysokomolekulárních organických látek charakteru kyselin, která vzniká mikrobiálním rozkladem a syntézou a má chemické a fyzikální vlastnosti velmi důležité pro rostliny a půdu. Vedle humusových látek je určitá část půdní organické hmoty, nepřesahující % tvořena dalšími látkami, z nichž převládají polysacharidy. Na rozdíl od humusových látek jsou tyto látky přesněji definovány, pokud jde o fyzikální a chemické vlastnosti. Kromě polysacharidů sem patří organické kyseliny a látky bílkovinné povahy. Polysacharidy mají velký význam v tvorbě půdních agregátů (VODRÁŽKA 2007). Mnoho organických látek v půdě tvoří komplexy s různými kovy. Organická látka je v tomto případě donorem elektronů a vzniklé komplexní sloučeniny se nazývají cheláty. Vazba mezi kovem a organickou látkou může být iontová nebo kovalentní. Komplexy kovů a organických látek ve formě chelátů jsou většinou přístupnější pro mikroorganizmy a rostliny než kovy v iontové podobě, mají tedy velký význam ve výživě mikroživinami i v přenosu těžkých kovů do živé hmoty /biomasy/. Pro rychlost a důkladnost proměn bude tedy rozhodující, kolik těžko rozložitelných, kolik biologicky rozložitelných látek a kolik látek brzdících proměny 45

46 LITERÁRNÍ PŘEHLED se v půdě bude vyskytovat. Jednoduchým souhrnným ukazatelem je poměr C/N a obsah popelovin. Poměr C/N v rostlinné biomase je důležitý z hlediska průběhu a rychlosti rozkladu. Půdní mikroorganizmy, stejně jako jiné organizmy, vyžadují vyrovnanou výživu a určitý poměr živin pro tvorbu biomasy. Je-li hypotetický průměrný poměr C/N v biomase mikroorganizmů 8:1, na každý gram dusíku musí mikroorganizmy zabudovat do biomasy 8 gramů uhlíku. Protože však jen asi 1/3 přijatého uhlíku je využita v biosyntéze a zbývající 2/3 jsou prorespirovány a uvolněny ve formě CO 2, mikroorganizmy musí mít k dispozici asi 24 x více C než N (tj. poměr C/N v jejich potravě" /substrátech/ by měl být cca 24:1) (ŠIMEK 2003). Poměr C/N je ovšem v různých organických materiálech rozkládaných mikroorganizmy různý. Při relativním nadbytku N (úzký poměr C/N, např. 15:1) je rozklad většinou rychlý a dusík nevyužitý mikroorganizmy je uvolňován do prostředí; zde je k dispozici jiným mikroorganizmům a rostlinám (čistá mineralizace N). Na mineralizaci, která uvolňuje dusík většinou ve formě amonných iontů, navazují další přeměny dusíku: nitrifikace, denitrifikace aj. Při relativním nedostatku N (široký poměr C/N, např. 80:1) mikroorganizmy nejen využijí veškerý dostupný dusík z rozkládaného materiálu, ale navíc spotřebovávají dusík z půdy (imobilizace N). V tomto období mohou rostliny trpět nedostatkem dusíku. Období nedostatku dusíku může trvat několik dnů či týdnů nebo může být i mnohem delší. To závisí zejména na množství a kvalitě vnesené organické hmoty. Poměr C/N v rostlinném materiálu či podobných organických látkách je tedy zpočátku vysoký, avšak po vnesení do půdy se může rychle snižovat (ŠANTRŮČKOVÁ et al. 2006). Za příhodných podmínek, zejména za příznivé teploty a vlhkosti, dochází během několika dnů k rozvoji populací heterotrofních mikroorganizmů: bakterií, aktinomycet i mikromycet, které využívají vnesenou organickou látku jako zdroj uhlíku a energie. V průběhu rozkladu organické látky se většina uhlíku uvolňuje ve formě CO 2, avšak většina dusíku v půdě zůstává. Proto klesá poměr C/N v rozkládaném materiálu. Materiály s vysokým poměrem C/N jsou někdy osídlovány mikroorganizmy, které fixují molekulární dusík a hromadí N v biomase, což přispívá k urychlení rozkladu organických substrátů na dusík chudých. Rostlinné zbytky bohaté na dusík, např. posklizňové zbytky jetelovin, se rozkládají mnohem rychleji, neboť je k dispozici dostatek dusíku pro rozkladače (ŠIMEK 2003). Jestliže je poměr C/N vyšší než asi 25, mikroorganizmy musí kromě dusíku v rozkládané biomase využívat i přijatelný (rozpustný) N z půdy - jeho obsah se tedy výrazně sníží a mikroorganizmy si významně konkurují s rostlinami. Tato skutečnost se zohledňuje v zemědělských systémech, kdy se např. při zapravení slámy do půdy (tj. materiálu relativně bohatého na C a chudého na N, tedy s vysokým poměrem C/N) přidává vhodné dusíkaté minerální nebo organické hnojivo (kejda, močůvka), aby 46

47 LITERÁRNÍ PŘEHLED se uspokojily jak nároky mikroorganizmů - rozkladačů, tak nároky pěstovaných rostlin na dusík. Jestliže je poměr C/N nízký (např :1), rozklad probíhá poměrně rychle a nadbytečný dusík se uvolňuje do půdy (ŠIMEK 2003) Význam humusových látek v půdě Význam humusových látek je mnohostranný a spočívá v kladném ovlivňování všech půdních vlastností působících rozhodujícím způsobem na obsah živin v půdě i na půdní úrodnost (SKYBOVÁ 2006). Jejich přítomnost vede k vysokému poutání živin v půdě (6 7x vyšší než u jílových minerálů), je důležitým faktorem drobtovité struktury půdy, jejímž důsledkem je příznivý vodní, vzdušný a tepelný režim půdy, kladně ovlivňuje ústojčivou schopnost půd, příznivě působí na biologické, biochemické vlastnosti půd (zvyšují biologickou aktivitu půdy, jsou zdrojem energie a potravy pro půdní heterotrofy, zvyšují sorpční kapacitu půdy, mají vliv na výživu dřevin, sycení svrchní části litosféry CO 2, ovlivňují půdní aciditu, ovlivňují koloběh prvků v pedosféře, ovlivňují charakter pedogenetických procesů apod.) a fyzikální vlastnosti půd (tvorba příznivé půdní struktury, zadržování srážkové vody, ovlivňují množství povrchového odtoku srážkové vody, ovlivňují teplotní i tepelný režim půdy, neutralizují atmosférické polutanty na bázi slabých anorganických kyselin). Dále váží částečně některé těžké kovy v půdě, zabraňují vysrážení fosforečných sloučenin z půdního roztoku a dále rozpustné humusové látky vykazují přímý stimulační vliv na rostliny. Za určitých okolností mohou HL působit i negativně (zvyšují aciditu půdního roztoku v půdách sorpčně nenasycených, což může být příčinou inicializace podzolizačního procesu, uvolňují stopové prvky v nepříznivě vysokých koncentracích díky reaktivitě a mobilitě FK a nenasycených HK, působení volných HK na zvýšené uvolňování fosfátů z povrchových horizontů a jejich následnou vyšší mobilitu v půdním profilu mírně kyselých a kyselých půd (ph/h 2 O < 6,5) (REJŠEK 1996). 3.6 Vliv dřevinné skladby na půdu Hodnocení vlivu dřevinné skladby na tvorbu nadložního humusu a půdu má dlouhou historii (NĚMEC 1928; KONŠEL 1931, MAŘAN, KÁŠ 1948; SVOBODA 1952; PELÍŠEK 1964). PELÍŠEK (1964) uvádí, že lesní porosty s různou dřevinnou skladbou vytvářejí v lesních půdách různé typy humusu se speciálními vlastnostmi. Kvantitativně i kvalitativně se tvoří jiné typy humusu z opadu jehličnatých a listnatých porostů. Pod jehličnatými porosty se vytvářejí převážně mocnější vrstvy kyselých povrchových humusů s malou humifikační schopností, a to zejména smrkové a borové stejnověké monokultury, které vedou především ke zvýšenému hromadění suchých kyselých humusů v oblastech nížinných a pahorkatinných, nebo k hromadění vlhkých 47

48 LITERÁRNÍ PŘEHLED kyselých humusů v horských oblastech. Akumulace kyselého humusu pod jehličnany je způsobena hlavně zvýšeným obsahem pryskyřic a vosků v jehlicích i samotnou anatomickou stavbou jehlic, která značně zvolňuje a prodlužuje mikrobiální rozklad. ŠARMAN (1990) uvádí, že zásoba povrchového humusu ve smrkových ekosystémech u nás výrazně převyšuje hmotnost ročního opadu (v příznivých podmínkách 3 5 krát, v průměrných podmínkách 10 krát, v nepříznivých podmínkách 20 až 30 krát). Také uvádí, že množství opadu a akumulované organické hmoty v povrchovém humusu závisí na věku porostu, úrodnosti půdy, hospodářském zásahu, vodním režimu. S tvorbou surového humusu souvisí i kyselost, takže pod porosty jehličnanů vzniká humus se zvýšenou kyselostí. Nejkyselejší humus se tvoří především z opadu pod smrkovými a borovými porosty. Méně kyselý porost vzniká z opadu pod porosty jedlovými a z jehličnanů nejlepší humus poskytuje modřínový opad, který rychle humifikuje, a to zejména ve smíšených porostech. Porozumět procesům okyselování, podle KULHAVÉHO (1997), je nutné k tomu, abychom porozuměli fungování půdy v přirozených a antropogenně ovlivněných ekosystémech a dokázali tak včas určit, do jaké míry je v daných podmínkách okyselovaní půdního prostředí přirozeným procesem, a kdy již jde o degradaci půd ovlivněnou působením člověka. Okyselování půdního prostředí probíhá jako pozvolný, přirozený a dlouhodobý proces, který je však často podpořen a urychlen antropogenní činností (HRUŠKA, CIENCIALA 2001). V přirozených podmínkách, ve kterých se nacházejí lesy ve střední Evropě, dochází k přirozenému, acidifikačnímu procesu. Ten je důsledkem tvorby organických kyselin, v lesních půdách při rozkladu organických látek. Přirozenou acidifikaci a ochuzování o bazické kationty (borealizaci) popisuje u nás EMMER et al. (1999, 2000) ve smrkových porostech Krkonoš, kdy zjistil, že ve smrkových porostech došlo ke snížení ph o 0,2 0,3 a snížení nasycení sorpčního komplexu bázemi až o 10 % oproti bukovým porostům, rostoucím ve stejných stanovištních podmínkách. Proces přirozené acidifikace je umocněn okyselováním v důsledku antropogenní činnosti. Do této skupiny patří kyselá depozice, ale také nevhodné způsoby obhospodařování lesů. Při růstu lesních porostů - zejména jehličnatých - dochází k hromadění bazických kationtů v biomase a to vyvolává odpovídající zátěž půdy ionty vodíku H +. Rozsah takto vyvolané acidifikace může dosahovat až 1,9 kmol.ha -1.rok -1 (BINKLEY et al. 1989). Acidifikace půd jako taková je obecně důsledek tvorby kyselin v půdě nebo jejich přísunu zvenčí. Acidifikace půd je definována jako pokles neutralizační kapacity půd (titrační alkalinita) ANC a nebo zvýšení iontového napětí (indikovaného snížením ph) (ULRICH 1992). Procesy okyselování lesních půd (BINKLEY et al. 1989) mohou mít za následek zdroje: 1. přísun rozpuštěných silných kyselin a bází, 48

49 LITERÁRNÍ PŘEHLED 2. interní produkce různých kyselin v půdě, 3. asimilace bazických látek biotou, 4. změny průběhu redukčně - oxidačních procesů. ad 1. zahrnuje vstup H + externích zdrojů - kyselou depozicí. Ta je odvozena od znečištění ovzduší v globálním i lokálním měřítku. Znečištění ovzduší a charakter atmosférické depozice má v ČR určitá specifika. Nejhojnější znečišťující látkou jsou oxid siřičitý, popílek z tuhých paliv, ale v regionálním měřítku se stále více uplatňují oxidy dusíku; jejich vliv na kyselost srážkové vody se postupně začíná přibližovat vlivu SO 2. ad 2. Interní zdroje H + zahrnují: a. akumulaci kationtů (s výjimkou NH 4 + ) v biomase, b. disociaci CO 2 nebo organických aniontů, c. asimilaci aniontů, d. slabou disociaci kyselin, e. vyluhování organických aniontů, f. uvolňování aniontů zvětráváním, g. zpětné zvětrávání kationtů (vysrážení) v půdě. Další z důležitých charakteristik, které jsou v úzké spojitosti s acidifikací půd a týkající se jejich kvality, je výměnný kationtový komplex. Představují jej negativní náboje buďto na jílových materiálech nebo na organické hmotě. V případě půdních minerálů tyto náboje obvykle vznikají izomorfní substitucí kationtů s nižším pozitivním nábojem za jeden s vyšším nábojem na krystalové mřížce. V případě organické hmoty náboje vznikají především z ionizace H + a z karboxylových, fenolových, enolových skupin (KULHAVÝ 1997). V alkalických nebo neutrálních půdách je negativně nabitý výměnný komplex obsazován bazickými kationty (tj. Ca 2+, Mg 2+, K + a Na + ). V kyselých minerálních půdách je tento komplex obvykle obsazen Al ionty (tj. Al 3+, Al(OH) 2+ a Al(OH) 2 + ), které se tvoří rozpouštěním půdních minerálů. V kyselých organických půdách může být dominantním výměnným kationtem H +. Acidita půdy je tedy tvořena vztahem mezi množstvím bazických kationtů a množstvím kyselých Al iontů ve výměnném komplexu. Procesy, které budou mít tendenci okyselovat, jsou ty, které zvyšují počet negativních nábojů (např. akumulace organické hmoty, tvorba jílových minerálů) anebo takové, které odstraňují bazické kationty (např. vyplavování bází v doprovodu s kyselými anionty). Naopak procesy, které budou mít tendenci půdu alkalizovat, budou přibírat bazické kationty buď z vnějších zdrojů nebo zvětráváním půdních minerálů, případně budou snižovat negativní náboje, což se může stát např. při destrukci organické hmoty ohněm. 49

50 MATERIÁL A METODY 4. MATERIÁL A METODY 4.1 Charakteristika zájmového území Výzkum humusových poměrů pro účel této práce probíhal v oblasti Drahanské vrchoviny, která jako horopisný celek se táhne v délce asi 50 km mezi Brnem a Chornicemi (SKOŘEPA 2006). Přírodní lesní oblast (PLO) 30 - Drahanská vrchovina, jejíž rozloha tvoří 2,74 % rozlohy České republiky. Lesnatost oblasti je 55 % (NIKL 2000). Zahrnuje vlastní kulmskou Drahanskou či Konickou vrchovinu, vápencový Moravský kras a část převážně žulové brněnské vyvřeliny, která se nazývá Adamovská vrchovina. Adamovskou vrchovinu, jejímž geologickým podkladem je granodiorit, určují hřbety se zachovalými zbytky povrchu, který postupně klesá k jihu. Dosahuje nadmořské výšky m. Je rozčleněna hluboce zaříznutými údolími a příkrými svahy. Půdní poměry jsou velmi různorodé, podmíněné pestrým geologickým podložím. Klimatická charakteristika je typická střídáním klimatických okrsků od mírně teplých a suchých po mírně vlhké - pahorkatinné (do 500 m n. m.) i vrchovinné (nad 500 m n. m.) (PRŮŠA 2001). Podle biogeografického členění území Drahanské vrchoviny leží v Drahanském bioregionu /1.52/ (CULEK et al 2005). PRŮŠA (2001) dále uvádí, že v současných porostech Drahanské vrchoviny je nejvíce zastoupen smrk, a to víc než 50 %, následovaný borovicí (14 %), modřínem (6 %) a jedlí (3 %). Z listnáčů dosahuje buk 10 %, dub 7 % a habr 3 %. Podrobnější přehled současné přirozené i cílové skladby dřevin je uveden v následujících tabulkách (Tab. 2 a Tab. 3). Tab. 2. Současná, přirozená a cílová skladba jehličnatých dřevin Drahanské vrchoviny (uvedeno v %; SM - smrk ztepilý, JD - jedle bělokorá, BO - borovice lesní, MD - modřín opadavý, JX - ostatní jehličnany), PRŮŠA (2001). SM JD BO MD JX Jehličnany Přirozená skladba 1,0 13,4 0, ,6 Cílová skladba 46,4 4,8 9,6 7,7-68,5 Současná skladba 54,0 2,5 14,0 6,0 0,5 77,0 Tab. 3. Současná, přirozená a cílová skladba listnatých dřevin Drahanské vrchoviny (uvedeno v %; DB - dub (letní, zimní), BK - buk lesní, HB - habr obecný, JS - jasan ztepilý, JV - javor, JL - jilm, BR - bříza bělokorá, LP - lípa srdčitá, OL - olše lepkavá, LX - ostatní listnáče), PRŮŠA (2001). DB BK HB JS JV JL BR LP OL LX Listnáče Přiroz. skladba 23,6 55,6 2,1 0,4 1,0-0,1 2,0 0,3 0,3 85,4 Cílová skladba 6,5 21,8 0,1 0,2 0,5 0,2-1,8 0,4-31,5 Souč. skladba 7,0 9,5 3,0-0, ,0 23,0 50

51 MATERIÁL A METODY 4.2 Vývoj dřevinné skladby Drahanské vrchoviny Před začátkem lidských zásahů do krajiny pokrývaly téměř celé sledované území smíšené lesy, jen na několika zvláštních stanovištích (skály, rašeliniště) malého rozsahu se patrně vyskytovaly ostrůvky nelesních společenstev, na kterých přežívaly druhy rostlin a živočichů bezlesé krajiny. Již v pravěku ovlivnili lidé některé okrajové teplejší části tohoto území. Do vyšších poloh pak pronikali především v Moravském krasu (možnost úkrytu v jeskyních, povrchové výskyty železných rud hojně využívané k železářskému zpracování). Kolonizace zbytku území vyvrcholila až ve 13. století. Příchod osadníků na dosud nevyužitou půdu podporoval především tehdejší olomoucký biskup Bruno ze Schaumburku. Lidé káceli lesy a místo nich vytvářeli pole a louky (SKOŘEPA 2006). Další nešetrné zásahy člověka, jako byly např. pastva dobytka, hrabání steliva, vysoká těžba, zalesňování pouze smrkem atd., způsobily, že se podstatně změnila druhová, věková i prostorová skladba porostů (smíšené porosty s výrazným zastoupením jedle nahradily převážně smrkové monokultury). V současné době se ukazuje, že pěstování smrkových monokultur je na mnohých stanovištích nevhodné a rizikové, a tak se opět zakládají smíšené porosty s příměsí jedle a listnáčů. Dále je popsána historie dřevinné skladby na dvou panstvích (Rájecké, Boskovické), kde se nachází výzkumný objekt (VO) a výzkumné plochy (VP) Lesy velkostatku Rájec nad Svitavou Lesy bývalého velkostatku Rájec nad Svitavou prodělaly svůj vývoj obdobný vývoji v jiných lesích České republiky (NOŽIČKA 1957). I zde lesy sloužily původně výhradně těžbě, a to nejen dřeva podle nahodilé potřeby vybíraného sečí toulavou, ale i lesního steliva, lesní trávy, bukvic a žaludů k výkrmu dobytka. Lesy skýtaly lesní pastvu a dodávaly potřebnou zvěř pro jejich majitele. S rostoucí potřebou dřevěného uhlí k tavení železné rudy rostla přirozeně i potřeba dříví, tato těžba hraničila velmi často s pustošením lesa. Těžba byla ze začátku prováděna jen sečí toulavou a následně se využívalo přirozené obnovy lesa. Spotřeba neúměrného množství bukového a jedlového dříví pro výrobu dřevěného uhlí, kterým se do roku 1857 vytápěly hamry a vysoké pece v Blansku, rostla. V rájeckých lesích se začalo uplatňovat hospodaření holou sečí, přirozená obnova lesa již nestačila. Ráječtí lesníci na počátku 19. století byli nuceni hledat náhradní, rychleji rostoucí dřeviny, než byly jedle, buk a dub. Dub pro potřebu vodních staveb měla nahradit borovice lesní, buk a jedli pak rychle rostoucí smrk (KLIMO 1992b). O lesích na rájeckém panství máme podrobnější zmínky až z první poloviny 18. století. V dominikální fasi tohoto panství jsou nejenom popsány jednotlivé revíry, 51

52 MATERIÁL A METODY pokud se týká dřevin, jsou zde zaznamenány výměrou vyhořelé části lesů a polomové plochy tak, jak je zaměřil tehdejší zemský měřič Jiří Gürtler (KLIMO 1978b). V rájeckých lesích způsobila obrovské škody velká vichřice v roce V dříve již zmíněné dominikální fasi je zaznamenáno, že tato vichřice ve většině lesů vyvrátila vysokokmenné dříví, takže ještě v roce 1750 těchto vývratů bylo velké množství. Mnohé z těchto vývratů byly již zcela shnilé, na mnohých místech nebylo možno projít a nemohl růst žádný les. Dřevo z těchto polomů měla zužitkovat v roce 1746 v Jedovnicích založená tavící pec a hamr v Doubravici. V roce 1740 vznikl v rájeckých lesích veliký požár trvající osm týdnů a v roce 1747 pak další požáry trvající šest týdnů. Rájecké lesy byly po těchto katastrofách značně zruinovány. Komise, která prováděla v květnu roku 1753 revizi přiznávací fase rájecké vrchnosti z roku 1750 a v níž byl i zemský zeměměřič Jan Jiří Güntler, shledala: V revíru Obora (Rájec) bylo pět vyhořelých ploch, jejichž výměra byla 446 4/8 měřice (85,64 ha). V ostatních částech tohoto revíru o výměře 1567 měřic (300,55 ha) byla zastoupena zejména jedle, pak buk a smrk. Úplnější obraz o lesích rájeckého panství dává Josefský katastr, který byl pořízen v roce Revír Obora byl v k.ú. Doubravice, Holešín, Kuničky, Němčice a Rájec. V katastrálním území Němčice byl v Josefském katastru zaznamenán vrchnostenský les Obora a Přivýšiny, mající výměru 331 jiter 1534 čtvereční sáhů (191 ha). Plocha byla z poloviny porostlá většinou bukem a habrem, méně dubem. Druhá polovina byla porostlá jedlí a málo smrkem. Tvrdé listnáče se nacházely na dobré, střední i špatné půdě. Roční výnos byl odhadován na 199 a 3/8 sáhu tvrdého, 222 sáhů měkého, dohromady 421 a 3/8 sáhu dřeva. První zařízení rájeckých lesů bylo vypracováno na počátku 19. století. Tento elaborát se ale nepodařilo nalézt, máme o jeho existenci důkaz v textové části lesního hospodářského plánu vypracovaného lesmistrem Müllerem v roce 1830, kde je zaznamenán etát pro jednotlivé revíry od roku 1810 (KLIMO 1978b). Podle zachované mapy dřevinné skladby z roku 1830 na území výzkumného objektu v té době byl převážně mladý bukový porost (10 30 let). Ovšem stav z roku 1933 již ukazuje na podstatnou změnu druhové skladby porostů a to výrazně ve prospěch smrku, který je v tomto období ve stáří cca 30 let. To znamená, že porosty buku, které vznikly na devastovaných plochách po požárech a vichřicích v první polovině 18. století, byly vytěženy koncem 19. století. Nynější monokultura smrku byla založena na přelomu 19. a 20. století, což znamená, že dnešní dospělé monokultury ve stáří okolo 100 až 110 let jsou v prvé generaci (KLIMO 1992b). 52

53 MATERIÁL A METODY Lesy velkopanského statku Boskovice Podle hradu Boskovice se píše starobylý rod Boskoviců od roku Roku 1851 připadl sňatkem velkostatek ve prospěch rodu Mensdorff - Pouilly, který byl jeho vlastníkem až do revize pozemkové reformy v roce Pozemková reforma byla provedena v letech , vlastníkem je Alfons Mensdorff - Pouilly s plochou majetku ha. V roce 1948 lesy přešly do majetku státu a byla z nich vytvořena správa lesního hospodářství v Boskovicích. V současné době je většina majetku vrácena v restituci zpět rodině Mensdorff - Pouilly (BAGAR 2002). Vývoj lesního hospodářství byl podobný jako na bývalém rájeckém panství. Z informací v lesním hospodářském plánu (LHP) vyhotoveného v roce 1853 víme, že v lesích převládal buk a jedle. Vtroušeně se vyskytoval dub, javor, jasan a roztroušeně jilm. Smrk se ve věku 50 let v roce 1852 vyskytoval jen v několika exemplářích. Bříza a osika byly vybírány z porostů před jejich zralostí. Olše nebyla v minulých deceniích zde více rozšířena. V mladších porostech převládal buk a jedle, při porostních okrajích byl přimísen smrk. Ve směsích i jednotlivě se vyskytoval jilm, modřín, borovice /lesní i černá/, javor, jasan, habr, bříza, osika a olše. Borovice lesní byla obecně obnovována tam, kde se dříve vyskytovala. Borovice černá ve směsi s ostatními dřevinami vykazovala zpočátku bujný růst, který však brzy ustával, až nakonec tvořila křivolaký keřovitý kmen. Pěstování olše se mělo v budoucnosti omezovat, naopak dub se měl rozšiřovat v mírných chráněnějších polohách. Habr se doporučoval do okrajů lesa a odluk, kde se jednalo o vytvoření větrné zábrany. Doporučovalo se budování odluk a rozluk a to hlavně včas. Zdůrazňoval se význam porostní výchovy (BAGAR 2002). 4.3 Výzkumný objekt v Rájci nad Svitavou-Němčicích Výzkumný objekt (VO) se nachází v přírodní lesní oblasti Drahanská vrchovina (PLÍVA, PRŮŠA 1969), asi 1 km západně od obce Němčice (poloha: 49º29 31 s.š. a 16º43 30 v.d.) viz Obr. 18, Obr. 19. Podle CULKA (1996) zájmové území (VO) leží v Drahanském bioregionu s označením 1.52, v biochoře 4SP Svahy na neutrálních plutonitech 4. vegetačního stupně (CULEK et al. 2005). Jde o poměrně vzácný typ, nacházející se především na úpatí obvodových pohoří jižních a jihozápadních Čech a velmi vzácně na úpatí východních Sudet ve východních Čechách a ve Slezsku a na okraji Drahanského bioregionu. Přirozené lesní porosty se dochovaly jen vzácně, květnaté bučiny jsou např. v segmentu u Boskovic, kde jde o variantu boskovickou se strdivkovým typem (Melico-Fagetum). 53

54 MATERIÁL A METODY Obr. 18. Základní mapa zájmového území /vyznačeno červeně/ ( Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1: ). Obr. 19. Základní mapa zájmového území /vyznačeno červeně ( Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1: ). Výzkumné porosty (plochy) /VP/ jsou situovány přímo na VO v lesích LČR s.p. (Obr. 20), Lesní správa Černá hora, revír Kuničky, lesní hospodářský celek (LHC) 1172, oddělení 512 B, C, D (nesmíšený porost smrku ve věku 105 let /SM/, nesmíšený 54

55 MATERIÁL A METODY porost smrku ve věku 33 let, nesmíšený porost buku ve věku 44 let, nesmíšené porosty buku/jedle ve věku 8 let, smíšené řadové porosty smrku, buku a modřínu ve věku 28 let) a v přilehlých lesích MP (Mensdorff - Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic (Obr. 21), v LHC MP Lesy, polesí Benešov, lesní úsek 07 Boskovice, oddělení 673 B, 671 B (smíšený porost buku, smrku a jedle ve věku 130 let /BK,SM,JD/ a nesmíšený porost buku ve věku 120 let /BK/), přibližně 2,3 2,5 km na sever od VO. Obr. 20. Letecký pohled na výzkumný objekt v Rájci-Němčicích v lesích LČR s.p. s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík). Obr. 21. Letecký pohled na výzkumné plochy v přilehlých lesích MP (Mensdorff - Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík). 55

56 MATERIÁL A METODY Historie výzkumného objektu Ústav ekologie lesa (ÚEL) byl založen na konci roku 1968, aby se podílel na studiu struktury a produkce přírodních systémů na Zemi v rámci Mezinárodního biologického programu UNESCO-IBP (International Biological Programme). Významný podíl na vzniku ústavu měl Prof. Dr. Ing. Miroslav Vyskot, DrSc., tehdejší rektor univerzity. Další etapou činnosti Ústavu ekologie lesa byla aktivní účast v mezinárodním programu koordinovaného UNESCO Člověk a biosféra - MaB. Tento program si kladl za cíl posoudit vliv člověka na stav různých ekosystémů a na jejich možný budoucí vývoj. V této souvislosti byl v roce 1975 vypracován výzkumný projekt Ekologické důsledky intenzivní hospodářské činnosti člověka v čistých smrkových porostech na stanovištích středních nadmořských výšek, jehož koordinátorem byl Prof. Ing. Emil Klimo, DrSc. Pro studium byla vybrána smrková monokultura v první generaci ve věku 70 let (dnes 105 let) v oblasti Drahanské vrchoviny /tehdejší lesní závod Rájec nad Svitavou/ (KLIMO 1978a, 1992a). Cílem výzkumu bylo analyzovat strukturu, funkci a produktivitu, ekologické důsledky intenzivního hospodaření ve vztahu k půdním procesům, stabilitě a ochraně studovaného ekosystému. V další fázi byla zahájena studie v nově založeném porostu smrku na pasece v druhé generaci smrku. Cílem tohoto projektu bylo hodnotit ekologické důsledky intenzivní holosečné obnovy lesa (ekologické důsledky použití mechanizačních prostředků při těžbě a dopravě dřevní hmoty) ve směru vývoje půdních procesů a funkci půdy v ekosystému, dále stabilitu a ochranu studovaného ekosystému a produkční úroveň a rovněž změnu kvality srážek prostupujících lesním porostem (KLIMO 1985). Další studie byla zahájena v roce 1981 na pasece vzniklé zmýcením dospělého smrkového porostu, kde byla v první generaci založena ve sponu sazenic 2 2 m řadově smíšená kultura, která byla hodnocena v letech (MENŠÍK 2007) a dále (NEZDAŘIL 2010). V současné době komplexní ekosystémový výzkum stále pokračuje v rámci řešení výzkumného záměru Ministerstva školství mládeže a tělovýchovy Les a dřevo - podpora funkčně integrovaného lesního hospodářství a využívání dřeva jako obnovitelné suroviny a dalších grantů včetně zahraničních (VaV Czech Terra, COST). Výzkum je rozšířen o porosty s převažujícím zastoupením buku (porost BK; porost BK,SM,JD) za hranicemi vlastního výzkumného stacionáru (FABIÁNEK 2008; FABIÁNEK et al. 2009; REMEŠ, KULHAVÝ 2009; MENŠÍK et al. 2008, 2009a). Takové rozšíření je zdůvodněno potřebou vzít v úvahu nové lesnicko-politické představy a nutností kulturní porosty smrku porovnávat s porosty svým složením bližšími potenciální přirozené skladbě (MENŠÍK et al. 2009a). Výsledky řešení byly a stále jsou publikovány ve vědeckých časopisech, závěrečných zprávách, na mezinárodních a národních vědeckých 56

57 MATERIÁL A METODY kongresech a konferencích (viz kapitola 1. Úvod). Ale především jsou využívány lesnickou praxí pro trvale udržitelné hospodaření v lesích (TUH), dále pro přeměny smrkových monokultur na lesy bližší přírodě, což jsou většinou smíšené lesy v oblasti Drahanské vrchoviny i celé Evropy Poměry geografické a morfologické Zeměpisně náleží oblast výzkumného objektu a přilehlých výzkumných ploch k provincii Česká vysočina, subprovincii Česko-moravská, oblasti Brněnská vrchovina, celku Drahanská vrchovina, podcelku Adamovská vrchovina a okrsku Škatulec (HRUŠKA 1978, 1980; LACINA, QUITT 1986). Výzkumné plochy jsou situovány v nadmořských výškách m n.m. Výzkumná plocha SM je situována na východním svahu rozvodního hřbetu, v nadmořské výšce m n. m. Svah o délce asi 600 m klesá až do nadmořské výšky m k nivě němčického potoka a je mírně rozčleněn pramennými zdrojnicemi tohoto potoka. Rozvodný hřbet je možno podle HYNKA 1976 (in HRUŠKA 1978, 1980) interpretovat jako mrazový sráz, níže ležící svah jako kryoplanační terasu s mrazem rozvlečenými zvětralými úlomky nebo i velkými balvany podložní horniny. Zeměpisné začlenění výzkumných ploch v přilehlých lesích MP (Mensdorff - Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic je stejné jako u předchozího zájmového území. Nachází se přibližně 2,5 km na sever od výzkumného objektu, na okraji mohutné ukloněné kry Škatulec (podle místního onačení, protože tvarem připomíná kru - škatuli). Výzkumné plochy se nacházejí nedaleko čela srázu zlomového svahu spadajícího do Valchovského prolomu (LACINA, QUITT 1986). Výzkumná plocha nesmíšený bukový porost (BK) se nachází na mírném svahu se severovýchodní expozicí asi 200 m SV směrem od vrcholu Holíkov (665 m n. m.). Na sever od vrcholu se nachází několik mrazových srubů a tzv. nivační výklenek (mrazová deprese vzniklá působením sněžníku, tj. i v létě trvající akumulace sněhu, v průběhu poslední doby ledové) (DEMEK et al in SKOŘEPA 1999). Jde o pramennou oblast. Výzkumná plocha smíšený porost (BK, SM, JD) je na severním okraji mírně svažité náhorní planiny s umělou vodní nádrží na potůčku. Z hlediska typu reliéfu můžeme území zařadit do členitých vrchovin flexurovitě deformovaných okrajových svahů klenbové megastruktury (LACINA, QUITT 1986), z hlediska typologického členění reliéfu, můžeme zařadit dané území do členitých vrchovin vrasno-zlomových struktur a hlubinných vyvřelin české vysočiny kerné a hrasťové stavby s rozsáhlými zbytky zarovnaných povrchů b (CZUDEK 1975). Dále zájmové území můžeme zařadit podle fyzicko-geografických regionů do členitých vrchovin s erozně denudačním povrchem v mírně teplé, vlhké oblasti s chladnou zimou v bukovém až dubo-jehličnatém vegetačním stupni , 7166 (DEMEK, RAUŠER, 57

58 MATERIÁL A METODY QUITT 1975). Dle mapy výškové členitosti reliéfu patří zájmové území do hornatin až členitých vrchovin (KUDRNOVSKÁ, KOUSAL 1971). Střední výška zájmového území se pohybuje v rozmezí m n. m. (KUDRNOVSKÁ, KOUSAL 1975a). Střední sklon území je v rozmezí 5 10 (KUDRNOVSKÁ, KOUSAL 1975b). V zájmové oblasti se lesnatost pohybuje v rozmezí 65 95% (KUDRNOVSKÁ, KOUSAL 1975c) Poměry geologicko-petrografické Na geologické stavbě výzkumného objektu a výzkumných ploch se podílí hlavně brněnská vyvřelina. Mateční horninou je hlubinná hornina kyselý granodiorit, silně mylonitisovaná a zvětrávacími pochody značně narušená. Má zelenavě šedou barvu, sekundárně je zbarvena hydroxidy Fe, které povlékají zejména foliační plochy korovitými povlaky. Na složení horniny se podílejí hlavně křemen, živce, sericit, chlorit a opákní minerály. Textura horniny je plošně paralelní, odlučnost šupinovitá, některé složky voštinovitě vyvětrávají. Struktura horniny je porfyroklastická, s lepidoklastickou strukturou základní osnovy (HRUŠKA 1980). Chemické složení mateční horniny nevykazuje výraznější variabilitu v zastoupení SiO 2 a Fe 2 O 3, větší rozdíly jsou v zastoupení jedno- i dvoumocných bází, které jsou způsobeny zřejmě rozdílným zastoupením živců a tmavých minerálů. Značně vysoký je obsah P 2 O 5. Z minerálních živin je možno zastoupení CaO a MgO označit jako dobré, obsah K 2 O jako průměrný až velmi dobrý, obsah P 2 O 5 je až nadbytečný. Vyšší obsah Al 2 O 3 ve spodních horizontech naznačuje příměs lateritických zvětralin v těchto horizontech (HRUŠKA 1980). Na mateční hornině kyselého granodioritu se tvoří zvětraliny lehčího charakteru, se značnou příměsí matečního skeletu a krupnatého písku, dobře propustného pro vzduch i vodu. Proto v nich dochází často k erozi nebo naopak k akumulačnímu hromadění, k mrazovým jevům, vnitroprofilovému zvětrávání a vznikají tak místy hluboké a značně kombinované zvětralinové pokryvy jako materiál pro půdotvorný proces Poměry pedologické Po stránce pedologické jsou na celém území výzkumného objektu a ostatních výzkumných ploch půdy typu kambizem modální oligotrofní (NĚMEČEK et al. 2001), dřívější označení (klasifikace) kyselé hnědé lesní půdy (KLIMO 1978b). Půdní profil je vytvořen na různě mocných vrstvách svahoviny s vtroušeným granodioritovým štěrkem a pomístně i balvany. Zvětralina granodioritu bez porušení struktury, která místy vystupuje až do hloubky cm, je pro prosakující vodu dosti nepropustná, což je i příčinou občasného převlhčení celého půdního profilu a místy i oglejení (KLIMO 1978b, 1992c). Po stránce zrnitosti je v jemnozemi zastoupena dosti vysoko jilnatá 58

59 MATERIÁL A METODY frakce (< 0,01 mm) % (KLIMO 1978b; HRUŠKA 1978, 1980), % (ROČEŇ 2009), a lze proto označit tuto půdu jako hlinitou (KLIMO 1978b, HRUŠKA 1978, 1980, ROČEŇ 2009). Jde o půdu kyselou, což je podmíněno jednak charakteristikou matečné horniny, jednak charakterem organického opadu (porost SM). Nejnižší hodnota v roce 1976 ph v H 2 O je ve vrstvě H (3,8) a organominerálním horizontu Ah (3,7) ovšem ani hlubší minerální horizonty nepřesahují většinou hodnotu 4,5 (KLIMO 1978b). V roce 1986 uvádí GRUNDA (1990) ph v H 2 O ve vrstvě H (4,6) a organominerálním horizontu Ah (3,9). V letech uvádí FABIÁNEK et al. (2009) ph v H 2 O ve vrstvě H (3,5) a organominerálním horizontu Ah (3,7). Po stránce fyzikálních poměrů není charakter půdního profilu optimální z hlediska produkce lesních dřevin. Má poměrně omezenou fyziologickou hloubku s nepropustnou vrstvou granodioritové zvětraliny Poměry klimatické Podstatná část Drahanské vrchoviny náleží podle Atlasu podnebí ČSSR (1958) do teplé a mírně teplé oblasti. Podle QUITTA (1971) má podnebí výrazný gradient od okrajů ke středu. Při jihovýchodním okraji klesají srážky až na 550 mm (mírný srážkový stín) a průměrná teplota dosahuje 8 C. Tuto oblast charakterizují stanice Plumlov 7,9 C, Mohelnice 619 mm a Holubice u Ptení 610 mm. Střední polohy reprezentuje Konice 7,2 C, 629 mm; vrcholové části pak Drahany 6,2 C. Území je středně vlhké a pro údolní polohy jsou typické teplotní a následně i vegetační inverze. Průměrná teplota celé oblasti se pohybuje od 5 do 10 C, s průměrnou teplotou ve vegetačním období od 13 do 17 C (NIKL 2000). Průměrné roční srážky kolísají od 500 do 750 mm. Délka vegetační doby se pohybuje mezi (170) dny. Langů dešťový faktor v nižších polohách převládá v rozmezí 55 90, což je semihumidní srážková oblast a ve vyšších polohách nad 90, což je humidní srážková oblast. Průměrné údaje teplot a srážek podle dlouhodobého 50-ti letého průměru jsou uvedeny v Tab. 4. Podle QUITTA (1971) se výzkumný objekt a ostatní výzkumné plochy nachází v klimatické oblasti MT3 mírně teplé a mírně vlhké. Podle mapy Makroklimatické regionalizace České republiky zájmové území spadá do makroklimatického regionu B a Y (QUITT 1992). Průměrná roční teplota činí 6,3 o C (stanice Protivanov), s nejvyšší teplotou v červenci (15,8 o C) a nejnižší -4,1 o C v lednu (PIVEC 1992). Roční průměr srážek činí 638 mm, ve vegetační sezóně 415 mm. Srážkově nejbohatší je měsíc červenec (415 mm), srážkově nejchudší je únor a březen (32 mm). MT3 je charakteristická krátkým létem, které je mírné až mírně chladné, suché až mírně suché, přechodné období normální až dlouhé, s mírným jarem a podzimem, zima je normálně dlouhá, mírně chladná, suchá s krátkou sněhovou pokrývkou. Další klimatické 59

60 MATERIÁL A METODY charakteristiky měřené na výzkumném objektu v období jsou uvedeny v Tab. 5 a Tab. 6. Tab. 4. Průměrné údaje teplot a srážek podle dlouhodobého 50-ti letého průměru Stanice Nadmořská výška Průměrná teplota Průměrné srážky Langův dešťový faktor Vegetační doba (nad 10 C) m n. m. roční IV.-IX. roční IV.-IX. oblast dnů Konice 450 7,2 13, Drahany 630 6,2 12, Žďárná , Tab. 5. Měsíční úhrny srážek (v mm) a měsíční průměry teploty vzduchu (ve C) - nad lesním porostem SM v letech , Rájec-Němčice (HADAŠ 2010). Srážky (mm) Teplota ( C) Měsíc Měsíc I. 46,3 42,8 22.6* 1 1,87-0, * II. 64,3 20,9 36,8 2 1,47 1, * III. 82,6 106,7 72,1 3 4,43 1,95 1,33 IV. 8,4 135,6 11,0 4 10,12 7,35 11,70 V. 124,4 106,1 87,6 5 13,45 12,76 12,40 VI. 72,7 82,8 99,4 6 17,29 17, * VII. 87,2 165,3 242,1 7 17,63 17, * VIII. 32,0 146,7 39,5 8 17,49 17, * IX. 163,8 69.4* 16,8 9 10, * 14,93 X. 56,3 37.2* 51,9 10 6, * 6,01 XI. 27,5 43.8* 33,6 11 0, * 4,21 XII. 10,5 44.0* 55.9* 12-2, * -2.03* Suma 776,0 806,9 690,8 Průměr 8,31 9,35 8,43 Pozn.: * stanice neměřila (porucha, oprava věže atd.), srážky jsou odvozeny dle regresní analogie z měření na stanici Protivanov. Tab. 6. Měsíční průměry teploty vzduchu, půdy v 10 a 30 cm ( C), půdní vlhkosti 0 30 cm (%) - pod lesním porostem SM v letech , Rájec-Němčice (MENŠÍK 2010). Teplota v 1 m nad zemí ( C) Teplota půdy v 10 cm ( C) Teplota půdy ve 30 cm ( C) Vlhkost půdy 0 30 cm (%) Měsíc I. 2,55 0,46-3,59 3,82 0,57 0,27 4,27 1,36 1,24 23,22 25,95 19,35 II. 2,16 2,06-1,60 2,91 1,79 0,97 3,40 2,13 1,53 26,85 25,34 23,73 III. 5,12 2,55 2,82 3,65 2,44 1,16 3,80 2,68 1,45 27,23 26,32 22,06 IV. 11,15 8,24 12,54 5,87 4,66 6,36 5,55 4,37 5,86 20,11 25,30 16,15 V. 14,60 13,89 13,71 8,68 7,77 8,05 8,05 7,13 7,45 16,85 21,75 15,94 VI. 18,55 18,34 15,32 11,90 10,91 9,74 11,09 10,07 9,02 16,47 17,25 17,32 VII. 18,84 18,40 18,81 12,87 12,09 12,48 12,20 11,36 11,78 17,23 15,53 25,86 VIII. 18,73 18,53 19,33 13,17 12,66 13,24 12,53 12,00 12,56 13,01 15,09 19,05 IX. 11,91 12,81 16,25 10,36 10,60 12,14 10,26 10,39 11,74 19,30 15,90 13,23 X. 7,79 9,47 7,44 8,27 8,65 8,63 8,54 8,66 8,88 19,04 15,21 15,98 XI. 1,25 5,15 5,27 4,75 6,85 5,98 5,46 7,20 6,27 24,12 15,20 22,19 XII. -1,58 0,76-2,80 2,27 3,59 2,34 3,11 4,30 3,38 25,63 20,17 21,05 Průměr 9,26 9,22 8,62 7,38 6,88 6,78 7,35 6,80 6,76 20,75 19,92 19,33 60

61 MATERIÁL A METODY Poměry hydrologické Oblast spadá do povodí řeky Moravy a patří k úmoří Černého moře. Výzkumný objekt leží na východním svahu rozvodného hřbetu táhnoucího se ve směru S - J. Svah o délce asi 600 m klesá od rozvodného hřbetu na východ do údolí Němčického potoka. Po obou stranách hřbítku jsou sedla, na něž navazují ploché svahové úpady pokračující prameny zdrojnic a erozními zářezy. Nejsou však protékány stálými toky, ty se místy ztrácejí v mocnějších a propustných zvětralinách. Znovu se objevují v nižších pramenných mísách a vytvářejí erozní zářezy až k Němčickému potoku. Němčický potok se vlévá do říčky Luhy, která v Moravském krasu pokračuje jako Punkva a v Blansku vtéká z leva do řeky Svitavy v nadmořské výšce asi 300 m n. m. Délka celého toku je km. Plocha povodí je 170,4 km 2. V blízkosti výzkumných ploch v lesích MP (Mensdorff - Pouilly) Lesy Benešov u Boskovic se vyskytuje vodohospodářsky významný tok Bělá s označením , (Bělá od Orlového potoka do ústí s označením ). Pramení u Benešova v nadmořské výšce 680 m n. m. Ústí z leva do řeky Svitavy u Jabloňan v nadmořské výšce 305 m n. m. Délka celého toku je 21,3 km. Plocha povodí je km 2. Průměrný průtok se pohybuje kolem 0,33 m 3.s -1 (VLČEK et al. 1984). Hustota tekoucích vod v oblasti je 1 2 na km 2 (JESTŘÁBEK, KOUSAL 1971) Poměry typologické Výzkumný objekt a ostatní výzkumné plochy lze zařadit do skupiny typů geobiocénu (STG) 4AB3 - Fageta quercino abietina (ZLATNÍK 1959, 1976; VAŠÍČEK 1978, ŠTYKAR 2002) až 5AB3 - Abieti fageta (BUČEK, LACINA 1999). Podle typologického systému Ústavu pro hospodářskou úpravu lesa je VO a výzkumné plochy zařazeny do skupiny lesních typů 5S - svěží jedlová bučina a do lesního typu 5S1 - svěží jedlová bučina šťavelová (PLÍVA 1987), soudíme však, že lokalita leží na horní hranici bukového lesního vegetačního stupně (MENŠÍK 2004; MENŠÍK 2006). Za původní dřeviny jsou pokládány buk (Fagus sylvatica), jedle (Abies alba), v příměsi dub (Quercus petraea), na místech s oglejením též Quercus robur. Změna dřevinné synusie na monokulturu smrku způsobila v těchto podmínkách významnější změny ve struktuře a druhové diverzitě bylin a mechů (VAŠÍČEK 1978). Absence termofilních druhů a jen vzácný výskyt Prenanthes purpurea v širokém okolí výzkumného objektu, skutečně vzácný výskyt Polygonatum verticillatum, příp. Lycopodium clavatum a nepřítomnost náročnějších druhů květnatých bučin potvrzuje předpoklad, že jde o klimaxové společenstvo druhově chudé acidofilní bučiny (VAŠÍČEK 1978). Přehled fytocenologických snímků z výzkumných ploch porostu smrku (SM), buku (BK) a smíšeného porostu (BK, SM, JD) je uveden v Tab

62 MATERIÁL A METODY Tab. 7. Tabelární přehled fytocenologických snímků výzkumných ploch (MENŠÍK 2004, 2006). Číslo výzkumné plochy Označení výzkumné plochy SM BK BK, SM, JD Nadmořská výška [m] Expozice SV JZ J Sklon [ ] Aspekt Letní Letní Letní Celkový kryt (pater I až III) [%] I, II, III Abies alba 7 Fagus sylvatica Larix decudia + Pinus sylvestris + Picea abies IV Fagus sylvatica 5 Picea abies V 1a Fagus sylvatica 40 Picea abies V 1b Fagus sylvatica 5 20 Picea abies V 2 Abies alba 5 Fagus sylvatica Picea abies 10 Celková pokryvnost synuzie podrostu [%] Festuca sylvatica +2 Calamagrotis epigeios 1 Poa nemoralis +2 Luzula pilosa - Gymnocarpium dryopteris - Athirium filix-femina - Dryopteris filix-mas - Dentaria bulbifera - + Impatiens noli-tangere 1 Galium odoratum - Maianthemum bifolium Oxalis acetosella 1 1 Digitalis grandiflora - + Rubus hirtus 1 Rubus idaeus 1 Senecio fuchsii Hieracium murorum 1 Hypericum perforatum - Počet druhů synuzie nedřevnatého podrostu

63 MATERIÁL A METODY 4.4 Charakteristika experimentálních porostů Na obrázcích (Obr. 18, Obr. 19) je uvedena poloha výzkumných ploch (VP) v oblasti Drahanské vrchoviny. Dále je pak uveden podrobný popis jednotlivých výzkumných ploch Legenda: 1 - Smrkový porost (SM), 2 - Bukový porost (BK), 3 - Smíšený porost (BK, SM, JD) Obr. 22. Ortofoto snímek výzkumných ploch v oblasti Drahanské vrchoviny ( v měřítku 1:50 000) Legenda: 1 - Smrkový porost (SM), 2 - Bukový porost (BK), 3 - Smíšený porost (BK, SM, JD) Obr. 23. Základní mapa s vyznačením výzkumných ploch ( Český úřad zeměměřičský a katastrální, v měřítku 1:50 000). 63

64 MATERIÁL A METODY Výzkumná plocha - Smrkový porost (SM) Výzkumná plocha se nachází v oploceném areálu výzkumného objektu Ústavu ekologie lesa, její poloha je N: ,31 a E: ,694. V současné době zde stojí přibližně 105-letý smrkový porost (Picea abies) v první generaci po smíšeném porostu smrku (Picea abies), jedle (Abies alba) a buku (Fagus sylvatica), s průměrnou výškou 31,3 m a tloušťkou 32,0 cm, se zakmeněním 10. Jedná se o acidofilní jedlovou bučinu /svazu Luzulo-Fagion, asociace Luzulo-Fagetum/ (CHYTRÝ 2001). Lesní typ je 5S1 - svěží jedlová bučina šťavelová (PLÍVA 1987). Podle skupin typů geobiocénů lze plochu zařadit do STG 4AB3 - Fageta quercino abietina (VAŠÍČEK, 1978; BUČEK, LACINA 1999, ŠTYKAR 2002). V porostu jsou průběžně prováděny probírky a těžba stromů napadených lýkožroutem. V části hlavního porostu (mimo plochu, kde byly odebrány vzorky) byly založeny bukové kotlíky s cílem transformace monokultury na smíšený porost. Půdním typem je kambizem modální oligotrofní (KAmd ) s formou povrchového humusu moder. Nadložní humus reprezentují všechny vrstvy (L, F, H) a tloušťka vrstev kolísá od 8 do 10 cm. Poté následuje horiont Ah s okrově šedou, hlinitou zeminou, která je kyprá, čerstvě vlhká. Dále následuje horizont Bv se světle okrovou až hnědookrovou, jílovohlinitou až hlinitou zeminou, s příměsí kamene. Ten dále v hloubce kolem 40 cm přechází do světlejší jílovohlinité zeminy, s příměsí hrubého písku, štěrku a kamene. Fyziologická hloubka půdního profilu je asi 40 cm (Obr. 24). Obr. 24. Porost smrku /Picea abies/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder na výzkumném objektu Rájec-Němčice (foto L. Menšík, T. Fabiánek). 64

65 MATERIÁL A METODY Výzkumná plocha - Bukový porost (BK) Území se částečně nachází na místě někdejší plužiny zaniklé středověké osady Holíkov, která zde stávala při pramenech potůčku tekoucího k Valchovu (SKOŘEPA 1999). Jde o poměrně rozsáhlý komplex přirozených lesů JZ od obce Valchov, představující významné regionální biocentrum v ÚSES. Jde o nejzachovalejší komplex jedlových bučin v širokém okolí. Porost, který se zde nachází, má 120 let. Jeho průměrná výška je 30,8 m a tloušťka 36,5 cm, zakmenění 10. Jeho poloha je N: ,878 a E: ,252. Jde o jedlovou kyčelnicovou bučinu /svazu Fagion, podsvazu Eu-Fagion, asociace Dentario eneaphylli-fagetum/ (CHYTRÝ et al. 2001). Lesní typ je 5S1 - svěží jedlová bučina šťavelová (PLÍVA 1987). Podle skupin typů geobiocénů lze plochu zařadit do STG 4AB3 - Fageta quercino abietina až 5AB3 - Abieti fageta (BUČEK, LACINA 1999). Samotná plocha se nachází v bukovém porostu (Fagus sylvatica) bez příměsí. Jde o geomorfologicky významné území. Od r zde probíhá těžba za účelem obnovy. Půdním typem je kambizem modální oligotrofní (KAmd ) s formou povrchového humusu mull-moder. Nadložní humus reprezentují všechny vrstvy (L, F, H) a tloušťka vrstev kolísá od 4 do 5 cm. Poté následuje horizont Ah s okrově šedou, hlinitou zeminou, která je kyprá, čerstvě vlhká. Dále následuje horizont Bv s okrově hnědou, hlinitou zeminou s příměsí hrubého písku a kamene. Ten dále v hloubce kolem 40 cm přechází do světlejší jílovohlinité zeminy, s příměsí hrubého písku, štěrku a kamene. Fyziologická hloubka půdního profilu je asi cm (Obr. 25). Obr. 25. Porost buku /Fagus sylvatica/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder v přilehlých lesích Mensdorff - Pouilly Lesy Benešov u Boskovic (foto L. Menšík, T. Fabiánek). 65

66 MATERIÁL A METODY Výzkumná plocha - Smíšený porost (BK, SM, JD) Lesní porosty na lokalitě Smíšený porost, které jsou ve stáří přibližně 130 let, navazují na komplex lesů na Holíkově (okolí plochy Bukový porost) fragmenty jedlobukových porostů. Jeho poloha je N: ,371 a E: ,492. Fytocenologicky se jedná o svaz Fagion, podsvaz Eu-Fagion, asociace Festuco altissimae - Fagetum (kostřavová bučina s dominantní kostřavou nejvyšší /Festuca altissima/ a kyčelnicí cibulkonosnou /Dentaria bulbifera/ (SKOŘEPA 1999; CHYTRÝ 2001). Lesní typ je 5S1 - svěží jedlová bučina šťavelová (PLÍVA 1987). Podle skupin typů geobiocénů lze plochu zařadit do STG 4AB3 - Fageta quercino abietina až 5AB3 - Abieti fageta (BUČEK, LACINA 1999; MENŠÍK 2004; MENŠÍK 2006). V prostoru výzkumné plochy se nachází smíšený porost buku (Fagus sylvatica) (50%), smrku (Picea abies (L) Karst.) (43%), jedle (Abies alba) (7%) s vtroušenou borovicí (Pinus sylvatica) a modřínem (Larix decidua), s průměrnou výškou 32,6 m (BK), 35,2 cm (SM), 30,6 (JD) a tloušťkou 39,4 cm (BK), 45,6 cm (SM), 35,8 (JD) se zakmeněním 7. Půdním typem je kambizem modální oligotrofní (KAmd ) s formou povrchového humusu moder. Nadložní humus reprezentují všechny vrstvy (L, F, H) a tloušťka vrstev kolísá od 4 do 5 cm. Poté následuje horizont Ah s okrově šedou, hlinitou zeminou, která je kyprá, čerstvě vlhká. Dále následuje horizont Bv s okrově hnědou, hlinitou zeminou s příměsí hrubého písku a kamene. Ten dále v hloubce kolem 40 cm přechází do světlejší jílovohlinité zeminy, s příměsí hrubého písku, štěrku a kamene. Fyziologická hloubka půdního profilu je asi cm (Obr. 26). Obr. 26. Smíšený porost buku /Fagus sylvatica/, smrku /Picea abies/ a jedle /Abies alba/ a půdní profil kambizemě s formou povrchového humusu moder v přilehlých lesích Mensdorff - Pouilly Lesy Benešov u Boskovic (foto L. Menšík, T. Fabiáenk). 66

Dekompozice, cykly látek, toky energií

Dekompozice, cykly látek, toky energií Dekompozice, cykly látek, toky energií Vše souvisí se vším Živou hmotu tvoří 3 hlavní organické složky: - Bílkoviny, cukry, tuky Syntézu zajišťuje cca 20 biogenních prvků - Nejdůležitější C, O, N, H, P

Více

Characterization of soil organic carbon and its fraction labile carbon in ecosystems Ľ. Pospíšilová, V. Petrášová, J. Foukalová, E.

Characterization of soil organic carbon and its fraction labile carbon in ecosystems Ľ. Pospíšilová, V. Petrášová, J. Foukalová, E. Characterization of soil organic carbon and its fraction labile carbon in ecosystems Ľ. Pospíšilová, V. Petrášová, J. Foukalová, E. Pokorný Mendel University of Agriculture and Forestry, Department of

Více

MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204. Ekologie lesa. Lesní půdy

MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204. Ekologie lesa. Lesní půdy MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Ekologie lesa Lesní půdy Vztah lesní vegetace a lesních půd Vztah vegetace a půd je výrazně obousměrný, s řadou zpětných vazeb.

Více

OBECNÁ FYTOTECHNIKA BLOK: VÝŽIVA ROSTLIN A HNOJENÍ Témata konzultací: Základní principy výživy rostlin. Složení rostlin. Agrochemické vlastnosti půd a půdní úrodnost. Hnojiva, organická hnojiva, minerální

Více

Nabídka mapových a datových produktů Limity využití

Nabídka mapových a datových produktů Limity využití , e-mail: data@vumop.cz www.vumop.cz Nabídka mapových a datových produktů Limity využití OBSAH: Úvod... 3 Potenciální zranitelnost spodních vrstev půdy utužením... 4 Potenciální zranitelnost půd acidifikací...

Více

Pedologie. Půda je přírodní bohatství. Zákony na ochranu půdního fondu

Pedologie. Půda je přírodní bohatství. Zákony na ochranu půdního fondu Pedologie Půda je přírodní bohatství. Zákony na ochranu půdního fondu Půda nově vzniklý přírodní útvar na styku geologických útvarů s atmosférou a povrchovou vodou zvětralá povrchová část zemské kůry,

Více

SLEDOVÁNÍ JARNÍCH FENOLOGICKÝCH FÁZÍ U BUKU LESNÍHO VE SMÍŠENÉM POROSTU KAMEROVÝM SYSTÉMEM

SLEDOVÁNÍ JARNÍCH FENOLOGICKÝCH FÁZÍ U BUKU LESNÍHO VE SMÍŠENÉM POROSTU KAMEROVÝM SYSTÉMEM SLEDOVÁNÍ JARNÍCH FENOLOGICKÝCH FÁZÍ U BUKU LESNÍHO VE SMÍŠENÉM POROSTU KAMEROVÝM SYSTÉMEM Bednářová, E. 1, Kučera, J. 2, Merklová, L. 3 1,3 Ústav ekologie lesa Lesnická a dřevařská fakulta, Mendelova

Více

Kantor P., Vaněk P.: Komparace produkčního potenciálu douglasky tisolisté... A KYSELÝCH STANOVIŠTÍCH PAHORKATIN

Kantor P., Vaněk P.: Komparace produkčního potenciálu douglasky tisolisté... A KYSELÝCH STANOVIŠTÍCH PAHORKATIN KOMPARACE PRODUKČNÍHO POTENCIÁLU DOUGLASKY TISOLISTÉ NA ŽIVNÝCH A KYSELÝCH STANOVIŠTÍCH PAHORKATIN COMPARISON OF THE PRODUCTION POTENTIAL OF DOUGLAS FIR ON MESOTROPHIC AND ACIDIC SITES OF UPLANDS PETR

Více

KVANTIFIKACE OBSAHU ŽIVIN V MLADÝCH POROSTECH BŘÍZY KARPATSKÉ A DISTRIBUCE BIOMASY V JEDNOTLIVÝCH STROMOVÝCH ČÁSTECH

KVANTIFIKACE OBSAHU ŽIVIN V MLADÝCH POROSTECH BŘÍZY KARPATSKÉ A DISTRIBUCE BIOMASY V JEDNOTLIVÝCH STROMOVÝCH ČÁSTECH KVANTIFIKACE OBSAHU ŽIVIN V MLADÝCH POROSTECH BŘÍZY KARPATSKÉ A DISTRIBUCE BIOMASY V JEDNOTLIVÝCH STROMOVÝCH ČÁSTECH QVANTIFICATION OF A NUTRIENT CONTENT IN YOUNG CARPATHIAN BIRCH STANDS AND THE DISTRIBUTION

Více

Ochrana půdy. Michal Hejcman

Ochrana půdy. Michal Hejcman Ochrana půdy Michal Hejcman Ochrana půdy Půda je nejsvrchnější část zemského povrchu (pedosféra). Je živým tělesem, které se neustále přeměňuje a vyvíjí. Existuje zde úzké vazby mezi jejími organickými

Více

Základy pedologie a ochrana půdy

Základy pedologie a ochrana půdy Základy pedologie a ochrana půdy 6. přednáška VZDUCH V PŮDĚ = plynná fáze půdy Význam (a faktory jeho složení): dýchání organismů výměna plynů mezi půdou a atmosférou průběh reakcí v půdě Formy: volně

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Evidenční číslo materiálu: 453 Autor: Silvie Lidmilová Datum: 19.3.2012 Ročník: 6. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor: Zeměpis Tematický okruh: Přírodní obraz

Více

Stejskalová J., Kupka I.: Vliv lesních vegetačních stupňů na kvalitu semen jedle bělokoré... (ABIES ALBA MILL.) ABSTRACT

Stejskalová J., Kupka I.: Vliv lesních vegetačních stupňů na kvalitu semen jedle bělokoré... (ABIES ALBA MILL.) ABSTRACT VLIV LESNÍCH VEGETAČNÍCH STUPŇŮ NA KVALITU SEMEN JEDLE BĚLOKORÉ (ABIES ALBA MILL.) FOREST VEGETATION ZONES INFLUENCE ON SEED QUALITY OF SILVER FIR (ABIES ALBA MILL.).) JANA STEJSKALOVÁ, IVO KUPKA ABSTRACT

Více

Negativní vliv faktorů bezprostředněse podílejících se na množství a kvalitu dodávané organické hmoty do půdy

Negativní vliv faktorů bezprostředněse podílejících se na množství a kvalitu dodávané organické hmoty do půdy Organickáhnojiva a jejich vliv na bilanci organických látek v půdě Petr Škarpa Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin Organická hnojiva

Více

Chemie životního prostředí III Pedosféra (04) Půdotvorné procesy - huminifikace

Chemie životního prostředí III Pedosféra (04) Půdotvorné procesy - huminifikace Centre of Excellence Chemie životního prostředí III Pedosféra (04) Půdotvorné procesy - huminifikace Ivan Holoubek RECETOX, Masaryk University, Brno, CR holoubek@recetox. recetox.muni.cz; http://recetox.muni

Více

RNDr. Jan Pretel Organizace Český hydrometeorologický ústav, Praha Název textu Předpoklady výskytu zvýšené sekundární prašnosti

RNDr. Jan Pretel Organizace Český hydrometeorologický ústav, Praha Název textu Předpoklady výskytu zvýšené sekundární prašnosti Autor RNDr. Jan Pretel Organizace Český hydrometeorologický ústav, Praha Název textu Předpoklady výskytu zvýšené sekundární prašnosti Blok BK14 - Sekundární prašnost Datum Prosinec 2001 Poznámka Text neprošel

Více

Je-li rostlinné společenstvo tvořeno pouze jedinci jedné populace, mluvíme o monocenóze nebo také o čistém prostoru.

Je-li rostlinné společenstvo tvořeno pouze jedinci jedné populace, mluvíme o monocenóze nebo také o čistém prostoru. EKOLOGIE SPOLEČENSTVA (SYNEKOLOGIE) Rostlinné společenstvo (fytocenózu) můžeme definovat jako soubor jedinců a populací rostlin rostoucích společně na určitém stanovišti, které jsou ovlivňovány svým prostředím,

Více

) se ve vodě ihned rozpouští za tvorby amonných solí (iontová, disociovaná forma NH 4+ ). Vzájemný poměr obou forem závisí na ph a teplotě.

) se ve vodě ihned rozpouští za tvorby amonných solí (iontová, disociovaná forma NH 4+ ). Vzájemný poměr obou forem závisí na ph a teplotě. Amoniakální dusík Amoniakální dusík se vyskytuje téměř ve všech typech vod. Je primárním produktem rozkladu organických dusíkatých látek živočišného i rostlinného původu. Organického původu je rovněž ve

Více

Cykly živin v terestrických

Cykly živin v terestrických Cykly živin v terestrických ekosystémech (EKO/CZ) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2012/2013) 2. blok 1/10/2012 Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení Rozvoj a inovace výuky

Více

Stanovení kvality humusu spektrofotometricky

Stanovení kvality humusu spektrofotometricky Stanovení kvality humusu spektrofotometricky Definice humusu Synonymum k půdní organické hmotě Odumřelá organická hmota v různém stupni rozkladu a syntézy, jejíž část je vázána na minerální podíl Rozdělení

Více

RESEARCH OF ANAEROBIC FERMENTATION OF ORGANIC MATERIALS IN SMALL VOLUME BIOREACTORS

RESEARCH OF ANAEROBIC FERMENTATION OF ORGANIC MATERIALS IN SMALL VOLUME BIOREACTORS RESEARCH OF ANAEROBIC FERMENTATION OF ORGANIC MATERIALS IN SMALL VOLUME BIOREACTORS Trávníček P., Vítěz T., Dundálková P., Karafiát Z. Department of Agriculture, Food and Environmental Engineering, Faculty

Více

STABILITA PŮDNÍ ORGANICKÉ HMOTY BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

STABILITA PŮDNÍ ORGANICKÉ HMOTY BAKALÁŘSKÁ PRÁCE - 1 - MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA ÚSTAV AGROCHEMIE, PŮDOZNALSTVÍ, MIKROBIOLOGIE A VÝŽIVY ROSTLIN STABILITA PŮDNÍ ORGANICKÉ HMOTY BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Brno 2006 Vedoucí

Více

Obsah 5. Obsah. Úvod... 9

Obsah 5. Obsah. Úvod... 9 Obsah 5 Obsah Úvod... 9 1. Základy výživy rostlin... 11 1.1 Rostlinné živiny... 11 1.2 Příjem živin rostlinami... 12 1.3 Projevy nedostatku a nadbytku živin... 14 1.3.1 Dusík... 14 1.3.2 Fosfor... 14 1.3.3

Více

ÚČINNOST ODSTRANĚNÍ PŘÍRODNÍCH ORGANICKÝCH LÁTEK PŘI POUŽITÍ HLINITÝCH A ŽELEZITÝCH DESTABILIZAČNÍCH ČINIDEL

ÚČINNOST ODSTRANĚNÍ PŘÍRODNÍCH ORGANICKÝCH LÁTEK PŘI POUŽITÍ HLINITÝCH A ŽELEZITÝCH DESTABILIZAČNÍCH ČINIDEL Citace Pivokonská L., Pivokonský M.: Účinnost odstranění přírodních organických látek při použití hlinitých a železitých destabilizačních činidel. Sborník konference Pitná voda 28, s. 219-224. W&ET Team,

Více

ÚJMA NA ŽIVOTNÍM PROSTŘEDÍ POŠKOZENÍM LESA

ÚJMA NA ŽIVOTNÍM PROSTŘEDÍ POŠKOZENÍM LESA Rožnovský, J., Litschmann, T. (ed.): XIV. Česko-slovenská bioklimatologická konference, Lednice na Moravě 2.-4. září 2002, ISBN 80-85813-99-8, s. 442-447 ÚJMA NA ŽIVOTNÍM PROSTŘEDÍ POŠKOZENÍM LESA Filip

Více

STABILITA PŮDNÍ ORGANICKÉ HMOTY

STABILITA PŮDNÍ ORGANICKÉ HMOTY VYSOKÉ UČENÍ TECHNICKÉ V BRNĚ BRNO UNIVERSITY OF TECHNOLOGY FAKULTA CHEMICKÁ ÚSTAV FYZIKÁLNÍ A SPOTŘEBNÍ CHEMIE FACULTY OF CHEMISTRY INSTITUTE OF PHYSICAL AND APPLIED CHEMISTRY STABILITA PŮDNÍ ORGANICKÉ

Více

Infiltration ability of soil in fast-growing species plantation

Infiltration ability of soil in fast-growing species plantation INFILTRAČNÍ SCHOPNOST PŮDY V POROSTECH RYCHLE ROSTOUCÍCH DŘEVIN Infiltration ability of soil in fast-growing species plantation Mašíček T., Toman F., Vičanová M. Mendelova univerzita v Brně, Agronomická

Více

Integrovaná ochrana půdy a vody. Ing. Jiří Hladík, Ph.D.

Integrovaná ochrana půdy a vody. Ing. Jiří Hladík, Ph.D. Integrovaná ochrana půdy a vody. Ing. Jiří Hladík, Ph.D. Hlavní činnost Základním účelem veřejné výzkumné instituce VÚMOP, v.v.i. je rozvoj vědního poznání v oborech komplexních meliorací, pedologie a

Více

Podle chemických vlastností vody 1. sladkovodní jezera 2. slaná jezera 3. brakická jezera 4. smíšená jezera 5. hořká jezera

Podle chemických vlastností vody 1. sladkovodní jezera 2. slaná jezera 3. brakická jezera 4. smíšená jezera 5. hořká jezera JEZERA Jezero je vodní nádrž, jež se nedá jednoduchým způsobem vypustit (na rozdíl od přehradních nádrží a rybníků), je napájena povrchovou vodou přítoky řek, podzemní vodou a není součástí světového oceánu.

Více

Vliv vybraných PPL na chemismus půdy

Vliv vybraných PPL na chemismus půdy 6. -7. 3. 2015, Brno Autoři: Ing. Magdalena Hábová, doc. RNDr. Lubica Pospišilová, CSc. Pracoviště: Mendelova univerzita, AF, Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin Vliv vybraných

Více

Biologicky rozložitelné suroviny Znaky kvalitního kompostu

Biologicky rozložitelné suroviny Znaky kvalitního kompostu Kompost patří k nejstarším a nejpřirozenějším prostředkům pro zlepšování vlastností půdy. Pro jeho výrobu jsou zásadní organické zbytky z domácností, ze zahrady atp. Kompost výrazně přispívá k udržení

Více

Každý ekosystém se skládá ze čtyř tzv. funkčních složek: biotopu, producentů, konzumentů a dekompozitorů:

Každý ekosystém se skládá ze čtyř tzv. funkčních složek: biotopu, producentů, konzumentů a dekompozitorů: 9. Ekosystém Ve starších učebnicích nalezneme mnoho názvů, které se v současnosti jednotně synonymizují se slovem ekosystém: mikrokosmos, epigén, ekoid, biosystém, bioinertní těleso. Nejčastěji užívaným

Více

Dílčí metodika. Bilance organických látek, tvorba humusu, struktura půdy, respirace půdy, sequestrace uhlíku

Dílčí metodika. Bilance organických látek, tvorba humusu, struktura půdy, respirace půdy, sequestrace uhlíku Dílčí metodika Bilance organických látek, tvorba humusu, struktura půdy, respirace půdy, sequestrace uhlíku Autoři: Ing. Procházková Blanka, CSc., Ing. Sedlák Pavel, Ph.D., Prof. RNDr. Tesařová Marta,

Více

NÁDRŽ KLÍČAVA VZTAH KVALITY VODY A INTENZITY VODÁRENSKÉHO VYUŽÍVÁNÍ

NÁDRŽ KLÍČAVA VZTAH KVALITY VODY A INTENZITY VODÁRENSKÉHO VYUŽÍVÁNÍ Citace Duras J.: Nádrž Klíčava vztah kvality a intenzity vodárenského využití. Sborník konference Pitná voda 2010, s. 271-276. W&ET Team, Č. Budějovice 2010. ISBN 978-80-254-6854-8 NÁDRŽ KLÍČAVA VZTAH

Více

Primární produkce. Vazba sluneční energie v porostech Fotosyntéza Respirace

Primární produkce. Vazba sluneční energie v porostech Fotosyntéza Respirace Primární produkce Vazba sluneční energie v porostech Fotosyntéza Respirace Nadzemní orgány procesy fotosyntetické Podzemní orgány funkce akumulátoru (z energetického hlediska) Nadzemní orgány mechanická

Více

BILANCE DUSÍKU V ZEMĚDĚLSTVÍ

BILANCE DUSÍKU V ZEMĚDĚLSTVÍ ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Jiří Balík, Jindřich Černý, Martin Kulhánek BILANCE DUSÍKU V ZEMĚDĚLSTVÍ CERTIFIKOVANÁ METODIKA Praha 2012 ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta agrobiologie,

Více

Fakulta životního prostředí v Ústí nad Labem. Pokročilé metody studia speciace polutantů. (prozatímní učební text, srpen 2012)

Fakulta životního prostředí v Ústí nad Labem. Pokročilé metody studia speciace polutantů. (prozatímní učební text, srpen 2012) Fakulta životního prostředí v Ústí nad Labem Pokročilé metody studia speciace polutantů (prozatímní učební text, srpen 2012) Obsah kurzu: 1. Obecné strategie speciační analýzy. a. Úvod do problematiky

Více

Klasifikace vod podle čistoty. Jakost (kvalita) vod. Čištění vod z rybářských provozů

Klasifikace vod podle čistoty. Jakost (kvalita) vod. Čištění vod z rybářských provozů Ochrana kvality vod Klasifikace vod podle čistoty Jakost (kvalita) vod Čištění vod z rybářských provozů Doc. Ing. Radovan Kopp, Ph.D. Klasifikace vod podle čistoty JAKOST (= KVALITA) VODY - moderní technický

Více

I. Morfologie toku s ohledem na bilanci transportu plavenin a splavenin

I. Morfologie toku s ohledem na bilanci transportu plavenin a splavenin I. Morfologie toku s ohledem na bilanci transportu plavenin a splavenin I.1. Tvar koryta a jeho vývoj Klima, tvar krajiny, vegetace a geologie povodí určují morfologii vodního toku (neovlivněného antropologickou

Více

MOŽNOSTI VYUŽITÍ BIOLOGICKY AKTIVNÍCH LÁTEK PŘI MOŘENÍ OSIVA SÓJI

MOŽNOSTI VYUŽITÍ BIOLOGICKY AKTIVNÍCH LÁTEK PŘI MOŘENÍ OSIVA SÓJI MOŽNOSTI VYUŽITÍ BIOLOGICKY AKTIVNÍCH LÁTEK PŘI MOŘENÍ OSIVA SÓJI POSSIBILITIES OF USE BIOLOGICALLY ACTIVE AGENT FOR SOY SEED TREATMENT PAVEL PROCHÁZKA, PŘEMYSL ŠTRANC, KATEŘINA PAZDERŮ, JAROSLAV ŠTRANC

Více

Ochrana půdy. Ing. Petr Stloukal Ústav ochrany životního prostředí Fakulta technologická Univerzita Tomáše Bati Zlín

Ochrana půdy. Ing. Petr Stloukal Ústav ochrany životního prostředí Fakulta technologická Univerzita Tomáše Bati Zlín Ochrana půdy Ing. Petr Stloukal Ústav ochrany životního prostředí Fakulta technologická Univerzita Tomáše Bati Zlín Obsah přednášky Vlastnosti půdy Změna kvality půdy Ochrana před chemickou degradací -

Více

Vody vznikající v souvislosti s těžbou uhlí

Vody vznikající v souvislosti s těžbou uhlí I. Přikryl, ENKI, o.p.s., Třeboň Vody vznikající v souvislosti s těžbou uhlí Abstrakt Práce hodnotí různé typy vod, které vznikají v souvislosti s těžbou uhlí, z hlediska jejich ekologické funkce i využitelnosti

Více

BIOMASA 3. - Půda a ekologie biopaliv

BIOMASA 3. - Půda a ekologie biopaliv Člověk a energie V. (Energetický potenciál obnovitelných zdrojů a možnosti využití) Jaroslav Svoboda Pardubice ------------------------------------------------ Moto: Člověče věz, že půda je směs, organismů

Více

POTENCIÁLNÍ OHROŽENOST PŮD JIŽNÍ MORAVY VĚTRNOU EROZÍ

POTENCIÁLNÍ OHROŽENOST PŮD JIŽNÍ MORAVY VĚTRNOU EROZÍ ACTA UNIVERSITATIS AGRICULTURAE ET SILVICULTURAE MENDELIANAE BRUNENSIS SBORNÍK MENDELOVY ZEMĚDĚLSKÉ A LESNICKÉ UNIVERZITY V BRNĚ Ročník LII 5 Číslo 2, 2004 POTENCIÁLNÍ OHROŽENOST PŮD JIŽNÍ MORAVY VĚTRNOU

Více

Environmentální výchova

Environmentální výchova www.projektsako.cz Environmentální výchova Pracovní list č. 3 žákovská verze Téma: Stanovení reakce půdních výluhů pomocí ph senzoru Lektor: Projekt: Reg. číslo: Mgr. Stanislava Typovská Student a konkurenceschopnost

Více

Hydrosféra - (vodní obal Země) soubor všeho vodstva Země povrchové vody, podpovrchové vody, vody obsažené v atmosféře a vody v živých organismech.

Hydrosféra - (vodní obal Země) soubor všeho vodstva Země povrchové vody, podpovrchové vody, vody obsažené v atmosféře a vody v živých organismech. Hydrosféra - (vodní obal Země) soubor všeho vodstva Země povrchové vody, podpovrchové vody, vody obsažené v atmosféře a vody v živých organismech. hydrologie hydrogeografie oceánografie hydrogeologie Hydrologický

Více

KLÍČIVOST A VITALITA OSIVA VYBRANÝCH DRUHŮ JARNÍCH OBILNIN VE VZTAHU K VÝNOSU V EKOLOGICKÉM ZEMĚDĚLSTVÍ

KLÍČIVOST A VITALITA OSIVA VYBRANÝCH DRUHŮ JARNÍCH OBILNIN VE VZTAHU K VÝNOSU V EKOLOGICKÉM ZEMĚDĚLSTVÍ KLÍČIVOST A VITALITA OSIVA VYBRANÝCH DRUHŮ JARNÍCH OBILNIN VE VZTAHU K VÝNOSU V EKOLOGICKÉM ZEMĚDĚLSTVÍ Seed Germination and Vigor of Chosen Species of Spring Cereals in Relation to Yield in Organic Farming

Více

Půdní úrodnost, výživa a hnojení

Půdní úrodnost, výživa a hnojení Půdní úrodnost, výživa a hnojení Faktory ovlivňující růst a vývoj rostlin Přírodní faktory ovlivňující růst a vývoj rostlin významně ovlivňují úspěch či neúspěch budoucí rostlinné produkce. Ovlivňují se

Více

PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ EKOSYSTÉMY

PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ EKOSYSTÉMY PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ EKOSYSTÉMY 2010 Ing. Andrea Sikorová, Ph.D. 1 Problémy životního prostředí - ekosystémy V této kapitole se dozvíte: Z čeho se skládá ekosystém. Co je to biom a biosféra. Jaké

Více

Hydrochemie přírodní organické látky (huminové látky, AOM)

Hydrochemie přírodní organické látky (huminové látky, AOM) Hydrochemie přírodní organické látky (huminové látky, AM) 1 Přírodní organické látky NM (Natural rganic Matter) - významná součást povrchových vod dělení podle velikosti částic: rozpuštěné - DM (Dissolved

Více

Cykly živin v terestrických

Cykly živin v terestrických Cykly živin v terestrických ekosystémech (EKO/CZ) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2012/2013) 3. blok 15/10/2012 Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení Rozvoj a inovace výuky

Více

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních.

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních. 1 (3) CHEMICKÉ SLOŢENÍ ORGANISMŮ Prvky Stejné prvky a sloučeniny se opakují ve všech formách života, protože mají shodné principy stavby těla i metabolismu. Např. chemické děje při dýchání jsou stejné

Více

Obnova ekologických funkcí ekosystémů po těžbě nerostů

Obnova ekologických funkcí ekosystémů po těžbě nerostů Obnova ekologických funkcí ekosystémů po těžbě nerostů J. Frouz Ústav pro životní prostředí PřFUK, Praha Ústav půdní biologie BC AV ČR, České Budějovice, Změny početnosti bezobratlých po odvodnění rašelinných

Více

Výživa trvalých travních porostů v podmínkách ekologického zemědělství

Výživa trvalých travních porostů v podmínkách ekologického zemědělství Výživa trvalých travních porostů v podmínkách ekologického zemědělství Ing. Pavel Ryant, Ph.D. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Ekologické zemědělství je popisováno jako zvláštní druh

Více

Fyzická geografie. Mgr. Ondřej Kinc. Podzim

Fyzická geografie. Mgr. Ondřej Kinc. Podzim Globální půdy 27. 11. 2014 Fyzická geografie Podzim 2014 Mgr. Ondřej Kinc kinc@mail.muni.cz půda =????? pedologie =.. předmětem pedologie je půda, resp. pedosféra =. půda vzniká působením půdotvorných.,

Více

OBECNÁ FYTOTECHNIKA 1. BLOK: VÝŽIVA ROSTLIN A HNOJENÍ Ing. Jindřich ČERNÝ, Ph.D. FAKULTA AGROBIOLOGIE, POTRAVINOVÝCH A PŘÍRODNÍCH ZDROJŮ KATEDRA AGROCHEMIE A VÝŽIVY ROSTLIN MÍSTNOST Č. 330 Ing. Jindřich

Více

Aplikovaná ekologie. 2.přednáška. Ekosystém, vztahy na stanovišti, vývoj

Aplikovaná ekologie. 2.přednáška. Ekosystém, vztahy na stanovišti, vývoj Aplikovaná ekologie 2.přednáška Ekosystém, vztahy na stanovišti, vývoj Životní prostředí ÚVOD základní pojmy životní prostředí, ekologie z čeho se skládá biosféra? ekosystém potravní závislosti, vztahy

Více

Management lesů význam pro hydrologický cyklus a klima

Management lesů význam pro hydrologický cyklus a klima Doc. RNDr. Jan Pokorný, CSc., zakladatel společnosti ENKI, o.p.s. která provádí aplikovaný výzkum hospodaření s vodou v krajině a krajinné energetiky, přednáší na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Management

Více

TVORBA VÝNOSŮ PŠENICE OZIMÉ A SILÁŽNÍ KUKUŘICE PŘI RŮZNÉM ZPRACOVÁNÍ PŮDY Forming of winter wheat and silage maize yields by different soil tillage

TVORBA VÝNOSŮ PŠENICE OZIMÉ A SILÁŽNÍ KUKUŘICE PŘI RŮZNÉM ZPRACOVÁNÍ PŮDY Forming of winter wheat and silage maize yields by different soil tillage TVORBA VÝNOSŮ PŠENICE OZIMÉ A SILÁŽNÍ KUKUŘICE PŘI RŮZNÉM ZPRACOVÁNÍ PŮDY Forming of winter wheat and silage maize yields by different soil tillage Badalíková B., Bartlová J. Zemědělský výzkum, spol. s

Více

Habart Jan, Tlustoš Pavel, Váňa Jaroslav, Plíva Petr

Habart Jan, Tlustoš Pavel, Váňa Jaroslav, Plíva Petr BIOLOGICKÁ STABILITA ORGANICKÝCH MATERIÁLŮ, JEJÍ STANOVENÍ A POUŽITÍ V PRAXI Biological Stability of organic materials its Determination and Practical Application Habart Jan, Tlustoš Pavel, Váňa Jaroslav,

Více

VĚSTNÍK MINISTERSTVA ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ. www.mzp.cz OBSAH

VĚSTNÍK MINISTERSTVA ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ. www.mzp.cz OBSAH VĚSTNÍK MINISTERSTVA ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ www.mzp.cz OBSAH METODICKÉ POKYNY A DOKUMENTY Metodika managementu tlejícího dříví v lesích zvláště chráněných územ 1 Aktualizace metodického dokumentu k problematice

Více

VÝNOSOVÝ POTENCIÁL TRAV VHODNÝCH K ENERGETICKÉMU VYUŽITÍ

VÝNOSOVÝ POTENCIÁL TRAV VHODNÝCH K ENERGETICKÉMU VYUŽITÍ VÝNOSOVÝ POTENCIÁL TRAV VHODNÝCH K ENERGETICKÉMU VYUŽITÍ GRAS PRODUCTION RATE FOR ENERGY UTILIZATION J. Frydrych -,D.Andert -2, D.Juchelková ) OSEVA PRO s.r.o. Výzkumná stanice travinářská Rožnov Zubří

Více

POČET ROČNÍKŮ JEHLIC POPULACÍ BOROVICE LESNÍ. Needle year classes of Scots pine progenies. Jarmila Nárovcová. Abstract

POČET ROČNÍKŮ JEHLIC POPULACÍ BOROVICE LESNÍ. Needle year classes of Scots pine progenies. Jarmila Nárovcová. Abstract POČET ROČNÍKŮ JEHLIC POPULACÍ BOROVICE LESNÍ Needle year classes of Scots pine progenies Jarmila Nárovcová Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti, v. v. i. Výzkumná stanice Opočno Na Olivě 550

Více

Les definice. přes 950 definic na http://home.comcast.net/~gyde/defpaper.htm

Les definice. přes 950 definic na http://home.comcast.net/~gyde/defpaper.htm Lesnictví Les definice Jako les chápeme obvykle ekosystém v němž se ve vysoké hustotě (v zápoji) vyskytují stromy. (ve smyslu ekosystému nebo land cover) Původně (a i dnes) se jedná i o právní vymezení

Více

11. prosince 2009, Brno Připravil: Ing. Pavel Mach, DiS. Technika zpracování odpadů

11. prosince 2009, Brno Připravil: Ing. Pavel Mach, DiS. Technika zpracování odpadů 11. prosince 2009, Brno Připravil: Ing. Pavel Mach, DiS. Technika zpracování odpadů Technika a technologie kompostování organických odpadů strana 2 Historie kompostování jedna z nejstarších recyklačních

Více

Kompostování réví vinného s travní hmotou. Composting of vine cane with grass

Kompostování réví vinného s travní hmotou. Composting of vine cane with grass Kompostování réví vinného s travní hmotou Composting of vine cane with grass Oldřich Mužík, Vladimír Scheufler, Petr Plíva, Amitava Roy Výzkumný ústav zemědělské techniky Praha Abstract The paper deals

Více

LIKVIDACE SPLAŠKOVÝCH ODPADNÍCH VOD

LIKVIDACE SPLAŠKOVÝCH ODPADNÍCH VOD LIKVIDACE SPLAŠKOVÝCH ODPADNÍCH VOD Ing. Stanislav Frolík, Ph.D. - katedra technických zařízení budov - 1 Obsah přednášky legislativa, pojmy zdroje znečištění ukazatele znečištění způsoby likvidace odpadních

Více

Evropské výběrové šetření o zdravotním stavu v ČR - EHIS CR Index tělesné hmotnosti, fyzická aktivita, spotřeba ovoce a zeleniny

Evropské výběrové šetření o zdravotním stavu v ČR - EHIS CR Index tělesné hmotnosti, fyzická aktivita, spotřeba ovoce a zeleniny Aktuální informace Ústavu zdravotnických informací a statistiky České republiky Praha 22. 12. 2010 70 Evropské výběrové šetření o zdravotním stavu v ČR - EHIS CR Index tělesné hmotnosti, fyzická aktivita,

Více

Kde houby rostou? ekosystém.

Kde houby rostou? ekosystém. Kde houby rostou? Obecně řečeno, prakticky všude. Houbaře a milovníka přírody obyčejně jako první napadne, že největší spektrum velkých i malých druhů hub samozřejmě najdeme v lese. Ovšem není les jako

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Téma / kapitola Dělnická 9. tř. ZŠ základní Přírodopis

Více

Režim teploty a vlhkosti půdy na lokalitě Ratíškovice. Tomáš Litschmann 1, Jaroslav Rožnovský 2, Mojmír Kohut 2

Režim teploty a vlhkosti půdy na lokalitě Ratíškovice. Tomáš Litschmann 1, Jaroslav Rožnovský 2, Mojmír Kohut 2 Režim teploty a vlhkosti půdy na lokalitě Ratíškovice Tomáš Litschmann 1, Jaroslav Rožnovský 2, Mojmír Kohut 2 AMET, Velké Bílovice 1 Český hydrometeorologický ústav, pobočka Brno 2 Úvod: V našich podmínkách

Více

Nové normy na specifikace dřevních pelet, dřevních briket, dřevní štěpky a palivového dřeva pro maloodběratele

Nové normy na specifikace dřevních pelet, dřevních briket, dřevní štěpky a palivového dřeva pro maloodběratele Nové normy na specifikace dřevních pelet, dřevních briket, dřevní štěpky a palivového dřeva pro maloodběratele Technologické trendy při vytápění pevnými palivy 2011, Horní Bečva 9. 10.11.2011 TÜV NORD

Více

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV EKOLOGIE LESA PŮDNÍ ORGANICKÁ HMOTA VE SMRKOVÝCH A BUKOVÝCH POROSTECH Diplomová práce Bc. Karel Bureš Vedoucí práce: Ing. Ladislav Menšík,

Více

Technologie pro úpravu bazénové vody

Technologie pro úpravu bazénové vody Technologie pro úpravu GHC Invest, s.r.o. Korunovační 6 170 00 Praha 7 info@ghcinvest.cz Příměsi významné pro úpravu Anorganické látky přírodního původu - kationty kovů (Cu +/2+, Fe 2+/3+, Mn 2+, Ca 2+,

Více

Možné dopady měnícího se klimatu na území České republiky

Možné dopady měnícího se klimatu na území České republiky Český hydrometeorologický ústav, pobočka Brno Kroftova 43, 616 67 Brno e-mail:roznovsky@chmi.cz http://www.chmi.cz telefon: 541 421 020, 724185617 fax: 541 421 018, 541 421 019 Možné dopady měnícího se

Více

TĚŽBY NAHODILÉ, NEZDARY KULTUR A EXTRÉMY POČASÍ NA VYBRANÝCH LESNÍCH SPRÁVÁCH LESŮ ČESKÉ REPUBLIKY A JEJICH VLIV NA SMRK

TĚŽBY NAHODILÉ, NEZDARY KULTUR A EXTRÉMY POČASÍ NA VYBRANÝCH LESNÍCH SPRÁVÁCH LESŮ ČESKÉ REPUBLIKY A JEJICH VLIV NA SMRK Rožnovský, J., Litschmann, T. (ed): Seminář Extrémy počasí a podnebí, Brno, 11. března 2004, ISBN 80-86690-12-1 TĚŽBY NAHODILÉ, NEZDARY KULTUR A EXTRÉMY POČASÍ NA VYBRANÝCH LESNÍCH SPRÁVÁCH LESŮ ČESKÉ

Více

Zařazení materiálu: Šablona: Sada: Inovace a zkvalitnění výuky v oblasti přírodních věd (V/2) Název materiálu: Autor materiálu: Pavel Polák

Zařazení materiálu: Šablona: Sada: Inovace a zkvalitnění výuky v oblasti přírodních věd (V/2) Název materiálu: Autor materiálu: Pavel Polák Projekt: Příjemce: Tvořivá škola, registrační číslo projektu CZ.1.07/1.4.00/21.3505 Základní škola Ruda nad Moravou, okres Šumperk, Sportovní 300, 789 63 Ruda nad Moravou Zařazení materiálu: Šablona: Sada:

Více

zení Lyzimetrická zařízení se dle konstrukce dělí: Vladimír Klement, Renáta Prchalová ÚKZÚZ Havlíčkův Brod

zení Lyzimetrická zařízení se dle konstrukce dělí: Vladimír Klement, Renáta Prchalová ÚKZÚZ Havlíčkův Brod Využit ití stávaj vající sítě lyzimetrů ÚKZÚZ Vladimír Klement, Renáta Prchalová ÚKZÚZ Havlíčkův Brod III. ročník konference Ochrana půdy, 20. 21. 2. 2014 Náměšť nad Oslavou Lyzimetrická zařízen zení Co

Více

věda zkoumající vzájemné vztahy mezi organismy a vztahy organismů k prostředí základní biologická disciplína využívá poznatků dalších věd - chemie, fyzika, geografie, sociologie rozdělení ekologie podle

Více

AGRITECH S C I E N C E, 1 1 KOMPOSTOVÁNÍ KALŮ Z ČISTÍREN ODPADNÍCH VOD

AGRITECH S C I E N C E, 1 1 KOMPOSTOVÁNÍ KALŮ Z ČISTÍREN ODPADNÍCH VOD KOMPOSTOVÁNÍ KALŮ Z ČISTÍREN ODPADNÍCH VOD COMPOSTING OF SLUDGE FROM WASTEWATER TREATMENT PLANTS Abstract S. Laurik 1), V. Altmann 2), M.Mimra 2) 1) Výzkumný ústav zemědělské techniky v.v.i. 2) ČZU Praha

Více

Vliv rozdílného využívání lučního porostu na teplotu půdy

Vliv rozdílného využívání lučního porostu na teplotu půdy AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU II str. 251 255 Srní. 7. října 2 Vliv rozdílného využívání lučního porostu na teplotu půdy The influence of different grassland management on soil temperature Renata Duffková*,

Více

Těžké kovy ve vodních rostlinách

Těžké kovy ve vodních rostlinách Těžké kovy ve vodních rostlinách Ing. Michaela Hillermannová GEOtest Brno, a.s., Šmahova 112, 659 01 Brno Fytoremediace Remediace proces odstraňování polutantů z životního prostředí Ex-situ In-situ Fytoremediace

Více

Autonomnost solárních systémů

Autonomnost solárních systémů Autonomnost solárních systémů Autonomous of Solar systems Bc. Pavel Šimoník Diplomová práce 2010 UTB ve Zlíně, Fakulta aplikované informatiky, 2010 4 ABSTRAKT Tato diplomová práce je zaměřena na problematiku

Více

24.-26.5.2005, Hradec nad Moravicí POLYKOMPONENTNÍ SLITINY HOŘČÍKU MODIFIKOVANÉ SODÍKEM

24.-26.5.2005, Hradec nad Moravicí POLYKOMPONENTNÍ SLITINY HOŘČÍKU MODIFIKOVANÉ SODÍKEM POLYKOMPONENTNÍ SLITINY HOŘČÍKU MODIFIKOVANÉ SODÍKEM EFFECT OF SODIUM MODIFICATION ON THE STRUCTURE AND PROPERTIES OF POLYCOMPONENT Mg ALLOYS Luděk Ptáček, Ladislav Zemčík VUT v Brně, Fakulta strojního

Více

INFLUENCE OF FOREST CLEARINGS ON THE DIVERSITY OF MOTHS

INFLUENCE OF FOREST CLEARINGS ON THE DIVERSITY OF MOTHS INFLUENCE OF FOREST CLEARINGS ON THE DIVERSITY OF MOTHS Šafář J. Department of Zoology, Fisheries, Hydrobiology and Apiculture, Faculty of Agronomy, Mendel University in Brno, Zemědělská 1, 613 00 Brno,

Více

Koncepce Ministerstva zemědělství v období 2014 2017 - ochrana půdy.

Koncepce Ministerstva zemědělství v období 2014 2017 - ochrana půdy. Koncepce Ministerstva zemědělství v období 2014 2017 - ochrana půdy. Ochrana Ing. Michaela BUDŇÁKOVÁ Ministerstvo zemědělství,těšnov 17,117 05 PRAHA 1, e-mail: budnakova@mze.cz Základní podkladové materiály:

Více

Zdeněk Máčka. Lekce1 Půdy kolem nás

Zdeněk Máčka. Lekce1 Půdy kolem nás PŘEDNÁŠKY O PŮDĚ Zdeněk Máčka Lekce1 Půdy kolem nás Anotace předmětu! Cílem předmětu je podat úvod do problematiky pedologie, seznámit se stavebními složkami půdy, půdními vlastnostmi a procesy půdní geneze.

Více

Střední průmyslová škola a Vyšší odborná škola technická Brno, Sokolská 1

Střední průmyslová škola a Vyšší odborná škola technická Brno, Sokolská 1 Střední průmyslová škola a Vyšší odborná škola technická Brno, Sokolská 1 Šablona: Název: Téma: Autor: Číslo: Anotace: Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Základy ekologie Ekosystém, dělení

Více

Modul 02- Přírodovědné předměty

Modul 02- Přírodovědné předměty Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02- Přírodovědné předměty Hana Gajdušková Hana

Více

CELKOVÝ AKTIVNÍ CHLOR - VÝZNAM A INTERPRETACE

CELKOVÝ AKTIVNÍ CHLOR - VÝZNAM A INTERPRETACE Citace Kollerová L., Smrčková Š.: Celkový aktivní chlor význam a interpretace. Sborník konference Pitná voda 2008, s. 171-176. W&ET Team, Č. Budějovice 2008. ISBN 978-80-254-2034-8 CELKOVÝ AKTIVNÍ CHLOR

Více

Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY

Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie CZ.1.07/2.2.00/15.0324 Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY Obsah 1 Úvod do problematiky přírodních látek... 2 2 Vitamíny... 2 2.

Více

The target was to verify hypothesis that different types of seeding machines, tires and tire pressure affect density and reduced bulk density.

The target was to verify hypothesis that different types of seeding machines, tires and tire pressure affect density and reduced bulk density. INFLUENCE OF TRACTOR AND SEEDING MACHINE WEIGHT AND TIRE PRESSURE ON SOIL CHARACTERISTICS VLIV HMOTNOSTI TRAKTORU A SECÍHO STROJE A TLAKU V PNEUMATIKÁCH NA PŮDNÍ VLASTNOSTI Svoboda M., Červinka J. Department

Více

Ekosystém. tok energie toky prvků biogeochemické cykly

Ekosystém. tok energie toky prvků biogeochemické cykly Ekosystém tok energie toky prvků biogeochemické cykly Ekosystém se sestává z abiotického prostředí a biotické složky (společenstva) a jejich vzájemných interakcí. Ekosystém si geograficky můžeme definovat

Více

půdy v trvalém travním porostu a v porostu rychle rostoucích dřevin během vegetačního období roku 2011

půdy v trvalém travním porostu a v porostu rychle rostoucích dřevin během vegetačního období roku 2011 Sledování průběhu infiltrační schopnosti půdy v trvalém travním porostu a v porostu rychle rostoucích dřevin během vegetačního období roku 2011 Tomáš Mašíček, František Toman, Martina Vičanová Mendelova

Více

BIOLOGICKÉ LOUŽENÍ KAMÍNKU Z VÝROBY OLOVA

BIOLOGICKÉ LOUŽENÍ KAMÍNKU Z VÝROBY OLOVA BIOLOGICKÉ LOUŽENÍ KAMÍNKU Z VÝROBY OLOVA Dana Krištofová,Vladimír Čablík, Peter Fečko a a) Vysoká škola báňská Technická univerzita Ostrava, 17. listopadu 15, 708 33 Ostrava Poruba, ČR, dana.kristofova@vsb.cz

Více

Potravní řetězec a potravní nároky

Potravní řetězec a potravní nároky I N V E S T I C E D O R O Z V O J E V Z D Ě L Á V Á N Í TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY Pracovní list č. 7 Potravní řetězec a potravní nároky

Více

pod 400 m n.m. < 400 m AMSL ha (α = 0.1) % 705 241 (690 255 720 226) 21.7 1 648 503 (1 631 259 1 665 748) 41.2

pod 400 m n.m. < 400 m AMSL ha (α = 0.1) % 705 241 (690 255 720 226) 21.7 1 648 503 (1 631 259 1 665 748) 41.2 . Rozloha agregovaných typů pokryvu "les" a "přírodě blízké prvky (mimo les)" podle výškových pásem Area of land categories broken down by altitude zone Územní kategorie Land category les - porostní půda

Více

Úprava podzemních vod

Úprava podzemních vod Úprava podzemních vod 1 Způsoby úpravy podzemních vod Neutralizace = odkyselování = stabilizace vody odstranění CO 2 a úprava vody do vápenato-uhličitanové rovnováhy Odstranění plynných složek z vody (Rn,

Více

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta Tabulace učebního plánu Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : CHEMIE Ročník: 1.ročník a kvinta Obecná Bezpečnost práce Názvosloví anorganických sloučenin Zná pravidla bezpečnosti práce a dodržuje je.

Více

Základy pedologie a ochrana půdy

Základy pedologie a ochrana půdy PŮDNÍ ORGANICKÁ HMOTA Základy pedologie a ochrana půdy 3. přednáška = soubor všech neživých organických látek nacházejících se na povrchu půdy či v ní složitý výzkum - neustálé reakce mezi organickými

Více