CERTIFIKOVANÁ METODIKA

Transkript

1

2 VÝZKUMNÝ ÚSTAV ŽIVOČIŠNÉ VÝROBY, v.v.. Praha Uhříněves CERTIFIKOVANÁ METODIKA Oha spolehlvost jenokrokových genomckých plemenných honot pro ojený skot Autoř Ing. Jří Bauer, Ph.D oc. Ing. Luboš Vostrý, Ph.D. prof. Ing. Josef Přbyl, DrSc. Oponent prof. Ing. Jnřch Čítek, CSc. Jhočeská unverzta v Českých Buějovcích Ing. Zeňka Majzlíková Česká státní plemenářská nspekce, Praha Metoka byla vypracována v rámc řešení výzkumného projektu NAZV QI111A

3 ISBN

4 Obsah I. Cíl metoky... 3 II. Vlastní pops metoky... 3 II.1. Úvo... 3 II.2. Datové soubory a jejch příprava... 3 II.2.1. Struktura atových souborů... 4 II.2.2. Příprava souborů... 5 II.3. Pracovní postup... 5 II.3.1. Parametry potřebné pro průběh výpočtu... 6 II.3.2. Vlastní výpočet... 6 II.4. Ověření pracovních postupů a algortmy III. Srovnání novost postupů IV. Pops uplatnění Certfkované metoky V. Ekonomcké aspekty VI. Seznam použté souvsející lteratury VII. Seznam publkací, které přecházely metoce VIII. Přílohy... 15

5 I. Cíl metoky Cílem metoky je shrnout postup ohau spolehlvost běžných a jenokrokových genomckých (ssgblup) plemenných honot pro množství naojeného mléka skotu, který bue naále využíván v rutnním provozu. II. Vlastní pops metoky II.1. Úvo Záklaem pro účnné šlechtění je řízení plementby pole genetckého honocení, které lze vyjářt pomocí plemenných honot. Běžně používanou součástí šlechttelských programů je přepověď plemenné honoty (PH) metoou BLUP anmal moel. Díky věeckému pokroku lze využít k přepově plemenných honot genomcké nformace, jená se pak o přepověď genomcké plemenné honoty (GEPH). Exstují obecně va přístupy k přepově genomcké plemenné honoty. Vícekrokový postup (VanRaen, 2008) a jenokrokový postup (Msztal et al., 2009). Zatímco ve vícekrokových metoách jsou honocen pouze genotypovaní jenc, v jenokrokovém přístupu je možné honott pomocí přepově plemenných honot celou populac. Důležtou nformací pro chovatele je spolehlvost běžné genomcké plemenné honoty. Ta je vyjařena ruhou mocnnou korelace mez skutečnou PH a přepovíanou PH (Jakubec et al., 2010), tj. o jaké míry vypovíá přepovíaná plemenná honota o opravovém genetckém založení zvířete. Spolehlvost běžné plemenné honoty může být určena pomocí nverze levé strany soustavy rovnc v metoě BLUP (VanRaen, 2008). Tento přístup ovšem není většnou možné uskutečnt z ůvou velkého rozsahu honocených populací, což vee k obrovským požaavkům na výpočetní technku. Spolehlvost PH se tuíž ohauje pomocí jných postupů (např. Ter et Meyer, 2004 nebo Msztal et al., 1993). Spolehlvost GEPH se ohauje metoam uváěným Szyou et al., 2011 pro vícekrokový postup a Msztalem et al., 2013 pro jenokrokový postup. Postup pro rutnní přepově GEPH pomocí jenokrokové metoy byl popsán v metoce Úprava soustav rovnc pro přepověď genomcké plemenné honoty (GEPH) jenokrokovou metoou v roce Přepověď genomckých plemenných honot byla ále ověřována na populac holštýnského skotu chovaného v České republce a výsleky jsou uveeny v pracích Přbyl et al., 2012 a Přeevším pro potřeby celosvětového honocení je třeba spolu s plemenným honotam uváět správné spolehlvost, aby neocházelo k znevýhoňování zvířat z České republky. Ke stanovení plemenných honot patří proto navržení postupu pro oha spolehlvost přepovězených běžných a genomckých plemenných honot, který bue používán pro pravelné honocení ojeného skotu v České republce. II.2. Datové soubory a jejch příprava Pro oha spolehlvost genomckých plemenných honot jsou zapotřebí úaje z kontroly užtkovost, úaje o půvoech všech honocených zvířat z ústření evence skotu a přeem 3

6 přpravené nverze rookmenové ( A 22-1 ) a genomcké ( G -1 ) matce příbuznost, obojí u genotypovaných zvířat. Dále seznam genotypovaných zvířat. Postup vytvoření matc A 22 a G je popsaný v pracích Forn et al., 2011 a Vtezca et al., Inverze rookmenové a genomcké matce zvířat musí opovíat použtým matcím v přepově genomckých plemenných honot a celá příprava pro účely pravelné přepově GEPH (a tuíž spolehlvost GEPH) byla popsána v metoce Přbyl et al., Pro přepově GEPH lze využít jako alší vstupní nformace plemenné honoty býků z úajů organzace Interbull. Jená se o meznároní plemenné honoty býků z výpočtu MACE a převeené na poměry České republky. V tomto přípaě jsou pak pro ohay spolehlvostí GEPH ůležté spolehlvost nterbullových plemenných honot. Pro účel ohau spolehlvost GEPH jenokrokovou metoou jsou přeávány soubory s násleující strukturou: II.2.1. Struktura atových souborů II Soubor se skupnam vrstevníků le kontroly užtkovost - regstrační číslo (kó) zvířete - číslo (kó) skupny vrstevníků ( stáa-roku-obobí - zkráceně SRO, nebo ne kontroly - TD) aného záznamu v kontrole užtkovost, tj. zvířat, která byla měřena ve stejný en na stejném místě a stejného chovu II Soubor půvoů zvířat pocházející z ústření evence - číslo (kó) zvířete - číslo (kó) otce - číslo (kó) matky Soubor zahrnuje záznamy půvou zvířat z kontroly užtkovost a ále přeem stanoveného počtu generací jejch překů. II Soubory obsahující příbuzenské matce Tyto soubory obsahují nformace jen o genotypovaných zvířatech. matce A 22-1 : -číslo (kó) prvního zvířete -číslo (kó) ruhého zvířete zvířete -honota nverzního prvku matce vzájemné rookmenové příbuznost Jená se o část matce A, tj. rookmenové příbuzenské matce pro všechna zvířata v honocení. matce G -1 : -číslo (kó) prvního zvířete -číslo (kó) ruhého zvířete zvířete -honota nverzního prvku matce vzájemné genomcké příbuznost 4

7 II Soubor obsahující označení genotypovaných jenců -číslo (kó) zvířete II Soubory obsahující úaje o býcích z organzace Interbull -číslo (kó) zvířete -efektvní počet přípaů vycházejících z honoty spolehlvost přepovězené Interbullové PH, příkla výpočtu ze spolehlvost Interbullové PH je uveen ve II Pro oha spolehlvost PH a GEPH jsou vyžaovány úaje o půvou těchto zvířat ve stejném formátu jaký je uveen pro zvířata s užtkovostm v boě II II.2.2. Příprava souborů II Příprava atového souboru užtkovost Pro vlastní ohay spolehlvostí plemenných honot v prvním kroku metoy je nutné atový soubor upravt, přečíslovat jence a efekt skupny vrstevníků (SRO). Pro zajštění správného chou ohau spolehlvost PH GEPH je nutné mít jence (včetně rookmenu) přečíslované postupně o 1 až o maxmálního počtu zvířat, přčemž jenc označující genetcké skupny by měl mít nejlépe nejvyšší čísla. Stejným způsobem se přečíslovávají skupny vrstevníků. V přípaě výskytu více záznamů u stejného jence (tj. př opakovaných užtkovostech) je kažý záznam uveen v samostatném řáku. II Příprava rookmenového souboru Rookmenový soubor ve výše uveeném formátu je třeba přečíslovat. Jená se o čísla o 1 o maxmálního počtu zvířat, přčemž čísla jenotlvých zvířat musí vzájemně opovíat ve sloupcích jence, otce a matky, začlenění o SRO a označení v matcích A 22 a G. Zároveň musí platt shoa s atovým souborem z kontroly užtkovost. Kažý jenec uveený na jakékolv pozc v rookmenu musí mít svůj vlastní řáek, neznámý roč se uváí jako honota 0. I genetcké skupny musí mít svůj vlastní řáek a honoty jejch obou ročů jsou rovny 0. Přečíslování nemusí být závslé na stáří zvířete č příbuzenských vazbách, tj. není třeba, aby roč jence měl nžší číslo než potomek. II Příprava souborů matc příbuzností Čísla všech jenců v souboru musí opovíat číslům jenců v přpravených souborech užtkovost a rookmenu. II Příprava souboru označení genotypovaných jenců Čísla všech jenců v souboru musí opovíat číslům jenců v přpravených souborech užtkovost a rookmenu. II Příprava souboru Interbull Ientfkace všech jenců v souboru musí opovíat číslům jenců v přpravených souborech užtkovost a rookmenu. II.3. Pracovní postup Vlastní postup ohau spolehlvost GEPH je založen na metoách Msztal et al., 1993 a Msztal et al., 2013 a skláá se ze tří hlavních částí: 5

8 I. oha spolehlvost běžné PH u celé populace II. oha spolehlvost GEPH pouze u genotypovaných zvířat III. zahrnutí změny spolehlvostí plemenných honot genotypovaných zvířat o spolehlvost běžné PH negenotypovaných příbuzných zvířat v celé populac Dále jsou popsány kromě výše uveených boů také úpravy pro použtí více záznamů na jeno zvíře, využtí plemenných honot oaných organzací Interbull o přepově GEPH a tuíž o ohau spolehlvost GEPH a úprava pro zohlenění příbuzenských vazeb př ohau spolehlvost PH. II.3.1. Parametry potřebné pro průběh výpočtu Koefcent α poíl rezuálního rozptylu vůč atvně genetckému rozptylu; lze určt z ěvost ( h 2 ) pomocí vzorce α =(1-h 2 )/h 2. Poku se př honocení zvířat vyskytují opakovaná pozorování, pak α =(1- r op )/h 2, ke r op je nex opakovatelnost. Celkový počet jenců v rookmenu (opovíá nejvyššímu použtému číslu) Celkový počet řáků v souboru kontroly užtkovost - počet pozorování Celkový počet skupn SRO v souboru kontroly užtkovost (opovíá nejvyššímu použtému číslu) Celkový počet genotypovných zvířat v souboru seznamu genotypovaných zvířat Celkový počet zvířat v souboru Interbull Koefcent τ poíl rezuálního rozptylu vůč rozptylu trvalého prostřeí použto jen poku mají jenc více pozorování II.3.2. Vlastní výpočet II Část I. - Oha spolehlvost běžné PH u celé populace Postup vychází z práce Msztal et al., 1993 a ohauje spolehlvost běžné PH pomocí efektvního počtu přípaů vyplývajícího ze záznamů kontroly užtkovost a z úajů o příbuzných jencích v rámc běžné metoy BLUP. Jená se o teratvně založený postup, ke pro jence platí, že spolehlvost r 2 rp pocházející z úajů kontroly užtkovost a z úajů příbuzných jenců je (Msztal et al., 1993): r 2 rp = rp rp +α ke α je poíl rezuálního rozptylu vůč atvně genetckému rozptylu a rp je efektvní počet přípaů jence př započítání úajů z kontroly užtkovost ( r ) a příbuzenských vztahů ( jp ) k jencům j, tj.: r lze vypočítat násleujícím způsobem: rp = r + j j p 6

9 1 r 1 n = k k ke n k opovíá počtu záznamů ve stáě, ročníku a sezóně (SRO) ané potříy k. Započítání příspěvků příbuzenských vztahů s jenc j k efektvnímu počtu přípaů zvířete se prováí pomocí teratvního postupu, ky jsou postupně přčítány ůsleky všech vztahů mez honoceným jenc na spolehlvost plemenných honot. Příbuznost k vrstevníkům Oha spolehlvost PH opovíá pouze v přípaě, že se jenec setká pouze s malým počtem (polo)sourozenců ve své skupně vrstevníků (SRO). V jném přípaě buou honoty jenotlvců nahonocené. r To lze ošetřt pomocí snížení příspěvku k efektvnímu počtu přípaů jence ze skupny vrstevníků le vah opovíajících poílu sourozenců ve skupně vrstevníků (Ter et Meyer, 2004): w k = nk q n k k př w k opovíající váze u jenotlvce pro efektvní počet přípaů ve skupně k, n k celkovém počtu záznamů ve skupně k, q k počtu sourozenců jence ve skupně vrstevníků k. Honota w m se pak používá změnou v půvoním vzorc výpočtu r a to násleujícím způsobem: 1 r = 1 k nk w k Tento vzorec v takovém přípaě plně nahrazuje vzorec uveený výše na částí Příbuznost k vrstevníkům. Vícečetná pozorování V přípaě opakovaných pozorování stejného jence je třeba lze provést pomocí vzorce (Msztal et al., 1991): ke # r τ r = τ + r r je efektvní počet přípaů z vlastních záznamů zvířete, # nová honota vstupující o první terace v metoě, r 7 pře vstupem o terací snížt. To r

10 aτ opovíá: δ τ = δ 2 e 2 tp 2 př δ e rezuálním rozptylu, 2 δ tp rozptylu trvalého prostřeí. Úaje Interbull Začlenění přípaných úajů plemenných honot býků le Interbullu je proveeno násleujícím způsobem: Honota efektvního počtu přípaů vyplývající obecně ze všech alších zrojů nformací je po určení násleujícím vzorcem přčtena k půvonímu : b = N p= 1 w p n w p b je efektvní počet přípaů vyplývající z alších zrojů nformací pro zvíře, w p honota váhy úajů konkrétního zvířete ve skupně vrstevníků p, n p je počet zvířat v ané p skupně vrstevníků, N je počet skupn vrstevníků p. j= 1 2 p w jp r 2 Váhy zvířat jsou určeny le spolehlvost PH býků uváěných organzací Interbull ( r ) a to pomocí vzorce: w p = α r r V proveených ohaech spolehlvost PH a GEPH jsou brány úaje Interbullu jako jeen rovnocenný zroj nformací, tuíž jako jena skupna vrstevníků. Pomocí tohoto postupu lze přávat nformace o jenc z více zrojů za přepoklau, že nformace z těchto zrojů nemají shoné úaje. Přčtení efektvního počtu přípaů vyplývajícího z úajů organzace Interbull je proveeno až po přípaném snížení efektvního počtu přípaů z ůvou vícečetných pozorování. Iterační cyklus Záklaním vstupem o terací je vektor efektvního počtu přípaů vyplývajícího ze záznamů jenců, tj. r. Tyto honoty jsou postupně navyšovány o příspěvky p násleujícím cyklem: 8

11 9 (začátek cyklu) 1. pro kažý příbuzenský vztah jence s roč o a m je vypočítán přírůstek v množství nformací u všech zúčastněných (tj. g pro jence, g o pro otce o a g m pro matku m ). To je proveeno pomocí řešení násleující nelneární soustavy rovnc: 1 * * * r r r m m o o x g g g A = * * * r r r m o α α α ke tečky označují pro výpočet nevýznamné prvky a * označuje aktuální honotu v aném probíhajícím cyklu. V tomto řešení soustavy rovnc je nutné, aby počáteční množství nformací jence a jeho ročů bylo nezáporné, nebol: poku 0 * < g r pak je stanoveno 0 * = g r, což platí stejným způsobem pro r o o g * a r m m g * x A je určeno jako 3 x 3 matce příbuznost mez jencem a jeho roč: = α α α α α α α α α 0,5 0,5 0,5 0,5 2 1 A 3x3

12 2. přírůstek v množství nformací je přčten k půvoním honotám, tj. * + 1 * = r + r = + * + 1 * o o r r r = + * + 1 * m m r g g g o m 3. násleuje krok, ky je přírůstek p aného cyklu snížen na polovnu u jence a obou ročů zprůměrňováním s výslekem přechozího cyklu, tj. obecně: * + 1 r = * + 1 * ( + ) 0, 5 r r Tento krok je o algortmu zařazen z ůvou lepší konvergence cyklů k jenotné honotě. (konec cyklu) Př ověřování metoy bylo zjštěno, že pro ojený skot chovaný v České republce je pro ustálení honot zvířat 100 terací ostačující. Výstupní úaj z cyklu úajem pro alší výpočty jako rp *+1 r je pak vstupním. Pro určení spolehlvost běžné plemenné honoty jence jako výsleku z této část postupu, lze r 2 rp = rp rp +α převést na spolehlvost le vzorce: rp II Část II. - Oha spolehlvost GEPH u genotypovaných zvířat Efektvní počet přípaů rp se využje př ohau spolehlvost GEPH u genotypovaných jenců tak, že jenotlvé honoty se umístí na agonálu nové matce D jako prvky. Ostatní prvky matce D jsou nulové. Matce D je pak zahrnuta o výpočtu matce Q -1 : Q = [ D + (I + G A ) α] ke I je jenotková matce, A 22-1 nverze rookmenové matce příbuznost genotypovaných zvířat, G -1 nverze genomcké matce příbuznost genotypovaných zvířat,

13 Vypočítané honoty u genotypovaných zvířat se pak převeou na spolehlvost GEPH genotypovaných zvířat pomocí: 2 rpg r = 1 α q q jsou agonální honoty matce Q -1. II Část III. - Oha spolehlvost celé populace se započtením GEPH u genotypovaných zvířat Tato část je shoná s první částí postupu (tj., s II ) s těmto výjmkam: 1. Do teračního cyklu vstupují u genotypovaných zvířat místo půvoních r honoty rpg ovozené z 2 rpg r le násleujícího vzorce: rpg = α r 2 rpg 2 1 r rpg 2. Na konc kažé terace jsou honoty u genotypovaných zvířat přepsány zpět na honotu rp rpg vypočítané v část II. - ohau spolehlvost GEPH u genotypovaných zvířat (tj., II ) Spolehlvost GEPH zvířete je ovozena z výsleného efektvního počtu přípaů z teračního cyklu II le vzorce: r 2 = +α Uveený postup byl ověřován pro využtí př ohau spolehlvost GEPH jenokrokovou metoou (ssgblup) a první krok samostatně pro oha spolehlvostí běžných plemenných honot z metoy BLUP. Dále byly ověřovány úpravy pro zohlenění úajů z Interbullu, opakovaných pozorování u jenotlvců a příbuzenských vazeb mez jenc ve skupnách vrstevníků. Z obecného hleska by měl být postup vhoný pro příbuzné metoy GBLUP a blenng ssgblup. V přípaě potřeby by bylo možné prováět ohay spolehlvost PH č GEPH popsaným postupem u tzv. Test Day moelu, poku by jenotlvé ny pozorování ( Test Day ) byly považovány za opakovaná pozorování. 11

14 II.4. Ověření pracovních postupů a algortmy K přípravě atových souborů, ohau spolehlvost běžných genomckých plemenných honot a k rozebrání výsleků byl používán program vytvořený v systému SAS (SAS, 2005). Samotný oha spolehlvostí probíhal v moulu pro matcové výpočty SAS / IML. Výsleky ověřování jsou uveeny v pracích Bauer (2013) a Bauer et al. (2014a; 2014b), samotný program vytvořený v SAS pro oha spolehlvostí je uveen jako příloha této certfkované metoky. III. Srovnání novost postupů Pravelné genetcké honocení zvířat je nyní založeno na přepově plemenných honot metoou BLUP. Díky věeckému pokroku je nyní možné využít úaje o zvířatech přímo uložené v jejch DNA. V takovém přípaě se pak jená o přepověď genomckých plemenných honot. Pro správnou šlechttelskou prác je třeba znát spolehlvost těchto genomckých plemenných honot. Přepověď genomckých plemenných honot se nyní zaváí o praxe a s těmto honotam by měla být šlechttelům a chovatelům oána spolehlvost genomckých plemenných honot. Jak přepověď genomckých plemenných honot tak oha jejch spolehlvostí jsou v rámc pravelných honocení zvířat novou záležtostí. IV. Pops uplatnění Certfkované metoky Tato metoka je poklaem pro rutnní ohay spolehlvost genomckých plemenných honot pro množství naojeného mléka skotu. Je j ovšem možné využít u alších vlastností, jejchž plemenné honoty jsou přepovíány metoou BLUP č ssgblup. Metoka bue uplatněna prostřenctvím ze zákona pověřenou organzací ČMSCH, a.s.. Výsleky této metoky buou využty příslušným chovatelským svazy. V. Ekonomcké aspekty Pole zákona č. 110/1997 Sb. O potravnách a zákona č. 154/2000 Sb. O šlechtění, plementbě a evenc hospoářských zvířat ve znění pozějších přepsů je ČMSCH právncká osoba pověřená mnsterstvem k výkonu čnností pole jenotlvých boů 23c. Jmenovtě pole ostavců 1 a 2 a 7 je povnna poskytovat chovatelům a oprávněným osobám úaje, zpracovávat, zveřejňovat a evovat výsleky, což se týká všech chovatelsky ůležtých vlastností, včetně mléčné užtkovost skotu. V soulau s oporučením Ray vláy pro výzkum uváíme, že ČMSCH nevytváří těmto čnnostm zsk, ale poskytuje šroké chovatelské veřejnost co nejobjektvnější úaje a vyhonocením celostátních atabází vytváří poklay pro prokázání kvalty plemenářské práce chovatelů. Nová objektvní honocení jsou také nutná pro meznároní honocení zvířat prostřenctvím organzace Interbull, které je Česká republka členem. Poku porovnáme spolehlvost genomcké plemenné honoty s běžnou plemennou honotou zvířat z BLUP metoy, může opovíat přínos genomckých úajů 10t až 20t alším cerám honoceného jence (VanRaen, 2008). Jako ůsleek tohoto jevu je, že mlaý neprověřený býk může mít spolehlvost pohybující se okolo 0,6 (oprot běžným 0,4) a tím má přepovíaná 12

15 plemenná honota větší vypovíací schopnost o jeho genetckém založení a o jeho možném využtí v plementbě, a to říve než se ostane o testace. Ačkolv se pozěj tento náskok ve spolehlvost se vzrůstajícím počtem potomků ostatních býků zmenšuje, umožňuje to šlechttelům vybírat o plementby mlaší zvířata se stejnou spolehlvostí, jaká byla osahována u zvířat starších. Zkrátí se tím generační nterval a náklay s testací spojené. Schaeffer (2006) ohauje u programu mlaých býků v USA 12,8 krát nžší náklay na rok, 2,2 krát vyšší roční genetcký zsk a 27,8 krát lacnější posun v genetckém založení plemeníků o jenu směroatnou ochylku. V pomínkách České Republky ohaoval přínos využtí spolehlvějších (genomckých) plemenných honot Pešek a Přbyl (2014). Došl k závěru, že použtím genomcké selekce oje íky vyššímu genetckému zsku př vhoném selekčním programu ke zvýšení mléčné užtkovost o 67,6 kg mléka na rok a ojnc oprot selekc pomocí běžných plemenných honot. Ve výpočtech po zahrnutí náklaů na genotypování a navazující výaje ošl k vyššímu zsku u ojnce o 37,1 Kč na laktac. V přípaě přepočtu na počet krav ve stávající kontrole užtkovost (tj ) se jená o přínos metoy přblžně Kč ročně. Tento příkla je ukázkou, jak se výsleek šlechtění projeví v ekonomce chovu. Není možné v tuto chvíl přesně určt, jak vysoký bue ve skutečnost genetcký zsk an za jak louho se populace ostane na tuto přepokláanou úroveň, neboť selekční rozhonutí závsí na rozhonutí chovatelů. Z uveeného vyplývá, že kyž by byl přínos poměrně malý, v rozsahu celé chované populace osahuje vysokých honot. Šlechtění má kumulatvní účnek a tuíž ekonomcký přínos př účnnějším šlechtění bue kažoročně násobně narůstat. VI. Seznam použté souvsející lteratury Forn S., Agular, I., Msztal, I Dfferent genomc relatonshp matrces for sngle step analyss usng phenotypc, pegree an genomc nformaton. Genetcs Selecton Evoluton : 1. o: / Jakubec, V., Bezíček, J., Loua, F Selekce nbríng hybrzace. Agrovýzkum Rapotín s. r. o. Rapotín. 382s. ISBN Msztal, I., Lawlor, T.J., Short, T.H., Wggans, G.R., Contnuous genetc evaluaton of Holstens for type. Journal of Dary Scence. 74 (6) Msztal, I., Legarra A., Agular. I Computng proceures for genetc evaluaton nclung phenotypc, full pegree, an genomc nformaron. Journal of Dary Scence Msztal, I., Legarra, A., Short, T. H Implementaton of sngle- an multple-trat Anmal moels for genetc evaluaton of Holsten type trats. Journal of Dary Scence. 76 (5) Msztal, I., Tsuruta, S., Agular, I., Leggara, A., Van Raen, P. M., Lawlor, T. J Methos to approxmate relabltes n sngle-step genomc evaluaton. Journal of Dary Scence. 96 (1) Pešek, P., Přbyl, J Genomka - možnost zvyšování zsku u ojeného skotu. Náš chov, 74 (1), Přbyl, J., Bolečková, J., Haman, J., Kott, T., Přbylová, J., Šmečková, M., Vostrý, L., Zavalová, L Úprava soustav rovnc pro přepověď genomcké plemenné honoty (GEPH) jenokrokovou metoou. Metoka. VÚŽV v.v.., Praha Uhříněves. ISBN

16 Přbyl, J., Haman, J., Kott, T., Přbylová, J., Šmečková, M., Vostrý, L., Zavalová, L., Čermák, V., Růžčka, Z., Šplíchal, J., Verner, M., Motyčka, J., Vonrášek, L., Sngle-step precton of genomc breeng value n a small ary cattle populaton wth strong mport of foregn genes. Czech Journal of Anmal Scence. 57 (4) Přbyl, J., Masen P., Bauer J., Přbylová, J., Šmečková M., Vostrý, L., Zavalová, L Contrbuton of omestc proucton recors, Interbull estmate breeng values, an sngle nucleote polymorphsm genetc markers to the sngle-step genomc evaluaton of mlk proucton. Journal of Dary Scence. 96 (2) SAS (2005): SAS/STAT 9.1 User's Gue. Cary. NC: SAS Insttute Inc. 5121p. Schaeffer, L.R Strategy for applyng genome-we selecton n ary cattle. Journal of Anmal Breeng an Genetcs Szya J., Zarneck, A., Suchock, T., Kamnsk, S Fttng an valatng the genomc evaluaton moel to Polsh Holsten-Fresan cattle. Journal of Apple Genetcs Ter, B., Meyer, K Approxmatng precton error covarances among atve genetc effects wthn anmals n multple-trat an ranom regresson moels. Journal of Anmal Breeng an Genetcs VanRaen, P.M., Effcent methos to compute genomc prectons. Journal of Dary Scence VII. Seznam publkací, které přecházely metoce Bauer, J., Genomcká selekce ojeného skotu - spolehlvost genomckých plemenných honot. Dsertační práce, Česká zeměělská unverzta v Praze, 119s., bez ISBN. Bauer J., Přbyl J., Vostrý L., Zavalová, L. Contrbuton of omestc proucton recors an Interbull EBV on approxmate relabltes of sngle-step genomc breeng values for trats n cattle. Journal of Anmal Scence (oponentské řízení) Bauer J., Vostrý L., Svtáková A Spolehlvost genomckých plemenných honot. Náš chov, 73, (10), Bauer J., Vostrý L., Přbyl J., Svtáková A., Zavalová L. Approxmaton of the relablty of snglestep genomc breeng values for ary cattle n the Czech Republc. Anmal Scence Papers an Reports (oponentské řízení) Přbyl, J., Haman, J., Kott, T., Přbylová, J., Šmečková, M., Vostrý, L., Zavalová, L., Čermák, V., Růžčka, Z., Šplíchal, J., Verner, M., Motyčka, J., Vonrášek, L., Sngle-step precton of genomc breeng value n a small ary cattle populaton wth strong mport of foregn genes. Czech Journal of Anmal Scence. 57 (4) Přbyl, J., Masen P., Bauer J., Přbylová, J., Šmečková M., Vostrý, L., Zavalová, L Contrbuton of omestc proucton recors, Interbull estmate breeng values, an sngle nucleote polymorphsm genetc markers to the sngle-step genomc evaluaton of mlk proucton. Journal of Dary Scence. 96 (2)

17 VIII. Přílohy Příloha 1: Program vytvořený v SAS pro oha spolehlvost běžných a genomckých plemenných honot /************************** V1 *********************************/ proc prntto prnt= '/home/prbyl/spolehjb/output.lst' ; proc prntto log= '/home/prbyl/spolehjb/log.lst' ; ata uzt; nfle '/home/prbyl/spolehjb/uzo5'; nput sro j; ata ro; nfle '/home/prbyl/spolehjb/mapr5'; nput j o m ; run;/*rookmen*/ ata bull; nfle '/home/prbyl/spolehjb/bullenr' termstr=crlf; nput j v ; run; /*honoty efekt poctu prpau z nterbullu*/ proc means ata=uzt;run; proc means ata=ro;run; proc means ata=bull;run; ata ro;set ro; f o<0 then o=0; f m<0 then m=0; run; /*v7 prprava at*/ proc sql; create table souroz as SELECT uzt.sro, ro.j, ro.o, ro.m FROM uzt, ro WHERE uzt.j=ro.j; qut; /*v7 konec prpravy*/ /*vypocet*/ proc ml; /*oha spol negenotyp pro vsechny*/ prnt "nactan uztkovost a rookmenu"; use uzt; rea all nto xxx; close uzt; use ro; rea all nto yyy; close ro; prnt "nacteno"; /*efnce konstant*/ /*h2=0.25; a= (1-h2)/h2; a=roun(a,.01);*/ a=3; tau=0;/*rezual varance lomeno varance trvaleho prostre*/; 15

18 pa= ; *...pocet v rookmenu.; pcg=67459; *...pocet sro.; pozorov = nrow(xxx); *...pocet raku s pozorovanm.; opakovan=0; bul=1; prbuz=0; prnt "efnovany rozmery promennych"; /*zacatek vypoctu ohau spolehlvost*/ anm=xxx[,2]; *...jenc s uztkovost.; cg=xxx[,1]; *...vrstevnc.; a=yyy[,1]; s=yyy[,2]; =yyy[,3]; *...vektor jencu.; *...vektor otcu.; *...vektor matek.; b=yyy*0; *...prprava matc b.; r=b; *...prprava matce r.; s=b; bx=b; prnt "efnovany honoty vektoru"; *...pocty jencu v jenotlvych SRO.; tcg=j(pcg,1,0) ; *prnt tcg; *... pocet sro.; o =1 to pozorov; tcg[cg[]]= tcg[cg[]]+1; prnt "vytvoreno tcg"; *...jencu s pozorovnanm.; /**v7-prbuznost v sro**/ f prbuz=1 then o; use souroz; rea all nto sour;close souroz; /*..v7...matce sourozencu...*/ prnt "prbuzenska kontrola sro"; o sro=1 to pcg; rows2keep = loc(sour[,1]=sro); sou = sour[rows2keep,]; o =1 to nrow(sou); x=0; o j=1 to nrow(sou); /*sou=sro j o m*/ f sou[,2]=sou[j,3] sou[,2]=sou[j,4] sou[,3]=sou[j,2] sou[,4]=sou[j,2] (sou[,3]=sou[j,3] & sou[j,3]^=0) (sou[,4]=sou[j,4]^=0 & sou[j,4]^=0) then x=x+1; x=x-1; zapsat=(sou[,2] sro x); q=q//zapsat; /*vyhozen uplkac*/ call sortnx (sortsez, q,1:2); unque_rows = unqueby(q, 1:2, sortsez); qk = q[sortsez[unque_rows], 1:3]; 16

19 /*konec vyhozen uplkac*/ prnt "prbuzenska kontrola okoncena"; /**konec v7**/ z= j(pa,1,0); = j(pa,1,0); *...prprava vektoru - jencu.; f prbuz=1 then o; o =1 to pozorov; row= loc(qk[,1]=anm[] & qk[,2]=cg[]); w=sqrt ((tcg[cg[]]-qk[row,3])/tcg[cg[]]); z[anm[]]= z[anm[]]+((1-1/(tcg[cg[]]*w))); /*nacten v prpae prbuznych-v7*/ else o; o =1 to pozorov; *...jencu s pozorovnanm...z...; z[anm[]]= z[anm[]]+((1-1/tcg[cg[]])); *... vytvoren vektoru...; f opakovan=1 then o; /*zapoctan opakovan*/ =tau*z/(tau+z); else o; =z; f bul=1 then o; use bull; rea all nto zzz; close bull; pozorovbul = nrow(zzz); bulj=zzz[,1]; *entfkace jencu nterbull; bul=zzz[,3]; *honota efekt poctu jencu z nterbull; bulro=j(pa,1,0); *vektor pro vsechny jence v rook; o =1 to pozorovbul; bulro[bulj[]]=bul[]; =+bulro; /*nactan efekt poctu prpau z vce zroju*/ prnt "vytvoren vektor pro "; 0=; elta= j(pa,1,10); o m=1 to 100; o =1 to pa; 17

20 ba=[a[]]; f s[]=0 then bs=0; else bs=[s[]]; f []=0 then b=0; else b=[[]]; b[,]=ba bs b; q=b; o j=1 to 10; o =1 to pa; qa=q[,1]; qs=q[,2]; q=q[,3]; bxs=0.5*a+qs-(0.25*(a**2)*(2*a+qa)-(a**3)+(a**2)*(1.5*a+q))/((1.5*a+q)*(2*a+qa)-(a**2)); bx=0.5*a+q-(0.25*(a**2)*(2*a+qa)-a**3+(a**2)*(1.5*a+qs))/((1.5*a+qs)*(2*a+qa)-a**2); bxa=a+qa-((a**2)*(1.5*a+q)-a**3+(a**2)*(1.5*a+qs))/((1.5*a+qs)*(1.5*a+q)-0.25*(a**2)); bx[,]=bxa bxs bx; o k=1 to pa; o l=1 to 3; f abs(b[k,l])< then s[k,l]=0; else s[k,l]=bx[k,l]-b[k,l]; q=q-s; o k=1 to pa; o l=1 to 3; f q[k,l]<0 then q[k,l]=0;/*else q[k,l]=q1[k,l]; */ r=bx-q; *prnt r; 1=0; o k=1 to pa; tem=a[k]; 1[tem]=1[tem]+r[k,1]; o k=1 to pa; tem=s[k]; f tem^=0 then 1[tem]=1[tem]+r[k,2]; *...cslo otce - 2. sloupec v r patr otc...; 18

21 o k=1 to pa; tem=[k]; f tem^=0 then 1[tem]=1[tem]+r[k,3]; matce...; *...cslo matky - 3. sloupec v r patr =0.5*(+1); prnt "cyklus prvnch terac c." m;/*kontroln na cyklus stovkovy*/ *...; /*stovkova en*/ prnt "konec prvnch terac"; c= j(pa,1,0); =j(pa,1,0); o =1 to pa; c[]=1/(a+[]);/*# aproksmace agonalnch prvnku matce C...*/ spol=1-(a*c); []=a*(spol[]/(1-spol[]));/*efektvn pocet prpau*/ *prnt c spol ; prnt "vypocteno c,spol,"; vysl1=c spol ; create vysleky1 from vysl1; appen from vysl1; qut; ata vysleky1;set vysleky1; flename out '/home/prbyl/spolehjb/vysleky1'; fle out;put col1-col3; run; /************************** V2 *********************************/ proc prntto prnt= '/home/prbyl/spolehjb/output2.lst' ; proc prntto log= '/home/prbyl/spolehjb/log2.lst' ; ata matceg; nfle '/home/prbyl/spolehjb/slog5'; nput zvrex zvrey honota ; run; /*nactan g matce*/ ata matce22; nfle '/home/prbyl/spolehjb/a224';nput zvrex zvrey honota ; run; /*nactan a22 matce*/ ata sezge; 19

22 nfle '/home/prbyl/spolehjb/sezgen5';nput pora ; run;/*nactan kter jsou genotypovan*/ ata vysleky1; nfle '/home/prbyl/spolehjb/vysleky1'; nput c spol ;run; /*precslovan genotyp*/ ata sezge;set sezge; ko=_n_; run; proc sql noprnt; create table matce22 as SELECT matce22.honota, matce22.zvrey, sezge.ko as kox FROM matce22, sezge WHERE matce22.zvrex=pora; create table matce22 as SELECT matce22.honota, matce22.kox, sezge.ko as koy FROM matce22, sezge WHERE matce22.zvrey=pora; create table matceg as SELECT matceg.honota, matceg.zvrey, sezge.ko as kox FROM matceg, sezge WHERE matceg.zvrex=pora; create table matceg as SELECT matceg.honota, matceg.kox, sezge.ko as koy FROM matceg, sezge WHERE matceg.zvrey=pora; qut; proc ml;/*oha pro genotyp*/ prnt "prprava na nverz matc g,a22"; a=3; /*nacten matc*/ prnt "nactan uztkovost a rookmenu"; use matceg; rea all nto matg; close matceg; use matce22; rea all nto mat22; close matce22; prnt "nacteno"; /*konec*/ prnt "nactan vysleku1"; /*nacten seznamu genotypovanych*/ use sezge;rea all nto sezgenot;close sezge; /*nacten vysleku negenot*/ use vysleky1;rea all nto vysl1;close vysleky1; prnt "nacteno"; nogenotyp=nrow(sezgenot); *...pocet genotypovanych.; nomatce=nogenotyp; *...rozmer matc g,a22.; 20

23 noumatce=((nomatce*nomatce)/2)+(nomatce/2); trojuhelnku matc g, a22.; *...pocet uaju v /*nverze matc g,a22*/ mg=j(nomatce,nomatce,0); ma22=j(nomatce,nomatce,0); o =1 to noumatce; tempa=matg[,2];tempb=matg[,3]; mg[tempa,tempb]=matg[,1]; mg[tempb,tempa]=matg[,1]; o =1 to noumatce; tempa=mat22[,2];tempb=mat22[,3]; ma22[tempa,tempb]=mat22[,1]; ma22[tempb,tempa]=mat22[,1]; /*o =1 to noumatce; f mg[,]<1 then o; gag=mg[,]; prnt gag; mg[,]=1; f ma22[,]<1 then o; m22ag=ma22[,]; prnt m22ag; ma22[,]=1; */ gnv=nv(mg); a22nv=nv(ma22); *prnt gnv; *prnt a22nv; /*vypocet nverze (bo 3) le Msztal Stavanger matce Q*/ =j(nogenotyp,nogenotyp,0); o =1 to nogenotyp; /*nogenotyp je jch genotypovano*/ j=sezgenot[,1]; [,]=vysl1[j,3]; *prnt ; /****/ jen=(nogenotyp); qq=+((jen+gnv-a22nv)*a); 21

24 qqnv=nv(qq); *prnt nv qq qqnv gnv a22nv; prnt "vypocteno qq le msztal (3)"; /*prevo na r (bo 4)*/ rg=j(nogenotyp,1,0); o =1 to nogenotyp; rg[]=1-(a*qqnv[,]);/*spolehlvost genotypovanych*/ *prnt rg;/*spolehlvost genotypova*/ o =1 to nogenotyp;/*nulovan a vyps zapornych rg*/ f rg[]<0 then o; genomr=rg[]; prnt genomr; rg[]=0; /*rozl stejne zvre genr-negenr*/ elta=j(nogenotyp,3,0); o =1 to nogenotyp; j=sezgenot[,1]; elta[,1]=rg[];/*genot*/ elta[,2]=vysl1[j,2];/*negenot*/ elta[,3]=elta[,1]-elta[,2];/*rozl*/ *prnt elta; create vysleky2 from elta; appen from elta; qut; ata vysleky2;set vysleky2; flename out '/home/prbyl/spolehjb/vysleky2'; fle out;put col1-col3; run; /************************** V3 *********************************/ proc prntto prnt= '/home/prbyl/spolehjb/output3.lst' ; proc prntto log= '/home/prbyl/spolehjb/log3.lst' ; ata uzt; nfle '/home/prbyl/spolehjb/uzo5'; nput sro j /*ml vek vek2 sp sp2*/ ; ata ro; nfle '/home/prbyl/spolehjb/mapr5'; nput j o m ; run;/*rookmen*/ 22

25 ata bull; nfle '/home/prbyl/spolehjb/bullenr' termstr=crlf; nput j v ; run;/*honoty efekt poctu prpau z nterbullu*/ ata vysleky2; nfle '/home/prbyl/spolehjb/vysleky2'; nput rg spol rozl;run; ata sezge; nfle '/home/prbyl/spolehjb/sezgen5';nput pora ; run;/*nactan kter jsou genotypovan*/ proc means ata=uzt;run; proc means ata=ro;run; proc means ata=bullenr;run; ata ro;set ro; f o<0 then o=0; f m<0 then m=0; run; /*v7 prprava at*/ proc sql; create table souroz as SELECT uzt.sro, ro.j, ro.o, ro.m FROM uzt, ro WHERE uzt.j=ro.j; qut; /*v7 konec prpravy*/ /*precslovan genotyp*/ ata sezge;set sezge; ko=_n_; run; proc ml;/*bo 5 - teracn uprava spolehlvost negenotypovanych zvrat pres prbuznost*/ prnt "nactan uztkovost a rookmenu"; use uzt; rea all nto xxx; close uzt; use ro; rea all nto yyy; close ro; prnt "nacteno"; /*seznam honot genotypovanych*/ prnt "nactan vysleku2"; use vysleky2;rea all nto vysl2;close vysleky2; /*nacten seznamu genotypovanych*/ use sezge;rea all nto sezgenot;close sezge; prnt "nacteno"; a=3; tau=0;/*rezual varance lomeno varance trvaleho prostre*/; pa= ; *...pocet v rookmenu.; 23

26 pcg=67459; *...pocet sro.; pozorov = nrow(xxx); *...pocet raku s pozorovanm.; opakovan=0; bul=1; prbuz=0; nogenotyp=nrow(sezgenot); prnt "efnovany rozmery promennych"; /*zacatek vypoctu ohau spolehlvost*/ anm=xxx[,2]; *...jennc s uztkovost.; cg=xxx[,1]; *...vrstevnc.; a=yyy[,1]; s=yyy[,2]; =yyy[,3]; *...vektor jencu.; *...vektor otcu.; *...vektor matek.; b=yyy*0; *...prprava matc b.; r=b; *...prprava matce r.; s=b; bx=b; prnt "efnovany honoty vektoru"; *...pocty jencu v jenotlvych SRO.; tcg=j(pcg,1,0) ; *prnt tcg; *...pocet sro.; o =1 to pozorov; *...jencu s pozorovnanm.; tcg[cg[]]= tcg[cg[]]+1; prnt "vytvoreno tcg pro oplnen negenotypovanych"; *prnt tcg; /**v7-prbuznost v sro**/ f prbuz=1 then o; use souroz; rea all nto sour;close souroz; /*..v7...matce sourozencu...*/ prnt "prbuzenska kontrola sro"; o sro=1 to pcg; rows2keep = loc(sour[,1]=sro); sou = sour[rows2keep,]; o =1 to nrow(sou); x=0; o j=1 to nrow(sou); /*sou=sro j o m*/ f sou[,2]=sou[j,3] sou[,2]=sou[j,4] sou[,3]=sou[j,2] sou[,4]=sou[j,2] (sou[,3]=sou[j,3] & sou[j,3]^=0) (sou[,4]=sou[j,4]^=0 & sou[j,4]^=0) then x=x+1; x=x-1; zapsat=(sou[,2] sro x); q=q//zapsat; /*vyhozen uplkac*/ call sortnx (sortsez, q,1:2); 24

27 unque_rows = unqueby(q, 1:2, sortsez); qk = q[sortsez[unque_rows], 1:3]; /*konec vyhozen uplkac*/ prnt "prbuzenska kontrola okoncena"; /**konec v7**/ rg=vysl2[,1]; genot=j(13,2,0); genot=j(nogenotyp,2,0); o =1 to nogenotyp; genot[,1]=sezgenot[,1];/*csla genotypovanych zvrat*/ genot[,2]=a*(rg[]/(1-rg[]));/*prevo na efektvn pocet prpau*/ *prnt rg genot; /*vytvoren matce */ z= j(pa,1,0); = j(pa,1,0); *...prprava vektoru - jencu.; f prbuz=1 then o; o =1 to pozorov; row= loc(qk[,1]=anm[] & qk[,2]=cg[]); w=sqrt ((tcg[cg[]]-qk[row,3])/tcg[cg[]]); z[anm[]]= z[anm[]]+((1-1/(tcg[cg[]]*w))); /*nacten v prpae prbuznych-v7*/ else o; o =1 to pozorov; *...jencu s pozorovnanm...z...; z[anm[]]= z[anm[]]+((1-1/tcg[cg[]])); *... vytvoren vektoru...; f opakovan=1 then o; /*zapoctan opakovan*/ =tau*z/(tau+z); else o; =z; f bul=1 then o; use bull; rea all nto zzz; close bull; pozorovbul = nrow(zzz); bulj=zzz[,1]; *entfkace jencu nterbull; bul=zzz[,3]; *honota efekt poctu jencu z nterbull; bulro=j(pa,1,0); *vektor pro vsechny jence v rook; 25

28 o =1 to pozorovbul; bulro[bulj[]]=bul[]; =+bulro; prnt "vytvoren vektor pro pro oplnen negenotypovanych"; *prnt ; o =1 to nogenotyp;/*preps honot u genotypovanych*/ tem=genot[,1]; [tem]=genot[,2]; *prnt ; 0=; elta= j(pa,1,10); o m=1 to 100; o =1 to pa; ba=[a[]]; f s[]=0 then bs=0; else bs=[s[]]; f []=0 then b=0; else b=[[]]; b[,]=ba bs b; q=b; o j=1 to 10; o =1 to pa; qa=q[,1]; qs=q[,2]; q=q[,3]; bxs=0.5*a+qs-(0.25*(a**2)*(2*a+qa)-(a**3)+(a**2)*(1.5*a+q))/((1.5*a+q)*(2*a+qa)-(a**2)); bx=0.5*a+q-(0.25*(a**2)*(2*a+qa)-a**3+(a**2)*(1.5*a+qs))/((1.5*a+qs)*(2*a+qa)-a**2); bxa=a+qa-((a**2)*(1.5*a+q)-a**3+(a**2)*(1.5*a+qs))/((1.5*a+qs)*(1.5*a+q)-0.25*(a**2)); bx[,]=bxa bxs bx; o k=1 to pa; o l=1 to 3; f abs(b[k,l])< then s[k,l]=0; else s[k,l]=bx[k,l]-b[k,l]; q=q-s; 26

29 o k=1 to pa; o l=1 to 3; f q[k,l]<0 then q[k,l]=0; r=bx-q; *prnt r; 1=0; o k=1 to pa; tem=a[k]; 1[tem]=1[tem]+r[k,1]; o k=1 to pa; tem=s[k]; f tem^=0 then 1[tem]=1[tem]+r[k,2]; o k=1 to pa; tem=[k]; f tem^=0 then 1[tem]=1[tem]+r[k,3]; *...cslo otce - 2. sloupec v r patr otc.; *...cslo matky - 3. sloupec v r patr matce.; =0.5*(+1); prnt "cyklus ruhych terac c." m;/*kontroln na cyklus stovkovy*/ *...; /*opraven genotypovanych pro novy cyklus*/ o =1 to nogenotyp;/*preps honot u genotypovanych*/ tem=genot[,1]; [tem]=genot[,2]; /*konec uprav le genotypovanych*/ *...; /*stovkova en*/ prnt "konec ruhych terac"; c= j(pa,1,0); =j(pa,1,0); o =1 to pa; c[]=1/(a+[]);/*# aproksmace agonalnch prvku matce C...*/ spol=1-(a*c); []=a*(spol[]/(1-spol[]));/*efektvn pocet prpau*/ 27

30 *prnt c spol ; prnt "vypocteno c,spol,"; vysl3=c spol ; create vysleky3 from vysl3; appen from vysl3; qut; ata vysleky3;set vysleky3; flename out '/home/prbyl/spolehjb/vysleky3'; fle out;put col1-col3; run; 28

31 Vyal: Výzkumný ústav žvočšné výroby, v.v.. Přátelství 815, Praha Uhříněves Název: Oha spolehlvost jenokrokových genomckých plemenných honot pro ojený skot Autoř: Ing. Jří Bauer, Ph.D. (poíl práce 70 %) oc. Ing. Luboš Vostrý, Ph.D. (poíl práce 20 %) prof. Ing. Josef Přbyl, DrSc. (poíl práce 10 %) Oponent: prof. Ing. Jnřch Čítek, CSc. Jhočeská unverzta v Českých Buějovcích Ing. Zeňka Majzlíková Česká státní plemenářská nspekce, Praha ISBN Metoka byla vypracována v rámc řešení výzkumného projektu NAZV QI111A167. Vyáno bez jazykové úpravy. Výzkumný ústav žvočšné výroby, v.v.., Praha Uhříněves