STRUKTURA KAMBIOXYLOFÁGNÍ FAUNY SMRKU PŘI RŮZNÉ VÝČETNÍ TLOUŠŤCE A SOCIÁLNÍM POSTAVENÍ STROMU

Transkript

1 STRUKTURA KAMBIOXYLOFÁGNÍ FAUNY SMRKU PŘI RŮZNÉ VÝČETNÍ TLOUŠŤCE A SOCIÁLNÍM POSTAVENÍ STROMU EMANUEL KULA 1 WOJCIECH ZABECKI 2 1 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, Lesnická a dřevařská fakulta, Zemědělská 3, CZ Brno, Česká republika <kula@mendelu.cz> 2 Lesnická fakulta Akademia rolnicza v Krakowě, ul. 29. Listopada 46, Krakow, Polsko KULA, E., ZABECKI, W.: The structure of cambioxylophagous fauna in Norway spruce of various breast height diameter and social status of a tree. Lesn. Čas. Forestry Journal, 46(3): , ISSN The structure of cambioxylophagous fauna in 476 trees of various d.b.h. (15 60 cm) killed by bark beetles was assessed from the viewpoint of spruce attractiveness of the occupied stem and crown niche in the region of the Beskyds. With the increasing d.b.h. increased the attractiveness and width of the stem niche in Ips typographus. The stem niche decreased in Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Polygraphus poligraphus, Pissodes harcyniae, Pityophthorus pityographus. The crown niche increased in P. chalcographus. Key words: Norway spruce, breast height diameter, cambioxylophagous fauna, the Beskids, social status of a tree Struktura kambioxylofágní fauny na 476 stromech usmrcených kůrovci s různou výčetní tloušťkou (15 60 cm) byla hodnocena z hlediska atraktivity smrku, obsazené kmenové a korunové niky v oblasti Beskyd. S rostoucí výčetní tloušťkou se zvyšovala atraktivita a šíře kmenové niky u I. typographus. Zkracovala se kmenová nika u I. amitinus, P. chalcographus, P. poligraphus, P. harcyniae, P. pityographus a prodlužovala se korunová nika u P. chalcographus. 1. Úvod Výčetní tloušťka stromu souvisí s jeho stářím, stanovištními a růstovými podmínkami, sociálním postavením stromu a promítá se v síle borky stromu a její kvalitě. Některé druhy kambioxylofágů proto atakují buď mladé tenkokoré jedince nebo nalétají do korun nebo na větve starších stromů (Pityogenes chalcographus L., Pityophthorus pityographus Rtzb., Obrium brunneum F., Xylechinus pilosus Rtzb., Cryphalus abietis Rtzb.). P. chalcographus, který má poloviční výšku těla proti lýkožroutu smrkovému (Ips typographus L.) se soustřeďuje do borky pod 2,5 mm tloušťky, ale dosahuje vysoké populační hustoty i v lýku, které je suboptimální pro lýkožrouta smrkového, který se mu stává významným konkurentem (PRICE, 1975). Přesto je koexistence těchto druhů možná vzhledem k tomu, že drobný P. chalcographus využívá pro svůj vývoj zbytků kůry mezi požerky lýkožrouta smrkového. Podle GRÜNWALDA (1986) vysoké zastoupení druhu P. chalcographus v borce o síle 5 mm, kde chybí lýkožrout smrkový, může být výsledkem feromonové informace, která zabraňuje vstupu dalšímu druhu. Jestliže ESCHERICH (1923), KRÄMER (1953), POSTNER (1974) popsali rozdíly ve vertikálním rozložení kůrovců na kmenech stromů, jejich pozorování korelují se sílou lýka a borky, nejedná se tedy o výšku na kmeni, ale kvalitu materiálu pro rozvoj kůrovce. V návaznosti na hodnocení působení stresových faktorů na kambioxylofágní faunu smrku (KULA, ZABECKI, 1997b, 1998, 1999a, 1999b), sociální postavení stromu (KULA, ZABECKI, 1997a) a stáří porostu (KULA, ZABECKI, 2000) je hodnocen vliv výčetní tloušťky stromu na atraktivitu smrku, obsazováním kmenové a korunové niky kambioxylofágy v oblasti Beskyd vyznačující se základním stavem kambiofágů. 2. Metodika a materiál V monitorovací síti založené v povodí vodní nádrže Šance (Beskydy) zahrnující celkem 140 monitorovacích bodů bylo vybráno 51 smrkových porostů, které z hlediska věku ( let)

2 reprezentují porosty, ve kterých se vyvíjí rozhodující komplex kambioxylofágů smrku (tab. 1). Analýza se uskutečnila u 476 stojících kůrovcových souší 1 2 roky starých. Každý vzorníkový strom byl po vytěžení v celém profilu kmene a větví odkorněn. Podle požerků, případně imag byl postupně v jednometrových sekcích stanoven výskyt kambioxylofágů (KULA, ZABECKI, 1997a). Intenzita napadení byla hodnocena podle stupnice: Rozptýlené osazení (1) ojedinělý výskyt požerků na kontrolní sekci nebo větvi. Zvýšené osazení (2) požerky zaujímají 1/3 2/3 povrchu sekce nebo větve. Silné osazení (3) požerky se nacházejí na více než 2/3 povrchu kontrolní sekce nebo větve. Při vyhodnocení výsledků a jejich interpretaci jsme uplatnili hledisko abundance, četnosti výskytu daného druhu a střední délky napadení kmene, osídlení niky. K eliminování nestejné výšky stromu a hloubky nasazení koruny byly zvoleny jeden metr dlouhé srovnávací sekce umístěné: při patě kmene, ve středu kmene, pod korunou, uprostřed koruny a na vrcholku koruny a pro větve na začátku koruny, uprostřed a ve vrcholku koruny. Současně byl vzorník charakterizován taxačními parametry a stanovištními podmínkami, sociálním postavením v porostu. Průměrná délka niky kmene stromu a větví koruny byla odvozena ze sumy délek profilů kmenů nebo korun napadených daným druhem vztažené k celkové délce kmenů nebo korun těch stromů, na nichž se hodnocený druh nacházel. Stromy byly zařazeny do pěti kategorií podle výčetní tloušťky <22, 22 30, 31 38, a >46 cm. Smrkové porosty povodí nádrže Šance jsou součástí LHC Ostravice v Moravskoslezských Beskydech. Nacházejí se v nadmořské výšce m, většinou na příkrých svazích stupňů (tab. 1). Kambioxylofágové jsou v této oblasti dlouhodobě v základním stavu (průměrná roční kůrovcová hmota včetně pokládaných lapáků na LS Ostravice nepřekročila 3 tis. m 3 ). 1. Přehled o počtu stromů vytěžených v letech v porostech monitorovací sítě v povodí nádrže Šance (Beskydy) An overview on the number of trees cut in stands of a monitoring network in the Šance reservoir watershed (the Beskids) in Číslo monit. bodu 1) Katastrální území 2) Porost 3) Zastoupení dřevin 4) Věk Lesní typ 6) Nadm. výška 7) Exp. 8) Defoliace 9) Počet analyz. stromů 10) 105 Samčanka 442B2 SM91, BK7,J D2 66 5H4 850 JV Samčanka 434A3 SM88, BK F2 730 SV Samčanka 404A3 SM Z J Samčanka 444G1 SM63, BK S1 840 SV Samčanka 431C5 SM92, BK8 61 5S1 720 JV Bílá 361A2 SM S1 640 S Samčanka 445B2 SM S1 795 SV Samčanka 445D4 SM H4 640 SZ Samčanka 430C2 SM S9 625 S Samčanka 421C5 SM S1 640 J Samčanka 412A3 SM B6 810 JV Bílá 315C4 SM S1 740 V Samčanka 449C3 SM O1 720 V Samčanka 447E1 SM S1 675 S Samčanka 436A5 SM S1 670 J Samčanka 429A3 SM H4 560 S Samčanka 426A2 SM K6 590 JV Bílá 343D8 SM95, BK5 93 5B2 730 SV Bílá 350G3 SM S1 790 JV 43 4

3 Číslo monit. bodu 1) Katastrální území 2) Porost 3) Zastoupení dřevin 4) Věk Lesní typ 6) Nadm. výška 7) Exp. 8) Defoliace 9) Počet analyz. stromů 10) 152 Bílá 353C2 SM S1 700 S Samčanka 439D4 SM H4 700 SZ Samčanka 428D3 SM S9 540 SV Samčanka 437A5 SM K1 525 S Řečice 126B3 SM82, BK S1 700 JZ Bílá 342C2 SM44, BK B6 750 SZ Bílá 319B3 SM S1 640 JV Samčanka 438B3 SM S9 580 S Staré Hamry 208A3 SM S1 650 S Staré Hamry 204D5 SM S1 700 JZ Řečice 127B4 SM23, BK S9 560 V Bílá 337A8 SM N1 730 Z Bílá 333A2 SM S9 670 S Bílá 327A5 SM S1 670 Z Bílá 322D2 SM S Staré Hamry 212B3 SM98, BK2 57 5S1 650 Z Staré Hamry 206B2 SM S1 740 J Řečice 131D4 SM97, BK3 88 5A3 710 V Bílá 334A1 SM V2 700 V Bílá 328B2 SM B2 760 SV Bílá 325A1 SM S1 590 SZ Bílá 324A1 SM V2 535 SZ Staré Hamry 209D3 SM S1 750 Z Řečice 156C4 SM S1 670 SV Staré Hamry 220C2 SM S1 750 V Řečice 151E4 SM S9 640 SZ Staré Hamry 222B3 SM K9 670 JZ Řečice 140B5 SM97, JD3 58 5S1 650 J Čeladná 253C3 SM B9 810 SZ Čeladná 242B2 SM H4 600 JV Řečice 140D3 SM S1 675 J Čeladná 237E3 SM K1 720 J Celkem 11) 558 Poznámka: Do hodnocení nebyly zařazeny stromy zasažené nebo ovlivněné bleskem a analýzy realizované na podzim ) Number of the monitoring point, 2) Cadastral territory, 3) Stand, 4) Species composition, 5) Age, 6) Forest type, 7) Altitude above sea level, 8) Slope orientation, 9) Defoliation, 10) Number of analysed trees, 11) Total 3. Výsledky a diskuse 3.1. Atraktivita smrku V souboru 476 analyzovaných kůrovcových souší dosahovalo 98 stromů výčetní tloušťky 22 cm, 205 stromů cm, 118 stromů cm, 47 stromů cm a 8 stromů 46 cm. I. typographus jednoznačně upřednosťňoval stromy nadúrovňové a úrovňové ve všech tloušťkových třídách před podúrovňovými např. při d 1, cm ustupovala atraktivita ( %). Četnost napadení v jednotlivých sociálních úrovních porostu byla vyrovnaná u nadúrovňových stromů. U stromů úrovňových s rozpětím d 1, cm byla výrazně snížena

4 2. Atraktivita smrku o různé výčetní tlloušťce pro kambioxylofágy v závislosti na sociálním postavení stromu (Beskydy) (%) Attractiveness of spruce of various d. b. h. for cambioxylophages as related to the social position of trees, the Beskids (%) Biosociál 1) Nadúroveň 2) Úroveň 3) Podúroveň 4) Výčetní tloušťka 5) (cm) > 46 < > 46 < C. abietis H. palliatus I. typographus Ph. spinulosus T. fuscum X. lineatus I. amitinus P. chalcographus Počet stromů 6) Šířka kmenové niky kambioxylofágů smrku v závislosti na výčetní tloušťce a sociálním postavení stromu (Beskydy) (%) The width of the stem niche of spruce cambioxylophages in relation to the social position of trees, the Beskids (%) Biosociál 1) Nadúroveň 2) Úroveň 3) Podúroveň 4) Výčetní tloušťka 5) (cm) > 46 < > 46 < C. aeneum I. amitinus O. brunneum Ph. spinulosus P. harcyniae P. chalcographus X. pilosus P. poligraphus T. fuscum I. typographus Počet stromů 6) Poznámka: Šipky v tab. 2 a 3 označují vyrovnanou, rozšířující nebo zkracující se kmenovou niku 1) Social status of the tree, 2) The d. b. h., 3) Dominant tree, 4) Co-dominant tree, 5) Sub-dominant tree, 6) Number of trees atraktivita při d 1,3 22 cm (17 %) a cm (47 %). U stromů vyšších výčetních tlouštěk byla atraktivita vyrovnaná, ale v průměru o 15 % nižší než u stromů nadúrovňových. I když celková atraktivita stromů podúrovňových byla nízká je zřejmé, že i v těchto podmínkách mohou být silnější jedinci d 1,3 31 cm lýkožroutem smrkovým napadeni (tab. 2). Významnou závislost při obsazování stojících smrků na výčetní tloušťce u I. typographus uvádí WESLIEN, REGNANDER (1990), PFEFFER (1932), zatímco na stromech vyvrácených není tento faktor určujícím kritériem (JAKUŠ, 1998b). Na stromech úrovňových narůstala atraktivita při d 1, cm v profilu od oddenku do středu koruny s tím, že silný stupeň napadení měl rozhodující zastoupení od středu kmene do podkorunové části při d 1, cm. Ve středu koruny byli silně atakováni pouze stojící jedinci s výčetní tloušťkou nad 46 cm pocházející z uvolněných porostů rezervace Kněhyně se zvýšenou populační hustotou lýkožrouta smrkového (obr. 1). Obecně se druhovým spektrem i postupem osidlování kmene kambioxylofágy liší stromy vyvrácené s různou mírou spojení s půdním prostředím kořeny (JAKUŠ, 1998a, 1998b, 1998c) a stromy stojící, u nichž rychlost odumírání (blesk, houboví patogeni, imise, sucho) ovlivňuje strukturu fauny (KULA, ZABECKI, 1999a, 1999b). U stromů stojících je nezbytné v souvislosti s hodnocením druhového

5 spektra zohledňovat sociální postavení stromu, které vede k diferencování druhů světlo a stínomilných (KULA, ZABECKI, 1997a). 1. Atraktivita I. typographus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků (napadení: 1 rozptýlené, 2 zvýšené, 3 silné) Attractiveness of I. typographus in the stem profile in relation to the d.b.h. of co dominant spruce trees (attack: 1 dispersed, 2 increased, 3 heavy) I. amitinus preferoval stromy úrovňové a nadúrovňové a v rámci téže sociální hladiny byla výše napadení shodná (63 71 %) s výjimkou stromů s nejnižší výčetní tloušťkou 22 cm (17 %). Na stromech podúrovnňových při nižší výčetní tloušťce sestupuje do spodní poloviny kmene. V profilu kmene je však rozhodujícím konkurenčním druhem pro lýkožrouta smrkového ve středu koruny a na silnějších jedincích vystupoval až na vrcholkovou sekci (obr. 2). 2. Atraktivita I. amitinus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků (napadení: 1 rozptýlené, 2 zvýšené, 3 silné) Attractiveness of I. amitinus in the stem profile in relation to the d.b.h. of co dominant spruce trees (attack: 1 dispersed, 2 increased, 3 heavy)

6 P. poligraphus se řadí k druhům atakujícím především stromy podúrovňové (např. při d 1, cm stoupalo napadení %) a stromy ovlivněné houbovými patogeny (KULA, ZABECKI, 1999a). U stromů úrovňových byla atraktivita vyrovnaná (tab. 2), v profilu kmene pokrývající oddenek až střed koruny s kulminací ve středu kmene (obr. 3). 3. Atraktivita P. poligraphus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků (napadení: 1 rozptýlené, 2 zvýšené, 3 silné) Attractiveness of P. poligraphus in the stem profile in relation to the d.b.h. of co dominant spruce trees (attack: 1 dispersed, 2 increased, 3 heavy). X. lineatus byl ovlivněn sociálním postavením stromu, s tím že byly preferovány stromy úrovňové před podúrovňovými. Pouze u stromů nadúrovňových a úrovňových se napadení zvyšovalo s narůstající výčetní tloušťkou (tab. 2). Snížený stupeň napadení zvláště při patě kmene souvisí s přítomností houbových patogenů (KULA, ZABECKI, 1999b). H. palliatus nalétal na smrky vyšších výčetních tlouštěk nezávisle na sociálním postavení stromu s pozvolným nárůstem atraktivity u stromů úrovňových (17 33 %) i podúrovňových (12 21 %) (tab. 2). Tento druh se velice často vyskytuje na bleskových stromech, které zpravidla dosahují nejen větších výčetních tlouštěk, ale mají i odlišnou kvalitu lýka (KULA, ZABECKI, 1997b). U P. chalcographus s výjimkou nejnižší tloušťkové třídy (d 1,3 22 cm) byla stanovena snižující se atraktivita směrem do podúrovně (při d 1, cm; %), ale v rámci sociální vrstvy lze konstatovat vyrovnanost atraktivity smrku nezávisle na tloušťce stromu (tab. 2). Je druhem, který se vyvíjí i v mladších smrkových porostech a na větvích pod relativně tenkou borkou. V kontrolních sekcích od středu kmene po vrchol dosahoval nejvyšší atraktivity při d 1, cm, přičemž od podkorunové sekce byl dominantní silný stupeň napadení (obr. 4).

7 4. Atraktivita P. chalcographus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků (napadení: 1 rozptýlené, 2 zvýšené, 3 silné) Attractiveness of P. chalcographus in the stem profile in relation to the d.b.h. of co dominant spruce trees (attack: 1 dispersed, 2 increased, 3 heavy) Napadení smrku u C. abietis ustupovalo ( %) s rostoucí výčetní tloušťkou v rámci sociální úrovně, zvláště u stromů úrovňových a podúrovňových. Pouze u stromů s nižší výčetní tloušťkou ( 22 a cm) byly zaznamenány výraznější odchylky v závislosti na sociálním postavení stromu (tab. 2). Ph. spinulosus je druhem osidlující především větve ve spodní části koruny a jednoznačně preferující smrky rostoucí v podúrovni např. při d 1, cm ( %). V rámci sociální skupiny narůstal výskyt s výčetní tloušťkou. P. fasciculatus se vyznačoval ústupem atraktivity s narůstající výčetní tloušťkou (úrovňové stromy %, podúrovňové stromy %) (tab. 2). Rh. inquisitor je charakteristickou součástí fauny odumřelých stromů vyšších tloušťkových tříd se silnější borkou, přičemž atraktivita stromu se snižuje směrem k podúrovňovým jedincům. Druhy O. brunneum, X. pilosus, P. pityographus, P. harcyniae, M. minor neprojevily žádnou zákonitou vazbou, vyskytovaly se obecně ve všech tloušťkových třídách Šíře kmenové niky I. typographus, který je ovlivněn sociálním postavením stromu, vytvářel nejužší niku na stromech podúrovňových ( %), což potvrzuje i srovnání kmenové niky při d 1, cm ( %). Na úrovňových stromech se projevilo její rozšíření se stoupající výčetní

8 tloušťkou a stejně reaguje na stromech napadených václavkou (KULA, ZABECKI, 1999b). Zatímco I. amitinus neměl ovlivněnu kmenovou niku sociálním postavením stromu, na stromech úrovňových i podúrovňových byl s narůstající výčetní tloušťkou zaznamenán pokles délky napadeného kmene, zatímco na stromech s václavkou se nika osídlení kmene prodlužovala (KULA, ZABECKI, 1999b). Stejně reagoval P. harcyniae a O. brunneum zvláště na podúrovňových stromech (tab. 3). P. poligraphus měl prodlouženou kmenovou niku směrem k podúrovni ( %). U stromů nadúrovňových ustupovala šíře kmenové niky s rostoucí výčetní tloušťkou, zatímco na podúrovňových stromech se projevila opačná závislost (tab. 3). Sociální postavení stromu při shodné výčetní tloušťce nebylo významné pro utváření niky P. chalcographus, ale ve všech sociálních vrstvách se projevil poklesu šířky kmenové niky s rostoucí výčetní tloušťkou (tab. 3), ale na stres houbovými patogeny reaguje prodlouženou kmenovou nikou (KULA, ZABECKI, 1999b). P. pityographus zaznamenal vliv sociálního postavení stromu na utváření niky u stromů úrovňových a podúrovňových při d 1,3 22 až cm. V rámci sociální skupiny dochází u tohoto druhu jednoznačně k poklesu obsazení části kmene se stoupající výčetní tloušťkou (tab. 3). Sociálním postavením stromu nebyli v šíři kmenové niky ovlivněni C. abietis, T. fuscum, D. autographus. U stromů úrovňových preferoval nejslabší jedince a na smrcích podúrovňových se mírně snižovala délka kmenové niky s narůstající výčetní tloušťkou. T. fuscum, D. autographus se vyznačovali rozšířením kmenové niky s výčetní tloušťkou (tab. 3). C. aeneum napadalo výhradně podúrovňové stromy a jednoznačně obsazovalo delší část kmene stromů s nižší výčetní tloušťkou. Podobně atakoval X. pilosus širší niku na stromech podúrovňových ( %), ale v sociální vrstvě docházelo ke krácení kmenové niky s rostoucí výčetní tloušťkou. Ph. spinulosus měl kmenovou niku ustupující s výčetní tloušťkou na stromech podúrovňových (tab. 3). Druhy soustředěné ve spodní části kmene nebyly závislé na výčetní tloušťce H. dermestoides, Rh. inquisitor, X. lineatus, H. palliatus. Struktura kambioxylofágní fauny a šířka kmenové niky se měnila v závislosti na výčetní tloušťce smrku (obr. 5).

9 5. Šířka kmenové niky kambioxylofágů podúrovňových smrků v závislosti na výčetní tloušťce (<22, 22 30, cm) (napadení: 1 rozptýlené, 2 zvýšené, 3 silné) Width of the stem niche of intermediate and suppressed spruce cambioxylophages in relation to the d.b.h. (<22, 22 30, cm) (attack: 1 dispersed, 2 increased, 3 heavy) 3.3. Korunová nika Synuzie kambioxylofágů větví zahrnovala 16 druhů. Sociální postavení stromu ovlivnilo především druhy vázané na spodní část profilu koruny, nebo vyžadující zástin a preferující podúrovňové jedince. Do tohoto spektra kambioxylofágů se řadil C. abietis, který prodlužoval korunovou niku směrem do podúrovně, přičemž s výčetní tloušťkou se rozšířila nika u stromů podúrovňových i úrovňových. Prodlužující nikou se vyznačuje O. brunneum ( %) a Ph.

10 spinulosus ( %) nezávisle na výčetní tloušťce. Opačně reagovaly při obsazování profilu kmene druhy P. pityographus ( %) a P. chalcographus ( %), u kterého se vazba na výčetní tloušťku projevila rozšířením niky pouze na stromech podúrovňových. Nezávislé obsazování větví smrků na sociálním postavení i výčetní tloušťce charakterizuje druhy I. amitinus, M. minor a P. fasciculatus Změna atraktivity kambioxylofágní fauny v profilu kmene Oddenková sekce Oddenek stromů úrovňových byl osídlen 15 druhy, z nichž maximum (12) bylo registrováno na stromech s d 1, cm. Rh. inquisitor se nacházel na stromech s d 1, cm, jeho frekvence výskytu částečně klesala, ale zvyšovala se intensita napadení, zatímco u H. palliatus a X. lineatus. ustupovala. I. typographus s rostoucí výčetní tloušťkou cm častěji sestupoval až k bázi kmene s mírně zvyšující se intenzitou napadení. T. fuscum bylo ovlivněno rostoucí výčetní tloušťkou, v četnosti výskytu i stupni napadení. P. poligraphus sestupoval na oddenek (d 1, cm), především v kategorii cm. Oddenek stromů podúrovňových (17 druhů) atakovalo nejčastěji Rh. inquisitor ( cm), jehož výskyt i intenzita měly vzestupný trend s tloušťkou stromu. P. poligraphus a P. chalcographus ustupovali. Přes široké spektrum kambioxylofágů míra osídlení byla nízká Sekce středu kmene Na stromech úrovňových s 15 druhy byla nejvyšší druhová diversita (12) na stromech s d 1, cm. M. minor s narůstající výčetní tloušťkou ustupoval a mizel. P. poligraphus dosáhl nejčastějšího výskytu při d 1,3 22 cm a u silnějších stromů (22 46 cm) měl vyrovnaný výskyt i stupeň napadení. P. chalcographus nejvýznamněji atakoval stromy s výčetní tloušťkou cm, při vyšších tloušťkách obsazoval 25 % stromů v této poloze. I. typographus byl jednoznačně ovlivněn výčetní tloušťkou a jeho výskyt i míra napadení narůstala od 22 do 46 cm. X. lineatus a H. palliatus vystupovali shodně a neměli jednotnou vazbu k výčetní tloušťce. Na stromech podúrovňových ze 14 druhů v sekci středokmenové se vyznačoval vzestupem s výčetní tloušťkou P. poligraphus ( cm), ústupem P. chalcographus, X. pilosus a částečně M. minor Sekce podkorunová Stromy úrovňové v nejatraktivnější části kmene byly atakovány 13 kambioxylofágními druhy, z nichž I. typographus se objevil při d 1,3 22 cm a dále s tloušťkou cm narůstal jeho výskyt s optimem na stromech d 1, cm (60 % výskyt a 45 % silné napadení). P. chalcographus soustřeďující se v podkorunové sekci u stromů d 1, cm zaznamenal optimum při d 1, cm. I přes dílčí pokles byl na silných stromech dominantním druhem doprovázející druh I. typographus. X. lineatus, M. minor a H. palliatus vystupovali až do podkorunové sekce pouze na slabých úrovňových stromech d 1,3 22 cm. Na podúrovňových stromech byla fauna podkorunové sekce nejbohatší (16), ale pouze některé druhy s významnějším zastoupením. S výčetní tloušťkou ustupoval M. minor a vzestup provázel druhy P. chalcographus, P. poligraphus, I. amitinus i I. typographus (22 38 cm).

11 Sekce kmene středu koruny Sekce se vyznačovala na stromech úrovňových vysokým podílem významných kambioxylofágů, z nichž P. chalcographus byl dominantním a se širokým optimem při d 1, cm doprovázený druhem I. amitinus. P. pityographus dosahoval nejčetnějšího výskytu při d 1,3 22 (33 %), zatímco na silnějších stromech 9 10 %. M. minor byl vázán pouze na slabé stromy (d 1,3 22). Na stromech podúrovňových jsme zaznamenali 14 druhů, z nichž byl rostoucí výčetní tloušťkou ovlivněn pozitivně P. chalcographus a negativně P. pityographus, M. minor, C. abietis a bez vlivu zůstal pouze P. poligraphus Vrcholek kmene Na úrovňových stromech P. pityographus ustupoval od d 1,3 22 do 38 cm a poté narůstala jeho četnost výskytu, ale klesala agresivita. I amitinus stoupal od 22 do 46 cm. V podúrovni byl dominantní P. pityographus, jehož zastoupení nebylo závislé na výčetní tloušťce stromu. P. chalcographus preferoval vrcholkovou sekci silnějších stromů (31 38 cm) Sekce větví počátku koruny Větve stromů úrovňových poskytly ve spodní části koruny prostor pro vývoj 12 druhů kambioxylofágů. O. brunneum, P. chalcographus neprojevili přímou závislost k výčetní tloušťce. Jednoznačně narůstal na stromech s vyšší výčetní tloušťkou Ph. spinulosus ( %) a M. minor (12, %) (d 1, cm). Na podúrovňových stromech se ve spodní části koruny soustředily na větvích druhy typické pro tuto niku Ph. spinulosus, kde se neprojevila závislost na výčetní tloušťce a O. brunneum, M. minor zaznamenali vzestup až na stromech s d 1, cm Sekce větví středu koruny Na větvích úrovňových i podúrovňových stromů středu koruny byl dominantní P. chalcographus na výčetní tloušťce nezávislý a P. pityographus, jehož vyrovnané zastoupení vzrostlo ze 30 % (d 1, cm) na 65 % (d 1,3 46 cm). V podúrovni se potvrdil vzestup zastoupení druhu P. pityographus, P. chalcographus, Ph. spinulosus na větvích s rostoucí výčetní tloušťkou ( cm) Větve vrcholkové sekce Druhové spektrum větví vrcholkové sekce bylo úzké a vyhraněné. V nadúrovni P. chalcographus ustupoval s výčetní tloušťkou, ale P. pityographus dominoval na silných stromech a v úrovni zaznamenal extrémní hodnoty při nízké d 1,3 22 a při maximální tloušťce ( %). V podúrovni narůstalo napadení s výčetní tloušťkou u P. pityographus a P. chalcographus.

12 4. Závěr Věková kategorie smrkových porostů letých s výčetní tloušťkou cm vytváří dostatečně širokou škálu stromů k profilování jednotlivých druhů kambioxylofágní fauny, přičemž rozhodující část vzorníkových stromů představuje optimum pro lýkožrouta smrkového a doprovodné kambiofágy (P. chalcographus, P. pityographus, I. amitinus, P. poligraphus). Podle reakce na rostoucí výčetní tloušťku stromu lze kambioxylofágní faunu smrku zařadit do skupiny se: zvyšující se atraktivitou: I. typographus, X. lineatus (úrovňové stromy), H. palliatus, Ph. spinulosus, Rh. inquisitor, T. fuscum snižující se atraktivitou: C. abietis, P. fasciculatus bez reakce: I. amitinus, P. poligraphus, P. chalcographus, O.brunneum, X. pilosus, P. pityographus, P. harcyniae, M. minor prodlužující se kmenovou nikou: I. typographus (úrovňové stromy), T. fuscum, D. autographus zkracující se kmenovou nikou: P. pityographus, I. amitinus, P. chalcographus a na stromech podúrovňových P. harcyniae, P. poligraphus, C. aeneum, C. abietis, X. pilosus, Ph. spinulosus bez reakce: H. dermestoides, Rh. inquisitor, X. lineatus, M. minor, H. palliatus prodlužující se korunovou nikou: C.abietis, O. brunneum, Ph. spinulosus a v podúrovni P. chalcographus zkracující se korunovou nikou P. pityographus Poděkování Řešení úkolu 9922 Aktivizace kambioxylofágů ve smrkových porostech oslabených antropogenními vlivy v povodí nádrže Šance bylo podpořeno MZe ČR, Lesy ČR a výzkumným záměrem MSM Literatura 1. ESCHERICH, K.: Die Forstinsekten Mitteleuropas. Bd. 2: Coleoptera, Berlin : Paul Parey GRÜNWALD, M.: Ecological segregation of bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) of spruce. Z. ang. Ent., Bd., 1986, roč. 101, č. 2, s JAKUŠ, R.: Patch level variation on bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and uprooted trees in Norway spruce primeval natural forest in endemic conditions: species distribution. J. Appl. Ent., 1998a, 122, s JAKUŠ, R.: Patch level variation on bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and uprooted trees in Norway spruce primeval natural forest in endemic conditions: effects of host and insolation. J. Appl. Ent., 1998b, 122, s JAKUŠ, R.: Patch level variation on bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and uprooted trees in Norway spruce primeval natural forest in endemic conditions: proportions of colonized surface and variability of ecological conditions. J. Appl. Ent., 1998c, 122, s KRÄMER, G.-D.: Die kritischen Grenzen der Brutbaumdisposition für Borkenkäferbefall an Fichte (Picea excelsa L.). Z. ang. Ent., 1953, 34, s KULA, E., ZABECKI, W.: Vliv sociálního postavení stromu na faunu kambioxylofágů smrku. Lesnictví Forestry, 1997a, roč. 43, č. 6, s KULA, E., ZABECKI, W.: Lightning-stroken areas as the centres of bark-beetle-infested patches within spruce stands. Sylwan, 1997b, roč. CXLI, č. 8, s (in Polish). 9. KULA, E., ZABECKI, W.: Struktura kambioxylofágní fauny kmene a větví smrků oslabených houbovými patogeny. Zprávy

13 lesnického výzkumu, 1998, roč. 43, č. 1, s KULA, E., ZABECKI, W.: Kambioxylofágní fauna smrků stresovaných václavkou a kořenovníkem vrstevnatým. J. FOR. SCI., 1999a, roč. 45, č. 10, s KULA, E., ZABECKI, W.: Nika kambioxylofágů na smrcích stresovaných kořenovými houbovými patogeny. J. FOR. SCI., 1999b, roč. 45, č. 8, s KULA, E., ZABECKI, W.: Atraktivita smrku pro kambioxylofágy v některých souborech lesních typů. J. FOR. SCI., 2000, roč. 46, č. 5, s PFEFFER, A.: Les bostryches dans les forest de la Haute Tatra. Lesnická práce, 1932, 11, s POSTNER, M.: Scolytidae (= Ipidae), Borkenkäfer. In: Die Forstschädlinge Europas. Bd. 2. Hrsg. von W. Schwenke. Hamburg und Berlin : Paul Parey, 1974, s PRICE P.W.: Insect ecology. New York : Wiley & Sons, 1975, 514 s. 16. WESLIEN, J., REGNADER, J.: Colonization densities and offspring production in the bark beetle Ips typographus (L.) in standing spruce trees. J. Appl. Ent., 1990, 109, s The structure of cambioxylophagous fauna in Norway spruce of various breast height diameter and social status of a tree. Summary In 55 to 115 year old Norway spruce stands in the Šance reservoir watershed (the Beskids) with the latent bark beetle population, the fauna of cambioxylophages was studied (frequency, occupation of the stem and crown niche) in relation to the increasing diameter at breast height (d.b.h.) (15 60 cm) and social position of the stem. According to the response to the increasing d.b.h., the cambioxylophagous fauna of Norway spruce can be classified into the group with increasing attractiveness (I. typographus, X. lineatus, H. palliatus, Ph. spinulosus, Rh. inquisitor, T. fuscum); decreasing attractiveness (C. abietis, P. fasciculatus); without any response (I. amitinus, P. poligraphus, P. chalcographus, O.brunneum, X. pilosus, P.pityographus, P. harcyniae, M. minor); lengthening stem niche (I. typographus, T. fuscum, D. autographus); shortening stem niche (P. pityographus, I. amitinus, P. chalcographus, P. harcyniae, P. poligraphus, C. aeneum, C. abietis, X. pilosus, Ph. spinulosus); without any response (H. dermestoides, Rh. inquisitor, X. lineatus, M. minor, H. palliatus); lengthening crown niche (C. abietis, O. brunneum, Ph. spinulosus, P. chalcographus) and shortening crown niche (P. pityographus). Translated by: authors