(zdroj Stloukal a kol. Biologie pro 3. ročník gymnázií zkráceno a upraveno) MINULOST ZEMĚ

Transkript

1 (zdroj Stloukal a kol. Biologie pro 3. ročník gymnázií zkráceno a upraveno) MINULOST ZEMĚ Země jako kosmické těleso vznikla v procesu vývoje sluneční soustavy podle měření a propočtů před 4,5 aţ 4,75 miliardy roků. Pro výzkum nejstaršího, kosmického nebo hvězdného (astrálního) úseku jejího vývoje je důleţité studium nově se tvořících hvězd, z nichţ vznikají další kosmická tělesa. Současné hypotézy předpokládají existenci rotujícího a smršťujícího se prvotního mračna se zvyšující se teplotou. Po dosaţení teploty asi 1 milión stupňů Celsia se začaly samovolně vyvíjet termonukleární reakce, při nichţ se nejdříve spalují lehké prvky (litium, bór): teprve při dalším vzestupu teploty, řádově na 10 miliónů, se v něm začalo spalovat normální hvězdné palivo - vodík, měnící se na hélium. V době rozehřívání byla teplota okolního oblaku plynné masy zřejmě nízká a teplo se nadto ztrácelo do mezihvězdného. prostoru. Pokles teploty vyvolal gravitační nestabilitu, která ovlivnila roztrhání mračna na Slunce a budoucí planety. Pokračující hvězdný vývoj Slunce ovlivnil i fyzikálně chemické pochody v jeho okolí. Proud ionizovaných částic, vycházejících ze Slunce, vyčistil meziplanetární prostor od zbytků plynů, coţ umoţnilo bombardování vznikajících planet ultrafialovým zářením ze Slunce. Planeta Země se vytvářela pravděpodobně jako diskovité těleso sloţené původně ze zmrzlých vodních a amoniakálních par s příměsí některých lehčích prvku (vodíku, dusíku, hélia) i těţších prvku a jejich sloučenin. Přitom hmotnost i velikost Země měly být asi stokrát větší neţ dnes. Těţší prvky klesaly do nitra Země, kde i přes pokles teploty zemského tělesa zůstávala teplota vyšší neţ na povrchu. Země se stávala vrstevnatou a vznikalo zemské jádro. Jak skutečně probíhal tento proces, nevíme. Bliţší objasnění čekáme od budoucích přímých výzkumů planety a od moderní astrofyziky a geofyziky. Diferenciací hmoty nebyl vývoj zemského tělesa ukončen, ale probíhá aţ do současnosti. Pro vznik a vývoj ţivota však měl přímý význam převáţně vývoj nejlehčích vrstev - zemské kury, hydrosféry a atmosféry. Hlubší vrstvy se na vývoji ţivota podílely jen nepřímo (modelace zemského povrchu, zemský magnetismus, sopečná činnost aj.), a proto se jimi v této souvislosti nebudeme zabývat Vývoj zemské kůry procházel kvalitativně odlišnými etapami (érami), které na sebe plynule navazovaly, ale vzájemně se lišily. Rozmezí mezi těmito etapami jsou období velkých změn zemského povrchu, způsobených procesy vývoje vnitřních částí zemského tělesa. Tyto změny vyvolávají nejen geografické proměny zemského povrchu, ale podmiňují i změny v biosféře. Celkem rozeznáváme pět nebo šest takových velkých etap - ér. Pro praktickou potřebu se éra dělí na menší časové úseky - útvary. Seřazením všech ér a útvarů podle časové posloupnosti vzniká : stratigrafická tabulka - jakýsi geologický kalendář, do kterého zařazujeme veškeré změny zemského povrchu i biosféry. Názvy a řazení jednotlivých ér a útvarů jsou mezinárodně smluvně určeny. Datování absolutního stáří jednotlivých období není zatím u různých autoru jednotné. Éra Útvar Spodní časová hranice v milió- nech let čtvrtohory holocén 0,01 pleistocén 2 Kenozoikum pliocén 5 miocén 22 třetihory oligocén 38 eocén 54 paleocén 65 křída 135 Mezozoikum - druhohory jura 190 trias 225 mladší perm 280 karbon 345 Paleozoikumi devon prvohory starší silur 430 ordovik 500 kambrium 580 Proterozoikum - starohory 2500 Archeozoikum (archaikum) - prahory 3800 Kosmické (astrální) období 4750

2 Nejstarším geologicky datovatelným úsekem jsou prahory (archaikum = archeozoikum). Začínají poklesem původně značné teploty určitých částí zemského povrchu pod 1375 C (bod tání nejodolnějších hornin) a vznikem jakéhosi škraloupovitého krunýře. Prvotní tenká zemská kůra snadno praskala a vznikaly v ní nehluboké zlomy, které setrvávaly jako plochy nespojitosti zemské kůry a postupně rostly do hloubky. Členily zemskou kuru na bloky, které měly různou pohyblivost. V době asi před dvěma miliardami let se vytvořila první centra větší konsolidace a objevovaly se zárodky zpevněných bloku (kratonů) - základu budoucích kontinentu. Při rozsáhlých vulkanických pochodech se z hmoty Země uvolňovalo velké mnoţství plynů a par jakoţto sloţek nejsnáze unikajících při diferenciaci. Jejich sráţením (kondenzací) vznikaly první vodní nádrţe, které obsahovaly kromě vody i velké mnoţství oxidu uhličitého a amoniaku. První "moře" měla tedy jiné chemické sloţení neţ dnešní vodní nádrţe. Starohory (proterozoikum) jsou období značně dlouhé (delší neţ mladší éry dohromady). Pevninské bloky se zvětšovaly jednak tím, ţe moře ustupovalo z jejich okrajů (zmenšování šelfových moří), jednak vyvrásňováním pásemných pohoří na okrajích konsolidovaných bloku (assyntské vrásnění). 'Podnebí bylo značně různorodé. Známe doklady suchého a teplého podnebí i stopy zalednění. V ovzduší bylo větší mnoţství oxidu uhličitého neţ v současnosti, kyslíku bylo naproti tomu málo. Ţivot byl soustředěn převáţně v mořích. Prvohory (paleozoikum) jsou vlastně dvěma samostatnými celky, které (vzhledem ke kontinuitě historického vývoje organismů) tradičně spojujeme v jednu éru. Během starších prvohor (kambria aţ devonu) proběhlo v zemské kuře několik vrásných pochodů (kaledonské vrásnění), které rozšířily plochu pevninských bloků a částečně je spojily ve větší kontinenty. Utváření pevnin a moří: 1. ve starších prvohorách (ve spodním siluru-420 mil. r.) 2 v mladších prvohorách (ve spodním permu-260 mil. r.) 3 v mladších druhohorách (ve svrchní křídě-90 mil. r.) 4 ve starších třetihorách (ve středním oligocénu 30 mil. r.) Kontinenty byly na počátku prvohor spojeny v celosvětový kontinent Pangea. Ke konci období (v devonu) vznikaly vlivem četných rozsáhlých poklesu zemské kury mělké jezerní a mořské (šelfové) pánve, bohatě osídlené rostlinami i ţivočichy. V nejmladším devonu pronikl ţivot i na souš (rostliny a bezobratlí). V průběhu prvohor došlo k rozdělení Pangey na dva kontinenty severní Laurasii a jiţní Gondwanu. Pevniny byly odděleny mořem Tethys. Horotvorné pochody (hercynské vrásnění) značně změnily na začátku mladších prvohor v karbonu konfiguraci pevnin a moří. Na nových pobřeţích i na starých pevninách vznikaly jezerní pánve s bohatou vegetací. Nahromaděním rostlinné hmoty vznikaly sloje kamenného uhlí (odtud název útvaru). Ve spodních uloţeninách mladších prvohor Gondwany byly opět nalezeny stopy zalednění. Druhohory (mezozoikum) jsou obdobím relativního horotvorného klidu. Místo horotvorných pohybu se uplatňují místní poklesy, které se projevily pronikáním (transgresí) moře do pevniny. Docházelo k rozpadu kontinentů na menší kontinenty, které se od sebe postupně vzdalovaly. Vzniká Atlantský a Indický oceán. V rostlinstvu i ţivočišstvu druhohor nastaly ve srovnání s prvohorami důleţité změny (plazi). Nový nástup horotvorných pochodů (alpinsko-himalájské vrásnění) ve svrchní křídě ohlásil konec druhohor a začátek třetihor. Ponořené okraje pevnin se zdvíhaly nad mořskou hladinu a z moří se vynořovaly hřbety nových pohoří. V.Evropě vzniká souvislý horský pás Pyreneje - Alpy - Karpaty Dinárské pohoří, v Asii Kavkaz, Himálaj aj., v Severní Americe Kordillery, v Jiţní Americe Andy atd. Rozloţení pevnin a moří dostává v podstatě podobu, jakou známe ze současnosti. V rostlinstvu a ţivočišstvu třetihor nastaly další výrazné změny (zejména v rozšíření savců a krytosemenných rostlin). Čtvrtohory jsou geologicky součástí třetihor, a proto bývají s třetihorami spojovány do jedné éry, označované jako kenozoikum. Konfigurace pevnin a moří dosáhla dnešního stavu. Zvláštností čtvrtohor, která z praktického hlediska zdůvodňuje jejich osamostatnění, je zalednění v pleistocénu, které značně ovlivnilo rostlinstvo a ţivočišstvo severní polokoule a rozšíření člověka. Člověk se zvláště v mladších čtvrtohorách (v holocénu) stává významným činitelem v přírodě.

3 VZNIK A EVOLUCE DRUHŮ Názory na vývoj před Darwinem Otázka vzniku ţivota zajímala člověka odpradávna, ale vývoj organismů byl dlouho zcela opomíjeným tématem. Antičtí myslitelé se vývojem rostlin a ţivočichů nezabývá. Kreacionisté předpokládali. ţe ţivot byl na počátku stvořen uţ v té formě, v jaké existuje dnes. Také materialističtí filozofové starověku (Anaximandros, Herak1eitos, Demokritos), kteří zdůrazňovali zákonitosti pohybu ţivota, chápali tento vývoj spíše ontogeneticky neţ fylogeneticky. Hlavní důvod byl v tom, ţe kolem sebe vznik nových forem neviděli (na to je lidský ţivot příliš krátký). Názor antických filozofů o prakticky neměnném stavu organismů se udrţel nejen po celý středověk, ale ještě dlouho do novověku. Představitelem tohoto názoru byl Švédský přírodovědec C. Linné (Linnaeus; t t 778), který vypracoval na svou dobu vynikající systém rostlin a živočichů. Ve svém systému sice řadil organismy od nejjednodušších organismů k nejsloţitějším, ale představu vývoje zcela odmítal, protoţe by to podle jeho názoru vneslo chaos do řádu světa. Historický vývoj byl jemu i jeho současníkům zcela nepřijatelný uţ proto, ţe stvoření světa bylo kladeno do doby nepříliš dané (maximálně několik tisíc let). Nálezy zkamenělin byly známy uţ starověkým myslitelům, byly však vykládány buď jako zbytky ţijících organismů (např. Herodotos v 5. stol. př. n. 1.), nebo byly povaţovány za hříčky přírody, vzniklé tajemnou tvořivou silou, a byl jim přikládán magický význam. Nálezy savčích kosti (zvláště velkých) byly povaţovány za pozůstatky bájných obrů nebo draků. Renesance svým zájmem o studium přírody posílila názor, ţe zkameněliny jsou zbytky kdysi ţijících organismů (Leonardo da Vinci), ale doba jejich zániku byla kladena do nepříliš vzdálené minulosti. Na přelomu 17. a 18. století se objevuje názor, ţe zkameněliny jsou zbytky ţivočichů, kteří zahynuli při biblické potopě světa (tzv. "škola diluvianistů - diluvium - potopa). Anglický přírodovědec R. Hooke uveřejnil r názor, ţe pevnina se několikrát ponořila a vynořila (tedy opakování potopy) a ţe by bylo moţno sestavit chronologickou řadu organismů mezi potopami. Jeho myšlenku realizoval anglický inţenýr W. Smith, který v r sestavil první stratigrafickou tabulku. Francouzský přírodovědec G. L.L. Buffon ( ) odmítl teologické výklady vzniku ţivota a poukázal na proměnlivost druhů, způsobenou vlivem prostředí. Uznával změny, které v přírodě nastávají, ale neuznával ještě historický vývoj. Jeho myšlenky byly jen filozofické úvahy bez dokladových faktů, měly však velký vliv na pozdější badatele. Na přelomu 18. a 19. století se rodí paleontologie jako vědní obor. Jedním z jejich zakladatelů je francouzský přírodovědec G. Cuvier ( ). Cuvier správně přiřadil paleontologii k biologickým vědám (zavedl pouţívání Linnéova botanického a zoologického systému i do paleontologie), neuznával však proměnu' druhů. Vycházel z Hookeova názoru o několikanásobném ponoření a vynoření pevniny a vyslovil myšlenku o obrovských katastrofách (kataklyzmatech), která dovolovala spojit představu o stvoření a neměnnosti druhů s poznatky paleontologickými. Cuvierovi ţáci pak rozpracovali jeho domněnku aţ do absurdity. Současně s rozvojem paleontologie vzniká mezi přírodovědci myšlenka historického vývoje organismů. Mezi přední průkopníky tohoto směru patřil J. B. Lamarck ( ), zakladatel paleontologie bezobratlých. Vyslovil myšlenku postupného vývoje druhů z jednoduchých organismů: Druhy nejsou stálé, ale pozvolna se mění. Celý svět podléhá zákonitému postupnému zdokonalován' od jednoduchého ke sloţitému a to různými směry; vývojové linie se větví. Tyto Lamarckovy názory byly dalším paleontologickým výzkumem potvrzeny, omylem však byla Lamarckova představa jakési snahy přírody po pokroku. Uvnitř jednotlivých skupin organismů se podle ni uplatňují různé "vnitřní síly": obratlovci jsou nadáni citem a svobodnou vůlí a mají schopnost aktivního, tj. volního přetváření se; niţší ţivočichové mají pouze dráţdivost na vnější podněty (světlo, dotyk apod.), rostlinám chybí i tato dráţdivost, a proto tyto skupiny jsou schopny pouze pasivního vývoje. Trvalé pouţívání nebo nepouţívání orgánu vede ke vzniku nových znaků. Lamarck také popíral vymírání druhů. Vymřely jen ty, které vyhubil člověk; ostatní ţiji dále, třeba ve zcela změněných potomcích. Lamarck formuloval ucelenou, ale nesprávnou teorii historického vývoje světa; pro dokonalejší teorii však zatím chyběl dokladový materiál a zralejší stupeň poznání vývoje. A tak aţ do Darwinova vystoupení byla problematika vývoje organismů doménou vzdělaných, amatérů (jako byl např. E. Darwin, děd Ch. R. Darwjna, nebo J. W. Goethe), kteří vesměs setrvávali na úrovni filozofických úvah bez řádné materiální dokumentace.... Jedním z mála přírodovědců, kteří se zabývali po Lamarckovi problémem evoluce, byl E. Geoffroy Saint.Hilaire ( ). Ze studia srovnávací anatomie a embryologje došel k představě vývoje od základního pratvaru. Vývoj se děje náhlým vznikem nových forem, tzv. vývojovými skoky". Příčinou vývoje je podle Saint-Hilaira účinek vnějších vlivů, kterému všechny organismy podléhají, ať chtějí nebo nechtějí. To je pokrok proti Lamarckovi, ale vliv prostředí chápe Saint-Hilaire dosti mechanický. Proti Lamarckovi uznává vymírání druhů, rodů i systematicky vyšších skupin a jejich nahrazování jinými, současnými i nově vzniklými. V 19. století vznikala nová díla základního významu (mimo jiné i díla Barrandova)a bylo popsáno mnoho set nových druhů rostlin a ţivočichů. Přibylo dokladů o vývoji organického světa. Vlivem prací anglického geologa Ch. Lyella ( ) byl přijat názor, ţe změny, kterými Země prošla během svého vývoje, byly postupné a v základě se nelišily od jevů dnešních. Tento tzv. "aktualistický princip" zvítězil nad představami o obrovských katastrofách. Upevnila se představa o postupné výměně flór a faun v minulých geologických obdobích, a tak v druhé polovině 19. století znovu oţívá zájem o výzkum vývoje organismů. Hlavní překáţkou dalšího výzkumu evoluce však bylo, ţe nebyla známa příčina a "hybná síla" vývoje organismů. Tuto příčinu vysvětlil anglický přírodovědec Ch. R Darwin ve své evoluční teorii.

4 Darwinova evoluční teorie Ch. R. Darwin ( ) se jako přírodovědec zúčastnil průzkumné cesty kolem světa na lodi "Beagle" ( ). Tato cesta umoţnila Darwinovi studovat v mezikontinentálním měřítku geologické á biologické jevy a ocenit celkový ráz flóry a fauny i jeho ponenáhlé změny v závislosti na geografické poloze. Znamenitě se Darwinovi hodilo jeho polyhistorické zaměření v přírodních vědách: zabýval se stejně zoologií jako botanikou a geologií. Velmi na něho zapůsobila Lyellova historická koncepce vývoje neţivé přírody. Pozorování, která učinil během cesty, přivedla Darwina na myšlenku, ţe mnohá fakta mohou být vysvětlena pouze za předpokladu historického vývoje organismu. Výsledkem cesty, kromě řady dalších odborných prací, bylo 'Darwinovo základní dílo,,o vzniku druhu přírodním výběrem" (poprvé vyšlo v r. 1859). Tímto dílem ovlivnil Darwin vznik moderní přírodovědy a nového světového názoru. Výzkumy ve volné přírodě srovnával se zkušenostmi zemědělských šlechtitel u-praktiků, coţ v jeho době bylo dosti neobvyklé. Poučen chybami svých předchůdců pečlivě vybíral pro své teorie bohatý dokladový materiál ze všech oborů přírodních věd Hlavní myšlenky Darwinovy evoluční teorie: 1. Rozšíření rostlin a živočichů na Zemi není náhodné, ale zákonité. 2. Vývoj ţivých bytostí (evoluce) je historickou skutečností. Základní jednotkou evoluce je druh. Všechny druhy rostlin a ţivočichů vznikly dlouhým vývojem ze společných předků. 3. Hlavními faktory, které ovlivňují evoluci všech druhů, jsou boj o život a přírodní výběr. Darwin zřídkakdy podával ve svých spisech definice a to bylo příčinou, ţe některé jím zavedené pojmy byly později chápány a vysvětlovány různým způsobem. Zvláště často byl zkreslován Darwinův pojem boj o život. Pod tímto pojmem je nutno chápat rozporné vzájemné vztahy organismů, konkurenci jedinců téhoţ druhu i druhů jiných, boj s nepřáteli, s nepříznivými ţivotními podmínkami (např. s chladem nebo s přílišným teplem, nedostatkem vody nebo potravy apod.) a zápas o zachování potomstva. Příčinou boje o ţivot je nadprodukce potomstva. Všechny rostliny i ţivočichové mají sklon k mnoţení geometrickou řadou. Kaţdým rokem vzniká ohromné mnoţství semen a ţivočišných zárodků. Kdyby ze všech vyrostli noví jedinci, kteří by produkovali další potomky, pak by brzy pro všechny ţivé organismy Země nestačila. Příčinou toho, ţe z nově vzniklých jedinců jen málo přeţívá a produkuje nové potomstvo, je přírodní výběr. Přírodní výběr je proces, v němţ přeţívají jedinci nejlépe adaptovaní podmínkám prostředí. Darwinovi byly podkladem pro stanovení přírodního výběru jako hybné síly evoluce zkušenosti zemědělských šlechtitelů. Výchozím předpokladem pro výběr je proměnlivost znaků organismů (individuální variabilita), která v mezích jednoho druhu existuje jak mezi současně ţijícími jedinci, tak mezi generacemi. Jedinci se od sebe liší některými méně podstatnými znaky, např. tónem zbarvení (tmavší nebo světlejší), drobnými odchylkami ve velikosti nebo stavbě těla, ve způsobu ţivota apod. Individuální variabilitu znali šlechtitelé uţ před Darwinem. Umělým výběrem jedinců s vysokou uţitkovostí nebo s jinými vhodnými znaky dokázali vypěstovat mnoţství plemen domácích zvířat a odrůd kulturních rostlin, které se od sebe i od výchozí formy často hodně liší (např. plemena psů, odrůdy zeleniny nebo okrasných rostlin). Umělý výběr provádí člověk proto, aby vypěstoval ţádoucí vlastnosti. Tyto člověkem vypěstované formy rostlin nebo ţivočichů by však naopak nebyly většinou schopny samostatné existence v přírodních podmínkách. Přírodní výběr zvýhodňuje nositele těch individuálních odchylek, které zvyšují pravděpodobnost jeho přeţití v přírodních podmínkách. Odchylky nevýhodné tuto pravděpodobnost sniţují nebo jsou příčnou zániku jedince. Prospěšné odchylky se dědí a vlivem přírodního výběru se v dalších generacích zesilují. Přírodní výběr formuje organismy tak, aby co nejlépe odpovídaly převládajícím poměrům v přírodním prostředí. Přírodním výběrem vysvětlil Darwin také idealistickou "účelnost" v přírodě a "snahu přírody po pokroku", kterou předpokládal Lamarck. přírodní výběr (přirozený výběr, selekce) - někdy se označuje jako výběr uskutečňovaný prostředím - vznik výhodnějších vlastností je během evoluce upřednostňován tak, ţe jejich nositelům usnadňuje přeţití - měřítkem přirozeného výběru je rozmnoţovací způsobilost; jedinci různých genotypů mají v daném prostředí odlišný rozmnoţovací úspěch jejich příspěvky do genofondu další generace je rozdílný - přírodní výběr je jednak negativní jsou odstraňovány genetické kombinace jedinců, kteří nejsou schopní doţít se reprodukčního věku; jednak pozitivní podporuje rozšíření genetických informací, které umoţňují přeţít Druhy, které ţijí na poměrně malém území, ţijí zhruba ve stejných poměrech, a podléhají tedy stejnému přírodnímu výběru. Proto jedinci takového druhu se většinou navzájem jen málo liší. Jestliţe druh je

5 geograficky rozšířen na velkém území, dostávají se jedinci v okrajových oblastech do přírodních poměrů, které mohou být značně odchylné od poměrů centra rozšíření. Tím se mění i působení přírodního výběru, zvyšuje se variabilita druhu a vrcholí vytvářením místních geografických forem, plemen, nebo aţ i poddruhů. Vytváření místních forem můţe ještě zdůraznit dočasná nebo trvalá geografická izolace od centra výskytu, např. uzavřením na ostrovech nebo v horských údolích. Ještě větší význam neţ geografické rozšíření má čas. Původně nepříliš podstatné individuální rozdíly se s odstupem generací zvětšují a přecházejí aţ v rozdíly druhové. Vzdálení potomci téţe výchozí formy mohou být značně odchylní jak od výchozí formy, tak od sebe navzájem. Dochází k divergenci, tj. větvení vývojových linií (tedy k něčemu podobnému jako u umělého výběru, jenţe na jiném základě). Darwin neuznával skoky ve vývoji a byl přesvědčen o pozvolném vývoji plynulým přechodem. Vývoj jednotlivých druhů se neděje z generace na generaci. ale probíhá v dlouhých časových intervalech geologických érách.. Vypracováním evoluční teorie, zaloţené na vědeckých důkazech, poloţil Darwin základ současnému vývoji biologických věd. Na jejich podkladě se vysvětluje vývoj ţivých systémů na naší planetě. Dalšími díly Darwina byly publikace o původu a vývoji člověka (kde základní myšlenky své evoluční teorie rozšiřuje i na člověka jako ţivočišný druh) a pohlavním výběru. pohlavní výběr - je někdy brát jako součást přírodního výběru, někteří biologové ho pokládají za samostatný proces - uplatňuje se obdobně jako přírodní výběr, ale rozhodují u něj výhodnější vlastnosti při rozmnoţování (barva a vůně květů vliv na opylení; lákavé zbarvení, nápadné ozdoby těla, zbraně samců upoutání samice) - týká se úspěšnosti v získávání a volbě rozmnoţovacího partnera - některé vlastnosti mohou být výhodné pro přírodní i pohlavní výběr (síla samce, parohy ) - někdy ale v běţném ţivotě svého partnera mohou znevýhodňovat (nápadné zbarvení, ocasní péra rajky nebo páva) některé druhy proto mají pestřejší zbarvení jen v době rozmnoţování (čolci, kachna divoká ); odlišné nastavení křídel - rub nenápadný, líc pestrý (někteří motýli) - zvláštní situace je u živočichů s vnitřním oplozením - jejich zájmy nejsou při rozmnoţování stejné samec investuje málo do tvorby spermií (tvoří jich velké mnoţství), ale své geny se snaţí uplatnit tím, ţe oplodní co nejvíce samic (investuje tedy do kvantity) Přírodní výběr a pohlavní výběr někdy mohou působit výrazně proti sobě pohlavní výběr vede k hypertrofii znaku - paví ocas (velikost a zbarvení = volba samiček při hledání partnera), tento znak však znesnadňuje svému nositeli ţivot (je nepraktický v kaţdodenním boji o přeţití. Darwin měl mnoho odpůrců, ale i mnoho ţáků. Mezi ně patří např. T. H. Huxley v Anglii, V. O. Kovalevskij v Rusku a E. Haeckel v Německu. E. Haeckel, profesor zoologie na univerzitě v Jeně, stanovil tzv. základní zákon biogenetický: vývoj jedince (ontogeneze) je zkráceným a částečně upraveným vývojem kmene (fylogeneze). Zabýval se také sestavováním rodokmenů ("Lebensbaum" = strom ţivota) jednotlivých ţivočišných skupin. Jeho závěry byly často předčasné a ukvapené, protoţe byly budovány na velmi neúplném materiálu. Přesto však slouţily jako vzor a podklad pro práci jeho následovníků. Jako jeden z prvních psal a vydával i populární knihy o paleontologii, které otevřely paleontologii a Darwinovým myšlenkám cestu do povědomí laické veřejnosti. Koncem 19. a začátkem 20. století se zaměřuje pozornost paleontologů na studium prostředí, ve kterém organismus ţije a které jeho vývoj formuje. Do popředí se dostává i sestavování vývojových linií, zaloţených na hypotetických mezičláncích, ale na novém paleontologickém materiálu. Belgický paleontolog L. Dollo, ţák V. O. Kovalevského, stanovil zákon nevratnosti (ireverzibility) vývoje. vývojový směr jednou na. stoupený se nemůţe vrátit zpět; pokud se vnější shodou zdánlivě vrací k primitivnosti svých předků, je to znak úpadku (degenerace). Americký paleontolog H. F. Osbom rozpracoval Darwinovu myšlenku větvení vývojových linií a stanovil pojem adaptivní radiace. Původně nespecializované formy se přizpůsobují novým ţivotním podmínkám a tato adaptace muţe jít různými směry (»rozchod cest evoluce"), takţe vývojové linie se paprsčitě větví (radius = paprsek). Adaptivní radiace můţe probíhat v čase i v geografickém prostoru. Ve dvacátých a třicátých letech našeho století postavili S. S. Četverikov, J. S. B. Haldane a S. Wright Oarwinovu evoluční teorii na základnu moderní genetiky a o syntézu paleontologických a genetických poznatků se s úspěchem pokusil G. G. Simpson na počátku čtyřicátých let. Zdrojem individuální variability jsou dědičné změny (mutace) vlastností nebo znaků organismů, podmíněné změnou v genech. Jejich podstatou jsou změny v molekule DNA

6 Od poloviny šedesátých let našeho století se v paleontologii uplatňují poznatky ekologie, nové poznatky z vývoje Země a poznatky biochemické, které pomohly vysvětlit nejstarší fáze vývoje ţivota. vývoj organického světa začíná být zkoumán ne jako soubor izolovaných jevů, ale ze širokého jednotícího hlediska, kterým je ekosystém. Ţádný druh není a nikdy nebyl v přírodě sám. Vţdycky je součástí mnoha rostlinných a ţivočišných druhů, které jsou navzájem spojeny různými ekologickými vazbami, to znamená různou závislostí na anorganických činitelích i na vzájemných vztazích organismů. Je to sloţitý ekologický systém nebo zkráceně ekosystém, a prostor, který druh v ekosystému zaujímá, je ekologická nika. Ekologický systém je polem působení přírodního výběru, protoţe podle toho, jak nově vzniklá individuální odchylka zapadne do příslušné ekologické niky, je přírodním výběrem buď přijata, nebo potlačena. Hustá srst jako individuální odchylka bude výhodnou adaptací pro ţivot v ekologických nikách s chladným podnebím a tam bude přírodním výběrem přijata. V nikách s teplým podnebím bude hustá srst nevýhodou a jako nevýhodná odchylka bude přírodním výběrem potlačena. Kdyby byl ekologický systém neproměnný, muselo by nutně po určité době dojít k ideálně vyrovnanému stavu a další vývoj by se zastavil, protoţe kaţdá další odchylka by nezbytně musela být škodlivá. Ale z geologie víme, ţe anorganické sloţky ekosystému (konfigurace pevnin a moří, podnebí aj.) se během času mění v rámci vývoje zemského tělesa. Tyto změny se pak nutně obráţejí i v biologických sloţkách, a tak i ekosystémy procházejí vývojem, který je moţno rozdělit do tří hlavních úseků (stupňů): Prvním stupněm je zmlazení ekosystému. Dochází k němu po zhroucení ekosystému staršího, např. po velkých horotvorných revolucích. Zhroucení starého ekosystému se projeví vymíráním nebo ústupem četných specializovaných druhů, ať uţ rostlinných nebo ţivočišných. Síto přírodního výběru se mění a nezřídka preferuje takové individuální odchylky, které by v předchozí době vyloučilo, ale ve změněné situaci tyto odchylky umoţňují organismům přizpůsobení novým ţivotním podmínkám. Urychluje se vývoj nových forem, coţ se často s časovým odstupem (např. z hlediska naší současnosti) projeví jako vývojový skok (viz Saint-Hilaire). Adaptace druhu na novévývojové podmínky můţe probíhat současně po několika vývojových liniích (divergence; obr. 3) a adaptivní radiace vyplňuje uvolněné ekologické niky v čase i v geografickém prostoru. Původně nespecializované formy (druhy) se specializují pro ţivot v nových ekologických podmínkách a nahrazují tak druhy, které vymřely nebo se vystěhovaly do jiných oblastí. Je to tzv. ekologické nahrazování ("biologická štafeta"). Adaptací na nové ekologické podmínky někdy z různých výchozích forem vznikají formy, které jsou si vnějším vzhledem i způsobem ţivota velice podobné. Je to pouhá konvergence (vnější shoda) bez vývojových souvislostí (viz např. vnější shodu těla ţraloka, ještěra ichtyosaura a savce delfína; obr. 4). Zmlazený ekosystém má obvykle jednoduché ekologické vztahy (většinou jen potrava +-+ spotřebitel) a ekologická rovnováha se teprve vytváří: Zárodečný vývoj jedinců nových druhů je většinou relativně jednoduchý, produkce nových jedinců je veliká, ale jen málokterým z nich se podaří přeţít do dospělosti. Počet druhů zastoupených v ekosystému je obvykle malý', kdyţ počet jedinců můţe být vysoký. Obrázek Ukázka divergence vývoje na vývoji lichokopytníků: na počátku vývoje jsou si ještě zástupci jednotlivých linií podobni (srovnej čísla 3, 6: 8 a 10), vrcholové formy se od sebe značně liší (srovnej čísla 2 5, 7. 9 a 11); 1 primitivní lichokopytník (phenacodus), 2 vymřelý drápatý lichokopytník (Chalicotherium), 3 primitivní kůň (Hyracotherium =..Eohippus"). 4 vymřelá těţká forma koní (Palaeotherium), j dnes ţijící kůň (Equus),6 primitivní titanotérium (Lambdotherium), 7 vrcholová forma titanotérií"(bronlolherium), 8 primitivní nosoroţec (Hyracodon), 9 dnes ţijící nosoroţec (Diceros), 10 primitivní tapír (Helaletes), 11 dnes ţijící tapír (fapirus) Druhým stupněm je vyzrávání ekosystému. Je to období stabilizace anorganických sloţek ekosystému a počátku stabilizace biologických sloţek. Společenstvo rostlin a ţivočichů se postupně rozrostlo v mnoho druhů i jedinců. Dominující druhy zatím ještě většinou chybějí, ale vztahy mezi jednotlivými druhy se komplikují. Vedle jednoduchých vztahů spotřebitel x potrava se objevují i komensálové (druhy, přiţivující se na potravě druhých),paraziti, mrchoţrouti aj.

7 Symbióza, (spoluţití různých druhů) nabývá sloţitějších forem. Zárodečný vývoj jedinců se komplikuje, ale zároveň i ekonomizuje (ztráty na zárodcích i mláďatech se zmenšují). Stabiljzace ekologických podmínek stabilizuje i přírodní výběr. Tempo vývoje se zpomaluje a místo nových druhů vznikají spíše jen geografické rasy nebo místní odchylky (variety). Vrcholové stadium ekosystému se vyznačuje vládnoucím postavením (dominancí) silně specializovaných druhů. Jejich specializace je však výhodou i nevýhodou. Vede sice k úspornému vyuţití potravy (tj. energie) i k účinné obraně jednotlivce (jak dospělého, tak i zárodku), na druhé straně však, zvláště za nepřítomnosti silných nepřátel nebo konkurentů, vede k oslabení vlivu přírodního výběru na jedince a k degeneraci druhu. Degenerace se vnějškově projevuje nadměrným (excesívním) vývojem některých orgánů, které původně slouţily k adaptaci, ale pak se stávají často spíše přítěţí (např. různé masivní schránky, štíty, krunýře nebo rohy). Obr. - Ukázka konvergence vývoje ve stejných ekologických podmínkách: J ţralok, 2 plaz (lchthyosaurus). 3 savec (delfín) Degeneračním jevem můţe být i druhotný primitivismus, jakýsi návrat k primitivním formám (viz např. různé parazity nebo třeba "primitivní" ptakořitní savce srovnej se zákonem o nevratnosti vývoje). Jak degenerace, tak silná specializace jsou velkým nebezpečím pro další vývoj. Často stačí jen malá změna ţivotních podmínek a celý ekosystém se zhroutí. Zhroucení ekosystému a s ním spojené vymírání druhů upoutávalo pozornost vědců od samých počátků paleontologie. Uţ Cuvier se bez výsledně potýkal s tímto problémem a "pomohl si" teorií o kataklyzmatech, protoţe v jeho době nebylo o ekologických problémech nic známo. V jeho šlépějích pak pokračují někteří autoři vědeckopopulární či vědeckofantastické literatury, kteří se snaţí vysvětlit např. vy hynutí dinosauru či jiných skupin výbuchem supernov nebo jinými vesmírnými katastrofami; Obvykle zapomínají na několik "detailů": 1. Současné vymírání na celém světě najednou neexistuje a příslušníci některých druhů mohou přežít v izolovaných oblastech (refugiích) dlouho po vyhynutí skupiny (např. australská fauna, fauna některých ostrovů nebo "ţijící zkameněliny"). Protoţe refugiem bývá většinou jen malá a izolovaná geografická oblast (např. ostrov), je pravděpodobnost přeţití (perzistence) větší u forem malých neţ obřích. 2. "Rychlé vymírání" trvá obvykle několik miliónů let U dinosaurů to byly asi dva milióny roků. Vzhledem k tomu, ţe skupina existovala zhruba sto dvacet miliónů let, je to doba skutečně krátká. Je však nutno si uvědomit, ţe za stejnou dobu se vyvinul člověk z přelidských forem aţ po současného člověka! 3. Zhroucení druhohorního ekologického systému není ojedinělým úkazem. Stejné zhroucení ekosystémů nastalo po velkých geologických změnách na přechodu prvohor a druhohor (starší trias), starších a mladších prvohor (spodní karbon) a i ve starších útvarech. Zhroucení ekosystému je obdobou zániku jedince. Uvolňuje se tím místo pro nové generace a nové ekosystémy, vývojově vyšší, sloţitější a ekonomičtější, ale zároveň i zranitelnější. Ze snadné zranitelnosti sloţitého ekosystému vyplývají i současné problémy ochrany přírodního a ţivotního prostředí - nebezpečí, ţe člověk sám přivodí zhroucení ekosystému, jehoţ je součástí.

8 HISTORICKÝ VÝVOJ ORGANISMŮ Vývoj rostlin Více neţ tři miliardy let se atmosféra předkambrické éry sytila kyslíkem a současně vznikal ozónový obal, ochrana povrchu Země před ultrafialovým zářením. Kyslík byl jiţ tehdy jedním z produktů fotosyntézy předjaderných organismů - sinic a snad i baktérií. Nejpozději před dvěma miliardami let byla fotosyntéza v pramořích obecným jevem. Později se objevily jiţ i první jaderné organismy, jednobuněčné řasy, schopné zprvu jen jednoduchého rozmnoţování přímým dělením. Asi před miliardou let začíná reprodukce nepřímým dělením. Nejpozději v tomto období se uskutečnilo rozdělení ţivého světa na tři vývojové proudy jaderných organismů, odlišných způsobem obţivy a organizace těla: 1. tvůrci = producenti (rostliny), 2. pojídači = konzumenti (ţivočichové), 3. rozkladači = dekompozitoři (houby). Z předjaderných organismů jsou sinice nejblíţe příbuzné rostlinám. Vznikly nejpozději před 2,3 miliardy let, většina jejich čeledí existuje uţ 1,5 miliardy let a mnozí jejich zástupci neprodělali za poslední miliardu let morfologické změny. Nadprodukcí kyslíku devastovaly sinice natolik prekambrickou atmosféru, ţe nakonec ustoupily do některých speciálních ekologických nik: z většiny jejich dřívějších ţivotních prostředí je koncem prekambria vytlačily rostliny, ţivočichové a houby. Houby bývaly z tradičních důvodů přiřazovány k rostlinám. Ve skutečnosti se podobají ţivočichům kvalitou zásobních látek a buněčných stěn, rostlinám způsobem růstu a rozšiřování. Jsou polyfyletického původu (tzn. vývojově nesourodé). Pravděpodobně velmi brzy vstoupili autotrofové (sinice, řasy) do symbiózy s houbami. Vznikly tak nové organismy - lišejníky, schopné ţít v prostředích, která jiné organismy těţko osídlují. Ještě na počátku prvohor dokončovaly intenzívní vývoj řasy a dovršilo se rozrůznění většiny dnes ţijících skupin. Předpokládáme, ţe uţ v prekambriu se rozlišily z biochemického hlediska tři hlavní skupiny autotrofních organismů: 1. chlorofyl a pouţívají sinice a zlativky a v kombinaci s chlorofylem d červené řasy;.. 2. kombinaci chlorofylu a + b zelené řasy; 3. kombinaci chlorofylu a + c pouţívají obrněnky a hnědé řasy. Později pokračoval sloţitý vývoj řas ve vodním prostředí souběţně s evolucí cévnatých rostlin na souši. Nejvýhodnější se ukázala kombinace chlorofylu a + b. Zelené řasy, které byly nositeli této kombinace, pronikly do rozmanitých ţivotních prostředí a vynikly velikou tvarovou pestrostí. Ještě ve starších prvohorách se autotrofní ţivot na souši odehrával na tenké povrchové vrstvičce - pokud byla na místě i voda. Během siluru získali následovníci zelených řas nové rysy, jejich biochemie se doplnila o syntézu ligninu (na tvorbu dřeva), kutinu a sporopoleninu (na impregnaci pokoţky a blanek spor). Rostliny postupně produkovaly spory schopné přeţití na souši, vytvářely kořenovité orgány zakotvené v pudě i přivádějící z hloubky vodu, vznikaly cévní svazky a pokoţka s průduchy. Dosáhly vývojové úrovně jednoduchých cévnatých rostlin schopných ţivota na souši, jejichţ těla (tj. jednoduché, rozvětvené asimilující prýty se sporangii) nebyla podrobněji morfologicky rozrůzněna. V dalším vývoji se měnil rozmnoţovací systém. V podmínkách souše bylo pro populaci nebezpečné střídat během ontogenetického vývoje dvě nezávislé generace (pohlavní a nepohlavní); co nebylo problémem pro řasy ve vodním prostředí, to by na souši znamenalo značné zvýšení pravděpodobnosti zániku populace. Nejvýhodnějším způsobem pohlavního rozmnoţování se ukázala oogamie (spolu s tvarově rozrůzněnými generacemi pohlavní a nepohlavní, tedy gametofytem a sporofytem). Pohyblivé zůstaly jen samčí gamety, zatímco samičí vaječná buňka je trvale spojena s gametofytem. Ve spojení s mateřskou rostlinou zůstává i zygota, výsledek splynutí obou pohlavních buněk, a muţe být tak dále vyţivována. Evoluce mechorostů vyústila slepě vytvořením stálého gametofytu a pomíjivého sporofytu, coţ je výjimečný jev mezi suchozemskými rostlinami. Jejich vzrůst zůstal omezený, neboť vrcholové pohlavní orgány, jeţ gametofyt nese, vyţadují pro oogamii značně vlhké prostředí. Naproti tomu evoluce všech ostatních suchozemských rostlin vedla k mohutnému a neomezenému vertikálnímu růstu sporofytu (s mocnými cévními svazky) a k účinnému rozšiřování spor vzduchem. Tato prudká evoluce se dovršila před necelými čtyřmi sty milióny let ve třech navzájem nesouvisejíích vývojových směrech rostlin plavuňovitých, přesličkovitých a kapradinovitých. Další vývoj směřoval k jedno pohlavnosti gametofytů, charakterizované i jejich rozdílným vzrůstem: místo stejnotvarých spor se objevily rozrůzněné výtrusy. Větší a zdatnější spory lépe přeţívaly v kritických podmínkách souše, větší (samičí) gametofyt mohl výhodněji ukrývat zárodečníky (archegonia). Tohoto přechodného stavu dosáhly rostliny přibliţně po dvaceti miliónech let ţivota na souši a zhruba během dalších asi deseti miliónů let se uskutečnila evoluce nahého semena: velká spora a v ní klíčící gametofyt se zárodečníky zůstaly ve spojení s mateřským sporofytem a samčí spory (pylová zrna) přenášené vzduchem se dostávaly do blízkosti zárodečníku. Gametofyt s výtrusnicí se téměř úplně ukryl v jednoduchém obalu, který bránil vysychání, mechanickému poškození a byl i ochranou před hmyzem. Vývoj nahého semena probíhal stupňovitě. Karbonské semenné kapradiny (dřeviny s vajíčky na kapradinových vějířích a s dřevem podobným cykasum) a kordaity (stromy s jehličnanovým dřevem, pentlicovitými listy a klásky sporofylu) produkovaly nedokonalá semena - bez zárodku. Cykasovité a jinanovité rostliny jiţ od konce prvohor tvořily sloţitou cestou zárodek, který se např. u jinanu vyvíjí teprve po odpadnutí semena od mateřské rostliny. V mladších prvohorách však existují jiţ i jehličnany, a

9 to jako dokonalejší skupina rostlin s význačnými nahými semeny. Můţeme odhadnout, ţe výstup rostlin na souš během siluru trval asi třicet miliónu let a další vývoj aţ k nahému semenu přibliţně stejnou dobu. Pak více neţ dvě stě miliónu let nedocházelo k vývoji pokročilejších forem rostlin. Od všeobecného zhoršení klimatických podmínek koncem prvohor se aţ do počátku křídového útvaru rozvíjely souběţně vývojové linie nahosemenných rostlin: vývoj v druhohorách se dotýkal jejich vnějšího tvaru, avšak podstata rozmnoţování zůstávala nedotčena. Některé rostliny, vzniklé v suchých pahorkatinách, druhotně sestoupily do baţin, jiné, od počátku vázané na vlhké prostředí, v druhohorách vymíraly. ( Obr. - Vývoj rostlin: řasy - / dnes ţijící řasa (Saccharina; vývoj řas není v tomto schématu podrobně rozveden); mechorosty - 2 dnes ţijící mech (prutník - Bryum); psilofyti 3 psilofyt (Rhinia);' přesličky - 4 vymřelá přeslička (Ca/amites). 5 dnes ţijící přeslička (přeslička rolní - Equisetum); plavuně - 6 vymřelá stromovitá plavuň (Lepidodendron). 7 dnes ţijící plavuň (plavuň vidlačka- Lycopodium); kapradiny - 8 vymřelá stromovitá kapradina (Psaronius). 9 dnes ţijící kapradina (osladič;polypodium); kapraďosemenné - 10 vymřelá kapraďosemenná (Medulosa). / / vymřelá kapraďosemenná (Glossopteris); krytosemenné - /2 jabloň (Ma/us); nahosemenné - /3 benetit (Cycadeoidea). /4 cykas (Bjuvia). /5liánovec (Gnelum). /6 chvojník (Ephedra; vpravo výše samčí větévka. 'vlevo níţe samičí větévka), /7 vymřelý jehličnan (Lebachia). /8 dnes ţijící jehličnan (smrk - Picea). /9 kordait ordailes). 20 jinan (Ginkgo) Asi před sto třiceti milióny let se počaly objevovat krytosemenné rostliny (ve stavu velmi podobném dnešnímu) a během dvaceti mi liónů let uprostřed křídové doby ovládly povrch Země. U krytosemenných rostlin došlo k rychlé kombinaci nových znaků a změny zasáhly všechny části rostliny: vzniklo vajíčko uzavřené v semeníku s čnělkou a bliznou, neobyčejně redukovaný gametofyt bez zárodečníků, polyploidní endosperm vzniklý dvojitým oplozením, speciální stavba stěny spory. tj. pylového zrna, tvorba pylové láčky se samčími jádry, cévní svazky s cévami, sítkovice v lýku, listy se síťovitou ţilnatinou, tvorba plodu atd. Některé z těchto rysů najdeme i u kapraďorostů, vymřelých i ţijících nahosemenných rostlin, ale teprve jejich sloţitá vzájemná kombinace umoţnila vznik zcela nové skupiny - krytosemenných rostlin. Představa rychlého vzniku krytosemenných rostlin je dosti nesnadná. Jedna z teorií o jejich původu a šíření předpokládá, ţe vznikly v pahorkatině. Odtud se původní křovinné a bylinné typy krytosemenných rostlin rozšířily podél řečišť a s jejich náplavy do níţin, kde se druhotně přizpůsobily vlhkému i vodnímu prostředí. Podobně jako dnešní plevely pronikaly jako podrost do zvolna rostoucích a pomalu se obnovujících lesů nahosemenných dřevin a zaujímaly rychle volné plochy, odkryté poškozením těchto lesů. Přitom se mohly vyvíjet i formy stromovitého

10 vzrůstu a rychlost jejich reprodukce byla mnohonásobně vyšší neţ u rostlin nahosemenných. Vývoj krytosemenných rostlin od pobřeţních a podrostových plevelů ke stromům a jejich lesním formacím trval asi dvacet miliónů let a v následujícím období se prosazovaly v lesích nahosemenných rostlin. Během jejich evoluce se sloţitě měnila technika opylování, a to zejména v návaznosti na opylovací aktivitu hmyzu. Vysoké úrovně dosáhly způsoby rozšiřování semen a plodů (vítr, voda, hmyz, ptáci, savci, snad i dinosauři). Ještě po sto miliónech let vývoje, v třetihorách, kdy plně ovládly Zemi, krytosemenné rostliny pohotově reagovaly na postupný úpadek klimatu (aridizace, tj. vysušení a zdrsnění, později zaledňování). Téměř ve všech čeledích a řádech současně vznikaly bylinné formy, vybavené nesmírnou reprodukční pestrostí. Pronikly i do stepí, pouští, tunder a velehor.

11 Vývoj živočichů Ţivočichové vznikli z bičíkovců, kteří se v dalším vývoji orientovali na heterotrofní výživu. Počátky vývoje všech ţivočišných kmenů spadají do proterozoika. Na začátku prvohor vystupují uţ všechny ţivočišné kmeny jako vývojově stabilizované a geograficky značně rozšířené vývojové linie. V starohorách muselo také dojít k rozdělení vývoje ţivočichů na dva základní směry: jednobuněčné a vícebuněčné. jednobuněční-prvoci zůstali na úrovni jediné buňky a jejich další vývoj se zakládal na vývoji organel. Vícebuněční jsou odvozováni od koloniálních bičíkovců. Jejich vývoj je charakterizován vývojem tkání a orgánů a procházel zřejmě přes kolonie prvoků (tato úroveň je v podstatě zachována u ţivočišných hub). U ţahavců se vyvíjejí tkáně s diferencovanou funkcí (ektoderm a entoderm) a vzniká tělní dutina, otevírající se navenek jedním otvorem, který je zároveň ústy i otvorem vyvrhovacím. Vyšším vývojovým stupněm jsou živočichové dvoustranně (bilaterálně) souměrní (Bi1ateralia nebo Bi1ateria). Výchozími skupinami pro vývoj bilaterálií byla pravděpodobně larvální stadia málo specializovaných ţahavců. K původnímu ektodermu a entodermu přibyl u bilaterálií mezoderm. Význačná je dvoustranná souměrnost a rozlišení předního a zadního konce těla, které se vyvinuly v souvislosti s plazivým pohybem po pevném podkladu. Selekční tlak urychloval další vývoj, takţe bilaterália postupně převládla nad ostatními skupinami ţivočichů. Rozdělují se na dva základní vývojové směry, lišící se způsobem otevírání původní tělní dutiny zárodku. U prvoústých vzniká ústní otvor (nebo ústní i řitní otvor) z primárního otvoru gastruly (blastoporu). U druhoústých vzniká na místě prvoúst, která se během zárodečného vývoje uzavírají, řitní otvor, zatímco ústní otvor se pro lemu je druhotně, zpravidla na opačném konci zárodku. Prvoústí se záhy rozpadli v několik samostatných vývojových linií. Za výchozí linii prvoústých se dříve povaţovali kroužkovci; značná samostatnost tělních článků však ukazuje, ţe je to zcela osobitá vývojová linie s podstatně menším významem pro fylogenezi. Členovci stojí velmi blízko krouţkovcům a vytvořili řadu vývojových linií, které se uplatnily v různých geologických dobách (např. trilobiti v prvohorách). Vrchol vývoje členovců představuje hmyz, který jako jedna z mála skupin bezobratlých dosáhl adaptace k ţivotu na souši a pronikl i do vzdušného prostoru. Vývojová linie měkkýšů ztratila během svého vývoje nejen článkování těla, ale v některých případech i bilaterální souměrnost - mlţi. Vznik jazykové pásky (raduly) umoţnil dosaţení nových potravních zdrojů (oddělování menších částí od velkých kusů potravy) - plţi. Vrchol vývoje měkkýšů představují hlavonožci, kteří se vývojem smyslových orgánů (očí) blíţí uţ obratlovcům. Základním typem vývoje druhoústých by měl být hypotetický ţivočich připomínající vakovitým tělem ţahavce, ale na vyšší vývojové úrovni. Od tohoto hypotetického stadia vedou dvě základní vývojové linie jedna k ostnokoţcům a druhá ke křídloţábrým, polostrunatcům a obratlovcům. Ostnokožci vznikli v pozdních starohorách. Jejich larvy jsou bilaterálně souměrné a pohyblivé a teprve v dospělosti mají paprsčitou souměrnost. Vyvrcholením vývoje ostnokoţců jsou vymřelí kaicichordáti, kteří nikdy neměli paprsčitou souměrnost a byli od začátku svého vývoje značně pohybliví. Měli dokonce i vnitřní kostru, připomínající hřbetní strunu strunatců (chordátů), která však na rozdíl od strunatců byla zpevněna uhličitanem vápenatým. Vysokou organizací nervové a smyslové soustavy připomínali pancířnaté rybovité obratlovce. Zdá se, ţe zpočátku úspěšně konkurovali strunatcům a na počátku prvohor je dokonce předstihovali. Ale vnitřní kostra prvních' obratlovců, zpevněná fosforečnanem vápenatým, se ukázala progresivnější, takţe na konci devonu byli ka1cichordáti zatlačeni vyvíjejícími se rybovitými obratlovci. Obr. Vznik a nejstarší fáze vývoje obratlovců a ostnokoţců: vývoj obratlovců - 1 hypotetický předek druhoústých, 2 hypotetická forma, ze které vznikli křídloţábří, 3 dnes ţijící zástupce křídloţábrých (dvojţábřík - Rhabdopleura), 4 hypotetická pokročilejšífonna druhoústých, 5 dnes ţijící ţaludovec (Balanoglossus), 6 hypotetický předek sumky, 7 dnes ţijící sumka (Ascidia) - dospělý ţivočich, 8 dnes ţijící sumka (Ascidia) larva, 9 hypotetický předek strunatců, /O dnes ţijící kopinatec (Branchiostoma = Amphioxus). 11 primitivní rybovitý obratlovec (další pokračování vývoje viz obr. 7 na str. 40); vývoj ostnokoţců - 12 hypotetický předek ostnokoţců, 13 primitivní kalcichordát (Gyrocystis). 14 pokročilý kalcichordát (Mitrocystites), 15 hypotetický společnýpředek pohyblivých i přisedlých ostnokoţců. 16 primitivní ostnokoţec (Hemicystites), 17primitivní lilijice (Macrocystella)

12 U křídložábrých se vyvíjí kvalitativně vyšší dýchací orgán - ţaberní štěrbiny. Dospělí ţivočichové však ţijí přisedle a tvoří kolonie. Do jejich příbuzenstva patří vymřelí graptoliti, kteří představuji vrcholové stadium této linie. Vývojem ţaberních štěrbin se dýchání odděluje od příjmu potravy a vzniká kvalitativně nový směr vývoje. Aktivní pohyb vedl k vývoji trubicovitého těla s hlavovým a ocasním koncem. Na tomto vývojovém stupni zůstávají žaludovci, u kterých se vyvíjí vnitřní opora přední části těla, která má obdobnou stavbu jako struna hřbetní. Další zdokonalení ţaberního aparátu, vnitřní opěrné, svalové, nervové a smyslové soustavy nastalo u larvy pláštěnců (sumka). U pláštěnců však dochází v dospělosti ţivočicha k vývojové regresi. Progresívním směrem dalšího vývoje je zachování organizace těla larvy sumky aţ do dospělosti jedince (tzv. neotenie). Blízko tomuto vývojovému stupni stojí kopinatec. Nejvyšší vývojové úrovně dosáhli rybovití obratlovci s vnitřní kostrou, trubicovitou nervovou soustavou a dýcháním pomocí ţaber. Rybovití obratlovci vznikli zřejmě na rozhraní starohor a prvohor. Původně měli vesměs chrupavčitou vnitřní kostru a vnější pancíř sloţený buď z desek, nebo šupin. Ze čtyř samostatných vývojových linií (bezčelistní, pancířnatí, paryby a ryby) měly větší význam pouze poslední dvě větve. U paryb se redukuje vnější pancíř aţ na drobné destičky a kostra vţdy zůstává chrupavčitá. To umoţňuje např. ţralokům jejich extrémní pohyblivost. U ryb vnitřní kostra během vývoje zkostnaťuje. Ryby známe od siluru a jejich hlavní rozvoj spadá do středního devonu (současně s parybami), kdy se rozdělily v několik specializovaných směrů. Jedním z nich jsou la1okoploutví. Vyznačují se vznikem plic, otevřených do jícnu, coţ jim umoţňovalo dýchání vzdušného kyslíku. Párové ploutve sedí na svalnatých násadcích, umoţňujících pohyb i mimo vodní prostředí. Lalokoploutví se adaptovali na ţivot v mělkých vodních nádrţích a vývojově jsou důleţití jako předkové obojţivelníků. Obojživelníci jsou vývojová větev obratlovců, adaptovaná v dospělosti k alespoň dočasnému ţivotu na souši, zárodek se však vyvíjí ve vodě. Přechod z vody na souš (ve svrchním devonu; vedl ke zdokonalení plicního dýchání, ke změnám v oběhu krevním i ke změnám v hospodaření s vodou v těle. Pohyb na souši znamenal i přestavbu kostry. Přechod k plicnímu dýchání a ztráta ţaber vedly ke vzniku krku a k větší pohyblivosti hlavy. Primitivní formy obojţivelníků ţíly od devonu do triasu (ojediněle přeţívaly do spodní jury). V triasu se objevují některé nové skupiny, které se rozvinuly v juře. Jsou to např. obojţivelníci ocasatí a ţáby, které se přizpůsobily ke specifickému pohybu pomocí zadních nohou. Potomky obojţivelníků, kteří se značně specializovali k ţivotu na souši, jsou plazi. Vymanili se ze závislosti na vodním prostředí, coţ přineslo změny hlavně v zárodečném vývoji. Zárodek se vyvíjí v uzavřeném vajíčku se zárodečnými obaly a s embryonální tekutinou, která nahrazuje vodní prostředí. Nutnou změnou byl i vývoj pokoţky se šupinami, která chrání ţivočicha před vyschnutím, zdokonalení krevního oběhu, dýchací soustavy, a v neposlední řadě i další vývoj vnitřní kostry, hlavně vývoj kráčivé končetiny. Plazi se vyvinuli koncem karbonu a uţ od spodního permu je moţno rozeznat několik vývojových linií, z nichţ některé dosáhly vysoké specializace (např. ichtyosauři). vývojově nejdůleţitější jsou tekodonti a teriodonti. Tekodonti jsou lehce stavění suchozemští plazi, kteří dali vznik krokodýlům, veleještěrům (dinosaurům) a ptakoještěrům. Souběţně s ptakoještěry se vyvíjeli i ptáci jako druhá vývojová linie, dobývající vzduch. Dříve byli odvozováni rovněţ od tekodontů, dnes jsou spíše povaţováni za potomky malých dinosaurů. Rod Archaeopteryx, dříve povaţovaný za přechodný článek mezi plazy a ptáky, je zřejmě samostatnou linií, která získala schopnost letu nezávisle na ptácích. Teriodonti jsou skupinou permských plazů, která nese řadu znaků savců. Lze předpokládat, ţe zcela souběţně u několika linií teriodontů došlo na různé úrovni k postupné mamalizaci (přeměně plaza v savce). S prvními savci se setkáváme v triasu. Evoluční novinkou savců je jejich zárodečný vývoj, který zabraňuje nadbytečné ztrátě mláďat. Uţ v juře tvořili savci několik samostatných linií. Známe poměrně dobře jejich tělesnou stavbu, ale jejich zárodečný vývoj a péči o mláďata známe jen nedokonale. Vejcorodí, se kterými bývají někdy tito savci srovnáváni, jsou zřejmě různorodá skupina, jejíţ vývojovou minulost neznáme. V křídě se vyvíjejí dvě významné skupiny savců - vačnatci a placentálové, které představují vrchol vývoje obratlovců kenozoika. Vačnatci měli zprvu mírný vývojový předstih i početní převahu, ale od starších tře ti hor se dostávají do popředí placentálové. Od primitivních všeţravých placentálních "hmyzoţravců" můţeme odvodit několik vývojových linií vedoucích k šelmám, kopytnatcům, hlodavcům a primátům.