Motto: Zastaralé tvrzení, že radiační poškození je nevyléčitelné, je zodpovědné za nevynucená úmrtí a tělesnou zchátralost.

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "Motto: Zastaralé tvrzení, že radiační poškození je nevyléčitelné, je zodpovědné za nevynucená úmrtí a tělesnou zchátralost."

Transkript

1 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 24 Motto: Zastaralé tvrzení, že radiační poškození je nevyléčitelné, je zodpovědné za nevynucená úmrtí a tělesnou zchátralost. 2. MOLEKULÁRNÍ A BUNĚČNÉ ZMĚNY O EXOZICI IONIZUJÍCÍMU ZÁŘENÍ (Jan Österreicher, Jiřina Vávrová, Jiří Stulík, Tomáš Olejár, Jiří Škopek) Úplné popsání efektu ionizujícího záření v organizmu není úkolem této kapitoly. Zde jsou vybrány úseky z radiobiologie, které mají největší význam z hlediska patogenetického a klinického. V této kapitole je problematika postradiačních změn po expozicích ionizujícímu záření uměle rozdělena na úroveň molekulární, buněčnou a orgánovou. Je nutné si uvědomit, že popisované změny v ozářeném organizmu probíhají komplexně a nedělitelně. 2.1 ostradiační změny na úrovni molekulární Vznik volných radikálů po ozáření oškození na subcelulární úrovni může být způsobeno přímým radiačním zásahem cílových molekul (jejich excitací a ionizací) v závislosti na LE. ravděpodobnost zásahu organické molekuly je totiž relativně malá oproti mechanizmům spojeným s tvorbou reaktivních metabolitů z vody. Radiolýzou vody zářením vznikají následující metabolity: 2H 2 O OH, e-aq, H., H 2 O 2 Atomy vodíku a elektrony jsou okamžitě vychytávány molekulárním kyslíkem za tvorby superoxidu (O 2 - ). Oxidační poškození molekul organických sloučenin je pak v podstatě kaskáda degradačních chemických reakcí, na jejímž konci se jako terminální produkt objevuje malondialdehyd, který je jedním ze základních markerů stupně oxidačního poškození. Volné radikály lze definovat jako atomy, molekuly nebo jejich fragmenty, které mají jeden nebo více nepárových elektronů a jsou schopné krátkodobě samostatné existence. Mohou být elektroneutrální, ale mohou mít i charakter kationtu nebo aniontu. okud radikál střetne neradikálovou molekulu se spárovanými elektrony, může z ní vytvořit nový radikál a reakce se řetězově rozbíhá. okud se střetnou dva radikály, mohou své nepárové elektrony spárovat a radikálovou řetězovou reakci tak ukončit. Volné radikály mohou být odvozené od kyslíku, dusíku nebo od organických sloučenin. Mezi volné kyslíkové radikály řadíme superoxidový radikál O 2.-, perhydroxylový radikál HO 2., peroxid vodíku H 2 O 2, hydroxylový radikál OH. a singletový kyslík 1 O 2.. Hydroxylový radikál je nejvíce poškozují substancí pro cílové biomolekuly. Hydroxylový radikál je extrémně reaktivní oxidační radikál, který vzniká trojelektronovou redukcí molekuly kyslíku anebo jednoelektronovou redukcí peroxidu vodíku. Tento

2 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 25 radikál reaguje s většinou biomolekul. Je natolik nestabilní, že v podstatě nedifunduje do okolí a všechny jeho reakce probíhají v místě vzniku. Svou vysokou reaktivitou způsobuje velké poškození biomolekul. Vzhledem ke své vysoké reaktivitě totiž s velkou rychlostí reaguje se všemi biomolekulami (sacharidy, aminokyselinami, fosfolipidy, nukleotidy a organickými kyselinami), kdy jim odnímá vodík. říkladem odnětí vodíku (H + ) je reakce OH. s lecitinem, který je významným membránovým fosfolipidem. Touto reakcí vzniká lipidový radikál, který spouští další radikálové reakce s výsledným poškozením membrán. Stejným způsobem reaguje OH. s deoxyribózou v DNA a aminokyselinovými zbytky bílkovin. Tento kyslíkový radikál je také schopen adiční reakce s aromatickými kruhy purinových a pyrimidinových zásad, jež jsou součástí DNA a RNA. Organické radikály vznikají homolytickým štěpením kovalentní vazby nebo v reakcích přenosu elektronu. Tyto radikály vznikají působením ionizujícího záření nebo ostatními fyzikálními, chemickými a ekologickými mechanizmy. Celá řada těchto radikálů vzniká fyziologicky nebo patologicky při metabolických procesech (např. semiubichinonový radikál při přenosu elektronů v dýchacím řetězci, askorbátový radikál při detoxikačních reakcích kyseliny askorbové, atd.). Radikály odvozené od organických sloučenin mají nepárový elektron na uhlíku nebo na dusíku oškození biologických systémů prostřednictvím volných radikálů Cílovými strukturami radikálového poškození jsou lipidy (mastné kyseliny), jejichž peroxidací vzniká lipidový radikál. Vzhledem ke skutečnosti, že lipidy jsou základní stavební součástí buněčných membrán, jejich poškozením dochází zejména k poruchám transportu a ke změnám v odolnosti, což může v důsledku způsobit, že membrána přestane působit jako překážka pro makromolekuly (enzymy). Rovněž nekontrolovaným se stává pohyb iontů na membránách. Tato skutečnost má v případě kalciových iontů pro buňku letální následky. Dalším mechanizmem, kterým se peroxidované mastné kyseliny podílejí na membránové poruše, je snížená mobilita proteinů membrány. Reaktivní metabolity vzniklé radiolýzou vody modifikují aminokyselinové jednotky na proteinech, čímž se mění jejich konformace. Tato změna má za následek ztrátu nebo omezení původní biologické funkce. Změněné funkční skupiny aminokyselin mohou vytvářet mezi sebou navzájem nebo s jinými látkami další vazby, čímž se zásadně mění původní podstata proteinu. Např. i malé dávky záření porušují oxidativní fosforylaci v mitochondriích. Změny v konformaci, způsobené oxidačním poškozením, způsobují hydrofobii a následnou agregaci bílkovin. Oxidačně poškozené proteiny jsou odstraňovány hydrolýzou proteolytickými enzymy. Nahromaděné poškozené proteiny mohou samy působit prooxidačně a způsobit poškození dalších struktur, zejména jiných proteinů či DNA. Nukleové kyseliny (zejména DNA) jsou zvlášť citlivé vůči oxidačnímu poškození způsobenému ionizujícím zářením či fotooxidací. oškození se uskutečňuje na purinové a pyrimidinové heterocyklické bázi, anebo na sacharidové jednotce. Oxidace dusíkatých bází zapříčiňuje mutace a oxidační štěpení indukuje štěpení jednoho nebo obou řetězců dvojšroubovice DNA. DNA je vůči záření mnohem citlivější než RNA. Neporušená DNA je in vivo podstatně citlivější než in vitro. Hydroxylový radikál a proton, které se tvoří radiolýzou vody, vytrhnou vodík z vazby uhlík-vodík na deoxyribóze v molekule DNA. Vzhledem k vysoké reaktivitě hydro-

3 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 26 xylového radikálu s aromatickými zbytky jsou modifikovány i dusíkaté zásady na molekulách nukleových kyselin. Superoxid působí sekundárně jako reduktant iontů přechodných kovů a jako substrát pro dismutační reakci, při které vzniká H 2 O 2. Redukovaný kov pak spolu s H 2 O 2 tvoří hydroxylový radikál. Účast H 2 O 2 na poškození DNA závisí na jeho koncentraci, která je za fyziologických podmínek velmi malá účinkem katalázy, která ji rozkládá na kyslík a vodu. Nadměrná produkce H 2 O 2 vede k mutacím, štěpení DNA a až ke smrti buňky. eroxid vodíku je totiž substrátem pro tvorbu hydroxylového radikálu. Výsledným efektem, který je iniciován ionizujícím zářením na genomu, jsou bodové mutace jednotlivých nukleotidových párů (konverze, delece, adice) a chromozomální translokace Vliv ionizujícího záření na DNA a RNA ostradiační změny na molekule DNA jsou závislé na velikosti molekuly, struktury a konformaci. Ozáření vyvolává zlomy, které se mohou týkat obou řetězců dvojšroubovice DNA a které vedou k fragmentaci molekuly na více úseků s menší molekulovou hmotností; vícenásobné zlomy jen na jedné spirále a uvolnění vodíkových vazeb, které je spojují vedou ke zvýšené ohebnosti molekuly. Následně mohou vznikat nové vazby (retikulace) uvnitř jedné molekuly DNA, anebo mezi dvěma molekulami DNA navzájem. Výsledným efektem, který je iniciován ionizujícím zářením na genomu, jsou bodové mutace jednotlivých nukleotidových párů (konverze, delece, adice) a chromozomální translokace. o ozáření dochází v buňkách ke zpomalení syntézy vlastní DNA, neboť buňka reaguje na poškození genetického kódu tvorbou supresorových proteinů (např. p53), aby zamezila přenos případných genových defektů do filiálních buněčných generací. Značná část radiačního poškození DNA je reverzibilní. Buňky jsou vybaveny enzymovými systémy, které mohou poškození částečně anebo úplně opravit. oškození DNA jsou reparována postupně pomocí 3 -fosfodiesterázy, DNA polymerázy β a DNA ligázy. oškozené baze jsou odstraněny DNA glykosylázou s následnou náhradou, nebo endonukleázou a DNA deoxyribofosfodiesterázou. Reparace je pak ukončena za pomoci DNA polymerázy a DNA ligázy. Radiační poškození RNA je podstatně menší než u DNA. Rozsah retikulací je malý, neboť jejich molekulová hmotnost je proti DNA podstatně menší Rozvoj postradiační molekulární odpovědi Současný pohled na buněčnou odpověď vůči ionizujícímu záření je spojením tradičních radiobiologických pojmů a zároveň zcela nových informací o molekulárních mechanizmech regulujících průběh buněčného cyklu, aktivaci reparačních mechanizmů poškozených vláken DNA a také spuštění programované buněčné smrti. Vzájemná koordinace těchto klí-

4 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 27 čových dějů zabraňuje vzniku genové nestability v buňce, genovým mutacím a případné nádorové transformaci. Obecně můžeme hovořit o indukci buněčné stresové reakce, jejíž nástup je závislý na přítomnosti signálu, jenž informuje jednak o možném poškození molekul DNA a jednak obecně o působení škodlivé noxy (ionizujícího záření) na buněčnou populaci. Výsledkem je pak indukce exprese celé řady genů, které kontrolují průběh buněčné stresové reakce na působící agens. Šíření informace v buňce je zprostředkováno pomocí signálních řetězců, které jsou většinou složeny z pěti základních komponent, a to membránových proteinů, enzymů regulujících fosforylaci proteinů, adapterů tj. propojovacích proteinů, buněčných protoonkogenů a transkripčních faktorů. receptor s kinázovou aktivitou MEMBRÁNA Sos Ras proto-onkogen CYTOLASMA adapter Raf serinová proteinkináza serinová a tyrosinová proteinkináza MEK MEK MAK MAK MAK J Á D R O transkripční faktor Obr. 2.1 řenos signálu přes buněčnou membránu do jádra prostřednictvím MA kináz Vysvětlivky: - fosfátová skupina; Sos adapter ( Son of sevenless protein navazující na kinázu nevyžadující fotoreceptor R7 v oku Drosofily)- ; Ras proto-onkogen; Raf- serinová proteinkináza; MEK mitogeny aktivovaná kináza, MAK-mitogeny aktivovaná protein kináza.

5 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 28 Jak může ionizující záření ovlivňovat přenos signálu v buňce? ředpokládá se, že záření zasahuje klasickou signální cestu probíhající od membránového receptoru směrem do buněčného jádra a navíc vlastní poškození molekuly DNA aktivuje další signální dráhu, pomocí které buňka vnímá alteraci DNA a reaguje na tuto situaci příslušnými reparačními pochody. Nejprve se zmíníme o modulaci klasické signální cesty, která může nastávat na několika úrovních. V prvním případě se jedná o aktivaci membránového receptoru s kinázovou aktivitou, a to zcela nezávisle na přítomnosti specifické ligandy. Jak již bylo zmíněno, vazba ligandy na receptor s kinázovou aktivitou vede k jeho autofosforylaci, která je nezbytná pro další šíření signálu do buňky. Aktivace receptoru je později zablokována pomocí membránově vázané fosfatázy, která odštěpí fosfát z receptorové bílkoviny a tím se spojení se signální cestou přeruší. V případě ionizujícího záření dochází pravděpodobně k reversibilní oxidaci SH-skupiny ležící v aktivním centru fosfatázy, čímž je funkce tohoto enzymu inhibována a tím se indukuje spontánní na přítomnosti ligandy nezávislá aktivita receptorové kinázy. Další složkou signální cesty, která je ovlivněna ionizujícím zářením, je Ras protoonkogen. Ionizující záření stimuluje zvýšenou produkci tohoto proto-onkogenu, což je spojeno s nárůstem radiorezistence buněk. Třetí úrovní, kde se uplatňuje vliv ionizujícího záření, je aktivace transkripčních faktorů. V tomto směru je pro indukci buněčné odpovědi vůči ionizujícímu záření významná zejména aktivace nukleárního transkripčního faktoru κb (NF-κB). Tento faktor se za normálních okolností nachází v cytoplazmě buněk, a to ve vazbě na inhibiční protein IκB-α, který zabraňuje přemístění NF-κB do jádra. ro aktivaci NF-κB je tedy nezbytné odštěpení od tohoto inhibičního proteinu, což fyziologicky nastává po předchozí fosforylaci IκBα proteinu. Ionizující záření přímo aktivuje NF-κB, poněvadž u ozářených buněk byla opakovaně prokázána vazba NF-κB na DNA molekulu. Tato aktivace je v tomto případě pravděpodobně zprostředkována reaktivními kyslíkovými mediátory a s tím související změnou redox potenciálu buňky. Další signální cesta, jak již bylo zmíněno, je aktivována neopravenými nebo nereplikovanými úseky DNA. Výsledkem aktivace této signální dráhy je stresová reakce vedoucí k charakteristické blokádě buněčného cyklu v G 1 /S a G 2 /M fázi. Inhibice buněčného cyklu by měla poskytnout čas nezbytný pro reparaci poškozených úseků DNA. ředpokládá se, že klíčovou molekulou, která je odpovědná za zastavení buněčného cyklu v G 1 fázi, je protein T53. Tento protein působí vlastně jako transkripční faktor, jenž po vazbě na specifické sekvence DNA aktivuje transkripci dalších genů, které zprostředkují účinky T53 na inhibici buněčného dělení či aktivaci procesu programované buněčné smrti. Za výkonnou molekulu blokující buněčný cyklus v G 1 fázi se považuje protein CDKN1A (inibitor cyklin dependentních kináz). CDKN1A svým účinkem brání cyklin dependentním kinázám fosforylovat a tím inaktivovat retinoblastoma protein-rb. Tedy, CDKN1A do jisté míry pomáhá zachovat RB protein v aktivní formě. Funkce RB proteinu potom spočívá v negativní regulaci exprese transkripčního faktoru E2F, jenž je nezbytný pro aktivaci transkripce genů specifických pro S-fázi. Nefosforylovaný (aktivní) RB protein váže E2F faktor a tím brání jeho vazbě na DNA. Jakmile ale dojde k fosforylaci RB proteinu pomocí cyklin-dependentní kinázy, E2F transkripční faktor se uvolní z vazby na RB protein a spouští se proces transkripce genů typických pro S fázi buněčného cyklu.

6 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 29 Dále CDKN1A spouští cestou aktivace proteinu RAD 51 opravu poškozené DNA. RAD 51 opravuje zejména nebezpečné dvojité zlomy DNA. Buněčná odpověď na radiační působení se ukazuje být mnohem komplikovanější. Výzkumy prokazují, že kromě indukce inhibice buněčného dělení a reparace DNA dochází také k aktivaci transkripce tzv. rychle reagujících genů, které většinou kódují různé transkripční faktory převážně onkogenní povahy patřící do genových seskupení typu c-jun, c-fos, a Egr-1. Tyto transkripční faktory, které za normálních okolností zprostředkovávají obecné buněčné pochody jako je proliferace nebo diferenciace, přenášejí v případě radiace časné signály, na jejichž základě se spouští dlouhodobě trvající změny genové exprese, které umožňují savčím buňkám adaptovat se na radiační stres. Identifikace produktů těchto tzv. genů sekundární odpovědi je velmi důležitá, protože tyto proteiny pravděpodobně vystupují jako efektorové molekuly v biologických následcích ionizujícího záření. Jako příklady některých efektorových genů působících v pozdější fázi buněčné reakce na ionizující záření lze uvést např. tumor nekrotizující faktor alfa (TNF α), basický fibroblastový růstový faktor (bfgf) a transformující růstový faktor beta (TGF β). Tento poslední cytokin je pravděpodobně odpovědný za vznik radiační fibrózy plic. Jednou z posledních možností, jak zabránit vzniku buněčného klonu s poškozenými úseky DNA, je navození programované buněčné smrti. Již jsme naznačili, že pro spuštění programované buněčné smrti je významná účast T53 proteinu. řítomnost nemutované formy tohoto proteinu je totiž nezbytná pro indukci Fas (CD95) receptoru v membráně ozářených buněk. Fas receptor patří do rodiny receptorů vázajících TNF-α a jeho hlavní funkcí je po vazbě Fas ligandy vyvolat proces programované buněčné smrti v senzitivních buňkách. rávě ionizující záření se ukazuje být výrazným induktorem Fas ligandy, a to přes uvolnění ceramidu v buněčné membráně (Obr.2.2). Je tedy možné shrnout, že aktivace T53 a produkce ceramidu spojují stresovou reakci vyvolanou zářením s CD95 signální cestou indukcí programované buněčné smrti. Záření sphingomyelináza CD95-L CD95 R Membrána CERAMID apoptóza CD95-L jádro Obr 2.2 Mechanizmus postradiační indukce programované buněčné smrti Vysvětlivky: CD 95-L liganda CD 95; CD 95-R receptor CD 95.

7 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE ostradiační změny na úrovni buněčné Efekt ionizujícího záření v buňkách Máme-li charakterizovat citlivost buněk k ionizujícímu záření, stále platí základní radiobiologický zákon formulovaný v roce 1906 francouzskými vědci Bergonié a Tribondeauovou, že radiosenzitivní tkáně jsou tkáně s velkým počtem rychle se dělících málo diferencovaných buněk. Naopak radiorezistentní jsou tkáně s málo se dělícími nebo nedělícími se diferencovanými buňkami. Skutečně, použijeme-li jako kriterium buněčnou smrt, rychle se dělící systémy (kostní dřeň, gonády a střevo) jsou více radiosenzitivní než nedělící se systémy nervové buňky. Dále platí, že nediferencované buněčné typy (kmenové buňky) jsou více citlivé k ionizujícímu záření než buňky diferencované. Vysoce radiosenzitivní jsou dále všechny typy tkání v průběhu ontogeneze a postnatálně v průběhu růstu. Ozáření tkání v průběhu diferenciace a růstu má za následek těžké malformace orgánů spojené s vysokou letalitou a karcinogenezí. eriferní lymfocyty představují výjimku z tohoto zákona, přestože jsou buňkami diferencovanými, jsou velmi radiosenzitivní (D 0 = 2 Gy). D 0 je dávka ionizujícího záření, po které je frakce přežívajících buněk redukován na 37 %. Tato radiosenzitivita je vysvětlována způsobem buněčné smrti. Diferencované lymfocyty hynou po malých dávkách záření tzv. programovanou buněčnou smrtí označovanou jako apoptóza. Je dobře známo, že stupeň radiačního poškození záleží jednak na buněčném typu a dále na celkové dávce záření, dávkovém příkonu, typu radiačního poškození (vysoký LET versus nízký LET), způsobu ozáření (jednorázová versus frakcionovaná dávka) a také na růstových podmínkách v mediu. Vysoké dávky záření (> 100 Gy) vedou k tzv. okamžité (instant) smrti buněk v důsledku koagulace proteinů. o nižších dávkách hynou nedělící se buňky tzv. interfázovou smrtí. Buněčná smrt v G 0 fázi může být způsobena nekrózou nebo apoptózou. Nekróza je spojována s vyššími dávkami záření a jejím důsledkem je zvětšení buněčných organel, dezorganizace buňky a porušení buněčné membrány. Apoptóza je spojována s nižšími dávkami záření a buňky jsou charakterizovány některými změnami, zahrnujícími kondenzaci chromatinu, tvorbu apoptotických tělísek, tvorbou puchýřků na membráně a degradací chromozomální DNA endonukleázami na nukleozomální kousky obsahující asi 180 párů bází. Dělící se buňky hynou tzv. mitotickou smrtí. V důsledku ozáření dochází k inhibici buněčného dělení. Buňka ozářená v kterékoliv fázi buněčného cyklu pokračuje ve svém metabolizmu, ale není schopna průchodu mitózou, která klade vysoké nároky na mechanické podmínky pro přeskupení subcelulárních struktur. okud je poškození menšího stupně, buňka projde jednou či dvěma mitózami, než ztratí schopnost dalšího dělení. Nejnižší dávky vedou k tzv. bloku v určité fázi buněčného cyklu. V této době se buňky nedělí a je jim poskytnut čas pro reparaci poškození. V případě, že je poškození irreparabilní, je iniciována apoptóza. Z prací na buněčných liniích se ukazuje, že celkový čas, který mají buňky k dispozici při reparaci poškození DNA před potenciálním vstupem do apoptózy, je kritickým determinantem radiosenzitivity těchto buněk. Obecně se má za to, že nejcitlivější fází buněčného cyklu je vlastní mitóza, dále pak G 1 fáze, nejnižší je radiosenzitivita v S fázi. rotichůdné trendy byly zjištěny u G 2 fáze. Dávky řádově v cgy mohou vyvolat genové či chromozómové mutace buněk, není-li poškození reparováno, může vést ke vzniku maligní transformace buňky. Jevy, které byly popsány v předchozích odstavcích, nepostihují konečný výsledek působení ionizujícího záření na buňku a její komponenty. Ten je spoluurčován teprve uplatněním obnovných mechanizmů, reparačních dějů, které v závislosti na časovém faktoru odstraní část důsledků ozáření. V savčím organizmu je mechanizmus reparace významný především u

8 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 31 tzv. pomalu reagujících tkání (plíce, ledviny). ro obnovu rychle reagujících tkání (kostní dřeň, střevo) je nejdůležitější obnova cestou proliferace, buněčného dělení vycházejícího z přežívající frakce kmenových buněk Vliv ionizujícího záření na rozvoj zánětlivé odpovědi a fibrózy V konvenčních radiobiologických modelech je reakce tkáně na ozáření ionizujícím zářením chápána a vysvětlována mechanizmem úbytku potenciálně mitotických buněk (model kmenové buňky). Vedle tohoto modelu však existuje velké množství dokladů o působení cytokinového systému, tvořícího humorální komponentu této reakce. Ten tvoří základ pro mezibuněčnou komunikaci mezi imunitními buňkami, stromálními buňkami, funkčními buňkami a fibroblasty. Cytokiny, intercelulární signální polypeptidy, jsou látky produkované určitým typem buněk na základě genové exprese již hodiny po ozáření. o svém uvolnění jsou schopny cestou autokrinní (vazba na receptor na povrchu membrány stejné buňky), parakrinní (vazba k jiné buňce v místě vzniku) či endokrinní (účinek zprostředkovaný přenosem krví do vzdálených míst), informovat a ovlivňovat sebe samy či jiné buňky (obr. č. 2.5). Jedná se o multifunkční faktory kontrolující širokou škálu procesů, zahrnujících aktivaci, růst a diferenciaci buněk, chemotaxi, syntézu polypeptidů a mezibuněčné matrix. Vyskytují se buď volné, vázané k povrchu buňky (lehce, kovalentními vazbami nebo asociací s receptorem), či nekovalentně, např. transmembránově vázané. Molekulární hmotnost se pohybuje okolo kda, jejich molekuly jsou rozměrově velmi heterogenní, což je způsobeno především rozličným karboxylovým či aminokyselinovým zakončením molekuly. Většina cytokinů je vytvářena ve formě prekurzorů, obsahující tzv. signální peptid, který se zúčastňuje průchodu membránou. rvní cytokin interferon byl popsán roku 1957 Lindemannem. Od té doby se podařilo izolovat více než sto látek podobné povahy a objevují se stále nové druhy a poddruhy. Názvy a řazení jednotlivých cytokinů bylo a je odvozováno jednak od buněk, které je produkují (interleukiny, monokiny, lymfokiny), ale také jsou pojmenovávány podle objevitelů, podle prvních poznaných účinků a pod. To vše činí velkou skupinu cytokinů poněkud méně přehlednou. V tabulce 2.1. jsou uvedeny nejdůležitější cytokiny, které se účastní cytokinové mezibuněčné komunikace odstartované ozářením. Dá se říci, že této reakce se zúčastňují stejné cytokiny, které se podílejí při rozvoji zcela odlišných reakcí např. hojení ran, infekčních onemocnění či šokových stavů. Jedná se tedy o universální látky, které jsou zapojeny v různých tkáňových procesech. Cytokiny indukované zářením můžeme z hlediska funkce rozdělit v podstatě do dvou skupin. rvní, tvořená pro-zánětlivými cytokiny (především IL-[Interleukin] 1, IL-6, TNF [Tumor necrosis faktor] alfa) a druhá skupina, pro-fibrogenních cytokinů (IL-1, IL-4, TNFα, DGF [platelet-derived growth factor], TGF [transforming growth factor] β, peptidy extracelulární matrix). Dalšími látkami, které hrají roli v komunikaci buněk a matrix, jsou adhezivní molekuly.

9 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 32 Tabulka č. 2.1 řehled nejdůležitějších cytokinů, které se uplatňují v procesu postradiační odpovědi Interleukin 1 název zkratka zdroj produkce funkce IL-1α, β makrofágy, fibloblasty, endoteliální buňky, pmn indukce syntézy kolagenu, mitogen fibroblastů, matrix, chemotaxe lymfocytů Interleukin 4 IL-4 makrofágy, T lymfocyty indukce syntézy kolagenu Interleukin 6 IL-6 makrofágy, T lymfocyty, diferenciace B lymfocytů, aktivace T lymfocytů fibroblasty, pmn makrofágy, aktivované Tumor necrosis factor chemotaxe a adheze pmn, mitogen fibroblastů, TNF α lymfocyty, fibroblasty, alfa matrix pmn latelet-derived growth factor Transforming growth factor beta Intercellular adhesion molecule - 1 Lymphocyte function associated antigen 1 Extracelulární matrix (kolagen I, II, IV, fibronektin) DGF TGF β ICAM-1 LFA-1 destičky, makrofágy, fibroblasty destičky, makrofágy, fibroblasty, endoteliální buňky,pneumocyty ii typu monocyty, makrofágy, endoteliální a epiteliální buňky leukocyty fibroblasty proliferace fibroblastů indukce syntézy kolagenu, fibronektinu, chemotaxe a mitogen fibroblastů, indukce il-1 adhezivní molekula usnadňující vazbu leukocytů a jiných buněk a matrix adhezivní molekula ze skupiny integrinů zprostředkovávající vazbu endoteliálních buněk a leukocytů chemotaxe a mitogen fibroblastů fibrotická reakce mn olymorfonukleární buňky. Anglické názvy cytokinů jsou uvedeny pro objasnění zkratek, užívaných v odborné literatuře. Jak toto rozdělení naznačuje, po ozáření dojde k rozvoji dvou typů reakce, které do jisté míry přechází plynule jeden ve druhý. V akutní fázi se jedná o zánětlivou reakci, ve které se účastní typicky zánětlivé cytokiny IL-1, IL-6, TNFα produkované především aktivovanými imunitními buňkami (makrofágy, lymfocyty, MN-[olymorfonukleární buňky]). Díky uvolnění těchto cytokinů dojde k aktivaci dalších imunitních buněk, především makrofágů a dále stromálních buněk, které začnou produkovat pro-fibrotické cytokiny (TGFβ, DGF, TNFα, IL-1, IL-4 a další). Tato produkce, řádově měsíce po ozáření, vede k rozvoji typické pozdní, chronické fáze, tedy fibróze. V této fázi, které může, ale v mnoha případech nemusí předcházet klinicky vyjádřená forma akutní reakce, se pomocí zmíněných pro-fibrotických cytokinů, které jsou produkovány hlavně makrofágy, fibroblasty, destičkami, endoteliálními a epiteliálními buňkami, aktivují pochody s výslednou nadprodukcí intercelulární matrix, metaloproteinás a fibrocytů. Tímto mechanizmem, tedy postupné cytokinové aktivity až k fibrotizaci tkáně, ke kterému se přidává i možný přímý vliv ionizujícího záření indukující předčasnou diferenciaci fibroblastů ve fibrocyty schopné produkce extracelulární matrix, dochází k nahromadění především kolagenních vláken, které jsou pak ve tkáních příčinou konstrikcí, snížení prokrvení, zhoršení metabolických poměrů, vedoucí ke snížení funkceschopnosti orgánů s možností jejich selhání. Z tohoto důvodu jsou pozdní reakce na ozáření nebezpečné a principům jejich vzniku je věnována velká pozornost. Jako aplikace cytokinové reakce ve tkáni uvádíme modelové příklady ozářených plic, kůže a střevní sliznice. V plicní tkáni dochází po ozáření k rozvoji zánětlivé reakce s edémem v akutní fázi od 4 týdnů po ozáření, charakterizované známkami pneumonitidy, která přechází posléze do

10 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 33 chronické fáze vznikem fibrózy po měsících až letech. Tato pozdní reakce se mnohdy objeví i bez klinicky vyjádřené předchozí akutní fáze. rvní týden po ozáření dochází k úbytku počtu alveolárních makrofágů z alveolárního prostoru, který pak v 2-4 týdnu převýší 2-3 krát normální počty při zvýšených hladinách TGFβ, IL-1, IL-4, DGF, TNFα, ICAM-1, LFA-1. Např. zvýšená exprese mrna pro TNFα detekována již 1 hodinu po ozáření se poté vrací k normální úrovni, aby se hladina TNFα následně zvýšila pro celé období akutní a subakutní fáze pneumonitidy. Exprese mrna pro IL-1β v průběhu prvního týdne vede ke zvýšené hladině IL-1β 2 26 týden po ozáření. V období 2 8 týdne, a poté ve 26. týdnu jsou zvýšeny hladiny TGFβ (podtypy β1 a β3) a peptidů extracelulární matrix ( kolagenu typů I, II, IV a fibronektinu ). Tyto výsledky přinesly studie in vitro a in vivo na myších a potkaních modelech, které jsou vhodné pro srovnání s klinickými studiemi. V průběhu radioterapie dochází většinou ke konci ozařovacího schématu k rozvoji radiační pneumonitidy s elevací hladiny TGFβ. Silný vliv TGFβ u radiačního postižení plic je zřejmý i ze studií, prokazujících vyšší výskyt fibrózy při použití doplňujících terapeutických zásahů, které zvyšují hladinu TGFβ. Velmi zkráceně můžeme shrnout, že jak experimentální tak i klinické práce ukazují na složitost cytokinového komplexu při postižní plicní tkáně. Nejdůležitější roli v rozvoji akutní a chronické fáze plicního poškození zřejmě hrají cytokiny TGFβ, TNFα a IL-1 produkované především alveolárními makrofágy, MN a fibroblasty. Reakce kůže je charakterizována především vznikem erytému, dermatitidy s edémem, deskvamacemi až vznikem puchýřů a ulcerací. V chronické fázi se pak objevují teleangiektazie a fibróza. Většina experimentálních prací používá model ozáření prasečí kůže pro její největší podobnost s kůží lidskou. V těchto pracích je zaznamenána zvýšená exprese mrna TGF β1 jak ve fázi erytému (3 6 týdnů) tak v chronické fázi fibrózy (26 52 týdnů) po ozáření jednorázovou dávkou 14 až 140 Gy. Rok po ozáření je zvýšená hladina TGFβ v myofibroblastech či endoteliálních buňkách a nové fibrotické tkáni. odobné nálezy se objevují v pracích na jiných zvířecích modelech. Lidská kůže je tvořena hlavním intercelulárním materiálem, což jsou kolagenní vlákna. Ze % jsou tvořena kolagenem typu I a asi z % kolagenem typu III. V klinické studii byla potvrzena aktivace tvorby kolagenních vláken souměrně obou typů I a III radiací, která je výsledkem spolupráce pro-fibrotických cytokinů, mezi něž patří TGFβ, IL-2, DGF či ICAM-1, které vedou k proliferaci a diferenciaci fibroblastů. Zvýšená tvorba kolagenních vláken přetrvává 1 až 2 roky a poté se vrací k normální úrovni. Reakce střevní sliznice, která je citlivá na ozáření, se projevuje především vznikem enteritidy a ulceracemi v akutní fázi a poté rozvojem fibrózy v chronické fázi. odle experimentálních i klinických studií dochází k patologickým změnám na sliznici, které jsou vždy spojeny s vyššími hladinami TGF β jak v akutní fázi (se zvýšeným počtem zánětlivých buněk makrofágů, lymfocytů a MN ve střevní sliznici), tak i ve fázi vzniku fibrózní reakce. V experimentu je ověřena účast i dalších cytokinů IL-1β, DGF po celou dobu reakce po ozáření. V některých současných studiích byl pozorován pozitivní efekt léčebné aplikace jiných růstových faktorů, např. KGF [keratinocytární růstový faktor] na zmírnění těžké akutní fáze enteritidy a zlepšení trofiky střevní sliznice.

11 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE Ionizující záření Cílová buňka Cytokiny DNA m RNA 1. Cílová buňka Mezibuněčná matrix 2. Obr. 2.3 Schéma intercelulární komunikace. 1. autokrinní účinek, 2. parakrinní účinek, 2. cytokin v pevné vazbě na membránu.

Radiační patofyziologie. Zdroje záření. Typy ionizujícího záření: Jednotky pro měření radiace:

Radiační patofyziologie. Zdroje záření. Typy ionizujícího záření: Jednotky pro měření radiace: Radiační patofyziologie Radiační poškození vzniká účinkem ionizujícího záření. Co se týká jeho původu, ionizující záření vzniká: při radioaktivním rozpadu prvků, přichází z kosmického prostoru, je produkováno

Více

PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU

PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU Podstata prezentace antigenu (MHC restrikce) byla objevena v roce 1974 V současnosti je zřejmé, že to je jeden z klíčových

Více

Patofyziologie radiačního poškození Jednotky, měření, vznik záření Bezprostřední biologické účinky Účinky na organizmus: - nestochastické - stochastické Ionizující záření Radiační poškození vzniká účinkem

Více

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ REGULACE APOPTÓZY 1 VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ Příklad: Regulace apoptózy: protein p53 je klíčová molekula regulace buněčného cyklu a regulace apoptózy Onemocnění: více než polovina (70-75%) nádorů

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0410 Číslo šablony: V/2 - inovace směřující k rozvoji odborných kompetencí Název materiálu: Buněčný cyklus

Více

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í CZ.1.07/2.2.00/15.0324 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem

Více

Radiobiologický účinek záření. Helena Uhrová

Radiobiologický účinek záření. Helena Uhrová Radiobiologický účinek záření Helena Uhrová Fáze účinku fyzikální fyzikálně chemická chemická biologická Fyzikální fáze Přenos energie na e Excitace molekul, ionizace Doba trvání 10-16 - 10-13 s Fyzikálně-chemická

Více

Energetický metabolizmus buňky

Energetický metabolizmus buňky Energetický metabolizmus buňky Buňky vyžadují neustálý přísun energie pro tvorbu a udržování biologického pořádku (život). Tato energie pochází z energie chemických vazeb v molekulách potravy (energie

Více

Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí

Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí Stárnutí organismu Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí poklesy funkcí se liší mezi orgánovými systémy Některé projevy stárnutí ovlivňuje výživa Diagnostické metody odlišují

Více

6. Nukleové kyseliny

6. Nukleové kyseliny 6. ukleové kyseliny ukleové kyseliny jsou spolu s proteiny základní a nezbytnou složkou živé hmoty. lavní jejich funkce je uchování genetické informace a její přenos do dceřinné buňky. ukleové kyseliny

Více

Abiotický stres - sucho

Abiotický stres - sucho FYZIOLOGIE STRESU Typy stresů Abiotický (vliv vnějších podmínek) sucho, zamokření, zasolení půd, kontaminace prostředí toxickými látkami, chlad, mráz, vysoké teploty... Biotický (způsobený jiným druhem

Více

Buňky, tkáně, orgány, soustavy

Buňky, tkáně, orgány, soustavy Lidská buňka buněčné organely a struktury: Jádro Endoplazmatické retikulum Goldiho aparát Mitochondrie Lysozomy Centrioly Cytoskelet Cytoplazma Cytoplazmatická membrána Buněčné jádro Jadérko Karyoplazma

Více

Bílkoviny a rostlinná buňka

Bílkoviny a rostlinná buňka Bílkoviny a rostlinná buňka Bílkoviny Rostliny --- kontinuální diferenciace vytváření orgánů: - mitotická dělení -zvětšování buněk a tvorba buněčné stěny syntéza bílkovin --- fotosyntéza syntéza bílkovin

Více

Stavba dřeva. Základy cytologie. přednáška

Stavba dřeva. Základy cytologie. přednáška Základy cytologie přednáška Buňka definice, charakteristika strana 2 2 Buňky základní strukturální a funkční jednotky živých organismů Základní charakteristiky buněk rozmanitost (diverzita) - např. rostlinná

Více

NUKLEOVÉ KYSELINY. Složení nukleových kyselin. Typy nukleových kyselin:

NUKLEOVÉ KYSELINY. Složení nukleových kyselin. Typy nukleových kyselin: NUKLEOVÉ KYSELINY Deoxyribonukleová kyselina (DNA, odvozeno z anglického názvu deoxyribonucleic acid) Ribonukleová kyselina (RNA, odvozeno z anglického názvu ribonucleic acid) Definice a zařazení: Nukleové

Více

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních www.bileplus.cz Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních látek (vápník, mastné kyseliny, syrovátka, větvené aminokyseliny) ovlivňující metabolismus tuků spalování tuků Mléčné výrobky a mléčné

Více

http://www.accessexcellence.org/ab/gg/chromosome.html

http://www.accessexcellence.org/ab/gg/chromosome.html 3. cvičení Buněčný cyklus Mitóza Modifikace mitózy 1 DNA, chromosom genetická informace organismu chromosom = strukturní podoba DNA během dělení (mitózy) řetězec DNA (chromonema) histony další enzymatické

Více

Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie

Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie 1 Lochmanová A., 2 Olbrechtová L., 2 Kolčáková J., 2 Zjevíková A. 1 OIA ZÚ Ostrava 2 klinika infekčních nemocí, FN Ostrava HIV infekce onemocnění s

Více

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1 Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1 1 Ústav hematologie a krevní transfuze, Praha 2 Všeobecná fakultní nemocnice, Praha MDS Myelodysplastický syndrom (MDS) je heterogenní

Více

Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost

Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost Kód předmětu: BCHJ Název v jazyce výuky: Biochemie pro Jakost Název česky: Biochemie pro Jakost Název anglicky: Biochemistry Počet přidělených ECTS kreditů: 6 Forma

Více

ONKOGENETIKA. Spojuje: - lékařskou genetiku. - buněčnou biologii. - molekulární biologii. - cytogenetiku. - virologii

ONKOGENETIKA. Spojuje: - lékařskou genetiku. - buněčnou biologii. - molekulární biologii. - cytogenetiku. - virologii ONKOGENETIKA Spojuje: - lékařskou genetiku - buněčnou biologii - molekulární biologii - cytogenetiku - virologii Důležitost spolupráce různých specialistů při detekci hereditárních forem nádorů - (onkologů,internistů,chirurgů,kožních

Více

Molekulární mechanismy diferenciace a programované buněčné smrti - vztah k patologickým procesům buněk. Aleš Hampl

Molekulární mechanismy diferenciace a programované buněčné smrti - vztah k patologickým procesům buněk. Aleš Hampl Molekulární mechanismy diferenciace a programované buněčné smrti - vztah k patologickým procesům buněk Aleš Hampl Tkáně Orgány Živé buňky, které plní různé funkce (podpora struktury, přijímání živin, lokomoce,

Více

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy.

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy. BÍLKOVINY Bílkoviny jsou biomakromolekulární látky, které se skládají z velkého počtu aminokyselinových zbytků. Vytvářejí látkový základ života všech organismů. V tkáních vyšších organismů a člověka je

Více

Antigeny. Hlavní histokompatibilitní komplex a prezentace antigenu

Antigeny. Hlavní histokompatibilitní komplex a prezentace antigenu Antigeny Hlavní histokompatibilitní komplex a prezentace antigenu Antigeny Antigeny: kompletní (imunogen) - imunogennost - specificita nekompletní (hapten) - specificita antigenní determinanty (epitopy)

Více

Funkce imunitního systému

Funkce imunitního systému Téma: 22.11.2010 Imunita specifická nespecifická,, humoráln lní a buněč ěčná Mgr. Michaela Karafiátová IMUNITA je soubor vrozených a získaných mechanismů, které zajišťují obranyschopnost (rezistenci) jedince

Více

VÝZNAM FUNKCE PROTEINŮ V MEDICÍNĚ

VÝZNAM FUNKCE PROTEINŮ V MEDICÍNĚ FUNKCE PROTEINŮ 1 VÝZNAM FUNKCE PROTEINŮ V MEDICÍNĚ Příklad: protein: dystrofin onemocnění: Duchenneova svalová dystrofie 2 3 4 FUNKCE PROTEINŮ: 1. Vztah struktury a funkce proteinů 2. Rodiny proteinů

Více

SKANÁ imunita. VROZENÁ imunita. kladní znalosti z biochemie, stavby membrán n a fyziologie krve. Prezentace navazuje na základnz

SKANÁ imunita. VROZENÁ imunita. kladní znalosti z biochemie, stavby membrán n a fyziologie krve. Prezentace navazuje na základnz RNDr. Ivana Fellnerová, Ph.D. Katedra zoologie, PřF UP Olomouc Prezentace navazuje na základnz kladní znalosti z biochemie, stavby membrán n a fyziologie krve Rozšiřuje témata: Proteiny přehled pro fyziologii

Více

Fyziologická regulační medicína

Fyziologická regulační medicína Fyziologická regulační medicína Otevírá nové obzory v medicíně! Pacienti hledající dlouhodobou léčbu bez nežádoucích účinků mohou být nyní uspokojeni! 1 FRM italská skupina Zakladatelé GUNY 2 GUNA-METODA

Více

Molekulárn. rní. biologie Struktura DNA a RNA

Molekulárn. rní. biologie Struktura DNA a RNA Molekulárn rní základy dědičnosti Ústřední dogma molekulárn rní biologie Struktura DNA a RNA Ústřední dogma molekulárn rní genetiky - vztah mezi nukleovými kyselinami a proteiny proteosyntéza replikace

Více

KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE

KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH ZDRAVOTNĚ SOCIÁLNÍ FAKULTA KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE Kolektiv autorů Editoři: prof. MUDr. Pavel Kuna, DrSc. doc. MUDr. Leoš Navrátil, CSc. AUTORSKÝ KOLEKTIV Fenclová

Více

- je nejmenší jednotkou živého organismu schopnou nezávislé existence (metabolismus, pohyb,růst, rozmnožování, dědičnost = schopnost buněčného dělení)

- je nejmenší jednotkou živého organismu schopnou nezávislé existence (metabolismus, pohyb,růst, rozmnožování, dědičnost = schopnost buněčného dělení) FYZIOLOGIE BUŇKY Buňka -základní stavební a funkční jednotka těla - je nejmenší jednotkou živého organismu schopnou nezávislé existence (metabolismus, pohyb,růst, rozmnožování, dědičnost = schopnost buněčného

Více

III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím IVT

III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím IVT GYMNÁZIUM TÝN NAD VLTAVOU, HAVLÍČKOVA 13 Číslo projektu Číslo a název šablony klíčové aktivity Tematická oblast CZ.1.07/1.5.00/34.0437 III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím IVT Člověk a příroda

Více

Regulace metabolizmu lipidů

Regulace metabolizmu lipidů Regulace metabolizmu lipidů Principy regulace A) krátkodobé (odpověď s - min): Dostupnost substrátu Alosterické interakce Kovalentní modifikace (fosforylace/defosforylace) B) Dlouhodobé (odpověď hod -

Více

OBRANNÝ IMUNITNÍ SYSTÉM

OBRANNÝ IMUNITNÍ SYSTÉM Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_04_BI2 OBRANNÝ IMUNITNÍ SYSTÉM Základní znaky: není vrozená specificky rozpoznává cizorodé látky ( antigeny) vyznačuje se

Více

Struktura a funkce biomakromolekul KBC/BPOL

Struktura a funkce biomakromolekul KBC/BPOL Struktura a funkce biomakromolekul KBC/BPOL 2. Posttranslační modifikace a skládání proteinů Ivo Frébort Biosyntéza proteinů Kovalentní modifikace proteinů Modifikace proteinu může nastat předtím než je

Více

Nukleové kyseliny. Nukleové kyseliny. Genetická informace. Gen a genom. Složení nukleových kyselin. Centrální dogma molekulární biologie

Nukleové kyseliny. Nukleové kyseliny. Genetická informace. Gen a genom. Složení nukleových kyselin. Centrální dogma molekulární biologie Centrální dogma molekulární biologie ukleové kyseliny 1865 zákony dědičnosti (Johann Gregor Transkripce D R Translace rotein Mendel) Replikace 1869 objev nukleových kyselin (Miescher) 1944 nukleové kyseliny

Více

Eva Benešová. Dýchací řetězec

Eva Benešová. Dýchací řetězec Eva Benešová Dýchací řetězec Dýchací řetězec Během oxidace látek vstupujících do různých metabolických cyklů (glykolýza, CC, beta-oxidace MK) vznikají NADH a FADH 2, které následně vstupují do DŘ. V DŘ

Více

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry

Více

nejsou vytvářeny podle genetické přeskupováním genových segmentů Variabilita takto vytvořených což je více než skutečný počet sloučenin v přírodě

nejsou vytvářeny podle genetické přeskupováním genových segmentů Variabilita takto vytvořených což je více než skutečný počet sloučenin v přírodě PROTILÁTKY Specifické rozpoznání v imunitním systému zprostředkují speciální proteinové molekuly jediné, které nejsou vytvářeny podle genetické matrice, ale nahodilým přeskupováním genových segmentů Variabilita

Více

Biochemie. ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: Platnost: od 1. 9. 2009 do 31. 8.

Biochemie. ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: Platnost: od 1. 9. 2009 do 31. 8. Studijní obor: Aplikovaná chemie Učební osnova předmětu Biochemie Zaměření: ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: denní Celkový počet vyučovacích hodin za

Více

Tyranovec královský Onychorhynchus coronatus SIGNALIZACE BUNĚČNÁ. B10, 2015/2016 Ivan Literák

Tyranovec královský Onychorhynchus coronatus SIGNALIZACE BUNĚČNÁ. B10, 2015/2016 Ivan Literák BUNĚČNÁ SIGNALIZACE Tyranovec královský Onychorhynchus coronatus B10, 2015/2016 Ivan Literák BUNĚČNÁ SIGNALIZACE BUNĚČNÁ SIGNALIZACE - reakce na podněty z okolí - komunikace s jinými buňkami - souhra buněk

Více

Buněčné dýchání Ch_056_Přírodní látky_buněčné dýchání Autor: Ing. Mariana Mrázková

Buněčné dýchání Ch_056_Přírodní látky_buněčné dýchání Autor: Ing. Mariana Mrázková Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.38/02.0025 Název projektu: Modernizace výuky na ZŠ Slušovice, Fryšták, Kašava a Velehrad Tento projekt je spolufinancován z Evropského sociálního fondu a státního

Více

Radiační odstraňování vybraných kontaminantů z podzemních a odpadních vod

Radiační odstraňování vybraných kontaminantů z podzemních a odpadních vod Radiační odstraňování vybraných kontaminantů z podzemních a odpadních vod Václav Čuba, Viliam Múčka, Milan Pospíšil, Rostislav Silber ČVUT v Praze Centrum pro radiochemii a radiační chemii Fakulta jaderná

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Téma / kapitola Mendelova 2. stupeň Základní Zdravověda

Více

mechanická bariéra kůže a slizničních epitelů anaerobní prostředí v lumen střeva přirozená mikroflóra slzy

mechanická bariéra kůže a slizničních epitelů anaerobní prostředí v lumen střeva přirozená mikroflóra slzy BARIÉRY MECHANICKÉ A FYZIOLOGICKÉ BARIÉRY mechanická bariéra kůže a slizničních epitelů hlenová vrstva, deskvamace epitelu baktericidní látky a ph tekutin anaerobní prostředí v lumen střeva peristaltika

Více

Centrální dogma molekulární biologie

Centrální dogma molekulární biologie řípravný kurz LF MU 2011/12 Centrální dogma molekulární biologie Nukleové kyseliny 1865 zákony dědičnosti (Johann Gregor Mendel) 1869 objev nukleových kyselin (Miescher) 1944 genetická informace v nukleových

Více

Univerzita Karlova v Praze - 1. lékařská fakulta. Buňka. Ústav pro histologii a embryologii

Univerzita Karlova v Praze - 1. lékařská fakulta. Buňka. Ústav pro histologii a embryologii Univerzita Karlova v Praze - 1. lékařská fakulta Buňka. Stavba a funkce buněčné membrány. Transmembránový transport. Membránové organely, buněčné kompartmenty. Ústav pro histologii a embryologii Doc. MUDr.

Více

Chemické složení buňky

Chemické složení buňky Chemické složení buňky Chemie života: založena především na sloučeninách uhlíku téměř výlučně chemické reakce probíhají v roztoku nesmírně složitá ovládána a řízena obrovskými polymerními molekulami -chemickými

Více

Exprese genetické informace

Exprese genetické informace Exprese genetické informace Stavební kameny nukleových kyselin Nukleotidy = báze + cukr + fosfát BÁZE FOSFÁT Nukleosid = báze + cukr CUKR Báze Cyklické sloučeniny obsahující dusík puriny nebo pyrimidiny

Více

Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu

Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu Úvod Myelosuprese (poškození krvetvorby) patří mezi nejčastější vedlejší účinky chemoterapie.

Více

Nebezpečí ionizujícího záření

Nebezpečí ionizujícího záření Nebezpečí ionizujícího záření Radioaktivita versus Ionizující záření Radioaktivita je schopnost jader prvků samovolně se rozpadnout na jádra menší stabilnější. Rozeznáváme pak radioaktivitu přírodní (viz.

Více

FYZIOLOGIE BUŇKY BUŇKA 5.3.2015. Základní funkce buněk: PROKARYOTICKÁ BUŇKA. Funkce zajišťují základní životní projevy buněk: EUKARYOTICKÁ BUŇKA

FYZIOLOGIE BUŇKY BUŇKA 5.3.2015. Základní funkce buněk: PROKARYOTICKÁ BUŇKA. Funkce zajišťují základní životní projevy buněk: EUKARYOTICKÁ BUŇKA FYZIOLOGIE BUŇKY BUŇKA - nejmenší samostatná morfologická a funkční jednotka živého organismu, schopná nezávislé existence buňky tkáně orgány organismus - fyziologie orgánů a systémů založena na komplexní

Více

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku Zdroje dusíku dostupné v půdě: Amonné ionty + Dusičnany = největší zdroj dusíku v půdě Organický dusík (aminokyseliny, aminy, ureidy) zpracování

Více

REPLIKACE, BUNĚČNÝ CYKLUS, ZÁNIK BUNĚK

REPLIKACE, BUNĚČNÝ CYKLUS, ZÁNIK BUNĚK Molekulární základy dědičnosti - rozšiřující učivo REPLIKACE, BUNĚČNÝ CYKLUS, ZÁNIK BUNĚK REPLIKACE deoxyribonukleové kyseliny (zdvojení DNA) je děj, při kterém se tvoří z jedné dvoušoubovice DNA dvě nová

Více

Nukleové kyseliny příručka pro učitele. Obecné informace:

Nukleové kyseliny příručka pro učitele. Obecné informace: Obecné informace: Nukleové kyseliny příručka pro učitele Téma Nukleové kyseliny je završením základních kapitol z popisné chemie a je tedy zařazeno až na její závěr. Probírá se v rámci jedné, eventuálně

Více

VZTAH DÁRCE A PŘÍJEMCE

VZTAH DÁRCE A PŘÍJEMCE TRANSPLANTAČNÍ IMUNITA Transplantace je přenos buněk, tkáně nebo orgánu z jedné části těla na jinou nebo z jednoho jedince na jiného. Transplantační reakce je dána genetickými rozdíly mezi dárcem a příjemcem.

Více

Zhoubné nádory druhá nejčastější příčina úmrtí v rozvinutých zemích. Imunologické a genetické metody: Zlepšování dg. Zlepšování prognostiky

Zhoubné nádory druhá nejčastější příčina úmrtí v rozvinutých zemích. Imunologické a genetické metody: Zlepšování dg. Zlepšování prognostiky NÁDOROVÁ IMUNOLOGIE Zhoubné nádory druhá nejčastější příčina úmrtí v rozvinutých zemích. Imunologické a genetické metody: Zlepšování dg. Zlepšování prognostiky NÁDOROVÁ IMUNOLOGIE Vztahy mezi imunitním

Více

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332 Animovaná chemie Top-Hit Analytická chemie Analýza anorganických látek Důkaz aniontů Důkaz kationtů Důkaz kyslíku Důkaz vody Gravimetrická analýza Hmotnostní spektroskopie Chemická analýza Nukleární magnetická

Více

Imunitní odpověd - morfologie a funkce, nespecifická odpověd, zánět. Veřejné zdravotnictví

Imunitní odpověd - morfologie a funkce, nespecifická odpověd, zánět. Veřejné zdravotnictví Imunitní odpověd - morfologie a funkce, nespecifická odpověd, zánět Veřejné zdravotnictví Doporučená literatura Jílek : Základy imunologie, Anyway s.r.o., 2002 Stites : Základní a klinická imunologie,

Více

živé organismy získávají energii ze základních živin přeměnou látek v živinách si syntetizují potřebné sloučeniny, dochází k uvolňování energie některé látky organismy nedovedou syntetizovat, proto musí

Více

tky proti annexinu V Protilátky u trombofilních stavů u opakovaných těhotenských ztrát 2003 By Default! Slide 1

tky proti annexinu V Protilátky u trombofilních stavů u opakovaných těhotenských ztrát 2003 By Default! Slide 1 Slide 1 Protilátky tky proti annexinu V u systémových onemocnění pojiva u trombofilních stavů u opakovaných těhotenských ztrát VFN 24.4.2007 Slide 2 ANNEXINY Annexiny jsou proteiny, společnou vlastností

Více

Metabolismus bílkovin. Václav Pelouch

Metabolismus bílkovin. Václav Pelouch ZÁKLADY OBECNÉ A KLINICKÉ BIOCHEMIE 2004 Metabolismus bílkovin Václav Pelouch kapitola ve skriptech - 3.2 Výživa Vyvážená strava člověka musí obsahovat: cukry (50 55 %) tuky (30 %) bílkoviny (15 20 %)

Více

Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník

Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Chemie. Mezipředmětové přesahy a

Více

Monitorování hladiny metalothioneinu a thiolových sloučenin u biologických organismů vystavených působení kovových prvků a sloučenin

Monitorování hladiny metalothioneinu a thiolových sloučenin u biologických organismů vystavených působení kovových prvků a sloučenin Laboratoř Metalomiky a Nanotechnologií Monitorování hladiny metalothioneinu a thiolových sloučenin u biologických organismů vystavených působení kovových prvků a sloučenin Ing. Kateřina Tmejová, Ph. D.,

Více

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta Tabulace učebního plánu Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : CHEMIE Ročník: 1.ročník a kvinta Obecná Bezpečnost práce Názvosloví anorganických sloučenin Zná pravidla bezpečnosti práce a dodržuje je.

Více

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních.

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních. 1 (3) CHEMICKÉ SLOŢENÍ ORGANISMŮ Prvky Stejné prvky a sloučeniny se opakují ve všech formách života, protože mají shodné principy stavby těla i metabolismu. Např. chemické děje při dýchání jsou stejné

Více

umožňují enzymatické systémy živé protoplazmy, nezbytný je kyslík,

umožňují enzymatické systémy živé protoplazmy, nezbytný je kyslík, DÝCHÁNÍ ROSTLIN systém postupných oxidoredukčních reakcí v živých buňkách, při kterých se z organických látek uvolňuje energie, která je zachycena jako krátkodobá energetická zásoba v ATP, umožňují enzymatické

Více

Autofagie a výživa u kriticky nemocného pacienta

Autofagie a výživa u kriticky nemocného pacienta Autofagie a výživa u kriticky nemocného pacienta Igor Satinský Nemocnice Havířov Mezioborová JIP Colours of Sepsis, Ostrava, 28.1.2015 Autofagie a výživa u kriticky nemocného pacienta Igor Satinský Nemocnice

Více

TEST:Bc-1314-BLG Varianta:0 Tisknuto:18/06/2013 ------------------------------------------------------------------------------------------ 1.

TEST:Bc-1314-BLG Varianta:0 Tisknuto:18/06/2013 ------------------------------------------------------------------------------------------ 1. TEST:Bc-1314-BLG Varianta:0 Tisknuto:18/06/2013 1. Genotyp je 1) soubor genů, které jsou uloženy v rámci 1 buněčného jádra 2) soubor pozorovatelných vnějších znaků 3) soubor všech genů organismu 4) soubor

Více

RADIAČNÍ ENTERITIDA I. část

RADIAČNÍ ENTERITIDA I. část ROČNÍK LXXIII, 2004, č. 5-6 VOJENSKÉ ZDRAVOTNICKÉ LISTY RADIAČNÍ ENTERITIDA I. část 1 Daniel DRIÁK, 2 Jan ÖSTERREICHER 1 Gynekologicko-porodnická klinika 1. lékařské fakulty UK a Fakultní nemocnice Na

Více

ENZYMY A NUKLEOVÉ KYSELINY

ENZYMY A NUKLEOVÉ KYSELINY ENZYMY A NUKLEOVÉ KYSELINY Autor: Mgr. Stanislava Bubíková Datum (období) tvorby: 28. 3. 2013 Ročník: devátý Vzdělávací oblast: Člověk a příroda / Chemie / Organické sloučeniny 1 Anotace: Žáci se seznámí

Více

Sekunda (2 hodiny týdně) Chemické látky a jejich vlastnosti Směsi a jejich dělení Voda, vzduch

Sekunda (2 hodiny týdně) Chemické látky a jejich vlastnosti Směsi a jejich dělení Voda, vzduch Sekunda (2 hodiny týdně) Chemické látky a jejich vlastnosti Směsi a jejich dělení Voda, vzduch Atom, složení a struktura Chemické prvky-názvosloví, slučivost Chemické sloučeniny, molekuly Chemická vazba

Více

KOMBINACE PEPTIDŮ BRÁNÍCÍCH STÁRNUTÍ

KOMBINACE PEPTIDŮ BRÁNÍCÍCH STÁRNUTÍ KOMBINACE PEPTIDŮ BRÁNÍCÍCH STÁRNUTÍ GMP PEPTIDY PRO KOSMETICKÉ PŘÍPRAVKY NOVÁ SYNTETICKÁ SLOŽKA KOSMETICKÝCH PŘÍPRAVKŮ PŘEHLED Výzkum základních biochemických mechanismů působení proti vráskám vedl k

Více

METABOLISMUS SACHARIDŮ

METABOLISMUS SACHARIDŮ METABOLISMUS SAHARIDŮ A. Odbourávání sacharidů - nejdůležitější zdroj energie pro heterotrofy - oxidací sacharidů až na. získávají aerobní organismy energii ve formě. - úplná oxidace glukosy: složitý proces

Více

Magnetické částice, izolace a detekce chřipky (hemaglutininu)

Magnetické částice, izolace a detekce chřipky (hemaglutininu) Název: Magnetické částice, izolace a detekce chřipky (hemaglutininu) Školitel: Ludmila Krejčová, MVDr. Datum: 7.11. 2013 Reg.č.projektu: CZ.1.07/2.4.00/31.0023 Název projektu: Partnerská síť centra excelentního

Více

Výuka genetiky na PřF OU K. MALACHOVÁ

Výuka genetiky na PřF OU K. MALACHOVÁ Výuka genetiky na PřF OU K. MALACHOVÁ KATEDRA BIOLOGIE A EKOLOGIE BAKALÁŘSKÉ STUDIJNÍ PROGRAMY Experimentální Systematická Aplikovaná (prezenční, kombinovaná) Jednooborová Dvouoborová KATEDRA BIOLOGIE

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_412 Jméno autora: Třída/ročník: Mgr. Alena

Více

Obsah. 2. Mechanismus a syntetické využití nejdůležitějších organických reakcí 31 2.1. Adiční reakce 31 2.1.1. Elektrofilní adice (A E

Obsah. 2. Mechanismus a syntetické využití nejdůležitějších organických reakcí 31 2.1. Adiční reakce 31 2.1.1. Elektrofilní adice (A E Obsah 1. Typy reakcí, reakčních komponent a jejich roztřídění 6 1.1. Formální kritérium pro klasifikaci reakcí 6 1.2. Typy reakčních komponent a způsob jejich vzniku jako další kriterium pro klasifikaci

Více

Buněčné jádro a viry

Buněčné jádro a viry Buněčné jádro a viry Struktura virionu Obal kapsida strukturni proteiny povrchove glykoproteiny interakce s receptorem na povrchu buňky uvnitř nukleocore (ribo )nukleova kyselina, virove proteiny Lokalizace

Více

Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY

Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie CZ.1.07/2.2.00/15.0324 Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY Obsah 1 Úvod do problematiky přírodních látek... 2 2 Vitamíny... 2 2.

Více

Modul IB. Histochemie. CBO Odd. histologie a embryologie. MUDr. Martin Špaček

Modul IB. Histochemie. CBO Odd. histologie a embryologie. MUDr. Martin Špaček Modul IB Histochemie CBO Odd. histologie a embryologie MUDr. Martin Špaček Histochemie Histologická metoda užívaná k průkazu různých látek přímo v tkáních a buňkách Histochemie Katalytická histochemie

Více

FYZIOLOGIE ROSTLIN. Přednášející: Doc. Ing. Václav Hejnák, Ph.D. Tel.: 224382514 E-mail: hejnak @af.czu.cz

FYZIOLOGIE ROSTLIN. Přednášející: Doc. Ing. Václav Hejnák, Ph.D. Tel.: 224382514 E-mail: hejnak @af.czu.cz FYZIOLOGIE ROSTLIN Přednášející: Doc. Ing. Václav Hejnák, Ph.D. Tel.: 224382514 E-mail: hejnak @af.czu.cz Studijní literatura: Hejnák,V., Zámečníková,B., Zámečník, J., Hnilička, F.: Fyziologie rostlin.

Více

Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi. Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi

Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi. Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi Co je to vlastně ta fluorescence? Některé látky (fluorofory)

Více

VAKUOLA. membránou ohraničený váček membrána se nazývá tonoplast. běžná u rostlin, zvířata specializované funkce či její nepřítomnost

VAKUOLA. membránou ohraničený váček membrána se nazývá tonoplast. běžná u rostlin, zvířata specializované funkce či její nepřítomnost VAKUOLA membránou ohraničený váček membrána se nazývá tonoplast běžná u rostlin, zvířata specializované funkce či její nepřítomnost VAKUOLA Funkce: uložiště odpadů a uskladnění chemických látek (fenolické

Více

CZ.1.07/1.5.00/34.0527

CZ.1.07/1.5.00/34.0527 Projekt: Příjemce: Digitální učební materiály ve škole, registrační číslo projektu CZ.1.07/1.5.00/34.0527 Střední zdravotnická škola a Vyšší odborná škola zdravotnická, Husova 3, 371 60 České Budějovice

Více

Doprava, znečištěné ovzduší a lidské zdraví

Doprava, znečištěné ovzduší a lidské zdraví Doprava, znečištěné ovzduší a lidské zdraví Bratislava, 2. února 2011 odborný konzultant v oblasti ekologických a zdravotních rizik e-mail: miroslav.suta (zavináč) centrum.cz http://suta.blog.respekt.ihned.cz

Více

Výzkumné centrum genomiky a proteomiky. Ústav experimentální medicíny AV ČR, v.v.i.

Výzkumné centrum genomiky a proteomiky. Ústav experimentální medicíny AV ČR, v.v.i. Výzkumné centrum genomiky a proteomiky Ústav experimentální medicíny AV ČR, v.v.i. Systém pro sekvenování Systém pro čipovou analýzu Systém pro proteinovou analýzu Automatický sběrač buněk Systém pro sekvenování

Více

Úloha protein-nekódujících transkriptů ve virulenci patogenních bakterií

Úloha protein-nekódujících transkriptů ve virulenci patogenních bakterií Téma bakalářské práce: Úloha protein-nekódujících transkriptů ve virulenci patogenních bakterií Nové odvětví molekulární biologie se zabývá RNA molekulami, které se nepřekládají do proteinů, ale slouží

Více

Několik radiobiologických poznámek pro pracovníky v intervenční radiologii. Prof. MUDr. Vladislav Klener, CSc. SÚJB Praha

Několik radiobiologických poznámek pro pracovníky v intervenční radiologii. Prof. MUDr. Vladislav Klener, CSc. SÚJB Praha Několik radiobiologických poznámek pro pracovníky v intervenční radiologii Prof. MUDr. Vladislav Klener, CSc. SÚJB Praha Struktura sdělení Náčrt obecného radiobiologického rámce Kožní změny po ozáření

Více

Obsah. Seznam zkratek... 15. Předmluva k 5. vydání... 21

Obsah. Seznam zkratek... 15. Předmluva k 5. vydání... 21 Obsah Seznam zkratek... 15 Předmluva k 5. vydání... 21 1 Základní pojmy, funkce a složky imunitního systému... 23 1.1 Hlavní funkce imunitního systému... 23 1.2 Antigeny... 23 1.3 Druhy imunitních mechanismů...

Více

Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera. Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha

Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera. Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha interakce antigenu s protilátkou probíhá pouze v místech epitopů Jeden antigen může na svém povrchu nést

Více

Úvod do studia organické chemie

Úvod do studia organické chemie Úvod do studia organické chemie 1828... Wöhler... uměle připravil močovinu Organická chemie - chemie sloučenin uhlíku a vodíku, případně dalších prvků (O, N, X, P, S) Příčiny stability uhlíkových řetězců:

Více

SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM

SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM Jana Badurová, Hana Hudcová, Radoslava Funková, Helena Mojžíšková, Jana Svobodová Toxikologická rizika spojená

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. MBIO1/Molekulární biologie 1 Tento projekt je spolufinancován

Více

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Firma Abbott Laboratories nabízí na imunoanalytických systémech ARCHITECT test ke stanovení biologicky aktivní části vitaminu

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Inovace studia molekulární a buněčné biologie Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. OBVSB/Obecná virologie Tento projekt je spolufinancován Evropským

Více

TEST + ŘEŠENÍ. PÍSEMNÁ ČÁST PŘIJÍMACÍ ZKOUŠKY Z CHEMIE bakalářský studijní obor Bioorganická chemie 2010

TEST + ŘEŠENÍ. PÍSEMNÁ ČÁST PŘIJÍMACÍ ZKOUŠKY Z CHEMIE bakalářský studijní obor Bioorganická chemie 2010 30 otázek maximum: 60 bodů TEST + ŘEŠEÍ PÍSEMÁ ČÁST PŘIJÍMACÍ ZKUŠKY Z CEMIE bakalářský studijní obor Bioorganická chemie 2010 1. apište názvy anorganických sloučenin: (4 body) 4 BaCr 4 kyselina peroxodusičná

Více

Mutační změny genotypu

Mutační změny genotypu Mutační změny genotypu - změny genotypu: segregace, kombinace + MUTACE - náhodné změny Mutace - genové - spontánní - chromozómové - indukované (uměle vyvolané) - genomové A) Genové mutace - změna (ztráta)

Více

Hořčík. Příjem, metabolismus, funkce, projevy nedostatku

Hořčík. Příjem, metabolismus, funkce, projevy nedostatku Hořčík Příjem, metabolismus, funkce, projevy nedostatku Příjem a pohyb v rostlině Příjem jako ion Mg 2+, pasivní, iont. kanály Mobilní ion v xylému i ve floému, možná retranslokace V místě funkce vázán

Více