Motto: Zastaralé tvrzení, že radiační poškození je nevyléčitelné, je zodpovědné za nevynucená úmrtí a tělesnou zchátralost.

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "Motto: Zastaralé tvrzení, že radiační poškození je nevyléčitelné, je zodpovědné za nevynucená úmrtí a tělesnou zchátralost."

Transkript

1 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 24 Motto: Zastaralé tvrzení, že radiační poškození je nevyléčitelné, je zodpovědné za nevynucená úmrtí a tělesnou zchátralost. 2. MOLEKULÁRNÍ A BUNĚČNÉ ZMĚNY O EXOZICI IONIZUJÍCÍMU ZÁŘENÍ (Jan Österreicher, Jiřina Vávrová, Jiří Stulík, Tomáš Olejár, Jiří Škopek) Úplné popsání efektu ionizujícího záření v organizmu není úkolem této kapitoly. Zde jsou vybrány úseky z radiobiologie, které mají největší význam z hlediska patogenetického a klinického. V této kapitole je problematika postradiačních změn po expozicích ionizujícímu záření uměle rozdělena na úroveň molekulární, buněčnou a orgánovou. Je nutné si uvědomit, že popisované změny v ozářeném organizmu probíhají komplexně a nedělitelně. 2.1 ostradiační změny na úrovni molekulární Vznik volných radikálů po ozáření oškození na subcelulární úrovni může být způsobeno přímým radiačním zásahem cílových molekul (jejich excitací a ionizací) v závislosti na LE. ravděpodobnost zásahu organické molekuly je totiž relativně malá oproti mechanizmům spojeným s tvorbou reaktivních metabolitů z vody. Radiolýzou vody zářením vznikají následující metabolity: 2H 2 O OH, e-aq, H., H 2 O 2 Atomy vodíku a elektrony jsou okamžitě vychytávány molekulárním kyslíkem za tvorby superoxidu (O 2 - ). Oxidační poškození molekul organických sloučenin je pak v podstatě kaskáda degradačních chemických reakcí, na jejímž konci se jako terminální produkt objevuje malondialdehyd, který je jedním ze základních markerů stupně oxidačního poškození. Volné radikály lze definovat jako atomy, molekuly nebo jejich fragmenty, které mají jeden nebo více nepárových elektronů a jsou schopné krátkodobě samostatné existence. Mohou být elektroneutrální, ale mohou mít i charakter kationtu nebo aniontu. okud radikál střetne neradikálovou molekulu se spárovanými elektrony, může z ní vytvořit nový radikál a reakce se řetězově rozbíhá. okud se střetnou dva radikály, mohou své nepárové elektrony spárovat a radikálovou řetězovou reakci tak ukončit. Volné radikály mohou být odvozené od kyslíku, dusíku nebo od organických sloučenin. Mezi volné kyslíkové radikály řadíme superoxidový radikál O 2.-, perhydroxylový radikál HO 2., peroxid vodíku H 2 O 2, hydroxylový radikál OH. a singletový kyslík 1 O 2.. Hydroxylový radikál je nejvíce poškozují substancí pro cílové biomolekuly. Hydroxylový radikál je extrémně reaktivní oxidační radikál, který vzniká trojelektronovou redukcí molekuly kyslíku anebo jednoelektronovou redukcí peroxidu vodíku. Tento

2 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 25 radikál reaguje s většinou biomolekul. Je natolik nestabilní, že v podstatě nedifunduje do okolí a všechny jeho reakce probíhají v místě vzniku. Svou vysokou reaktivitou způsobuje velké poškození biomolekul. Vzhledem ke své vysoké reaktivitě totiž s velkou rychlostí reaguje se všemi biomolekulami (sacharidy, aminokyselinami, fosfolipidy, nukleotidy a organickými kyselinami), kdy jim odnímá vodík. říkladem odnětí vodíku (H + ) je reakce OH. s lecitinem, který je významným membránovým fosfolipidem. Touto reakcí vzniká lipidový radikál, který spouští další radikálové reakce s výsledným poškozením membrán. Stejným způsobem reaguje OH. s deoxyribózou v DNA a aminokyselinovými zbytky bílkovin. Tento kyslíkový radikál je také schopen adiční reakce s aromatickými kruhy purinových a pyrimidinových zásad, jež jsou součástí DNA a RNA. Organické radikály vznikají homolytickým štěpením kovalentní vazby nebo v reakcích přenosu elektronu. Tyto radikály vznikají působením ionizujícího záření nebo ostatními fyzikálními, chemickými a ekologickými mechanizmy. Celá řada těchto radikálů vzniká fyziologicky nebo patologicky při metabolických procesech (např. semiubichinonový radikál při přenosu elektronů v dýchacím řetězci, askorbátový radikál při detoxikačních reakcích kyseliny askorbové, atd.). Radikály odvozené od organických sloučenin mají nepárový elektron na uhlíku nebo na dusíku oškození biologických systémů prostřednictvím volných radikálů Cílovými strukturami radikálového poškození jsou lipidy (mastné kyseliny), jejichž peroxidací vzniká lipidový radikál. Vzhledem ke skutečnosti, že lipidy jsou základní stavební součástí buněčných membrán, jejich poškozením dochází zejména k poruchám transportu a ke změnám v odolnosti, což může v důsledku způsobit, že membrána přestane působit jako překážka pro makromolekuly (enzymy). Rovněž nekontrolovaným se stává pohyb iontů na membránách. Tato skutečnost má v případě kalciových iontů pro buňku letální následky. Dalším mechanizmem, kterým se peroxidované mastné kyseliny podílejí na membránové poruše, je snížená mobilita proteinů membrány. Reaktivní metabolity vzniklé radiolýzou vody modifikují aminokyselinové jednotky na proteinech, čímž se mění jejich konformace. Tato změna má za následek ztrátu nebo omezení původní biologické funkce. Změněné funkční skupiny aminokyselin mohou vytvářet mezi sebou navzájem nebo s jinými látkami další vazby, čímž se zásadně mění původní podstata proteinu. Např. i malé dávky záření porušují oxidativní fosforylaci v mitochondriích. Změny v konformaci, způsobené oxidačním poškozením, způsobují hydrofobii a následnou agregaci bílkovin. Oxidačně poškozené proteiny jsou odstraňovány hydrolýzou proteolytickými enzymy. Nahromaděné poškozené proteiny mohou samy působit prooxidačně a způsobit poškození dalších struktur, zejména jiných proteinů či DNA. Nukleové kyseliny (zejména DNA) jsou zvlášť citlivé vůči oxidačnímu poškození způsobenému ionizujícím zářením či fotooxidací. oškození se uskutečňuje na purinové a pyrimidinové heterocyklické bázi, anebo na sacharidové jednotce. Oxidace dusíkatých bází zapříčiňuje mutace a oxidační štěpení indukuje štěpení jednoho nebo obou řetězců dvojšroubovice DNA. DNA je vůči záření mnohem citlivější než RNA. Neporušená DNA je in vivo podstatně citlivější než in vitro. Hydroxylový radikál a proton, které se tvoří radiolýzou vody, vytrhnou vodík z vazby uhlík-vodík na deoxyribóze v molekule DNA. Vzhledem k vysoké reaktivitě hydro-

3 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 26 xylového radikálu s aromatickými zbytky jsou modifikovány i dusíkaté zásady na molekulách nukleových kyselin. Superoxid působí sekundárně jako reduktant iontů přechodných kovů a jako substrát pro dismutační reakci, při které vzniká H 2 O 2. Redukovaný kov pak spolu s H 2 O 2 tvoří hydroxylový radikál. Účast H 2 O 2 na poškození DNA závisí na jeho koncentraci, která je za fyziologických podmínek velmi malá účinkem katalázy, která ji rozkládá na kyslík a vodu. Nadměrná produkce H 2 O 2 vede k mutacím, štěpení DNA a až ke smrti buňky. eroxid vodíku je totiž substrátem pro tvorbu hydroxylového radikálu. Výsledným efektem, který je iniciován ionizujícím zářením na genomu, jsou bodové mutace jednotlivých nukleotidových párů (konverze, delece, adice) a chromozomální translokace Vliv ionizujícího záření na DNA a RNA ostradiační změny na molekule DNA jsou závislé na velikosti molekuly, struktury a konformaci. Ozáření vyvolává zlomy, které se mohou týkat obou řetězců dvojšroubovice DNA a které vedou k fragmentaci molekuly na více úseků s menší molekulovou hmotností; vícenásobné zlomy jen na jedné spirále a uvolnění vodíkových vazeb, které je spojují vedou ke zvýšené ohebnosti molekuly. Následně mohou vznikat nové vazby (retikulace) uvnitř jedné molekuly DNA, anebo mezi dvěma molekulami DNA navzájem. Výsledným efektem, který je iniciován ionizujícím zářením na genomu, jsou bodové mutace jednotlivých nukleotidových párů (konverze, delece, adice) a chromozomální translokace. o ozáření dochází v buňkách ke zpomalení syntézy vlastní DNA, neboť buňka reaguje na poškození genetického kódu tvorbou supresorových proteinů (např. p53), aby zamezila přenos případných genových defektů do filiálních buněčných generací. Značná část radiačního poškození DNA je reverzibilní. Buňky jsou vybaveny enzymovými systémy, které mohou poškození částečně anebo úplně opravit. oškození DNA jsou reparována postupně pomocí 3 -fosfodiesterázy, DNA polymerázy β a DNA ligázy. oškozené baze jsou odstraněny DNA glykosylázou s následnou náhradou, nebo endonukleázou a DNA deoxyribofosfodiesterázou. Reparace je pak ukončena za pomoci DNA polymerázy a DNA ligázy. Radiační poškození RNA je podstatně menší než u DNA. Rozsah retikulací je malý, neboť jejich molekulová hmotnost je proti DNA podstatně menší Rozvoj postradiační molekulární odpovědi Současný pohled na buněčnou odpověď vůči ionizujícímu záření je spojením tradičních radiobiologických pojmů a zároveň zcela nových informací o molekulárních mechanizmech regulujících průběh buněčného cyklu, aktivaci reparačních mechanizmů poškozených vláken DNA a také spuštění programované buněčné smrti. Vzájemná koordinace těchto klí-

4 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 27 čových dějů zabraňuje vzniku genové nestability v buňce, genovým mutacím a případné nádorové transformaci. Obecně můžeme hovořit o indukci buněčné stresové reakce, jejíž nástup je závislý na přítomnosti signálu, jenž informuje jednak o možném poškození molekul DNA a jednak obecně o působení škodlivé noxy (ionizujícího záření) na buněčnou populaci. Výsledkem je pak indukce exprese celé řady genů, které kontrolují průběh buněčné stresové reakce na působící agens. Šíření informace v buňce je zprostředkováno pomocí signálních řetězců, které jsou většinou složeny z pěti základních komponent, a to membránových proteinů, enzymů regulujících fosforylaci proteinů, adapterů tj. propojovacích proteinů, buněčných protoonkogenů a transkripčních faktorů. receptor s kinázovou aktivitou MEMBRÁNA Sos Ras proto-onkogen CYTOLASMA adapter Raf serinová proteinkináza serinová a tyrosinová proteinkináza MEK MEK MAK MAK MAK J Á D R O transkripční faktor Obr. 2.1 řenos signálu přes buněčnou membránu do jádra prostřednictvím MA kináz Vysvětlivky: - fosfátová skupina; Sos adapter ( Son of sevenless protein navazující na kinázu nevyžadující fotoreceptor R7 v oku Drosofily)- ; Ras proto-onkogen; Raf- serinová proteinkináza; MEK mitogeny aktivovaná kináza, MAK-mitogeny aktivovaná protein kináza.

5 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 28 Jak může ionizující záření ovlivňovat přenos signálu v buňce? ředpokládá se, že záření zasahuje klasickou signální cestu probíhající od membránového receptoru směrem do buněčného jádra a navíc vlastní poškození molekuly DNA aktivuje další signální dráhu, pomocí které buňka vnímá alteraci DNA a reaguje na tuto situaci příslušnými reparačními pochody. Nejprve se zmíníme o modulaci klasické signální cesty, která může nastávat na několika úrovních. V prvním případě se jedná o aktivaci membránového receptoru s kinázovou aktivitou, a to zcela nezávisle na přítomnosti specifické ligandy. Jak již bylo zmíněno, vazba ligandy na receptor s kinázovou aktivitou vede k jeho autofosforylaci, která je nezbytná pro další šíření signálu do buňky. Aktivace receptoru je později zablokována pomocí membránově vázané fosfatázy, která odštěpí fosfát z receptorové bílkoviny a tím se spojení se signální cestou přeruší. V případě ionizujícího záření dochází pravděpodobně k reversibilní oxidaci SH-skupiny ležící v aktivním centru fosfatázy, čímž je funkce tohoto enzymu inhibována a tím se indukuje spontánní na přítomnosti ligandy nezávislá aktivita receptorové kinázy. Další složkou signální cesty, která je ovlivněna ionizujícím zářením, je Ras protoonkogen. Ionizující záření stimuluje zvýšenou produkci tohoto proto-onkogenu, což je spojeno s nárůstem radiorezistence buněk. Třetí úrovní, kde se uplatňuje vliv ionizujícího záření, je aktivace transkripčních faktorů. V tomto směru je pro indukci buněčné odpovědi vůči ionizujícímu záření významná zejména aktivace nukleárního transkripčního faktoru κb (NF-κB). Tento faktor se za normálních okolností nachází v cytoplazmě buněk, a to ve vazbě na inhibiční protein IκB-α, který zabraňuje přemístění NF-κB do jádra. ro aktivaci NF-κB je tedy nezbytné odštěpení od tohoto inhibičního proteinu, což fyziologicky nastává po předchozí fosforylaci IκBα proteinu. Ionizující záření přímo aktivuje NF-κB, poněvadž u ozářených buněk byla opakovaně prokázána vazba NF-κB na DNA molekulu. Tato aktivace je v tomto případě pravděpodobně zprostředkována reaktivními kyslíkovými mediátory a s tím související změnou redox potenciálu buňky. Další signální cesta, jak již bylo zmíněno, je aktivována neopravenými nebo nereplikovanými úseky DNA. Výsledkem aktivace této signální dráhy je stresová reakce vedoucí k charakteristické blokádě buněčného cyklu v G 1 /S a G 2 /M fázi. Inhibice buněčného cyklu by měla poskytnout čas nezbytný pro reparaci poškozených úseků DNA. ředpokládá se, že klíčovou molekulou, která je odpovědná za zastavení buněčného cyklu v G 1 fázi, je protein T53. Tento protein působí vlastně jako transkripční faktor, jenž po vazbě na specifické sekvence DNA aktivuje transkripci dalších genů, které zprostředkují účinky T53 na inhibici buněčného dělení či aktivaci procesu programované buněčné smrti. Za výkonnou molekulu blokující buněčný cyklus v G 1 fázi se považuje protein CDKN1A (inibitor cyklin dependentních kináz). CDKN1A svým účinkem brání cyklin dependentním kinázám fosforylovat a tím inaktivovat retinoblastoma protein-rb. Tedy, CDKN1A do jisté míry pomáhá zachovat RB protein v aktivní formě. Funkce RB proteinu potom spočívá v negativní regulaci exprese transkripčního faktoru E2F, jenž je nezbytný pro aktivaci transkripce genů specifických pro S-fázi. Nefosforylovaný (aktivní) RB protein váže E2F faktor a tím brání jeho vazbě na DNA. Jakmile ale dojde k fosforylaci RB proteinu pomocí cyklin-dependentní kinázy, E2F transkripční faktor se uvolní z vazby na RB protein a spouští se proces transkripce genů typických pro S fázi buněčného cyklu.

6 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 29 Dále CDKN1A spouští cestou aktivace proteinu RAD 51 opravu poškozené DNA. RAD 51 opravuje zejména nebezpečné dvojité zlomy DNA. Buněčná odpověď na radiační působení se ukazuje být mnohem komplikovanější. Výzkumy prokazují, že kromě indukce inhibice buněčného dělení a reparace DNA dochází také k aktivaci transkripce tzv. rychle reagujících genů, které většinou kódují různé transkripční faktory převážně onkogenní povahy patřící do genových seskupení typu c-jun, c-fos, a Egr-1. Tyto transkripční faktory, které za normálních okolností zprostředkovávají obecné buněčné pochody jako je proliferace nebo diferenciace, přenášejí v případě radiace časné signály, na jejichž základě se spouští dlouhodobě trvající změny genové exprese, které umožňují savčím buňkám adaptovat se na radiační stres. Identifikace produktů těchto tzv. genů sekundární odpovědi je velmi důležitá, protože tyto proteiny pravděpodobně vystupují jako efektorové molekuly v biologických následcích ionizujícího záření. Jako příklady některých efektorových genů působících v pozdější fázi buněčné reakce na ionizující záření lze uvést např. tumor nekrotizující faktor alfa (TNF α), basický fibroblastový růstový faktor (bfgf) a transformující růstový faktor beta (TGF β). Tento poslední cytokin je pravděpodobně odpovědný za vznik radiační fibrózy plic. Jednou z posledních možností, jak zabránit vzniku buněčného klonu s poškozenými úseky DNA, je navození programované buněčné smrti. Již jsme naznačili, že pro spuštění programované buněčné smrti je významná účast T53 proteinu. řítomnost nemutované formy tohoto proteinu je totiž nezbytná pro indukci Fas (CD95) receptoru v membráně ozářených buněk. Fas receptor patří do rodiny receptorů vázajících TNF-α a jeho hlavní funkcí je po vazbě Fas ligandy vyvolat proces programované buněčné smrti v senzitivních buňkách. rávě ionizující záření se ukazuje být výrazným induktorem Fas ligandy, a to přes uvolnění ceramidu v buněčné membráně (Obr.2.2). Je tedy možné shrnout, že aktivace T53 a produkce ceramidu spojují stresovou reakci vyvolanou zářením s CD95 signální cestou indukcí programované buněčné smrti. Záření sphingomyelináza CD95-L CD95 R Membrána CERAMID apoptóza CD95-L jádro Obr 2.2 Mechanizmus postradiační indukce programované buněčné smrti Vysvětlivky: CD 95-L liganda CD 95; CD 95-R receptor CD 95.

7 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE ostradiační změny na úrovni buněčné Efekt ionizujícího záření v buňkách Máme-li charakterizovat citlivost buněk k ionizujícímu záření, stále platí základní radiobiologický zákon formulovaný v roce 1906 francouzskými vědci Bergonié a Tribondeauovou, že radiosenzitivní tkáně jsou tkáně s velkým počtem rychle se dělících málo diferencovaných buněk. Naopak radiorezistentní jsou tkáně s málo se dělícími nebo nedělícími se diferencovanými buňkami. Skutečně, použijeme-li jako kriterium buněčnou smrt, rychle se dělící systémy (kostní dřeň, gonády a střevo) jsou více radiosenzitivní než nedělící se systémy nervové buňky. Dále platí, že nediferencované buněčné typy (kmenové buňky) jsou více citlivé k ionizujícímu záření než buňky diferencované. Vysoce radiosenzitivní jsou dále všechny typy tkání v průběhu ontogeneze a postnatálně v průběhu růstu. Ozáření tkání v průběhu diferenciace a růstu má za následek těžké malformace orgánů spojené s vysokou letalitou a karcinogenezí. eriferní lymfocyty představují výjimku z tohoto zákona, přestože jsou buňkami diferencovanými, jsou velmi radiosenzitivní (D 0 = 2 Gy). D 0 je dávka ionizujícího záření, po které je frakce přežívajících buněk redukován na 37 %. Tato radiosenzitivita je vysvětlována způsobem buněčné smrti. Diferencované lymfocyty hynou po malých dávkách záření tzv. programovanou buněčnou smrtí označovanou jako apoptóza. Je dobře známo, že stupeň radiačního poškození záleží jednak na buněčném typu a dále na celkové dávce záření, dávkovém příkonu, typu radiačního poškození (vysoký LET versus nízký LET), způsobu ozáření (jednorázová versus frakcionovaná dávka) a také na růstových podmínkách v mediu. Vysoké dávky záření (> 100 Gy) vedou k tzv. okamžité (instant) smrti buněk v důsledku koagulace proteinů. o nižších dávkách hynou nedělící se buňky tzv. interfázovou smrtí. Buněčná smrt v G 0 fázi může být způsobena nekrózou nebo apoptózou. Nekróza je spojována s vyššími dávkami záření a jejím důsledkem je zvětšení buněčných organel, dezorganizace buňky a porušení buněčné membrány. Apoptóza je spojována s nižšími dávkami záření a buňky jsou charakterizovány některými změnami, zahrnujícími kondenzaci chromatinu, tvorbu apoptotických tělísek, tvorbou puchýřků na membráně a degradací chromozomální DNA endonukleázami na nukleozomální kousky obsahující asi 180 párů bází. Dělící se buňky hynou tzv. mitotickou smrtí. V důsledku ozáření dochází k inhibici buněčného dělení. Buňka ozářená v kterékoliv fázi buněčného cyklu pokračuje ve svém metabolizmu, ale není schopna průchodu mitózou, která klade vysoké nároky na mechanické podmínky pro přeskupení subcelulárních struktur. okud je poškození menšího stupně, buňka projde jednou či dvěma mitózami, než ztratí schopnost dalšího dělení. Nejnižší dávky vedou k tzv. bloku v určité fázi buněčného cyklu. V této době se buňky nedělí a je jim poskytnut čas pro reparaci poškození. V případě, že je poškození irreparabilní, je iniciována apoptóza. Z prací na buněčných liniích se ukazuje, že celkový čas, který mají buňky k dispozici při reparaci poškození DNA před potenciálním vstupem do apoptózy, je kritickým determinantem radiosenzitivity těchto buněk. Obecně se má za to, že nejcitlivější fází buněčného cyklu je vlastní mitóza, dále pak G 1 fáze, nejnižší je radiosenzitivita v S fázi. rotichůdné trendy byly zjištěny u G 2 fáze. Dávky řádově v cgy mohou vyvolat genové či chromozómové mutace buněk, není-li poškození reparováno, může vést ke vzniku maligní transformace buňky. Jevy, které byly popsány v předchozích odstavcích, nepostihují konečný výsledek působení ionizujícího záření na buňku a její komponenty. Ten je spoluurčován teprve uplatněním obnovných mechanizmů, reparačních dějů, které v závislosti na časovém faktoru odstraní část důsledků ozáření. V savčím organizmu je mechanizmus reparace významný především u

8 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 31 tzv. pomalu reagujících tkání (plíce, ledviny). ro obnovu rychle reagujících tkání (kostní dřeň, střevo) je nejdůležitější obnova cestou proliferace, buněčného dělení vycházejícího z přežívající frakce kmenových buněk Vliv ionizujícího záření na rozvoj zánětlivé odpovědi a fibrózy V konvenčních radiobiologických modelech je reakce tkáně na ozáření ionizujícím zářením chápána a vysvětlována mechanizmem úbytku potenciálně mitotických buněk (model kmenové buňky). Vedle tohoto modelu však existuje velké množství dokladů o působení cytokinového systému, tvořícího humorální komponentu této reakce. Ten tvoří základ pro mezibuněčnou komunikaci mezi imunitními buňkami, stromálními buňkami, funkčními buňkami a fibroblasty. Cytokiny, intercelulární signální polypeptidy, jsou látky produkované určitým typem buněk na základě genové exprese již hodiny po ozáření. o svém uvolnění jsou schopny cestou autokrinní (vazba na receptor na povrchu membrány stejné buňky), parakrinní (vazba k jiné buňce v místě vzniku) či endokrinní (účinek zprostředkovaný přenosem krví do vzdálených míst), informovat a ovlivňovat sebe samy či jiné buňky (obr. č. 2.5). Jedná se o multifunkční faktory kontrolující širokou škálu procesů, zahrnujících aktivaci, růst a diferenciaci buněk, chemotaxi, syntézu polypeptidů a mezibuněčné matrix. Vyskytují se buď volné, vázané k povrchu buňky (lehce, kovalentními vazbami nebo asociací s receptorem), či nekovalentně, např. transmembránově vázané. Molekulární hmotnost se pohybuje okolo kda, jejich molekuly jsou rozměrově velmi heterogenní, což je způsobeno především rozličným karboxylovým či aminokyselinovým zakončením molekuly. Většina cytokinů je vytvářena ve formě prekurzorů, obsahující tzv. signální peptid, který se zúčastňuje průchodu membránou. rvní cytokin interferon byl popsán roku 1957 Lindemannem. Od té doby se podařilo izolovat více než sto látek podobné povahy a objevují se stále nové druhy a poddruhy. Názvy a řazení jednotlivých cytokinů bylo a je odvozováno jednak od buněk, které je produkují (interleukiny, monokiny, lymfokiny), ale také jsou pojmenovávány podle objevitelů, podle prvních poznaných účinků a pod. To vše činí velkou skupinu cytokinů poněkud méně přehlednou. V tabulce 2.1. jsou uvedeny nejdůležitější cytokiny, které se účastní cytokinové mezibuněčné komunikace odstartované ozářením. Dá se říci, že této reakce se zúčastňují stejné cytokiny, které se podílejí při rozvoji zcela odlišných reakcí např. hojení ran, infekčních onemocnění či šokových stavů. Jedná se tedy o universální látky, které jsou zapojeny v různých tkáňových procesech. Cytokiny indukované zářením můžeme z hlediska funkce rozdělit v podstatě do dvou skupin. rvní, tvořená pro-zánětlivými cytokiny (především IL-[Interleukin] 1, IL-6, TNF [Tumor necrosis faktor] alfa) a druhá skupina, pro-fibrogenních cytokinů (IL-1, IL-4, TNFα, DGF [platelet-derived growth factor], TGF [transforming growth factor] β, peptidy extracelulární matrix). Dalšími látkami, které hrají roli v komunikaci buněk a matrix, jsou adhezivní molekuly.

9 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 32 Tabulka č. 2.1 řehled nejdůležitějších cytokinů, které se uplatňují v procesu postradiační odpovědi Interleukin 1 název zkratka zdroj produkce funkce IL-1α, β makrofágy, fibloblasty, endoteliální buňky, pmn indukce syntézy kolagenu, mitogen fibroblastů, matrix, chemotaxe lymfocytů Interleukin 4 IL-4 makrofágy, T lymfocyty indukce syntézy kolagenu Interleukin 6 IL-6 makrofágy, T lymfocyty, diferenciace B lymfocytů, aktivace T lymfocytů fibroblasty, pmn makrofágy, aktivované Tumor necrosis factor chemotaxe a adheze pmn, mitogen fibroblastů, TNF α lymfocyty, fibroblasty, alfa matrix pmn latelet-derived growth factor Transforming growth factor beta Intercellular adhesion molecule - 1 Lymphocyte function associated antigen 1 Extracelulární matrix (kolagen I, II, IV, fibronektin) DGF TGF β ICAM-1 LFA-1 destičky, makrofágy, fibroblasty destičky, makrofágy, fibroblasty, endoteliální buňky,pneumocyty ii typu monocyty, makrofágy, endoteliální a epiteliální buňky leukocyty fibroblasty proliferace fibroblastů indukce syntézy kolagenu, fibronektinu, chemotaxe a mitogen fibroblastů, indukce il-1 adhezivní molekula usnadňující vazbu leukocytů a jiných buněk a matrix adhezivní molekula ze skupiny integrinů zprostředkovávající vazbu endoteliálních buněk a leukocytů chemotaxe a mitogen fibroblastů fibrotická reakce mn olymorfonukleární buňky. Anglické názvy cytokinů jsou uvedeny pro objasnění zkratek, užívaných v odborné literatuře. Jak toto rozdělení naznačuje, po ozáření dojde k rozvoji dvou typů reakce, které do jisté míry přechází plynule jeden ve druhý. V akutní fázi se jedná o zánětlivou reakci, ve které se účastní typicky zánětlivé cytokiny IL-1, IL-6, TNFα produkované především aktivovanými imunitními buňkami (makrofágy, lymfocyty, MN-[olymorfonukleární buňky]). Díky uvolnění těchto cytokinů dojde k aktivaci dalších imunitních buněk, především makrofágů a dále stromálních buněk, které začnou produkovat pro-fibrotické cytokiny (TGFβ, DGF, TNFα, IL-1, IL-4 a další). Tato produkce, řádově měsíce po ozáření, vede k rozvoji typické pozdní, chronické fáze, tedy fibróze. V této fázi, které může, ale v mnoha případech nemusí předcházet klinicky vyjádřená forma akutní reakce, se pomocí zmíněných pro-fibrotických cytokinů, které jsou produkovány hlavně makrofágy, fibroblasty, destičkami, endoteliálními a epiteliálními buňkami, aktivují pochody s výslednou nadprodukcí intercelulární matrix, metaloproteinás a fibrocytů. Tímto mechanizmem, tedy postupné cytokinové aktivity až k fibrotizaci tkáně, ke kterému se přidává i možný přímý vliv ionizujícího záření indukující předčasnou diferenciaci fibroblastů ve fibrocyty schopné produkce extracelulární matrix, dochází k nahromadění především kolagenních vláken, které jsou pak ve tkáních příčinou konstrikcí, snížení prokrvení, zhoršení metabolických poměrů, vedoucí ke snížení funkceschopnosti orgánů s možností jejich selhání. Z tohoto důvodu jsou pozdní reakce na ozáření nebezpečné a principům jejich vzniku je věnována velká pozornost. Jako aplikace cytokinové reakce ve tkáni uvádíme modelové příklady ozářených plic, kůže a střevní sliznice. V plicní tkáni dochází po ozáření k rozvoji zánětlivé reakce s edémem v akutní fázi od 4 týdnů po ozáření, charakterizované známkami pneumonitidy, která přechází posléze do

10 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 33 chronické fáze vznikem fibrózy po měsících až letech. Tato pozdní reakce se mnohdy objeví i bez klinicky vyjádřené předchozí akutní fáze. rvní týden po ozáření dochází k úbytku počtu alveolárních makrofágů z alveolárního prostoru, který pak v 2-4 týdnu převýší 2-3 krát normální počty při zvýšených hladinách TGFβ, IL-1, IL-4, DGF, TNFα, ICAM-1, LFA-1. Např. zvýšená exprese mrna pro TNFα detekována již 1 hodinu po ozáření se poté vrací k normální úrovni, aby se hladina TNFα následně zvýšila pro celé období akutní a subakutní fáze pneumonitidy. Exprese mrna pro IL-1β v průběhu prvního týdne vede ke zvýšené hladině IL-1β 2 26 týden po ozáření. V období 2 8 týdne, a poté ve 26. týdnu jsou zvýšeny hladiny TGFβ (podtypy β1 a β3) a peptidů extracelulární matrix ( kolagenu typů I, II, IV a fibronektinu ). Tyto výsledky přinesly studie in vitro a in vivo na myších a potkaních modelech, které jsou vhodné pro srovnání s klinickými studiemi. V průběhu radioterapie dochází většinou ke konci ozařovacího schématu k rozvoji radiační pneumonitidy s elevací hladiny TGFβ. Silný vliv TGFβ u radiačního postižení plic je zřejmý i ze studií, prokazujících vyšší výskyt fibrózy při použití doplňujících terapeutických zásahů, které zvyšují hladinu TGFβ. Velmi zkráceně můžeme shrnout, že jak experimentální tak i klinické práce ukazují na složitost cytokinového komplexu při postižní plicní tkáně. Nejdůležitější roli v rozvoji akutní a chronické fáze plicního poškození zřejmě hrají cytokiny TGFβ, TNFα a IL-1 produkované především alveolárními makrofágy, MN a fibroblasty. Reakce kůže je charakterizována především vznikem erytému, dermatitidy s edémem, deskvamacemi až vznikem puchýřů a ulcerací. V chronické fázi se pak objevují teleangiektazie a fibróza. Většina experimentálních prací používá model ozáření prasečí kůže pro její největší podobnost s kůží lidskou. V těchto pracích je zaznamenána zvýšená exprese mrna TGF β1 jak ve fázi erytému (3 6 týdnů) tak v chronické fázi fibrózy (26 52 týdnů) po ozáření jednorázovou dávkou 14 až 140 Gy. Rok po ozáření je zvýšená hladina TGFβ v myofibroblastech či endoteliálních buňkách a nové fibrotické tkáni. odobné nálezy se objevují v pracích na jiných zvířecích modelech. Lidská kůže je tvořena hlavním intercelulárním materiálem, což jsou kolagenní vlákna. Ze % jsou tvořena kolagenem typu I a asi z % kolagenem typu III. V klinické studii byla potvrzena aktivace tvorby kolagenních vláken souměrně obou typů I a III radiací, která je výsledkem spolupráce pro-fibrotických cytokinů, mezi něž patří TGFβ, IL-2, DGF či ICAM-1, které vedou k proliferaci a diferenciaci fibroblastů. Zvýšená tvorba kolagenních vláken přetrvává 1 až 2 roky a poté se vrací k normální úrovni. Reakce střevní sliznice, která je citlivá na ozáření, se projevuje především vznikem enteritidy a ulceracemi v akutní fázi a poté rozvojem fibrózy v chronické fázi. odle experimentálních i klinických studií dochází k patologickým změnám na sliznici, které jsou vždy spojeny s vyššími hladinami TGF β jak v akutní fázi (se zvýšeným počtem zánětlivých buněk makrofágů, lymfocytů a MN ve střevní sliznici), tak i ve fázi vzniku fibrózní reakce. V experimentu je ověřena účast i dalších cytokinů IL-1β, DGF po celou dobu reakce po ozáření. V některých současných studiích byl pozorován pozitivní efekt léčebné aplikace jiných růstových faktorů, např. KGF [keratinocytární růstový faktor] na zmírnění těžké akutní fáze enteritidy a zlepšení trofiky střevní sliznice.

11 KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE Ionizující záření Cílová buňka Cytokiny DNA m RNA 1. Cílová buňka Mezibuněčná matrix 2. Obr. 2.3 Schéma intercelulární komunikace. 1. autokrinní účinek, 2. parakrinní účinek, 2. cytokin v pevné vazbě na membránu.

PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU

PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU PREZENTACE ANTIGENU A REGULACE NA ÚROVNI Th (A DALŠÍCH) LYMFOCYTŮ PREZENTACE ANTIGENU Podstata prezentace antigenu (MHC restrikce) byla objevena v roce 1974 V současnosti je zřejmé, že to je jeden z klíčových

Více

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ

VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ REGULACE APOPTÓZY 1 VÝZNAM REGULACE APOPTÓZY V MEDICÍNĚ Příklad: Regulace apoptózy: protein p53 je klíčová molekula regulace buněčného cyklu a regulace apoptózy Onemocnění: více než polovina (70-75%) nádorů

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í CZ.1.07/2.2.00/15.0324 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem

Více

Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí

Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí Stárnutí organismu Stárnutí organismu Fyziologické hodnoty odchylky během stárnutí poklesy funkcí se liší mezi orgánovými systémy Některé projevy stárnutí ovlivňuje výživa Diagnostické metody odlišují

Více

Fyziologická regulační medicína

Fyziologická regulační medicína Fyziologická regulační medicína Otevírá nové obzory v medicíně! Pacienti hledající dlouhodobou léčbu bez nežádoucích účinků mohou být nyní uspokojeni! 1 FRM italská skupina Zakladatelé GUNY 2 GUNA-METODA

Více

Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost

Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost Sylabus pro předmět Biochemie pro jakost Kód předmětu: BCHJ Název v jazyce výuky: Biochemie pro Jakost Název česky: Biochemie pro Jakost Název anglicky: Biochemistry Počet přidělených ECTS kreditů: 6 Forma

Více

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy.

V organismu se bílkoviny nedají nahradit žádnými jinými sloučeninami, jen jako zdroj energie je mohou nahradit sacharidy a lipidy. BÍLKOVINY Bílkoviny jsou biomakromolekulární látky, které se skládají z velkého počtu aminokyselinových zbytků. Vytvářejí látkový základ života všech organismů. V tkáních vyšších organismů a člověka je

Více

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1

Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1 Beličková 1, J Veselá 1, E Stará 1, Z Zemanová 2, A Jonášová 2, J Čermák 1 1 Ústav hematologie a krevní transfuze, Praha 2 Všeobecná fakultní nemocnice, Praha MDS Myelodysplastický syndrom (MDS) je heterogenní

Více

VZTAH DÁRCE A PŘÍJEMCE

VZTAH DÁRCE A PŘÍJEMCE TRANSPLANTAČNÍ IMUNITA Transplantace je přenos buněk, tkáně nebo orgánu z jedné části těla na jinou nebo z jednoho jedince na jiného. Transplantační reakce je dána genetickými rozdíly mezi dárcem a příjemcem.

Více

Eva Benešová. Dýchací řetězec

Eva Benešová. Dýchací řetězec Eva Benešová Dýchací řetězec Dýchací řetězec Během oxidace látek vstupujících do různých metabolických cyklů (glykolýza, CC, beta-oxidace MK) vznikají NADH a FADH 2, které následně vstupují do DŘ. V DŘ

Více

Biochemie. ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: Platnost: od 1. 9. 2009 do 31. 8.

Biochemie. ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: Platnost: od 1. 9. 2009 do 31. 8. Studijní obor: Aplikovaná chemie Učební osnova předmětu Biochemie Zaměření: ochrana životního prostředí analytická chemie chemická technologie Forma vzdělávání: denní Celkový počet vyučovacích hodin za

Více

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních www.bileplus.cz Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních látek (vápník, mastné kyseliny, syrovátka, větvené aminokyseliny) ovlivňující metabolismus tuků spalování tuků Mléčné výrobky a mléčné

Více

KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE

KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH ZDRAVOTNĚ SOCIÁLNÍ FAKULTA KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE Kolektiv autorů Editoři: prof. MUDr. Pavel Kuna, DrSc. doc. MUDr. Leoš Navrátil, CSc. AUTORSKÝ KOLEKTIV Fenclová

Více

III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím IVT

III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím IVT GYMNÁZIUM TÝN NAD VLTAVOU, HAVLÍČKOVA 13 Číslo projektu Číslo a název šablony klíčové aktivity Tematická oblast CZ.1.07/1.5.00/34.0437 III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím IVT Člověk a příroda

Více

Zhoubné nádory druhá nejčastější příčina úmrtí v rozvinutých zemích. Imunologické a genetické metody: Zlepšování dg. Zlepšování prognostiky

Zhoubné nádory druhá nejčastější příčina úmrtí v rozvinutých zemích. Imunologické a genetické metody: Zlepšování dg. Zlepšování prognostiky NÁDOROVÁ IMUNOLOGIE Zhoubné nádory druhá nejčastější příčina úmrtí v rozvinutých zemích. Imunologické a genetické metody: Zlepšování dg. Zlepšování prognostiky NÁDOROVÁ IMUNOLOGIE Vztahy mezi imunitním

Více

Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie

Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie Progrese HIV infekce z pohledu laboratorní imunologie 1 Lochmanová A., 2 Olbrechtová L., 2 Kolčáková J., 2 Zjevíková A. 1 OIA ZÚ Ostrava 2 klinika infekčních nemocí, FN Ostrava HIV infekce onemocnění s

Více

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry

Více

Výuka genetiky na PřF OU K. MALACHOVÁ

Výuka genetiky na PřF OU K. MALACHOVÁ Výuka genetiky na PřF OU K. MALACHOVÁ KATEDRA BIOLOGIE A EKOLOGIE BAKALÁŘSKÉ STUDIJNÍ PROGRAMY Experimentální Systematická Aplikovaná (prezenční, kombinovaná) Jednooborová Dvouoborová KATEDRA BIOLOGIE

Více

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332 Animovaná chemie Top-Hit Analytická chemie Analýza anorganických látek Důkaz aniontů Důkaz kationtů Důkaz kyslíku Důkaz vody Gravimetrická analýza Hmotnostní spektroskopie Chemická analýza Nukleární magnetická

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_412 Jméno autora: Třída/ročník: Mgr. Alena

Více

Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník

Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník Biochemie Ch52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Chemie. Mezipředmětové přesahy a

Více

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta

Tabulace učebního plánu. Obecná chemie. Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : Ročník: 1.ročník a kvinta Tabulace učebního plánu Vzdělávací obsah pro vyučovací předmět : CHEMIE Ročník: 1.ročník a kvinta Obecná Bezpečnost práce Názvosloví anorganických sloučenin Zná pravidla bezpečnosti práce a dodržuje je.

Více

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12

Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Aktivní B12 (Holotranskobalamin) pokrok v diagnostice deficitu vitaminu B12 Firma Abbott Laboratories nabízí na imunoanalytických systémech ARCHITECT test ke stanovení biologicky aktivní části vitaminu

Více

Co jsou imunodeficience? Imunodeficience jsou stavy charakterizované zvýšenou náchylností k infekcím

Co jsou imunodeficience? Imunodeficience jsou stavy charakterizované zvýšenou náchylností k infekcím Imunodeficience. Co jsou imunodeficience? Imunodeficience jsou stavy charakterizované zvýšenou náchylností k infekcím Základní rozdělení imunodeficiencí Primární (obvykle vrozené) Poruchy genů kódujících

Více

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku Zdroje dusíku dostupné v půdě: Amonné ionty + Dusičnany = největší zdroj dusíku v půdě Organický dusík (aminokyseliny, aminy, ureidy) zpracování

Více

Pavlína Tinavská Laboratoř imunologie, Nemocnice České Budějovice

Pavlína Tinavská Laboratoř imunologie, Nemocnice České Budějovice Pavlína Tinavská Laboratoř imunologie, Nemocnice České Budějovice nízce agresivní lymfoproliferativní onemocnění základem je proliferace a akumulace klonálních maligně transformovaných vyzrálých B lymfocytů

Více

METABOLISMUS SACHARIDŮ

METABOLISMUS SACHARIDŮ METABOLISMUS SAHARIDŮ A. Odbourávání sacharidů - nejdůležitější zdroj energie pro heterotrofy - oxidací sacharidů až na. získávají aerobní organismy energii ve formě. - úplná oxidace glukosy: složitý proces

Více

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Prof. MVDr. Lenka VORLOVÁ, Ph.D. a kolektiv FVHE VFU Brno Zlín, 2012 Mléčné výrobky mají excelentní postavení mezi výrobky živočišného původu - vyšší biologická

Více

Zjišťování toxicity látek

Zjišťování toxicity látek Zjišťování toxicity látek 1. Úvod 2. Literární údaje 3. Testy in vitro 4. Testy na zvířatech in vivo 5. Epidemiologické studie 6. Zjišťování úrovně expozice Úvod Je známo 2 10 7 chemických látek. Prostudování

Více

TEST + ŘEŠENÍ. PÍSEMNÁ ČÁST PŘIJÍMACÍ ZKOUŠKY Z CHEMIE bakalářský studijní obor Bioorganická chemie 2010

TEST + ŘEŠENÍ. PÍSEMNÁ ČÁST PŘIJÍMACÍ ZKOUŠKY Z CHEMIE bakalářský studijní obor Bioorganická chemie 2010 30 otázek maximum: 60 bodů TEST + ŘEŠEÍ PÍSEMÁ ČÁST PŘIJÍMACÍ ZKUŠKY Z CEMIE bakalářský studijní obor Bioorganická chemie 2010 1. apište názvy anorganických sloučenin: (4 body) 4 BaCr 4 kyselina peroxodusičná

Více

Studie zdravotního stavu dětí

Studie zdravotního stavu dětí Studie zdravotního stavu dětí z Radvanic a Bartovic Miroslav Dostál Ústav experimentální mediciny AV ČR, v.v.i., Praha 1 Zdravotní stav dětí Cíl porovnat zdravotní stav dětí žijících v Radvanicích & Bartovicích

Více

9. FOTODYNAMICKÁ TERAPIE (Hana Kolářová)

9. FOTODYNAMICKÁ TERAPIE (Hana Kolářová) KLINICKÁ RADIOBIOLOGIE 155 9. FOTODYNAMICKÁ TERAPIE (Hana Kolářová) V současné době jsou intenzivně studovány nové možnosti fotochemoterapie nádorových onemocnění. Fotodynamická terapie (PDT) je vedle

Více

MEMBRÁNOVÉ STRUKTURY EUKARYONTNÍCH BUNĚK

MEMBRÁNOVÉ STRUKTURY EUKARYONTNÍCH BUNĚK MEMBRÁNOVÉ STRUKTURY EUKARYONTNÍCH BUNĚK PLASMATICKÁ MEMBRÁNA EUKARYOTICKÝCH BUNĚK Všechny buňky (prokaryotické a eukaryotické) jsou ohraničeny membránami zajišťujícími integritu a funkci buněk Ochrana

Více

SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM

SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM SLEDOVÁNÍ VÝSKYTU GENOTOXICKÝCH LÁTEK V POVODÍ ŘEKY SVRATKY V SOUVISLOSTI S URANOVÝM PRŮMYSLEM Jana Badurová, Hana Hudcová, Radoslava Funková, Helena Mojžíšková, Jana Svobodová Toxikologická rizika spojená

Více

Biologie 11, 2014/2015, Ivan Literák BUNĚČNÝ CYKLUS A JEHO REGULACE

Biologie 11, 2014/2015, Ivan Literák BUNĚČNÝ CYKLUS A JEHO REGULACE Biologie 11, 2014/2015, Ivan Literák BUNĚČNÝ CYKLUS A JEHO REGULACE BUNĚČNÝ CYKLUS PROGRAMOVANÁ BUNĚČNÁ SMRT KONTINUITA ŽIVOTA: R. R. Virchow: Virchow: buňka buňka z buňky, z buňky, živočich živočich z

Více

Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu

Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu Urychlení úpravy krvetvorby poškozené cytostatickou terapií (5-fluorouracil a cisplatina) p.o. aplikací IMUNORu Úvod Myelosuprese (poškození krvetvorby) patří mezi nejčastější vedlejší účinky chemoterapie.

Více

Doprava, znečištěné ovzduší a lidské zdraví

Doprava, znečištěné ovzduší a lidské zdraví Doprava, znečištěné ovzduší a lidské zdraví Bratislava, 2. února 2011 odborný konzultant v oblasti ekologických a zdravotních rizik e-mail: miroslav.suta (zavináč) centrum.cz http://suta.blog.respekt.ihned.cz

Více

Sandwichová metoda. x druhů mikrokuliček rozlišených různou kombinací barev (spektrální kód)

Sandwichová metoda. x druhů mikrokuliček rozlišených různou kombinací barev (spektrální kód) Jindra Vrzalová x druhů mikrokuliček rozlišených různou kombinací barev (spektrální kód) na každém druhu je navázána molekula vázající specificky jeden analyt (protilátka, antigen, DNAsonda,,) Sandwichová

Více

Elementy signálních drah. cíle protinádorové terapie

Elementy signálních drah. cíle protinádorové terapie Elementy signálních drah cíle protinádorové terapie Martin Pešta, Ondřej Topolčan Department of Internal Medicine II, Faculty of Medicine in Pilsen, Charles University in Prague, Czech Republic Cílená

Více

Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi. Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi

Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi. Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi Metoda Live/Dead aneb využití fluorescenční mikroskopie v bioaugmentační praxi Juraj Grígel Inovativní sanační technologie ve výzkumu a praxi Co je to vlastně ta fluorescence? Některé látky (fluorofory)

Více

Co přináší biologická léčba nespecifických zánětů střevních. Keil R.

Co přináší biologická léčba nespecifických zánětů střevních. Keil R. Co přináší biologická léčba nespecifických zánětů střevních Keil R. Příčiny vzniku nespecifických střevních zánětů Vzniká u geneticky disponovaných osob Je důsledkem abnormální imunitní odpovědi na faktory

Více

Roztroušená skleróza - modelové imunopatologické onemocnění. Ústav klinické imunologie a alergologie LF UK a FN Hradec Králové

Roztroušená skleróza - modelové imunopatologické onemocnění. Ústav klinické imunologie a alergologie LF UK a FN Hradec Králové Roztroušená skleróza - modelové imunopatologické onemocnění Jan Krejsek Ústav klinické imunologie a alergologie LF UK a FN Hradec Králové ochrana zánět poškození imunitní systém exogenní signály nebezpečí

Více

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 I n v e s t i c e d o r o z v o j e v z d ě l á v á n í Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354 Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním

Více

Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli zabývat změnami v celém těle

Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli zabývat změnami v celém těle Novinky ve výzkumu Huntingtonovy nemoci. Ve srozumitelném jazyce. Napsáno vědci. Určeno široké huntingtonské veřejnosti. Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli

Více

Genetika. Genetika. Nauka o dědid. dičnosti a proměnlivosti. molekulárn. rní buněk organismů populací

Genetika. Genetika. Nauka o dědid. dičnosti a proměnlivosti. molekulárn. rní buněk organismů populací Genetika Nauka o dědid dičnosti a proměnlivosti Genetika molekulárn rní buněk organismů populací Dědičnost na úrovni nukleových kyselin Předávání vloh z buňky na buňku Předávání vlastností mezi jednotlivci

Více

Bi8240 GENETIKA ROSTLIN

Bi8240 GENETIKA ROSTLIN Bi8240 GENETIKA ROSTLIN Prezentace 07 Rezistence rostlin k abiotickým faktorům doc. RNDr. Jana Řepková, CSc. repkova@sci.muni.cz Abiotické faktory 1. Nízké teploty ( chladuvzdornost, mrazuvzdornost, zimovzdornost)

Více

Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera. Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha

Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera. Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha Veronika Janů Šárka Kopelentová Petr Kučera Oddělení alergologie a klinické imunologie FNKV Praha interakce antigenu s protilátkou probíhá pouze v místech epitopů Jeden antigen může na svém povrchu nést

Více

OBOROVÁ RADA BIOCHEMIE A PATOBIOCHEMIE

OBOROVÁ RADA BIOCHEMIE A PATOBIOCHEMIE OBOROVÁ RADA BIOCHEMIE A PATOBIOCHEMIE Předseda: Stanislav Štípek, prof., MUDr., DrSc. Ústav lékařske biochemie a laboratorní disgnostiky 1. LF UK Kateřinská 32, 121 08 Praha 2 tel.: 224 964 283 fax: 224

Více

Ovzduší a zdraví. MUDr. Jarmila Rážová, Ph.D. Ministerstvo zdravotnictví

Ovzduší a zdraví. MUDr. Jarmila Rážová, Ph.D. Ministerstvo zdravotnictví Ovzduší a zdraví MUDr. Jarmila Rážová, Ph.D. Ministerstvo zdravotnictví Systém monitorování zdravotního stavu obyvatel ČR ve vztahu k životnímu prostředí koordinované pravidelné aktivity ke sledování přímých

Více

FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP

FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP FLUORESCENČNÍ MIKROSKOP na gymnáziu Pierra de Coubertina v Táboře Pavla Trčková, kabinet Biologie, GPdC Tábor Co je fluorescence Fluorescence je jev spočívající v tom, že některé látky (fluorofory) po

Více

Jsme tak odlišní. Co nás spojuje..? Nukleové kyseliny

Jsme tak odlišní. Co nás spojuje..? Nukleové kyseliny Jsme tak odlišní Co nás spojuje..? ukleové kyseliny 1 UKLEVÉ KYSELIY = K anj = A ositelky genetických informací Základní význam pro všechny organismy V buňkách a virech Identifikace v buněčném jádře (nucleos)

Více

doc. RNDr. Milan Bartoš, Ph.D.

doc. RNDr. Milan Bartoš, Ph.D. doc. RNDr. Milan Bartoš, Ph.D. Konference Klonování a geneticky modifikované organismy Parlament České republiky, Poslanecká sněmovna 7. května 2015, Praha Výroba léků rekombinantních léčiv Výroba diagnostických

Více

PŘEHLED OBECNÉ HISTOLOGIE

PŘEHLED OBECNÉ HISTOLOGIE PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADY HISTOLOGICKÉ TECHNIKY 9 1.1 Světelný mikroskop a příprava vzorků pro vyšetření (D. Horký) 9 1.1.1 Světelný mikroskop 9 1.1.2 Zásady správného mikroskopování 10 1.1.3 Nejčastější

Více

Funkční blokáda. AChR protilátky se příčně. receptorů protilátkami

Funkční blokáda. AChR protilátky se příčně. receptorů protilátkami Racionální terapie kortikosteroidy u myasthenia gravis, rizika a benefit léčby Iveta Nováková Neurologická klinika VFN, Praha Nervosvalový přenos Funkční blokáda Destrukce nervosvalové ploténky Nervosvalový

Více

Život s karcinomem ledviny

Život s karcinomem ledviny Život s karcinomem ledviny Život s karcinomem ledviny není lehký. Ale nikdo na to nemusí být sám. Rodina, přátelé i poskytovatelé zdravotní péče, všichni mohou pomoci. Péče o pacienta s karcinomem buněk

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Téma / kapitola Mendelova 2. stupeň Základní Zdravověda

Více

PŘÍLOHA I. Page 1 of 5

PŘÍLOHA I. Page 1 of 5 PŘÍLOHA I SEZNAM NÁZVŮ, LÉKOVÁ FORMA, KONCENTRACE VETERINÁRNÍHO LÉČIVÉHO PŘÍPRAVKU, ŽIVOČIŠNÉ DRUHY, ZPŮSOB(Y) PODÁNÍ, DRŽITEL ROZHODNUTÍ O REGISTRACI V ČLENSKÝCH STÁTECH Page 1 of 5 Členský stát Žadatel

Více

Biomarkery - diagnostika a prognóza nádorových onemocnění

Biomarkery - diagnostika a prognóza nádorových onemocnění Biomarkery - diagnostika a prognóza nádorových onemocnění O. Topolčan,M.Pesta, J.Kinkorova, R. Fuchsová Fakultní nemocnice a Lékařská fakulta Plzeň CZ.1.07/2.3.00/20.0040 a IVMZČR Témata přednášky Přepdpoklady

Více

Co je to genová terapie?

Co je to genová terapie? Obsah přednášky 1. Definice genové terapie 2. Typy a strategie genové terapie 3. Principy genového přenosu 4. Základní technologie genové terapie 5. Způsoby přenosu genů 6. Příklady využití genové terapie

Více

Úvod do studia organické chemie

Úvod do studia organické chemie Úvod do studia organické chemie 1828... Wöhler... uměle připravil močovinu Organická chemie - chemie sloučenin uhlíku a vodíku, případně dalších prvků (O, N, X, P, S) Příčiny stability uhlíkových řetězců:

Více

Aminokyseliny, proteiny, enzymologie

Aminokyseliny, proteiny, enzymologie Aminokyseliny, proteiny, enzymologie Aminokyseliny Co to je? Organické látky karboxylové kyseliny, které mají na sousedním uhlíku navázanou aminoskupinu Jak to vypadá? K čemu je to dobré? AK jsou stavební

Více

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ Dokáže pravidelný běh zpomalit stárnutí? SPORTEM KU ZDRAVÍ, NEBO TRVALÉ INVALIDITĚ? MÁ SE ČLOVĚK ZAČÍT HÝBAT, KDYŽ PŮL ŽIVOTA PROSEDĚL ČI DOKONCE PROLEŽEL NA GAUČI? DOKÁŽE PRAVIDELNÝ POHYB ZPOMALIT PROCES

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_419 Jméno autora: Třída/ročník: Mgr. Alena

Více

Endotoxiny u krav Podceňova né riziko?

Endotoxiny u krav Podceňova né riziko? Endotoxiny u krav Podceňova né riziko? Simone Schaumberger Produktový manažer pro mykotoxiny Nicole Reisinger Projektový vedoucí pro endotoxiny Endotoxiny u krav Podceňova 2 Science & Solutions červen

Více

TUKY. Autor: Mgr. Stanislava Bubíková. Datum (období) tvorby: 15. 3. 2013. Ročník: devátý

TUKY. Autor: Mgr. Stanislava Bubíková. Datum (období) tvorby: 15. 3. 2013. Ročník: devátý TUKY Autor: Mgr. Stanislava Bubíková Datum (období) tvorby: 15. 3. 2013 Ročník: devátý Vzdělávací oblast: Člověk a příroda / Chemie / Organické sloučeniny 1 Anotace: Žáci se seznámí s lipidy. V rámci tohoto

Více

MOLEKULÁRNÍ ZÁKLADY DĚDIČNOSTI

MOLEKULÁRNÍ ZÁKLADY DĚDIČNOSTI Maturitní téma č. 33 MOLEKULÁRNÍ ZÁKLADY DĚDIČNOSTI NUKLEOVÉ KYSELINY - jsou to makromolekuly tvořené řetězci vzájemně spojených nukleotidů. Molekula nukleotidu sestává z : - pětiuhlíkatého monosacharidu

Více

Radiační onkologie- radioterapie. Doc.RNDr. Roman Kubínek, CSc. Předmět: lékařská přístrojová technika

Radiační onkologie- radioterapie. Doc.RNDr. Roman Kubínek, CSc. Předmět: lékařská přístrojová technika Radiační onkologie- radioterapie Doc.RNDr. Roman Kubínek, CSc. Předmět: lékařská přístrojová technika Historie radioterapie Ionizující záření základní léčebný prostředek (často se však používá v kombinaci

Více

DUM č. 10 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika

DUM č. 10 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika projekt GML Brno Docens DUM č. 10 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 26.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: Procesy následující bezprostředně po transkripci.

Více

Etiopatogeneze nádorů

Etiopatogeneze nádorů Etiopatogeneze nádorů Kontrola buněčného cyklu Nádorová transformace buňky Interakce nádoru a organizmu Metastazování Nádory (tumory) - úvod Nádor je patologický stav (nemoc) v důsledku porušené kontroly

Více

Didaktické testy z biochemie 2

Didaktické testy z biochemie 2 Didaktické testy z biochemie 2 Metabolismus Milada Roštejnská Helena Klímová br. 1. Schéma metabolismu Zažívací trubice Sacharidy Bílkoviny Lipidy Ukládány jako glykogen v játrech Ukládány Ukládány jako

Více

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332

ZŠ ÚnO, Bratří Čapků 1332 Úvodní obrazovka Menu (vlevo nahoře) Návrat na hlavní stránku Obsah Výsledky Poznámky Záložky edunet Konec Chemie 1 (pro 12-16 let) LangMaster Obsah (střední část) výběr tématu - dvojklikem v seznamu témat

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_413 Jméno autora: Mgr. Alena Krejčíková Třída/ročník:

Více

Herpetické viry a autoimunita. K.Roubalová Vidia s.r.o.

Herpetické viry a autoimunita. K.Roubalová Vidia s.r.o. Herpetické viry a autoimunita K.Roubalová Vidia s.r.o. Vztah infekce k autoimunitnímu onemocnění Infekce = příčina autoimunitního onemocnění Infekce = spouštěč autoimunitního procesu Infekce progrese onemocnění

Více

Vakcíny z nádorových buněk

Vakcíny z nádorových buněk Protinádorové terapeutické vakcíny Vakcíny z nádorových buněk V. Vonka, ÚHKT, Praha Výhody vakcín z nádorových buněk 1.Nabízejí imunitnímu systému pacienta celé spektrum nádorových antigenů. 2. Jejich

Více

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Biologie a Člověk a zdraví.

Více

zdraví a vitalita PROFIL PRODUKTU

zdraví a vitalita PROFIL PRODUKTU zdraví a vitalita BETA GLUKAN» výrazně zvyšuje imunitu» účinně chrání před virovými a bakteriálními nemocemi» pomáhá organizmu ve stresu a při pocitu vyčerpání» chrání organizmus proti záření z mobilních

Více

Glukany. 1. Biochemie účinné látky

Glukany. 1. Biochemie účinné látky 1. Biochemie účinné látky Glukan je poly-beta-1,3-d-glukopyróza s vysokou molekulovou hmotností. Rozvětvený polymer b-1,3-d-glukanu je přírodní polysacharid, který se nachází v buněčných stěnách kvasinek

Více

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA NADLEDVINY dvojjediná žláza párově endokrinní žlázy uložené při horním pólu ledvin obaleny tukovým

Více

DEN OTEVŘENÝCH DVEŘÍ NA ÚMG

DEN OTEVŘENÝCH DVEŘÍ NA ÚMG DEN OTEVŘENÝCH DVEŘÍ NA ÚMG Místo konání: Datum a doba konání: Budova F, Vídeňská 1083, 142 20 Praha 4-Krč 31. 10. 2014 od 9:00 do 16:00 hod. Kontakt pro styk s veřejností: Organizační záležitosti: Leona

Více

STANDARDNÍ LÉČBA. MUDr. Evžen Gregora OKH FNKV Praha

STANDARDNÍ LÉČBA. MUDr. Evžen Gregora OKH FNKV Praha STANDARDNÍ LÉČBA MUDr. Evžen Gregora OKH FNKV Praha STANDARDNÍ LÉČBA OBECNĚ 1/ Cíl potlačení aktivity choroby zmírnění až odstranění příznaků choroby navození dlouhodobého, bezpříznakového období - remise

Více

Konsultační hodina. základy biochemie pro 1. ročník. Přírodní látky Úvod do metabolismu Glykolysa Krebsův cyklus Dýchací řetězec Fotosynthesa

Konsultační hodina. základy biochemie pro 1. ročník. Přírodní látky Úvod do metabolismu Glykolysa Krebsův cyklus Dýchací řetězec Fotosynthesa Konsultační hodina základy biochemie pro 1. ročník Přírodní látky Úvod do metabolismu Glykolysa Krebsův cyklus Dýchací řetězec Fotosynthesa Přírodní látky 1 Co to je? Cukry (Sacharidy) Organické látky,

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Téma / kapitola Prameny 8. třída (pro 3. 9. třídy)

Více

První výsledky studií sledování vlivu na zdraví v projektu Operačního progamu Cíl 3 Ultrajemné částice a zdraví v Erzgebirgskreis a Ústeckém kraji

První výsledky studií sledování vlivu na zdraví v projektu Operačního progamu Cíl 3 Ultrajemné částice a zdraví v Erzgebirgskreis a Ústeckém kraji První výsledky studií sledování vlivu na zdraví v projektu Operačního progamu Cíl 3 Ultrajemné částice a zdraví v Erzgebirgskreis a Ústeckém kraji MUDr.Eva Rychlíková, RNDr. Jiří Skorkovský, MUDr. Michal

Více

Léčba MM: pohled za horizont Přehled molekulárních mechanismů potenciálních nových léků v léčbě MM

Léčba MM: pohled za horizont Přehled molekulárních mechanismů potenciálních nových léků v léčbě MM Léčba MM: pohled za horizont Přehled molekulárních mechanismů potenciálních nových léků v léčbě MM RNDr. Sabina Ševčíková, Ph.D. Babákova myelomová skupina při ÚPF, LF MU Tato prezentace vznikla za finanční

Více

Ukázka knihy z internetového knihkupectví www.kosmas.cz

Ukázka knihy z internetového knihkupectví www.kosmas.cz Ukázka knihy z internetového knihkupectví www.kosmas.cz (elektronická (tištěná ISBN Grada 978-80-247-6352-8 Publishing, verze verze) formátu a.s. 2011 PDF) U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v

Více

Modul obecné onkochirurgie

Modul obecné onkochirurgie Modul obecné onkochirurgie 1. Principy kancerogeneze, genetické a epigenetické faktory 2. Onkogeny, antionkogeny, reparační geny, instabilita nádorového genomu 3. Nádorová proliferace a apoptóza, důsledky

Více

DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KOLOREKTÁLNÍHO KARCINOMU

DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KOLOREKTÁLNÍHO KARCINOMU Úvod IntellMed, s.r.o., Václavské náměstí 820/41, 110 00 Praha 1 DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KOLOREKTÁLNÍHO KARCINOMU Jednou z nejvhodnějších metod pro detekci minimální

Více

Kapitola III. Poruchy mechanizmů imunity. buňka imunitního systému a infekce

Kapitola III. Poruchy mechanizmů imunity. buňka imunitního systému a infekce Kapitola III Poruchy mechanizmů imunity buňka imunitního systému a infekce Imunitní systém Zásadně nutný pro přežití Nezastupitelná úloha v obraně proti infekcím Poruchy imunitního systému při rozvoji

Více

Ischemická cévní mozková příhoda a poruchy endotelu

Ischemická cévní mozková příhoda a poruchy endotelu Ischemická cévní mozková příhoda a poruchy endotelu Krčová V., Vlachová I.*, Slavík L., Hluší A., Novák P., Bártková A.*, Hemato-onkologická onkologická klinika FN Olomouc * Neurologická klinika FN Olomouc

Více

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 21.9. 2009 Mgr. Radka Benešová Obecné zásady řízení a regulací: V organismu rozlišujeme dva základní

Více

Léčba výtažky ze jmelí splňuje touhu pacienta po přírodní medicíně

Léčba výtažky ze jmelí splňuje touhu pacienta po přírodní medicíně Léčba výtažky ze jmelí splňuje touhu pacienta po přírodní medicíně Účinnost léčby Iscadorem... 1 Aktuální údaje ze studií... 2 Léčba výtažky ze jmelí snižuje nejen vytváření metastáz... 2 Inhibice vytváření

Více

Nové poznatky v patofyziologii ARDS

Nové poznatky v patofyziologii ARDS Nové poznatky v patofyziologii ARDS Jan Maláska Klinika anesteziologie, resuscitace a intenzivní medicíny FN Brno a LF MU Brno 1. Akutní fáze - exudativní 2. Subakutní fáze regenerativní, proliferativní

Více

Nukleární Overhauserův efekt (NOE)

Nukleární Overhauserův efekt (NOE) Nukleární Overhauserův efekt (NOE) NOE je důsledek dipolární interakce mezi dvěma jádry. Vzniká přímou interakcí volně přes prostor, tudíž není ovlivněn chemickými vazbami jako nepřímá spin-spinová interakce.

Více

DUM č. 3 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika

DUM č. 3 v sadě. 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika projekt GML Brno Docens DUM č. 3 v sadě 37. Bi-2 Cytologie, molekulární biologie a genetika Autor: Martin Krejčí Datum: 02.06.2014 Ročník: 6AF, 6BF Anotace DUMu: chromatin - stavba, organizace a struktura

Více

STRUKTURA EUKARYONTNÍCH BUNĚK

STRUKTURA EUKARYONTNÍCH BUNĚK STRUKTURA EUKARYONTNÍCH BUNĚK EUKARYOTICKÉ ORGANELY Jádro Ribozomy Endoplazmatické retikulum Golgiho aparát Lysozomy Endozomy Mitochondrie Plastidy Vakuola Cytoskelet Vznik eukaryotického jádra Jaderný

Více

HD - Huntingtonova chorea. monogenní choroba HDF (CAG) 6-35 (CAG) 36-100+ čistě genetická choroba?

HD - Huntingtonova chorea. monogenní choroba HDF (CAG) 6-35 (CAG) 36-100+ čistě genetická choroba? HD - Huntingtonova chorea monogenní choroba HD 4 HDF (CAG) 6-35 (CAG) 36-100+ čistě genetická choroba? 0% geny 100% podíl genů a prostředí na rozvoji chorob 0% prostředí 100% F8 - hemofilie A monogenní

Více

Kardiovaskulární systém

Kardiovaskulární systém Kardiovaskulární systém Arterio-nebo ateroskleróza (askl.) pomalu postupující onemocnění tepen, při němž je ztluštělá intima fibrózními uloženinami, které postupně zužují lumen a současně jsou místem vzniku

Více

DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KARCINOMU PANKREATU

DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KARCINOMU PANKREATU Úvod IntellMed, s.r.o., Václavské náměstí 820/41, 110 00 Praha 1 DIAGNOSTICKÝ KIT PRO DETEKCI MINIMÁLNÍ REZIDUÁLNÍ CHOROBY U KARCINOMU PANKREATU Jednou z nejvhodnějších metod pro detekci minimální reziduální

Více

+ F1 F2 + TRANSPLANTAČNÍ PRAVIDLA. Inbrední kmen A. Inbrední kmen B. Genotyp aa. Genotyp bb. Genotype ab. ab x ab. aa ab ab bb Genotypy

+ F1 F2 + TRANSPLANTAČNÍ PRAVIDLA. Inbrední kmen A. Inbrední kmen B. Genotyp aa. Genotyp bb. Genotype ab. ab x ab. aa ab ab bb Genotypy IMUNOGENETIKA II TRANSPLANTAČNÍ PRAVIDLA Inbrední kmen A Inbrední kmen B - F1 - e x F2 y y TRANSPLANTAČNÍ PRAVIDLA Inbrední kmen A Inbrední kmen B - F1 - e 3 4 x 3 4 F2 - - y y Transplantace orgánů,, které

Více