Lipidy, metabolismus lipidů a biologické membrány

Transkript

1 Lipidy, metabolismus lipidů a biologické membrány

2 Lipidy: strukturně rozlišné látky Nerozpustné ve vodě Dobře rozpustné v nepolárních rozpouštědlech Funkce: Zásobní látky Strukturní molekuly Signální, kofaktory enzymů, pigmenty

3 Klasifikace lipidů Založená na struktuře a funkci Lipidy, které obsahují mastné kyseliny Zásobní lipidy a membránové lipidy Lipidy, které neobsahují mastné kyseliny cholesterol, terpeny, karotenoidy,...

4 Lipidy bez mastných kyselin Steroidy (cholesterol), terpeny, karotenoidy

5 Lipidy bez mastných kyselin Steroidy odvozené od cholesterolu

6 Lipidy bez mastných kyselin Některé biologicky aktivní isoprenoidy a jejich deriváty

7 Lipidy bez mastných kyselin Karotenoidy karoteny a xanthofily

8 Lipidy s mastnými kyselinami Fosfo/glyko lipiy (lipidy) nebo triacylglycerol (tuky a oleje) (nebo sfingosin)

9 Mastné kyseliny Karboxylové kyseliny s uhlíkovým řetězcem s 4 až 36 uhlíky Takřka všechny přírodní mastné kyseliny mají sudý počet uhlíků Většina je nevětvená Nasycené: neobsahují žádnou dvojnou vazvu (Mono)Nenasycené: jedna dvojná vazba na alkylovém řetězci Polynenasycené: více dvojných vazeb na alkylovém řetězci

10 Dvě konvence názvosloví mastných kyselin

11 Konformace mastných kyselin Nasycená stearová kyselina, 18:0 Nenasycená olejová kyselina, 18:1(Δ9)

12 Konformace mastných kyselin Saturované mají tendenci zaujímat přímou konformaci Dvojná vazba v přírodních nenasycených mastných kyselinách je v cis konfiguraci Tato konfigurace způsobuje ohyb řetězce

13 Efekt jednoduché a dvojné vazby na agregaci mastných kyselin

14 Rozpustnost a bod tání mastných kyselin Rozpustnost klesá s délkou řerězce Bod tání roste s délkou řetězce Počet dvojných vazeb ovlivňuje rozpustnost i bod tání

15 Bod tání a dvojná vazba Saturované mastné kyseliny se samoorientují ve velmi organizované pravidelné struktury Nenasycené mastné kyseliny tvoří díky cis ohybu méně kompaktní a méně organizované struktury Je potřeba méně tepelné energie k rozrušení neorganizované struktury nenasycených mastných kyselin: nižší bod tání

16

17 Trans mastné kyseliny Trans mastné kyseliny se tvoří působením tepla nebo při částečné hydrogenaci nenasycených mastných kyselin Trans dvojná vazba dovoluje získat přímou konformaci - jako u nasycených mastných kyselin Trans mastné kyseliny se organizují v pravidelnější struktury a mají tak vyšší bod tání než cis formy

18 Trans mastné kyseliny Konzumace trans mastných kyselin vede k nebezpečí vzniku kardiovaskulárních chorob Vyhnout se hydrogenovaným rostlinným olejům Vyhnout se přepalovaným tukům

19

20 Triacylglycerol (tuky a oleje) Glycerol Triacylglycerol

21 Triacylglycerol (tuky a oleje) Většina mastných kyselin je v biologických systémech vázaná ve formě triacylglycerolů Tuhé se nazývají tuky Tekuté se nazývají oleje Triacylglyceroly jsou primárně zásobními lipidy (tělesný tuk) Triacylglyceroly jsou lehčí než voda: tuky a oleje plavou na vodě

22 Tuky a oleje jako zásoba energie Výhoda tuků a olejů oproti polysacharidům: Mastné kyseliny obsahují více energie na uhlík protože jsou více redukované Mastné kyseliny váží méně vody díky tomu, že jsou nepolární Glukóza a glykogen jsou na rychlou a krátkodobou energetickou potřebu rychlá dodávka energie Tuky a oleje jsou na dlohodobou (měsíce) energetickou potřebu - dobrá zásoba, pomalá dodávka

23 Membránové lipidy Biologická membrána lipodová dvojvrstva Membránové lipidy amfifatické (hydrofobní a hydrofilní konec)

24 Membránové lipidy Glycerolfosfolipidy fosfolipidy Glycerolglykolipidy glykolipidy, rostlinné lipidy Sulfolipidy sirné glykolipidy Tetraetherové lipidy membránové lipidy archaeí Sfingolipidy Steroly další součást biologických membrán

25 Glycerofosfolipidy Hlavní součást buněčných membrán Dvě mastné kyseliny vázané esterovou vazbou na první a druhý hydroxyl L-glycerol-3-fosfátu

26 Glycerofosfolipid

27

28 Glykolipidy a sulfolipidy Lipidy rostlinných organel chloroplastů Obsahují cukry Nejčastější galaktosyldiacylglycerol

29

30 Tetraetherové lipidy Unikátní lipid acheaeí Dlouhý a větvený uhlíkatý řetězec Vázaný na každé straně na glycerol etherovou vazbou

31 Sfingolipidy Zákaldní kostrou je sfingosin NE glycerol Sfingosin je aminoalkohol s dlouhým (18) uhlíkatým řetězcem Mastné kyseliny jsou vázány ke sfingosinu amidovou vazbou, ne esterovou jak je to u běžných lipidů

32 Sfingolipidy Polární část je vázána ke sfingolipidu glykosidickou nebo fosfodiesterovou vazbou Cukry vážící glykosfingolipidy se vyskytují hlavně ve vnější části plasmatické membrány

33 Cholesterol Cholesterol Hlavní sterol ve zvířecích tkáních Nepolární hydrokarbonový vedlejší řetězec Baktérie nedokáží syntetizovat steroly

34

35 Biologické membrány a membránový transport

36

37 Membránová dvojvrstva Membránová dvosjvrstva se skládá ze dvou monovrstev lipidů Hydrofilní hlavička interaguje s vodou Hydrofobní mastné kyseliny jsou sbaleny uvnitř dvojvrstvy Jedna strana sousedí s cytoplasmou Druhá s minobuněčným prostorem nebo vnitřkem organel

38 Funkce biologické membrány Určuje hranici buňky nebo organely Umožňuje import a export látek Selektivní import živin Selektivní export odpadu, toxinů (e.g. antibiotics) Zadržování metabolitů v buňce Příjem vnějších signálů a přenos informace dovnitř buňky Kompartmentace v rámci buňky, organely, sekreční váčky... Oddělení energii produkujících a energii spotřebovávajících reakci Oddělení proteolytických enzymů od okolí Vznik a přenos nervových signálů Akumulace energie ve formě protonového gradientu a tvorba ATP

39 Složení biologických membrán Vlastnosti hydrofilních částí lipidů určují povrchové vlastnosti membrány Vlastnosti hydrofobní částí lipidů (složení mastných kyselin) určuje fyzikální vlastnosti membrány Různé organismy mají různé lipidové složení membrán Různé tkáně mají rozdílné lipidové složení membrán Různé organely mají rozdílné lipidové složení membrán

40 Složení biologických membrán Lipidové složení se liší mezi organismy, tkáněmi a pletivy i mezi tkáněmi jednoho organismu: Druh lipidů Poměr mezi množstvím lipidů a proteinů Množství a typy sterolových lipidů

41 Rozdílné složení plasmatické membrány a membrán organel Plasmtická a organelové membrány krysích hepatocytů

42 Rozdílné lipidové složení monovrstev lipidové dvojvrstvy Lipidová dvojvrstva je asymetrická Vnější strana je obvykle positivně nabitá Např. fosfatidylserin na vnější straně má specifickou funkci: Aktivuje srážení krve Označuje buňky k destrukci

43 Organismy mění složení svých biologických membrán Vlastnosti membrán jsou dány poměrem nasycených a nenasycených mastných kyselin v lipidech Pro zachování stálé fluidity mohou buňky měnit lipidové složení membrán a např. zvyšovat množství saturovaných mastných kyselin při vyšší teplotě Složení mastných kyselin membrány E. coli při různé teplotě

44 Funkce sterolů v eukariotních membránách Zvyšují tuhost biologických membrán Zvyšují propustnost biologických membrán Cholesterol u živočichů Fytosteroly u rostlin Ergosteroly u hub

45 Typy membránových proteinů Integrální membránové proteiny Procházejí lipidovou dvojvrstvou Periferální membránové proteiny vázané k povrchu membrány nevazebnými interakcemi (vodíkové vazby, elektrostaticky) nebo kovalentní vazba na lipid

46 Integrální membránové proteiny Hydrofobní interakce membránou procházejících částí proteinu s lipidy Různé typy organizace membránou procházejících částí Častý výskyt specifických amino kyselin v procházejících částech a v hraničních oblastech mezi vodou a lipidem (Tyr a Trp)

47 Lipidové kotvy Některé membránové proteiny jsou tzv. lipoproteiny, jejich součástí je kovalentně vázaná molekula lipidu Tento lipid je integrální součásti biologické membrány Protein je tak ukotvený k memráně

48 Membránový model fluidní mozaiky

49 Membránový model fluidní mozaiky Lipidy tvoří viskózní 2D prostředí (rozpouštědlo), ve kterém jsou ukotveny proteiny a rozpuštěny různé další látky Integrální proteiny jsou pevně svázané s membránou a protínají ji Periferní proteiny jsou vázány volněji a mohou být snadno odstraněny Nekovalentní vazba Kovalentní vazba na membránové lipidy

50 Dynamika biologických membrán

51 Fyzikální vlastnosti membrán Dynamické a flexibilní struktury Existují v různých fázích, dochází s fázovému přechodu Nepropustné pro větší a polární částice a ionty Propustné pro malé polární částice a nepolární látky

52 Fáze membrán Závisí na složení a teplotě, existují dvě fáze biologických membrán: Gelová fáze: jednotlivé molekuly se volně laterálně nepohybují Tekutá fáze: jednotlivé molekuly se volně pohybují membránou Ohřev/ochlazení membrány - fázová změna Za fyzilologických podmínek jsou membrány v tekutém stavu

53

54 Dynamika membrán: Laterální diúze Jednotlivé lipidy se mohou velmi rychle pohybovat v rovině membrány

55 Dynamika membrán: Transversální difúze Spontánní překlopení z jedné strany membrány na druhou je poměrně vzácné Polární část je dobře solvatovaná a musí projít nepolárním prostředím uvnitř membrány

56 Dynamika membrán: Flipázy Speciální enzymy flipázy katalyzují difúzi/překlopení mezi jednotlivými vrstvami Některé flipázy využívají energii ATP k přenosu lipidů proti koncentračnímu gradientu

57 Membránové rafty

58 Membránové rafty Distribuce lipidů v membránových vrstvách není náhodná Některé regiony obsahují klastry glykosfingolipidů s delšími mastnými kyselinami Tyto části jsou organizovanější a obsahují speciální proteiny Takové oblasti membránové rafty dovolují agregaci či funkční shlukování součástí biologických membrán (proteinů)

59 Fúze membrán Membráy mohou splývat mezi sebou bez jejich přerušení/porušení Fúze může být spontánní nebo zprostředkovaná proteiny Příklady zprostředkované fúze jsou Vstup viru chřipky do buňky Vypuštění neurotransmiterů nervovými synapsemi

60 Fúze membrán

61 Membránový transport

62 Transport přes membránu

63 Transport přes membránu Některé látky mohou přímo difundovat biologickou membránou Pasivní difúze - pouze plyny a malé nenabité hydrofobní molekuly Difúze polárních molekul vyžaduje desolvataci a tudíž je nutné překonání vyšší aktivační bariéry Usnadněný transport přes membránu pomocí proteinových přenašečů membránových transportérů alternativní cesta difúze Aktivní transport transport za pomoci energie, spotřeba ATP

64 Aquaporiny membránový transport vody

65 Klasifikace transportních systémů - Uniport - Kotransport symport antiport

66 Klasifikace transportních systémů Usnadněný (pasivní) transport (uniport) Aktivní transport primární aktivní transport (ATP poháněné pumpy) Kotransport sekundární aktivní transport (symport, antiport)

67 Glukózový usnadněný transport - uniport Glukózový aktivní transport - symport

68 Role Na + K + ATPázy P-class protonová pumpa zajišťuje vnitrobuněčnou koncentraci Na + a K + generuje potenciál na membráně elektrický signál na neuronech gradient Na + pohání kotransport molekul proti koncentračnímu gradientu

69

70 Metabolismus lipidů

71 Energetický metabolismus: část 1

72 Energetický metabolismus : část 2

73 Energetický metabolismus : část 3

74 Katabolismus lipidů

75 Oxidace mastných kyselin hlavní zdroj energie mnoha organismů Asi jedna třetina naší celkové energetické potřeby je kryta oxidací triacylglycerolů Přibližně 80% energetických potřeb srdce a jater savců je pokryto oxidací mastných kyselin Řada hibernujících organismů, jako např. grizzly závisí výhradně na tuku jako zdroji energie

76 Tuk je účinný zdroj energie Výhoda tuků oproti cukrům: Mastné kyseliny obsahují více energie na uhlík protože jsou redukovanější Mastné kyseliny nevážou vodu lepší sladování Glukóza a glykogen rychlý a krátkodobý zdroj energie Mastné kyseliny pomalejší ale dlouhodobější zdroj energie

77 Mastné kyseliny ze stravy jsou absorbovány v tenkém střevě

78 Hydrolýza tuků na mastné kyseliny a glycerol Hydrolýza tuků je katalyzována lipázami Triacylglyceroly jsou rozloženy na mastné kyseliny a glycerol a transportovány přes střevní stěnu Poté jsou zpět přeměněny na triacylglyceroly a přenášny ve formě částic - chylomikronů V kapilárních cévách je triacylglycerol opět rozložen masté kyseliny a glycerol a tak transpotovány do buňky Mastné kyseliny jsou oxidovány nebo opět re-esterifikovány na triacylglycerol a skladovány

79 Adipocyty skladování tuků

80 Glycerol z tuků vstupuje do glykolýzy

81 Glycerol z tuků vstupuje do glykolýzy Glycerol kináza aktivace glycerolu za spotřeby ATP Následné reakce glykolýzy vyprodukují 2 molekuly ATP - dostatečné pokrytí potřeb Pouze velmi omezené anaerobní štěpení tuků

82 Mastné kyseliny jsou tranportovány do mitochondrií Tuky jsou štěpeny na mastné kyseliny a glycerol v cytoplazmě -oxidace mastných kyselin se vyskytuje v mitochondriích Krátké (< 12 uhlíků) mastné kyseliny difundují volně přes mitochondriální Delší jspu transportovány pomocí acyl-karnitin / karnitinového transporteru

83 Mastné kyseliny jsou vázány na CoA-SH

84 Acyl-karnitin/karnitinový transport

85

86 Oxidace mastných kyselin

87 Stupně oxidace mastných kyselin 1. stupeň oxidativní stěpení mastných kyselin na dvouuhlíkaté jednoty vázané v acetyl-coa za současné produkce NADH 2.stupeň oxidace acetyl-coa na CO 2 v citrátovém cyklu za současné produkce NADH a FADH 2 3. stupeň produkce ATP z NADH a FADH 2 v dýchacím řetězci

88

89 -oxidace mastných kyselin Čtyři následné reakce odštěpí jeden acetyl z řetězce mastné kyseliny za tvorby molekuly acetyl-coa

90 1. reakce -oxidace dehydrogenace alkanu na alken

91 1. reakce -oxidace dehydrogenace alkanu na alken Katalyzovánarůznými isoformami acyl-coa dehydrogenázy (AD) na vnitřní mitochondriální membráně Dlouhé řetězce AD (12-18 uhlíků) Střední řetězce AD (4-14 uhlíků) Krátké řetězce AD (4-8 uhlíků) Reakce podobná sukcinát dehydrogenáze v citrátovém cyklu

92 FAD kofactor FAD podstupuje 2-elektronové redukci Elektrony z vázaného FADH 2 jsou předány na elektron-přenášející flavoprotein (ETF) ETF přenášejí elektrony do mitochondriálního dýchacího řetězce

93

94 Trifunkční protein (TFP) Následné tři reakce jsou katalyzované multienzymovým komplexem na vnitřní mitochondriální membráně Zpracovává mastné kyseliny s řetězcem nad 12 uhlíků Kratší řetězce jsou oxidovány rozpustnými enzymy v matrix Trifunkční proteinový komplex je hetero-oktamer Čtyři podjednotky - vazba k membráně enoyl-coa hydratázová aktivita (2) -hydroxyacyl-coa dehydrogenázová aktivita (3) Čtyři podjednotky thiolázová aktivita (4)

95 2. reakce -oxidace hydratace alkenu

96 2. reakce -oxidace hydratace alkenu Katalyzována dvěma izoformami enoyl-coa hydratázy: Rozpustná hydratáza na krátné řetězce Membránově vázaná na dlouhé řetězce (TFP) Váže vodu na dvojnou vazbu za vzniku alkoholu Analogické k fumarázové reakci v citrátovém cyku

97 3. reakce -oxidace dehydrogenace alkoholu

98 3. reakce -oxidace dehydrogenace alkoholu Katalyzována -hydroxyacyl-coa dehydrogenázou Enzym využívá NAD + kofaktor Produkuje NADH, které vstupuje do dýchacího řetězce Analogická malát dehydrogenázové reakci v citrátovém cyklu

99 4. reakce -oxidace štěpení, vznik Acetyl-CoA a přenos řetězce mastné kyseliny na CoA-SH

100 4. reakce -oxidace štěpení a transfer Katalyzováno acyl-coa acetyltransferázou (thiolázou) Reakcí je thiolýza uhlík-uhlíkové vazby

101

102 Energetická bilance katabolismu mastných kyselin Palmitová kyselina C 16 sedminásobné opakování cyklu čtyř reakcí vznik: 8 Acetyl-CoA 7 FADH 2 (v každém cyklu 1) do dýchacího řetězce 7 NADH (v každém cyklu 1) do dýchacího řetězce Acetyl-CoA vstupuje do citrátového cyklu kde je dále oxidován na CO 2 za vzniku GTP (1), NADH (3) a FADH 2 (1)

103 NADH a FADH 2 zdroj energie pro tvorbu ATP Výtěžek ATP na celkovou oxidaci jedné molekuly kyseliny palmitové na CO 2 a H 2 O

104 Oxidace nenasycených mastných kyselin

105 Oxidace nenasycených mastných kyselin

106 Ketononá tělíska (Ketone Bodies)

107 Tvorba ketonových tělísek Vstup acetyl-coa do citrátového cykly vyžaduje přítomnost oxalacetátu Za nedostatku oxalacetátu je acetyl-coa přeměňován na ketonová tělíska První krok je opak posledního kroku -oxidace: thiolázová reakce spojí dvě acetátové jednotky

108

109 Ketonová tělíska vznikají v játrech Produkce ketonových tělísek se zvyšuje během hladovění Ketonová tělíska vylučovány z jater do krve Ostatní orgány mohou využívat ketonová tělíska jako zdroj energie Příliš vysoké hladiny acetoacetátu a - hydroxybutyrátu snižují ph krve ohrožení zdraví a života

110

111 Biosyntéza lipidů

112 Lipidy a jejich funkce v organismech Zásoba energie Tvorba membrán Ukotvení membránových proteinů Kofaktory enzymů Signální molekuly Pigmenty Detergenty Transportní funkce Antioxidanty

113 Odbourávání a syntéza mastných kyselin jsou dva odlišné procesy Odbourávání mastných kyselin produkce acetyl-coa redukčních ekvivalentů NADH, FADH 2 lokalizace: mitochondrie Syntéza mastných kyselin vyžaduje malonyl-coa a acetyl-coa redukce za využití elektronů z NADPH lokalizace: cytosol u zvířat, chloroplasty rostlinách

114 Přehled syntézy mastných kyselin Mastné kyseliny jsou tvořeny postupným přidáváním dvouuhlíkatých acetátových jednotek Acetát přichází z aktivované molekuly malonyl-coa Následně dochází k redukci karbonylu acetátu na methylen

115

116 Přehled syntézy mastných kyselin

117 Syntéza Malonyl-CoA Tříuhlíkatý prekurzor syntézy mastných kyselin vzniká z acetyl-coa a CO 2 Reakce je katalyzována acetyl-coa karboxylázou (ACC) ACC je bifunkční enzum Biotin karboxyláza Transkarboxyláza ACC obsahuje biotin, koenzym s funkcí přenašeče CO 2 Biotin přesmykává mezi dvěma aktivními centry enzymového komplexu

118

119 Syntéza mastných kyselin Cílem je navázat dvouuhlíkatý zbytek z malonyl-coa na rostoucí řetězec mastné kyseliny a redukovat jej Reakce zahrnuje čtyři enzymově katalyzované kroky Kondenzace rostousího řetězce s acetátem z malonyl-coa Redukce karbonylu acetátu na hydroxyl Dehydratace alkoholu na trans-alken (vznik dvojné vazby) Redukce alkenu na alkan

120 Komplex enzymu syntetizujícího mastné kyseliny Syntézy mastných kyselin se účastní dva thioly Thiol z 4-fosfopantetheinu v Acyl Carrier Protein Thiol z cysteinu proteinu Syntázy mastných kyselin

121 Připojení dvouuhlíkatého řetězce Acetyl kondenzuje s malonylem za vzniku acetoacetylu vázeného na ACP za současné dekarboxylace

122 Redukce karbonylové skupiny Redukce uhlíku C3 acetoacetátu na D- -hydroxybutyryl NADPH jako donor elektronů

123 Vznik dvojné vazby odštěpením vody z uhlíků C-2 a C-3 D- -hydroxybutyrylu Dehydratace

124 Druhá redukce Závěrem je redukovaná (saturovaná) dvojná vazba za tvorby acyl- ACP NADPH je donorem elektronů

125 Acylová skupina je přenesena z ACP na Syntázu mastných kyselin ACP nově váže další malonyl z malonyl- CoA

126 Kondenzací acylu a malonylu na ACP začíná nový cyklus čtyř reakcí

127 Shrnutí syntézy mastných kyselin Cílem je postupné prodlužování uhlíkového řetězce mastné kyseliny vždy o jeden dvouuhlíkatý zbytek Reakce zahrnuje čtyři kroky Kondenzace rostousího řetězce s acetátem z malonyl-coa Redukce karbonylu acetátu na hydroxyl Dehydratace alkoholu na trans-alken (vznik dvojné vazby) Redukce alkenu na alkan Rostoucí řetězec je vázaný k enzymu thioesterovou vazbou Při kondenzaci je řetězec přenesen na ACP Po druhém redukčním kroku je řetězec přenesen zpět na Syntázu mastných kyselin

128

129 Enzymatic Activities in Fatty Acid Synthase Kondenzace s acetátem -ketoacyl-acp syntáza (KS) Redukce karbonylu na hydroxyl -ketoacyl-acp reduktáza (KR) Dehydratace alkoholu na alken -hydroxyacyl-acp dehydratáza (DH) Redukce alkenu na alkan enoyl-acp reduktáza (ER) Přenos řetězce Malonyl/acetyl-CoA ACP transferáza

130 Acyl Carrier Protein obsahuje kovalentně vázanou prostetickou skupinu 4 -fosfopantethien Acyl Carrier Protein pomocí ramene 4 -fosfo-pantethienu přesouvá řetězec mezi jednotlivými aktivními místy během čtyř kroků cyklu syntetické reakce

131 Sekvence reakcí syntézy mastných kyselin

132 Lokalizace matabolismu mastných kyselin Katabolismus Oxidace mastných kyselin zvířata - Mitochondrie rostliny Peroxisomy Anabolismus Biosyntéza mastných kyselin zvířata Cytosol rostliny - Chloroplasty

133 Syntéza nenasycených mastných kyselin Zvířata mohou snadno zavést jednu dvojnou vazbu do palmitové a stearové kyseliny Obratlovci ale nedokáží zavést další dvojnou vazbu mezi uhlík C10 a methylový konec Takové mastné kyseliny, linolová a -linolenová, přijímáme v potravě jako esenciální mastné kyseliny

134 Rostliny, řasy a některý hmyz syntetizuji vícenenasycené mastné kysleiny (linolová, linolenová)

135 Cesty syntézy dalších mastných kyslein

136 Desaturace mastných kyselin za účasti NADPH a kyslíku O 2 je konečný akceptor elektronů Dva elektrony pocházejí z mastné kyseliny Dva elektrony pocházejí z NADPH

137 Biosyntéza Triacylglycerolů - I Glycerol 3-fosfát z glycerolu nebo glykolýzy Acylace dvou hydroxylových skupin glycerol 3-fosfátu

138 Biosyntéza Triacylglycerolů - II Diacylglycerol 3-fosfát (fosfatidic acid) je prekurzorem pro: triacylglycerol glycerofosfolipidy

139 Co musím znát - Rozdělení a klasifikace lipidů - Mastné kyseliny a jejich vlastnosti - Membránove lipidy - Biologické membrány funkce, složení, dynamika a vlastnosti - Membránové proteiny, fluidní model membrány - Membránový transport - Metabolismus lipidů, vstřebávání a degradace - Ketonová tělíska - Biosyntéza lipidů

140 Přehled výrobků na trhu v ČR podle obsahu trans-mastných kyselin (TMK)* Výrobek: TMK do 1 % Výrobek: TMK 1 3 % Výrobek: TMK nad 3 % Flora Beluša margarin se sníženým obsahem tuku Alfa Optima Rama Créme. Bonjour s tvarohem Alfa Vital + inulin Roztíratelný tuk (Euro Shopper) Perla TIP Palma Adéla Veto fit Alfa máslová Diana light Perla vitamin Olivia Easy Rama Finea garden s česnekem Rama Créme Bonjour (kostka) Rama máslová Flora light Flora Crema Hera Zlaté ráno Linco lighr Rama Linie Veto Linco jogurt Felix na pečení Linco familly multivitamin Tesco light Felif light Senna Delikates Palma Provitae Helia Výživa a potraviny, 59, 2004, č. 6, s Finea light mix Finea mix Linco na pečení Jedlý rostlinný tuk (Euro Shopper) Zlatá Hana Tesco na pečení a vaření Linco familly multivitamin + kalcium Palmarin Stella Extra Lukana cukrářská Ceres Soft (100% tuk) Omega (100% tuk)