Rostlinné orgány I úvod a kořen

Transkript

1 Rostlinné orgány I úvod a kořen

2 Orgány cévnatých rostlin, kořeny, stonky a listy, vznikly v evoluci postupně po přechodu rostlin na souš. U předchůdců dnešních cévnatých rostlin, např. dnes již vyhynulých druhů rodu Rhynia nebo Cooksonia ještě neexistovalo rozčlenění na orgány. Kořeny, stonky a listy jsou vegetativní orgány, zajišťující základní funkce: příjem a zpracování živin a tvorbu všech sloučenin nezbytných proexistenciarůst rostliny. V určitém stadiu vývoje rostliny dochází k tvorbě reprodukčních (generativních) orgánů. Dnešní znalosti ukazují na to, že generativní orgány vznikly v průběhu evoluce z vegetativních orgánů,především z listů. U rostlin cévnatých výtrusných, většiny jednoděložných rostlin a některých dvouděložných bylin jsou orgány složené pouze z primárních pletiv tvořených z derivátů apikálních meristémů. U většiny rostlin dvouděložných a u nahosemenných se navíc, především ve stoncích a vkořenech, vytvářejí činností kambia a felogénu sekundární pletiva.

3 1 Stavba těl prvních suchozemských rostlin Z Purves et al., Life: The Science of Biology, 1998 Cooksonia pertoni, jedna z prvních známých suchozemských rostlin. Nahoře jsou vidět tři sporangia (1). Výška rostliny, jako všech prvních suchozemských rostlin byla malá, dosahovala asi 2,5 cm. Tato rostlina pochází z období siluru a byla nalezena v Anglii (Shropshire)

4 Funkce kořenů upevněníě rostlinvsubstrátu btát příjem vody příjem minerálních živin další např rozmnožování ukládání zásobních látek další, např. rozmnožování, ukládání zásobních látek, metabolické procesy aj.

5 Typy kořenů Soubor všech kořenů rostliny se nazývá kořenový systém. Tensemůže skládat z různých typů kořenů. Prvním kořenem semenných rostlin je primární kořen, který vzniká při klíčení semene z radikuly, bazální části osy embrya. Tento kořen se větví a vytváří postranní (též laterální nebo boční) č kořenyř prvního řádu, které se mohou dále větvit itdo druhého řádu, případně i do vyšších řádů. Adventivní kořeny (též přídatné, náhradní, vedlejší) jsou všechny jiné kořeny, než primární a postranní kořeny. Mohou vznikat na kterémkoliv rostlinném orgánu. Adventivní kořeny se mohou větvit stejně jako primární kořen a vytvářejí postranní kořeny prvního případně p vyšších řádů.

6 Embryo oleandru (Nerium oleander) se základem primárního kořene (červená šipka) Embryo pšenice (Triticum aestivum) se základem primárního kořene (červená šipka) V embryích trav se zakládají i adventivní kořeny, které však na tomto obrázku nejsou v rovině řezu patrné

7 Kořeny klíční rostliny kukuřice (Zea mays) Červená šipka označuje primární kořen, zelené šipky označují adventivní kořeny, které byly založeny už v embryu

8 Možná uspořádání kořenového systému A kořenový systém tvořený primárním kořeny a postranními kořeny vznikajícími z kořene primárního (hlavního). Takovýto kořenový systém je nazýván allorhizní a je častý u dvouděložných a nahosemenných rostlin. Nicméně i u nich se mohou vyskytovat adventivní kořenyř B kořenový systém tvořený hlavně adventivními kořeny, který je typický pro jednoděložné rostliny. Primární kořen utěchto rostlin může zanikat nebo zůstává jedním z mnoha kořenů. Takovýto kořenový systém je nazýván homorhizní. Adventivní i primární kořen vytvářejí kořeny postranní

9 Adventivní kořeny se mohou vytvářet spontánně na intaktních rostlinách A B C A seminální adventivní kořeny (založené již v embryu) u kukuřice, zelené šipky, B adventivní opěrné kořeny vyrůstající ze stonkových nodů kukuřice (prop roots), C - adventivní kořeny vyrůstající ze stonku bonsaje Schefflera A - B - C - en.wikipedia.org

10 Adventivní kořeny se tvoří na různých orgánech a jsou běžné při mnohých způsobech vegetativního rozmnožování rostlin Vlevo schéma vzniku adventivních kořenů ze šlahounů (např. u jahodníku) Uprostřed australis) adventivní kořeny vyrůstající z oddenku rákosu (Phragmites Vpravo adventivní kořeny na cibuli kuchyňské (Allium cepa) Vpravo adventivní kořeny na cibuli kuchyňské (Allium cepa)

11 Adventivní kořeny na řízku Coleus Adventivní kořeny na řízcích topolu pěstovaných v explantátových kulturách (in vitro ve skle) Obrázek vlevo Obrázek vpravo

12 Základní struktura kořenového systému je dána geneticky, jeho růst a uspořádání však výrazně ovlivňují konkrétní podmínky prostředí, zejména obsah vody, živin ap. Vliv nabídky živin na rozvoj kořenové soustavy A kořen rovnoměrně zásobený živinami B kořen zásobený dusíkem pouze v označené střední části

13 Vnitřní stavba kořene Jd tliá lti kř ik jí či tí ikál íh i té Jednotlivá pletiva kořene vznikají činností apikálního meristému kořene na kořenovém vrcholu.

14 Schéma primární stavby typického kořene na příčném řezu Na povrchu je kořen kryt kořenovou pokožkou, rhizodermis (1), pod ní je vrstva základních pletiv, primární kůra, která je obvykle členěna na hypodermis (2), mesodermis (3) a endodermis (4). Střed kořene zaujímá střední válec. Ten obsahuje radiálně uspořádaná vodivá pletiva floém (6) a xylém (7), mezi nimiž je parenchym. Okraj středního válce tvoří pericykl (5) Všechny tyto části vznikají z apikálního meristému na kořenovém vrcholu

15 Struktura vrcholu kořene 1 klidovécentrum,2 kořenová čepička, 3 meristématická oblast, 4 prodlužovací zóna, 5 diferenciačníi č zóna, 6 počátek diferenciacei protofloému, 7 plně diferencovaná první sítkovice, 8 počátek diferenciace protoxylému, 9 počátek diferenciace endodermis, 10 začátek zóny kořenových vlásků, 11 dokončení diferenciace protoxylému, 12 plně vyvinuté kořenové vlásky Apikální meristém kořene není na úplném vrcholu; je obklopen a kryt kořenovou čepičkou. Za meristematickou zónou se buňky přestávají dělit a rostou vstupují do prodlužovací zóny. Dále od špičky probíhá postupná diferenciace trvalých pletiv.

16 Organizace apikálních meristémů kořene Kořenové apikální meristémy obsahují obvykle skupinu iniciál (buněk, které se dělí po celou dobu existence meristému) a oblast tzv. derivátů iniciál, které vznikají dělením iniciál a které se dělí pouze omezenou dobu. Obě tyto skupiny buněk se nazývají promeristém. Ve středu apikálního meristému kořenů existuje skupina buněk, které se dělí zřídkaazůstávají dlouho v G1 fázi. Tato oblast byla proto označena jako klidové centrum. Klidové centrum dočasně mizí při poškození apikálního meristému nebo čepičky, kdy se jeho buňky začnou intenzivně dělit a vytvoří nový, funkční meristém nebo novou čepičku. Jeho důležitou funkcí je udržení geometrie kořenového meristému a následně kořenových pletiv a dále udržení dělících se buněk v okolí. Apikální meristémy kořenů semenných rostlin mohou mít dva základní typy uspořádání - otevřený a uzavřený meristém. Vuzavřeném meristému lze buňky středního válce, primární kůry a čepičky sledovat k určitým skupinám iniciál, přičemž epidermis vzniká buď ze společných iniciál s primární kůrou nebo s čepičkou. U otevřeného typu meristému nejsou patrné jednotlivé skupiny iniciál a všechny části kořene vznikají z jedné skupiny. Otevřený typ meristému je častý u nahosemenných rostlin, je běžný i u mnohých dvouděložných a primitivních jednoděložných. Uzavřený typ meristému se vyskytuje často u jednoděložných (např. u trav), ale i u mnohých dvouděložných. U cévnatých výtrusných rostlin jsou v kořeni běžné meristémy s jednou velkou iniciálou; ta vytváří jakbuňky vlastního kořene, tak buňky kořenové čepičky.

17 Různá uspořádání apikálních meristémů kořene Vlevo (A, C, E) schémata, vpravo (B, D, F) podélné řezy A, B přeslička (Equisetum) s jednou iniciálou (na schématu vyznačena černým trojúhelníkem C, D smrk (Picea), otevřený ř typ meristému ité s jednou skupinou iniciál pro všechny oblasti kořene, na schématu vyznačena černou čárou E, F kavyl (Stipa), uzavřený typ meristému s třemi skupinami iniciál (pro střední válec, primární kůru s pokožkou a pro čepičku), na schématu vyznačeny třemi čarami 1 kořenová čepička, 2 vznikající primární kůra, 3 vznikající střední válec, 4 vznikající rhizodermis, 5 kalyptrogen (meristém, ze kterého vzniká čepička u uzavřeného typu meristému)

18 Uspořádání kořenového vrcholu Vlevo intenzita dělení buněk v různých oblastech kořenového vrcholu cibule (Allium cepa) znázorněná hustotou tečkování 1 klidové centrum, 2 kořenová čepička, 3 protoderm, 4 základní meristém, 5 prokambium, 6 - pericykl Vpravo schéma kořenového vrcholu, 1 kolumela, 2 postranní část čepičky, 3 klidové centrum, 4 promeristém (ohraničený čárkovaně), 5 základní meristém, 6 protoderm, 7 prokambium, 8 pericykl, 9 počátek tvorby postranního kořene (dělení buněk pericyklu), 10 prorůstající primordium postranního kořene, 11 rhizodermis, 12 primární kůra, 13 střední válec

19 1 2 3 Podélný řez kořenovým vrcholem s otevřeným apikálním meristémem u borovice vejmutovky (Pinus strobus) Tento typ kořenového meristému obsahuje pouze jednu skupinu iniciál, které dávají vznik jak všem pletivům ltiů vlastního kořene, ř tki tak kořenovéř čepičce 1 oblast iniciál, 2 postranní část čepičky, 3 kolumela Z Crang. Vassilyev Plant Antomy. CD

20 1a 1b 1c 2a 2b Podélný řez vrcholem kořene ýž (Oryza (O ti ) s uzavřeným ř ý rýže sativa) apikálním meristémem. 1a iniciály středního válce, 1b iniciály primární kůry a rhizodermis, rhizodermis 1c iniciály čepičky, 2a postranní část čepičky, 2b kolumela se škrobovými zrny O i A. Orig. A Lux

21 Podélný řez kořenovým vrcholem kapradiny s jednou iniciálou (apikální buňkou) Apikální buňka je označena červenou šipkou, černé šipky označují hranici ikořenovéř čepičky.

22 Kořenová čepička je soubor tenkostěnných buněk, které mají omezenou životnost a na povrchu čepičky se neustále odlupují Funkce čepičky 1. mechanická ochrana apikálního meristému kořene 2. vylučování polysacharidového slizu mucigelu, který usnadňuje pronikání rostoucího vrcholu kořeneř půdou, zlepšuje kontakt kt povrchu kořene s půdou a vytváří vhodné prostředí pro půdní mikroorganismy. 3. podílí se na odpovědi kořene na různé signály z vnějšího prostředí, které ovlivňují růst kořene. Nejznámější je její účast v gravitropické reakci kořene. Buňky kolumely obsahují nápadné amyloplasty; ty fungují jako statolity a mění svoji polohu v buňkách podle polohy kořene. Proto se též nazývají přesýpavý škrob. Změna polohy statolitů je vnímána jako signál vedoucí ke změně směru růstu kořene.

23 Kořenová čepička a gravitropismus 1 kolumela s amyloplasty, 2 postranní část čepičky A kořen roste vertikálně, B kořen Gravitropismus rostliny v horizontální poloze, změna polohy amyloplastů bobu obecného (Vicia faba) původní pokus B. Němce Nahoře rostlina ve vertikální poloze, dole rostlina v horizontální poloze, šipka označuje směr působení gravitace

24 Podélný řez kořenovou čepičkou z kořene rýže (Oryza sativa) Zelená šipka označuje buňku kolumely se škrobovými zrny, oranžová odlupující se buňku čepičky p y Orig. A. Lux

25 Vlevo elektronmikroskopický snímek podélného řezu kořenovou čepičkou huseníčku rolního (Arabidopsis i thaliana). ) Vpravo detail buňky kolumely Šipky označují škrobová zrna

26 Část buňky kořenové čepičkyp y z bojínku lučního (Phleum pratense) s četnými diktyosomy, které produkují polysacharidový sliz - mucigel. Šipky označují hranice mezi cisternami, X označuje oddělené váčky s mucigelem, který je exocytosou vylučován ven na povrch čepičky Z Ledbetter, Porter: Intoduction to the fine structure of plant cells, 1970

27 Primární stavba kořene 1 - rhizodermis Kořenová pokožka rhizodermis je obvykle jednovrstevná. V mladších částech kořene je její hlavní funkcí zabezpečení kontaktu s okolním prostředím, kterým je zpravidla půda, a příjem vody a živin. Její buňky mají v mladších částech kořene tenkou a dobře propustnou buněčnou stěnu a produkují mucigel. V určité vzdálenosti od vrcholu, obvykle tam, kde končí prodlužování kořene a kde uvnitř kořene dozrávají první části xylému (protoxylém), vznikají v pokožce kořenové vlásky. Ve starších částech kořene přestává rhizodermis postupně fungovat jako absorpční pletivo a plní převážně ochrannou funkci.

28 Kořen ředkvičky (Raphanus sativus var. sativus) se zónou kořenových vlásků Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972 Kořeny klíční rostliny kukuřice (Zea mays) Na kořenech jsou dobře patrné kořenové vlásky.

29 Kořenové vlásky A kořenová špičkasezónou kořenových vlásků B podélný řez buňkami rhizodermis, počátek tvorby vlásku C podélný řez buňkami rhizodermis, s rostoucím (dole) a dospělým (nahoře) kořenovým vláskem Kořenové vlásky jsou trubicovité, obvykle jednobuněčné výrůstky buněk rhizodermis, asi m široké a až 1000 i více m dlouhé. Kořenové vlásky se zakládají jako hrbolek; jejich prodlužování je výsledkem tzv. vrcholového (apikálního) růstu, při kterém růst buněčné stěny probíhá pouze na vrcholu buňky.

30 Kořenové vlásky 1 - kořenový vlásek vyrůstající z buňky rhizodermis, 2 slizový obal kořene (mucigel), uvnitř slizového obalu jsou kolonie půdních bakterií. Vlásky zvyšují povrch kořenů. Příjem živin je významně ovlivněn především tím, že vstupují do úzkých půdních pórů a spojují kořen s půdou ve velkých pórech.

31 U některých kořenů se vyskytuje vícevrstevná rhizodermis (velamen), která vzniká postupným dělením buněk protodermu. Je nejčastější u vzdušných kořenů epifytů. Vzdušný kořen epifytické orchideje velamen

32 Primární stavba kořene 2, 3, 4 primární kůra Primární kůra (2 4) vytváří dutý válec ohraničený zvnějšku rhizodermis (1) a obklopující střední válec (5-7). V primární kůře mohou být rozlišeny nejméně dvě, častěji však tři odlišné zóny. Vnitřní vrstva je tzv. endodermis (4). Vnější část primární kůry pod rhizodermis je často diferencována jako podpokožková vrstva, hypodermis (2), která má v kořenu obvykle charakter exodermis (podrobnosti viz dále). Pokud je hypodermis vytvořena, označuje sestřední část mezi ní a endodermis jako mesodermis.

33 Příčný řez kořenem blatouchu bahenního (Caltha palustris) A celkový pohled, 1 rhizodermis, 2 hypodermis, 3 mesodermis, 4 endodermis, 5 střední válec s vodivými i pletivy lti B detail stavby povrchových vrstev, 1 rhizodermis, 2 exodermis (první vrstva hypodermis) se suberinizovanými stěnami C detail hranice primární kůry a středního válce, 4 endodermis s Casparyho proužky, 6 pericykl, 7 protoxylém

34 Voda a živiny přijaté z půdy musí projít přes primární kůru do vodivých pletiv ve středním válci. Tento transport může v zásadě probíhat dvěma cestami. Tou první je cesta symplastická, procházející přes protoplasty buněk propojené plasmodesmy. Druhou cestou je cesta apoplastická, kdy jsou látky transportovány apoplastem buněčných stěn. Při symplastickém transportu musí transportované látky vstoupit do symplastu přes plasmalemu; tento proces může rostlina do značné míry regulovat. Apoplastická dráha je sice energeticky nenáročná, ale není v podstatě regulovatelná. Proto je přerušena na úrovni endodermis, která představuje tzv. apoplastickou bariéru. Transport látek kořenem A přehled možností transportu, 1 symplastický transport, 2 apoplastický transport přerušený na úrovni endodermis, 3 parenchymatická část primární kůry, 4 endodermis, 5 pericykl, 6 xylém, 7 floém

35 Jak může endodermis ovlivnit apoplastický transport? Tvorbou tzv. Casparyho proužků. Ty jako obruče obklopují jednotlivé buňky. V oblasti Casparyho proužků se do apoplastického prostoru primárních stěn i středních lamel ukládá suberin a lignin. Zároveň v místech Casparyho proužků dochází k pevnému propojení plasmalemy a buněčné stěny. B schéma endodermálních buněk s Casparyho proužky vyznačenými tečkovaně (1) C 3D rekonstrukce uspořádání endodermis, 1 rhizodermis s kořenovými vlásky 2 část primární kůry vně od endodermis, 3 pericykl,4 Casparyhoproužek,5 endodermální buňka

36 1 2 Endodermis s Casparyho proužky v mladém kořeni rákosu obecného (Phragmites australis) ) 1 buňka endodermis, 2 Casparyho proužek

37 2 1 Endodermis Casparyho kořeni bahenního (Caltha E d d i sc h proužky žk v mladém l dé k ř i blatouchu bl t h b h íh (C lh palustris) 1 buňka endodermis, 2 Casparyho proužek

38 Buňka endodermis z kořene limonky (Limonium sinuatum) V vakuola, T tonoplast, GS mezibuněčná prostora, Pc buňka pericyklu, Ct buňka primární kůry vně od endodermis, Casparyho proužky jsou v části buněčné stěny ohraničené kroužky Z Ledbetter, Porter: Intoduction to the fine structure of plant cells, 1970

39 CS Detail Casparyho proužku (CS) z předchozího obrázku

40 Vývojová stadia endodermis Vývojová stadia endodermis A stadium Casparyho proužků, B stadium suberinové lamely, C stadium sekundární stěny 1 Casparyho proužek, 2 suberinová lamela, 3 nerovnoměrně ztloustlá sekundární stěna U některých rostlin se v endodermis vytvářejí pouze Casparyho proužky. U mnohých kořenů však pokračuje vývoj endodermis druhou fází - tvorbou suberinových lamel na celém vnitřním povrchu stěn, ě což zvyšuje funkci endodermis dd jk jako apoplastické bariéry. Vývoj endodermis může u druhotně netloustnoucích kořenů pokračovat třetí fází; pro po tu je charakteristické a c ukládání dalších celulosových vrstev na vnitřní povrch stávající stěny. Probíhá u většiny jednoděložných (lipnicovité, Poaceae, šáchorovité, Cyperaceae, kosatcovité, Iid Iridaceae, liliovité, ité Liliaceae a dlší) další). Sekundární stěna se velmi často ukládá intenzivněji na vnitřních tangenciálních a radiálních stěnách. Ztlustliny pak mají tvar písmene U nebo V. Celulosní vrstvy pak obvykle lignifikují. Toto poslední vývojové stadium má zřejmě význam mechanický.

41 1 2 3 Endodermis v kořeni ostřice štíhlé (Carex gracilis)ve stadiu suberinové lamely 1 primární kůra, 2 endodermis, suberinová lamela obarvena červeně, 3 céva protoxylému

42 1 Endodermis (1) v kořeni rákosu obecného (Phragmites australis) se sekundárně ztloustlou stěnou (U ztlustliny) V pravém obrázku je červeně obarvená suberinová lamela

43 2 1 Endodermis se sekundární stěnou u ostřice štíhlé (Carex gracilis) Sekundární stěna (1) je obarvena světle červeně a má tvar písmene U, Sekundární stěna (1) je obarvena světle červeně a má tvar písmene U, tmavočerveně je obarvena suberinová lamela (2).

44 1 3 2 Buňka endodermis v kořeni rákosu obecného (Phragmites australis) se sekundárně ztloustlou stěnou, elektronmikroskopický snímek 1 tenká suberinová lamela, 2 sekundární stěna, 3 - protoplast

45 Primární kůra je často důležitým místem ukládání zásobních látek, zejména škrobu. Příčný řez kořenem blatouchu bahenního (Caltha palustris) V parenchymu primární kůry jsou četná áškrobová zrna (obarvená áfialově).

46 Mezi buňkami primární kůry (kromě endodermis a hypodermis, pokud je tato přítomna) jsou dobře vyvinuté mezibuněčné prostory. Příčný řez mladou částí kořene rákosu obecného (Phragmites australis) poblíž kořenové špičky Dvě schizogenní mezibuněčné prostory jsou označeny šipkami

47 U mokřadních rostlin, jejichž kořeny se nacházejí v prostředí s nedostatkem kyslíku, jsou v primární kůře obvyklé velké mezibuněčné prostory primární kůra má charakter aerenchymu. Příčný řez starší částí kořene rákosu obecného (Phragmites australis) s velkými lysigenními intercelulárami Dvě lysigenní mezibuněčné prostory jsou označeny červenými šipkami, černá šipka označuje vyrůstající postranní kořen

48 Příčný řez kořenem ostřice štíhlé (Carex gracilis) s lysigenními intercelulárami v primární kůře Dvě znichjsouoznačeny šipkami

49 Příčný řez částí kořene puškvorce obecného (Acorus calamus) se schizogenními (expansigenními) intercelulárami. Jedna z intercelulár je označena šipkou

50 Aerenchym se může v primární kůře vytvářet i u některých rostlin, u kterých se běžně nevyskytuje, pokud jsou kořeny těchto rostlin vystaveny nedostatku kyslíku, např.při zaplavení po dlouhotrvajících deštích. Příčné řezy kořeny kukuřice (Zea mays) Vlevo z rostliny rostoucí v substrátu s dostatkem kyslíku, vpravo s nedostatkem kyslíku. U kořene vlevo jsou vytvořené pouze drobné schizogenní interceluláry, zatímco vpravo jsou výrazné élysigenní interceluláry lá Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2002

51 Hypodermis, exodermis Vrstvy pod rhizodermis jsou často strukturně a funkčně odlišné od zbytku primární kůry; jsou nazývány hypodermis. Nejčastějším typem kořenové hypodermis je jednovrstevná i vícevrstevná exodermis. U exodermálních buněk dochází k obdobným modifikacím stěn jako u endodermis. Exodermis tvoří další apoplastickou bariéru Příčný řez povrchovou částí kořene rákosu obecného (Phragmites australis) 1 rhizodermis 2 exodermis se suberinovou lamelou 3 sklerenchym 4 střední část 1 rhizodermis, 2 exodermis se suberinovou lamelou, 3 sklerenchym, 4 střední část primární kůry tvořená aerenchymem. Hypodermis (2 a 3) se skládá z několikavrstevné exodermis a vrstvy sklerenchymu.

52 1 2 Jednovrstevná exodermis v kořeni puškvorce obecného (Acorus calamus) 1 rhizodermis, 2 exodermis, buňky mají suberinovou lamelu, ta je obarvena tmavočerveně

53 Střední válec (stélé) je tvořen periferně umístěným pericyklem a radiálně uspořádanými vodivými pletivy (radiálním cévním svazkem). Střed stélé může být vyplněn xylémem nebo se zde vytvářídřeň. Pericykl je místem ít zakládání postranních kořenů. ř ů Je nejčastěji jednovrstevný, ale může být tvořen i více vrstvami nebo být přerušovaný. Vodivá pletiva jsou v kořenech uspořádána radiálně, toznamená,že v kořeni se paprsčitě střídají části xylémové a floémové. Vzájemné uspořádání floému a xylému a počet xylémových a floémových částí může být značně odlišné u různých druhů rostlin viz následující obrázky.

54 Různá uspořádání vodivých pletiv ve středním válci kořene A pryskyřník plazivý (Ranunculus repens), tetrarchní svazek, xylém vyplňuje střed kořene, endodermis ve stadiu Casparyho proužků B puškvorec obecný (Acorus calamus), polyarchní svazek, ve středu dřeň, endodermis ve stadiu Casparyho proužků C cibule kuchyňská (Allium cepa), pentarchní svazek, uprostřed velká céva, endodermis ve stadiu sekundární stěny D kosatec německý (Iris germanica), polyarchní svazek, ve středu dřeň, endodermis ve stadiu sekundární stěny Šipky označují poslední vrstvu primární kůry endodermis.

55 Příčný řez střední částí kořene blatouchu bahenního (Caltha palustris) Ve středním válci je 5 xylémových a 5 floémových částí, střed zaujímá xylém y 3 metaxylém, y 4 - floém, 5 ppericykl y 1 endodermis, 2 pprotoxylém, V kořenech jsou vždy protoxylém a protofloém lokalizovány při okraji středního válce, diferenciace metaxylému i metafloému pokračuje směrem do středu

56 3 2 1 Příčný řez středním válcem kořene bobu (Faba vulgaris) Ve středním válci jsou 4 xylémové a 4 floémové části, střed zaujímá parenchymatická dřeň 1 xylém, 2 floém- 3 sklerenchym při vnějším okraji floému

57 Příčný řez střední částí kořene cibule kuchyňské (Allium cepa) Ve středním válci je 6 xylémových a 6 floémových částí, ve středu je velká metaxylémová céva 1 endodermis, 2 pericykl, 3 xylém, 4 - floém

58 Příčný řez střední částí kořene puškvorce obecného (Acorus calamus) 1 endodermis s Casparyho proužky, 2 pericykl, 3 xylém, 4 floém, 5 intercelulára v primární kůře,6 dřeň tvořená buňkami se ztloustlou a lignifikovanou buněčnou stěnou

59 1 2 3 Příčný řez střední částí kořene zblochanu vodního (Glyceria i aquatica) 1 endodermis se sekundární stěnou, 2 xylém, 3 floém Střed kořeneř zaujímá velká metaxylémová céva

60 Příčný řez střední částí kořene ostřice štíhlé (Carex gracilis) 1 - endodermis se sekundární stěnou, 2 pericykl, 3 protoxylém, 4 metaxylém, 5 floém, 6 - dřeň tvořená buňkami se ztloustlou a lignifikovanou buněčnou stěnou Pericykl je v tomto případě přerušovaný protoxylémovými elementy, které zasahují až k endodermis

61 Větvení kořene Tvorbou postranních kořenů se zvyšuje absorpční povrch kořenového systému a tím i příjem vody a minerálních živin z půdy. Vznik postranních (laterálních, bočních) kořenů je endogenní. To znamená, že postranní kořeny se zakládají hluboko uvnitř kořene. U semenných rostlin je místem vzniku postranních kořenů pericykl. Laterální kořeny se zakládají vždy v určité pozici vzhledem k vodivým pletivůmmateřského kořene.

62 Vznik postranních kořenů A pohled na povrch kořene v zóně větvení s prorážejícími postranními kořeny B příčný řez mateřským kořenem bobu obecného (Vicia faba), 1 xylém, 2 floém 3 prorůstající postranní kořen C podélný řez mateřským kořenem, počáteční stadium vývoje postranního kořene, 1 pericykl, 2 endodermis, 3 základ postranního kořene D podélný řez, postranní kořen prorůstá primární kůrou mateřského kořene, 1 pericykl, 2 endodermis, 3 buňky primární kůry, 4 meristém postranního kořene, 5 čepička postranního kořene

63 Tvorba postranního kořene začíná příčnými inekválními děleními několika buněk pericyklu, jimiž vznikají tzv. zakladatelské buňky (šipka). Podélný řez kořenem huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana), nad základem postranního kořene je cévní element

64 Dále dochází nejprve jp k p periklinálním a p posléze dalším p přesně organizovaným g ý periklinálním a antiklinálním dělením. Tím vzniká základ postranního kořene kořenové primordium (šipka) Podélný řez kořenem huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana), thaliana) vlevo od základu postranního kořene je cévní element.

65 2 1 Kořenové o e ové p primordium o d u pos postupně up ě proniká primární kůrou. Kořenové primordium proráží na povrch mateřského kořene. 1 kořenové primordium, 2 cévní element mateřského kořene Během růstu, ještě uvnitř mateřského ř kéh k ř kořene, se vytváří áří apikální meristém a kořenová čepička. Podélný řez kořenem huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) Podélný řez kořenem huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana)

66 Příčný řez kořenem cibule kuchyňské (Allium cepa) s mladým kořenovým primordiem (šipka)

67 Kořenové symbiózy Stavba kořenů je v přirozených podmínkách často pozměněna symbiózami s houbami nebo s bakteriemi.

68 Symbióza s bakteriemi Symbionty jsou bakterie rodů Rhizobium, Bradyrhizobium adalších (tzv. hlízkové bakterie); ty jsou schopné přijímat molekulový dusík (N 2 ) ze vzduchu a přeměňovat ho na organické sloučeniny. Tento typ symbiózy je typický především pro naprostou většinu druhů z čeledi bobovité, Fabaceae. Symbiózy jsou velmi specifické. Bakterie vstupují do kořenů kořenovými vlásky, vytvářejí tzv. infekční vlákno, které prorůstá dobuněkprimární kůry. V primární kůře dochází k zvětšování azmnožování buněk; tím vzniká hlízka, do jejíchž buněk se uvolňují bakterie. Bakterie jsou od cytoplasmy hostitele odděleny membránou hostitelské buňky. Hostitelská rostlina dodává bakteriím sacharidy a od bakterií získává dusíkaté organické látky (aminokyseliny, amidy, ureidy).

69 Symbióza kořene s hlízkovými bakteriemi A rostlina s kořenovými hlízkami, B počáteční stadium vzniku symbiosy, bakterie (1) se soustřeďují v blízkosti kořenového vlásku, který se zakřivuje, C průnik infekčního vlákna s bakteriemi (2) kořenovým vláskem, počátek tvorby hlízky dělením buněk primární kůry

70 Kořenové hlízky na kořenech sóji luštinaté (Glycine max) s hlízkami obsahujícími bakterie Rhizobium japonicum

71 Symbiózy kořenů rostlin s houbami - mykorhizy Vyskytují se u většiny suchozemských rostlin a vznikly velmi záhy po jejich přechodu na souš. Dva základní typy mykorhizy jsou ektomykorhiza a endomykorhiza. Mykorhiza je charakterizována dvousměrným tokem živin; uhlíkaté sloučeniny jsou transportovány z rostliny k houbovému symbiontu a anorganické živiny ve směru opačném. Symbióza s mykorhizními houbami může výrazně ovlivňovat životaschopnost hostitelských rostlin. Kroměě zlepšení příjmu živini jsou rostliny mnohdy i odolnější vůči suchu, těžkým kovům či patogenům.

72 Ektomykorhiza Je symbióza hub tvořících plodnice (převážně stopkovýtrusých hub) a dřevinpředevšímmírného pásma (např. jedle, Abies, borovice, Pinus, smrk, Picea, buk, Fagus, dub, Quercus, bříza, Betula a další). Ektomykorhiza se vyskytuje asi u 3 % semenných rostlin a je značně specifická. Plodnice hub se mohou vyvinout pouze při mykorhize. Rovněž semenáčky dřevin rostou hůře, nevytvoří-li se vhodná symbióza.

73 Při ektomykorhize obalují houbové hyfy některé kořeny, především postranní kořeny druhého nebo třetího řádu a obal z hyf obrůstá i špičku kořene. Hyfy dále pronikají mezi buňky rhizodermis a povrchové vrstvy primární kůry kořene, kde vytvářejí tzv. Hartigovu síť. Nevrůstají však do nitra buněk. V půdních podmínkách bývá často až více než 50 % kořenových špiček s mykorhizou Příčný (vlevo) a podélný (vpravo) řez kořenem s ektomykorhizou 1 obal kořene tvořený houbovými hyfami, 2 Hartigova siť, 3 první vrstva primární kůry bez houbových hyf, 4 houbová hyfa

74 Ektomykorhizní kořeny jsou krátké, silné, často dichotomicky větvené a bez kořenovýchř ýhvlásků. Rozsáhlá síť houbových hyf mnohonásobně zvětšuje objem půdy, ze které mohou hostitelské rostliny čerpat živiny a vodu. Předpokládá se, že vzdálenost, do které mohou dosahovat houbové hyfy od povrchu kořene může být v řádu centimetrů, možná i desítek centimetrů. Kořeny jedle bělokoré (Abies alba) obalené houbovými hyfami Z Sitte et al.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, Kořeny borovice černé (Pinus nigra) obalené houbovými hyfami Orig. M. Vohník

75 Endomykorhiza Nejobvyklejším typem endomykorhizy je arbuskulární mykorhiza (též vesikulo-arbuskulární mykorhiza); může se vytvářet přibližně u80% rostlinných druhů. Vyskytuje se nejenom u semenných rostlin, ale i u kapraďorostů a mechorostů. Houboví symbionti netvoří plodnice; nejznámější j jsou příslušníci rodu Glomus. Houbové hyfy netvoří obal na povrchu kořenů, vstupují nejen mezi buňky primární kůry ale i do nich a vytvářejí zde typické útvary - arbuskuly a vesikuly. Arbuskuly jsou stromečkovité útvary tvořené výrazně větvenými houbovými hyfami; styk mezi houbovou hyfou a membránou rostlinné buňky je tak zvýšen, což zřejmě usnadňuje výměnu látek mezi partnery. Vesikuly jsou ztlustliny na hyfách a mají zřejmě zásobní funkci. Houbové hyfy tvoří i rozsáhlou síť, která zasahuje mimo rhizosféru kořenů a umožňuje tak hostitelské rostlině získávat živiny, zejména relativně nepohyblivý fosfát, z většího objemu půdy.

76 Příčný (nahoře a podélný (dole) řez kořenem s arbuskulární mykorhizou 1-spora, 2 arbuskule, 3 vesikul, 4 rhizodermis, 5 endodermis, 6 houbová hyfa v kořenovém vlásku

77 A B Arbuskulární mykorhiza A buňka s vesikulem z kořene jahodníku obecného (Fragaria g vesca) ) B arbuskule v buňce kořene jinanu dvoulaločného (Ginkgo biloba) Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- Gustav Fischer, 1998

78 Pdélýř Podélný řez povrchem kořeneř javoru cukrového (Acer saccharum) ) s arbuskulární mykorhizou. Illustration from: Yawney & Schultz, 1990, New Phytol. 114: buňka rhizodermis, 5 - arbuskule Z: Yawney & Schultz, New Phytol. 1990

79 Specializované typy kořenů V průběhu evoluce došlo u mnoha rostlinných druhů ke vzniku kořenů, které se specializovaly k některým odlišným funkcím, nebo u nich došlo k převážení některé ze základních funkcí.

80 1 Břečťan popínavý (Hedera helix) má příčepivé kořeny (1), jimiž se zachytává na povrchu kmenů stromů, skal a půdy.

81 Vanilka pravá (Vanilla planifolia) má kořeny přeměněné v úponky (šipka), jimiž se přichytává k podkladu ZWikipedia, the free encyclopedia p, y p kmeni stromu Rostlina vanilky šplhající po kmeni stromu

82 Opěrné chůdovité kořeny Vlevo kořenovník (Rhizophora mucronata) z mangrovových porostů mořských břehů v Polynésii Vpravo - pandán (Pandanus candelabrum) ze západní Afriky Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- Gustav Fischer, 1998

83 Z důvodu ochrany osobních údajů znemožnila aplikace PowerPoint automatické stažení tohoto externího obrázku. Chcete-li jej stáhnout a zobrazit, klepněte na panelu zpráv na položku Možnosti a pak klepněte na možnost Povolit externí obsah. Dýchací kořeny mangrovníku (Avicennia marina) z mangrovových porostů v Tichém oceánu Vlevo celkový pohled, vpravo detail kořenů rostoucích negativně gravitropicky Vlevo - Vpravo -

84 Fíkovník bengálský neboli banyán (Ficus benghalensis) se díky neobvyklým opěrným sloupovitým kořenům rozrůstá často spíše do šířky, než aby jeho kmen rostl do výšky. Podle některých pramenů může jeden strom zaujímat plochu až 500 m 2.

85 Vzrostlý fíkovník bengálský

86 Mohutné stromy tropických deštných pralesů vytvářejí tzv. tabulovité kořeny (šipka), které zvyšují jejich stabilitu D t l if d h jí í ýšk 40 Dracontomelum mangiferum dosahující výšky 40 m

87 Dužnaté hlavní kořeny mrkve obecné (Daucus carota) a petržele obecné (Petroselinum crispum) Z: Wikipedia, the free encyclopedia

88 Zdužnatělé kořenové hlízy jiřiny (Dahlia sp.)

89 Stahovací neboli kontraktilní kořeny se vyskytují u vytrvalých rostlin, které přetrvávají podzemními orgány. Nejznámější jsou u cibulovin, např. u lilie (Lilium), ladoňky, (Scilla), modřence, (Muscari), hyacintu (Hyacinthus) a dalších. Tyto kořeny se mohou zkracovat a zatahovat tak rostlinu hlouběji do půdy. Kontraktilní kořeny modřence (Muscari macrocarpum) Dole detail kořene, šipka označuje místo smrštění Podélný řez zkráceným kontraktilním kořenem hyacintu východního (Hyacinthus orientalis) V místě zkrácení kořene jsou vodivá pletiva zkroucená. Z Crang, Vassilyev Plant Anatomy, CD

90 U parazitických nebo poloparasitických rostlin dochází k přeměnám kořenů vznikají tzv. haustoria. Vlevo poloparasitická rostlina zdravínek jarní (Odontites vernus) Vpravo - haustoria zdravínku jarního na kořeni pšenice seté (Triticum aestivum) Z: Těšitel, J.: Jak se parazituje v říši rostliny - funkční anatomie haustorií.- Živa 3/2011

91 Poloparasitická rostlina jmelí bílé (Viscum album) na borovici lesní (Pinus sylvestris) Haustoria jmelí zasahují do vodivých pletiv stonku různých dřevin

92 Nahoře porost parasitické kokotice na bezu chebdí (Sambucus ebulus) Dole kvetoucí kokotice Částt příčného řezu stonkem jtl jetele lučního (Trifolium pratense) s haustorii parasitické kokotice povázky (Cuscuta epithymum) 1 vodivá pletiva hostitele, 2 haustoria

93 U některých vodních rostlin došlo k vymizení kořenů Příkladem rostliny bez kořenů je růžkatec ostnitý (Ceratophyllum demersum)

94 Jiným příkladem rostliny bez kořenů je masožravá vodní rostlina bublinatkabli Na snímku je bublinatka jižní (Utricularia australis)