Fylogeneze živočichů (Animalia) Deuterostomia Lophotrochozoa Ecdysozoa Metazoa Choanozoa

Transkript

1 Terminologie ZOOLOGIE OBRATLOVCŮ Xenoturbella, Echinodermata, Hemichordata, Chordata Pleziomorfní původní primitivní znaky sdílené od vzdáleného společného předka Sympleziomorfie sdílení původních znaků všeobecná charakteristika taxonů Apomorfní odvozené znaky Synapomorfie sdílení odvozených znaků fylogenetická informaci Autapomorfie znaky pouze u jedné skupiny KZR FAPPZ ČZU PRAHA 2 Taxon systematická jednotka Monofyletické taxony definujeme pomocí synapomorfních znaků Polyfyletické taxony obsahující skupiny vzniklé z různých předků Parafyletické taxony neobsahují všechny skupiny vzniklé ze společného předka Polyfyletické a parafyletické skupiny nemohou být považovány za přirozené taxony Přirozené taxony jsou výhradně monofyletické KZR FAPPZ ČZU PRAHA 3 KZR FAPPZ ČZU PRAHA 4 Fylogeneze živočichů (Animalia) Deuterostomia Lophotrochozoa Bilateria Ecdysozoa Metazoa bazální Bilateria Cnidaria Placozoa Ctenophora Porifera Choanozoa Převzato: autor Zima 5 KZR FAPPZ ČZU PRAHA 6 1

2 Apomorfie druhoústých (Deuterostomia) Tradičně uváděné odvozené znaky: Tělo rozdělené do tří oddílů. Enterocoelní způsob vzniku coelomu. Radiální (nebo bilaterální) rýhování vajíčka. Druhotný vznik ústního otvoru. Nyní se uvažuje o tom, že alespoň některé z těchto znaků mohou mít starobylý charakter a vznikaly již v časné fylogenezi bilaterálních živočichů. Skutečné apomorfie druhoústých mohou být: Žaberní štěrbiny (faryngotremie). Endogenní sialové kyseliny, které se podílí na mezibuněčné komunikaci. Pravolevá asymetrie těla a coelomových dutin. DEUTEROSTOMIA (druhoústí) organismy s bilaterální symetrií (sekundárně radiální) prvotní ústní otvor blastoporus se posouvá dozadu a mění se v řitní vchlípením ektodermu na opačném konci vzniká druhotný ústní otvor mezoderm vzniká vychlípením stěny střeva (enterocélně) NS na hřbetní a CS na břišní straně (u nejprimitivnějších druhoústých to ještě nemusí platit) 7 Deuterostomia cévy cévy a směr a směr proudění nervová trubice trávící trubice Převzato: autor Zima Fylogeneze druhoústých živočichů Chordata Hemichordata Ambulacraria Echinodermata Xenoturbellida 10 MLŽOJEDI Xenoturbellida historie jméno = divná (cizí) ploštěnka ploštěnci Platyhelminthes staré muzejní preparáty molekulárně mlži (Mollusca, Bivalvia, Nuculidae, Ennucula tenuis 97%) embryogeneze škeblí, metamorfóza nepozorovaná báze Bilateria 2003 nová sekvenace Deuterostomia KZR FAPPZ ČZU PRAHA 11 2

3 Měkkýš??? MLŽOJEDI Xenoturbellida KZR FAPPZ ČZU PRAHA 13 Mlžojedi jsou mořská zvířata slimákovitého tvaru 2 3 cm Leze po měkkém mořském dně u švédského pobřeží v hloubkách metrů (ve fjordech). Další nálezy pocházejí ze Skotska a ze severní části Jadranu. Svalovinu tvoří podkožní svalový vak Pohlavní buňky, vznikající z parenchymu, volně padají do trácicí dutiny a odcházejí ústy ven Pokožka má zvláštní stavbu s vakuolizovanou střední zónou a nervovou tkání na bázi, mnoho bičíkatých buněk. Na přídi je uvnitř pokožky statocysta, na kterou je napojena nervová tkáň nevytvářející ale ganglia či provazce (je jednoduše síťovitá). KZR FAPPZ ČZU PRAHA 14 Převzato: autor Zima Fylogeneze druhoústých živočichů Tree of Life HOLOTHUROIDEA ECHINOIDEA Chordata Brachiopoda Bryozoa OPHIUROIDEA ASTEROIDEA CRINOIDEA Cephalochordata Hemichordata Urochordata Craniata Hemichordata Ambulacraria Echinodermata Echinodermata Chordata Xenoturbellida Deuterostomata 15 Echinodermata CRINOIDEA lilijice OPHIUROIDEA hadice ECHINOIDEA ježovky KZR FAPPZ ČZU PRAHA 17 ASTEROIDEA hvězdice CONCENTROCYCLOIDEA diskovci HOLOTHUROIDEA 18 sumýši 3

4 Charakteristika Dva hlavní tělní plány Striktně mořští, všechny oceány, i hlubokomořští, 7000 druhů Deuterostomia Bilatelární larva, dospělci - sekundárně radiální symetrie (obv. pětipaprsčití), bentický způsob života Endoskelet vnitřní vápenitá (CaCO 3 ) kostra z mesodermu, tvořený destičkami (ossicles) - někdy srůstají (ježovky) nebo redukují (sumýši) Ostny součást kožní kostry, ovládané svaly, obrana i lokomoce Pedicelárie čistící funkce (hvězdice, ježovky), obrana Unikátní ambulakrální soustava 19 Charakteristika Echinodermata - ostnokožci otevřená cévní soustava kompletní trávicí soustava kromě hadic ústa v centru těla, spodní strana, anus horní strana radiální nervová soustava necentralizovaná, jednoduchá očka (hvězdice) filtrátoři, predátoři, saprofágové, detritofágové, herbivoři lokomoce panožky, ostny, ramena U ježovek a hvězdic se vyskytují obrané, klíšťkovité orgány zvané pedicelárie AMBULAKRÁLNÍ SOUSTAVA systém vodních kanálků, u recentních slouží k pohybu kruhové chodby, vybíhající do ramen, panožky, ampule, váčky MADREPORIT komunikace s vnějším prostředím PEDICELÁRIE - u ježovek Různé typy: tridaktilní ophicephalní triphylní globiferní (jedovaté) AMBULAKRÁLNÍ SOUSTAVA Rozmnožování - pohyb - dýchání -příjem potravy - sensorická funkce Coelom -systém vodních kanálků Madreporit Ampuly Kruhový kanál Radiální kanál Ampuly Ambulakrální panožka Přísavka 23 obvykle gonochoristi, nepohlavní rozmnožování vnější oplodnění dvoustranně souměrné, obrvené planktonní larvy živí se planktonem nebo žloutkem Larvární vývoj mořské hvězdice. Bilaterální larva se nazývá bipinnaria 24 4

5 Regenerace CRINOIDEA lilijice OPHIUROIDEA hadice ASTEROIDEA hvězdice Jakákoliv část těla obsahující část centrálního disku je schopna se regenerovat v kompletního dospělce. Tento proces je ovšem pomalý a trvá přibližně jeden rok. 25 ECHINOIDEA ježovky HOLOTHUROIDEA sumýši 26 CRINOIDEA - lilijice - nejstarší skupina Ordovik, až 6000m -tělo vyztuženo komplexem váp. destiček - centrální kalich, ramena, pinnule - filtrátoři -přisedlé i volně pohyblivé CRINOIDEA - lilijice přisedlí, rhizoidy pohyblivé tělo spojené vápenitými destičkami kalichovitá část, z ní ramena pětivětevná, zakončená pinnulemi potravu filtrují, na horní straně ramen panožky, posouvají potravu k ústnímu otvoru rozmnožování pohlavní, vývoj přes larvu doliolaria 27 CRINOIDEA - lilijice - ústní otvor i anus nahoru, trávicí dutina do U - filtrátoři - lepivé panožky zachycují potravu ASTEROIDEA hvězdice - ústa naspod, anus nahoře, madreporit - pohyb panožkami ambulakrální soustavy - ramena gonády a trávicí soustava - predátoři Anthedon mediterranea (lilijice středomořská)

6 ASTEROIDEA hvězdice mořští, predátoři (hlavně mlžů), nekrofágové centrální terč + 5 ramen, ústní otvor dole, destičky, ostny vychlípitelný žaludek klíšťkovité pedicellarie obranná funkce pohlavní rozmnožování, larva bipinnaria nepohlavní fissiparie ASTEROIDEA hvězdice Druhy: Marthasterias glacialis (hvězdice obrovská): až 35 cm Coscinasterias tenuispina Sphaerodiscus placenta (hvězdice pětiúhlá): do 10 cm Echinaster sepositus hvězdice vzácná Oscinasterias tenuispina 32 Hvězdice trnitá (Acanthaster planci) Hvězdice obrovská (Marthasterias glacialis) KZR FAPPZ ČZU PRAHA 33 KZR FAPPZ ČZU PRAHA 34 Concentricycloidea diskovci nově popsaná třída (1986) Podtřída: třidy Asteroidea (2011) diskovité tělo, shora vápenité destičky, po obvodu ostny ambulakrální soustava: 2 koncentrické kanálky + příčné spojky z vnějšího kanálku se vychlipují panožky jen 3 druhy rodu Xyloplax diskovité tělo 1 cm Karibské moře, Nový Zéland, hlubinní KZR FAPPZ ČZU PRAHA 35 6

7 ECHINOIDEA - ježovky ECHINOIDEA - ježovky Vápenité sklerity spojeny schránka Naspod: ústa, nahoře: řiť, vyústění gonád, madreporit Ústní otvor: ARISTOTELOVA LUCERNA Ambulakrální soustava vyvinuta, 5 dvouřad panožek REGULARIA - radiální -ostny bentická fauna, mělké části moře Regularia na tvrdých substrátech, korálových útesech Irregularia na měkkých substrátech trubicovitá trávicí soustava, řitní otvor nahoře ambulakrální soustava je zanořena gonochoristé, larva pluteus ARISTOTELOVA LUCERNA IRREGULARIA - bilaterální -štětiny ENDOSKELETON 37 Arbacia lixula ECHINOIDEA - ježovky OPHIUROIDEA - hadice - druhově nejpočetnější - slepá trávicí soustava - centrální disk, ramena bez dutin - pohyb kráčejí - redukovaná ambulakrální soustava Pluteus Paracentrotus lividus (ježovka dlouhoostná) Spaerechinus granularis (ježovka obecná) 39 Ophiocomina nigra hadice černá Ophioderma longicaudum 40 OPHIUROIDEA - hadice početná skupina, všechny mořské biotopy bez řitního otvoru, tělní terč je zřetelně odsazen od ramen filtrátoři ramena tvoří košík nebo obtáčí rameny potravu nalezenou na dně kromě kožní kostry vnitřní kostra z vápenitých bloků ovládaných svaly planktonní larva pluteus fissiparie Astrospartus mediterranea (gorgona středomořská) KZR FAPPZ ČZU PRAHA 42 7

8 HOLOTHUROIDEA sumýši - redukovaná kostra, jen drobné sklerity - sekundárně bilaterální, protáhlé válcovité tělo - kolem úst věnec chapadélek k lapání potravy - vodní plíce - voda nasávána přes řitní otvor - 3 pásy panožek na břišní straně pohyb - KZR FAPPZ ČZU PRAHA 43 Holothuria tubulosa sumýš obecný 44 KZR FAPPZ ČZU PRAHA ve všech hloubkách moří, 1 mm 2 m bentické, detritofágní, také filtrátoři vnější stavba bilaterálně symetrická vnitřní stavba radiální symetrie částečně zachována ambulakrální panožky ve 3 řadách na břišní straně na hřbetní straně 2 řady bez přísavek kožněsvalový vak, kožní kostra redukována na mikroskopické destičky HOLOTHUROIDEA sumýši - Cuviérovy žlázy ústí do kloaky, vylučují lepivá vlákna, jed - vysoká regenerační schopnost gonochristé, 1 gonáda larva auriculária Holothuria forskali sumýš Forskalův 46 Převzato: autor Zima Cuviérovy žlázy Produkt Cuviérových žláz je extrémně lepivý, pokud vám ulpí na kůži či oděvu jen velmi těžko se odstraňuje, nejlépe třít ruce pískem * Aplikací této lepivé hmoty na chodidla, můžete zabránit poranění o ostré skály na mořském pobřeží * Pokud se u moře zraníte, můžete použít lepivá vlákna k zástavě krvácení * Použitím na chodidla, můžete také usnadnit šplhání na palmy :o) Ambulacraria Fylogeneze druhoústých živočichů Chordata Hemichordata Echinodermata Xenoturbellida

9 Enteropneusta Acorn warms Brachiopoda Bryozoa HOLOTHUROIDEA ECHINOIDEA OPHIUROIDEA ASTEROIDEA CRINOIDEA Echinodermata Cephalochordata Hemichordata Urochordata Craniata Deuterostomata Chordata Všichni polostrunatci jsou mořští druhoústí Žijí na dně Gonochoristé oplození vnější Larvální stádium, larva podobná larvě hvězdic Mohou se množit i pučením Sedenterní formy nebo vrtají v substrátu KZR FAPPZ ČZU PRAHA 50 Carakteristika Polostrunatců Červovitý tvar těla 2 cm 2 m Mikrofágní způsob výživy Potrava organická hmota nalepená, nebo zachycená V přední části těla je výztužná tyčinka (stomochord) není homologická chordě strunatců Asi 230 druhů Progresívní znaky polostrunatců Hormony: jodotyrozin, gonadotropin releasing hormon Vylučování: ultrafiltrace v axiálním komplexu proboscis Dýchání: v žaberních štěrbinách, párově z hltanu Oběh: srdce a cévy (dorzální i ventrální) nervová soustava: rozptýlená s místními uzlinkami dorzální i ventrální nervová trubice Enteropneusta KZR FAPPZ ČZU PRAHA 53 KZR FAPPZ ČZU PRAHA 54 9

10 Enteropneusta acorn worms, 70 druhů žalud, krček a červovité tělo velký děrovaný žaberní koš vrtají v sedimentu, dlouhé zpevněné chodby přefiltrovávají sediment nebo plankton z vody mm až 2,5 m epiteliální buňky multiciliátní některé sekreční a stomochordální buňky monoflagelát Enteropneusta žaludovci vnitrodyšci Tělo složeno ze tří oddlů: žalud límec trup KZR FAPPZ ČZU PRAHA 55 Reproduction Vnější oplození Planktonní larva Tornaria KZR FAPPZ ČZU PRAHA 57 Pterobranchia křídložábří Drobní (0,5 5 mm), přisedlí a koloniální živočichové. Pterobranchia křídložábří 20 druhů štítovitý proboscis, krček s párem rozvětvených chapadel a červovité tělo sedentární trávicí trubice do U filtrují plankton z vody chapadly rozvětvená obrvená KZR FAPPZ ČZU PRAHA Zoologie bezobratlých

11 Pterobranchia křídložábří Převzato: autor Zima Fylogeneze druhoústých živočichů jeden otvor do žaberního koše 1 mm kolonie zooidů v síti trubiček Coenecium síť trubiček pučení Ambulacraria Chordata Hemichordata Echinodermata Xenoturbellida KZR FAPPZ ČZU PRAHA Znaky strunatců (Chordata) Pleziomorfní znaky Brachiopo da HOLOTHUROIDEA Bryozoa zoa ECHINOIDEA OPHIUROIDEA ASTEROIDEA CRINOIDEA Cephalochordata Hemichordata Urochordata Craniata Mnohobuněční živočichové, jejichž tělo je tvořeno třemi zárodečnými listy, ektodermem, entodermem a mezodermem. Mají druhotnou dutinu tělní i další znaky célomových živočichů (apomorfie Metazoa, Bilateria). Vyznačují se dvoustrannou souměrností a segmentací řady struktur a ústrojů vzniklých z célomu (apomorfie Bilateria). Během zárodečného vývoje se prvoústa strunatců uzavírají a později v jejich místě vzniká řitní otvor. Ústní otvor se prolamuje druhotně, na opačném konci těla (apomorfie Deuterostomia). Přední oddíl trávicí trubice, hltan, je proděravěn žaberními štěrbinami, které jsou původně po stranách ve větším počtu párů. U suchozemských skupin se žaberní štěrbiny zakládají během zárodečného vývoje a později zanikají (apomorfie Deuterostomia). Echinodermata Deuterostomata Chordata Hlavní apomorfní znaky Mají vnitřní kostru, jejímž základem je struna hřbetní (chorda dorsalis), která vzniká z entodermu hřbetní strany prvostřeva. Je to elastická tyčinka probíhající tělem pod nervovou a nad trávicí trubicí. Základem nervové soustavy je trubice s centrálním kanálem, probíhající tělem na hřbetní straně nad chordou. Během ontogenetického vývoje vzniká vchlípením neuroektodermu ve stádiu zvaném neurula. 64 Embryonální vznik dutého nervového provazce Dvě hypotézy fylogeneze strunatců Vertebrata Notochordata Cephalochordata Urochordata Vertebrata Olfactores Urochordata Převzato: autor Zima Cephalochordata 11

12 Na co je dobrý notochord? Pružná tyčinka zabraňuje deformaci těla při pohybu svalu, pomáhá pohybu Pláštěnci Urochordata Mořští živočichové, larvy volně plavou Hltan obklopený obžaberním prostorem, který ústí tzv. atrioporem ven z těla Tělo nebo jeho část obklopuje polysacharid tunicin Cévní soustava otevřená, srdce žene krev střídavě k přednímu a zadnímu konci těla Vylučovací orgány chybí, dospělci proterandričtí hermafroditi (=nejprve dozrávají spermie) Časté nepohlavní rozmnožování pučením Apomorfie pláštěnců Rosolovitý plášť kolem těla z polysacharidu tunicinu, který je vylučován buňkami pokožky. Přítomnost pylorické žlázy v trávicím ústrojí a adhezivních papil u larev Otevřená cévní soustava napojená na srdce se střídavou pulzací Nepřítomnost vylučovacích orgánů Sumky: anatomie Přijímací otvor Vyvrhovací otvor (atrioporus) Tělní stěna a plášť Kloakální dutina obžaberního Prostoru Vyústění střeva do kloaky Endostyl Hltan Žaberní štěrbiny Trávicí trubice Vaječníky a varlata Srdce 69 Sumky: larvální stadium Sumky anatomie Larva sumky je bilaterálně souměrná a připomíná pulce. Nad notochordem leží nervová trubice Larvální stadium trvá jen několik minut až několik hodin. 12

13 Salpy (Thaliacea) a Vršenky (Copelata) Salpy: složité rozmnožování. Na rozdíl od sumek, které jsou přisedlé dospělci žijí pelagicky. Některé druhy světélkují díky symbiotickým baktériím. Vršenky: Dospělci bez schránky nejsou větší než 3 cm. Při metamorfóze nedochází ke ztrátě ocásku. Schránka z tunicinu je mnohem větší než živočich a má otvůrky, opatřené síťkami - vrše k zachycování potravy. Salpy Larva podobná sumce V dospělosti se volně vznáší v koloniích Rodozměna Někdy světélkování doliola zoubkatá, ohnivka atlantská Vršenky Po celý život znaky strunatců Volně pohyblivé po celý život Fylogenetický strom pláštěnců Phlebobranchiata Thaliacea Stolidobranchiata Časté světélkování Do 3 cm Vršenka středozemní Appendicularia Aplousobranchiata sumky salpy vršenky Cephalochordata bezlebeční HOLOTHUROIDEA ECHINOIDEA Brachiopo da Bryozoa zoa OPHIUROIDEA ASTEROIDEA CRINOIDEA Cephalochordata Hemichordata Urochordata Craniata Echinodermata Chordata Deuterostomata KZR FAPPZ ČZU PRAHA 78 13

14 Cephalochordata Bezlebeční Znaky společné s pláštěnci: jednovrstevná pokožka, obžaberní prostor, hltan upravený k filtrování potravy Znaky společné s obratlovci: segmentace svaloviny, uspořádání nervové a oběhové soustavy. Oběhová soustava je uzavřená. Žijí v teplých mořích při dně. Ve dne jsou zahrabaní a v noci vyplouvají. Jde o druhově chudou skupinu Pohybují se bočním vlněním těla. Jejich potravou jsou drobné vodní organismy a detritus Kopinatci jsou odděleného pohlaví, ale podle zevního tvaru těla se samec od samice nedá rozlišit Oplození je vnější Vývoj ve vajíčku trvá asi pět dní, larvální život asi tři měsíce KZR FAPPZ ČZU PRAHA 80 AUTAPOMORFIE KOPINATCŮ (CEPHALOCHORDATA) Asymetrie těla. Zvýšený počet žaberních štěrbin. Prodloužení chordy k rostru. Přítomnost svalových vláken v buňkách chordy. Zvláštní úprava ústního otvoru a sousedících struktur, vířivý orgán v předústní dutině. Nově vytvořený peribranchiální prostor. Fotoreceptory rozptýlené v nervové trubici. Žaberní srdce Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) Dospělý měří asi 5 cm. Hlava začíná tzv. rostrem, pod nímž leží ústní otvor s hmatovými tykadly Na hřbetě je jeden ploutevní lem, na břiše mezi ústy a atriporem dva ploutevní lemy. Oporou těla je chorda, která se táhne celým tělem. Nad chordou leží nervová trubice. Na bocích těla leží boční sval, segmentovaný do asi 60-ti úseků. Hltan je prostorný s asi 180 žaberními štěrbinami. Endostyl dobře vytvořený, způsob výživy jako u sumek. 81 Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) 14

15 Možné schéma evoluce strunatců Agnatha Cephalochordata Gnathostomata Vertebrata Urochordata Chordata kruhoústí Co mají všichni obratlovci: Párové oči Tkáně vzniklé z neurální lišty Svalový pohon žaberního aparátu (už ne filtrace pomocí brv!!!) Apomorfní znaky obratlovců (Zima, J.) Tělo je rozčleněno vhlavu, trup a ocas. Vontogenezi se objevila nervová lišta a jejím působením se vytváří řada jiných apomorfních znaků jako jsou hlava a lebka. Na dorzálních kořenech míšních nervů se vytvořila spinální ganglia. Mají mnohovrstevnou pokožku. Vznikly ektodermové neurogenní plakody, ze kterých se vytvářejí párové smyslové orgány. Mozek se diferencoval do několika dílů, je přítomen přední mozek a kraniální nervy. Vytvořily se nové typy oporných tkání chrupavka a kost. Vznikla viscerální svalovina. Cévní soustava je plně uzavřená a oběh krve zajišťuje několikadílné srdce. Cévy mají vlastní mezodermový epitel. Krev obsahuje červené barvivo hemoglobin, vázané na specializované buňky (erytrocyty). Vylučovacími orgány jsou párové ledviny mezodermového původu. Je vytvořena složitá soustava žláz s vnitřní sekrecí, jejichž funkce spolu s funkcí nervové soustavy zajišťuje neurohumorální integraci životních pochodů. Na spodině mezimozku vznikly neurohypofýza a adenohypofýza. Z endostylu, přítomného jen výjimečně u larválních stádií, se u dospělců vytváří štítná žláza. Došlo k nárůstu počtu genů a znásobení počtu kopií shluku genů Hox. 15

16 Mixini Cephalaspidomorphi Sarcopterygii Mixini Cephalaspidomorphi Sarcopterygii Actinopterygii Actinopterygii Agnatha Gnathostomata Chodrichthyes Agnatha Gnathostomata Chodrichthyes Vertebrata Vertebrata Sliznatky (Myxini) t 1 čeleď asi 30 druhů ústní krajina hvězdicovitá po stranách nosního otvoru výrůstky (tentaculae) rohovité zuby na jazyku velké slizotvorné žlázy predátoři (mořští bezobratlí), nekrofágové (mrtvé, poraněné ryby) mohou vlézt skřelemi do ryby a vyžrat vnitřnosti 16

17 Sliznatky (Mixini) Pleziomorfní znaky Autonomí regulace srdeční činnosti Přídatná žaberní srdce Difůzní adenohypofýza Primitivní stavba ledvin Izoosmotické tělní tekutiny Gonáda se strukturními prvky obou pohlaví Autapomorfní znaky Čtyři páry chapdélek (tentakule) na hlavě Dlouhá ventrolaterální řada slizotvorných žláz Zvláštní vyústění jícnu na levé straně těla za žaberními otvory Nepárová vnější nozdra spojená nazohypofyzární chodbou s trávicí trubicí a hypofýzou Dorzální a ventrální kořeny míšních nervů spojené ve spinální nervy Splynutí dvou polokružných chodeb blanitého labyrintu vnitřního ucha v jedinou KZR FAPPZ ČZU PRAHA 98 MIHULE (Cephalaspidomorphi) Mixini Cephalaspidomorphi Agnatha Gnathostomata Sarcopterygii Actinopterygii Chodrichthyes 7 párů žaberních otvorů chrupavčitá kostra dospělci nepřijímají potravu nebo sají krev ploutvový lem v zadní části těla Vertebrata Satelitní druhy Larvy = minohy (ammocoete) 1 čeleď asi 40 druhů 17

18 Mihule mořská-petromyzon marinus Vybudování Wellandova kanálu Mezi jezery Ontário a Erie (USA,Kanada) 1921 průnik do výše položených jezer Katastrofální úbytek ryb Siven obrovský TFM chemikálie působící na minohy Pacifická Mihule Ayresova (Lampetra ayresii) likviduje velké množství malých sleďů a lososovitých ryb Mihule potoční-lampetra planeri Řád:Petromyzontiformes mihutvární Čeleď:Petromyzotidae - mihulovití 18

19 Mixini Cephalaspidomorphi Sarcopterygii Agnatha Gnathostomata Actinopterygii Chodrichthyes Vertebrata Čelistnatci Vznik čelistí jedna z nejužitečnějších adaptací!!! Čelisti 7 žaberních oblouků (postupná přeměna na čelisti, jazylku aj.) Dva páry ploutví => z nich posléze končetiny Gill slits Cranium ústa Žaberní oblouky Apomorfní znaky čelistnatců a mihulí (J. Zima) Jsou vytvořeny alespoň chrupavčité základy horních (neurálních) oblouků obratlů a postupně vznikají obratle soblouky a centrálním tělem, které se spojují vpáteř. Nepárové ploutve jsou ovládány radiálními svaly, objevila se hřbetní ploutev. Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny alespoň dvě polokružné chodby. Vznikla postranní smyslová čára s neuromasty. Mají dobře vyvinuté komorové oči s rohovkou, čočkou a okohybnými svaly. Nejsou přítomna přídatná srdce a vytvořila se nervová regulace srdeční činnosti. Objem krve je menší než 10% objemu těla, vkrvi jsou přítomny pravé lymfocyty vytvářející tři buněčné typy. Účinnost trávicích procesů ve střevě je zvýšena vytvořením spirální řasy a po jejím zániku vpokročilejších liniích je vnitřní povrch střeva zvětšen jinými způsoby. Pronefros nepřetrvává do dospělosti, dochází ke změnám morfologie pozdějších vývojových stádií ledvin a k úpravám funkce sběrných kanálků a primárních močovodů. Osmotický tlak solí vtělních tekutinách je asi o jednu třetinu nižší než vmořské vodě a vytvořily se mechanismy hyperosmoregulace. Adenohypofýza vzniká zektodermu ústní dutiny (stomodea) a její histologická struktura je diferencována. Zdroje literatury Wikipedia Gaisler, Zima: Zoologie Obratlovců Tietz: Stručný přehled bezobratlých (1999) Středozemního moře Hanel: Svět zvířat VIII a IX KZR FAPPZ ČZU PRAHA