Variabilita lesních společenstev Šumavy Karel Matějka IDS, Na Komořsku 2175/2a, Praha 4

Transkript

1 Variabilita lesních společenstev Šumavy Karel Matějka IDS, Na Komořsku 2175/2a, Praha 4 Přestože hodnocení variability území na základě zhodnocení výskytu jednotek potenciální vegetace (BURYOVÁ ET AL., 2001) poskytuje přehled o charakteru území, ještě významnější je zhodnocení aktuální vegetace. V jejím charakteru se odráží jak složení potenciální vegetace, tak historie konkrétní lokality, která je dána především historií managementu a dalších antropogenních vlivů. V lesích se tak uplatňuje zvláště člověkem modifikovaná až determinovaná druhová skladba dřevinného patra. Pokud dochází k pěstování některých lokálně nepůvodních dřevin (například smrku nebo borovice) po delší dobu (někdy dvou i více generací lesa), objevujeme v příslušných ekosystémech zásadní změny ve složení celé fytocenózy a dochází i ke změnám vlastností půdy. Tyto změny tak mohou více či méně zastírat místní projevy jednotky potenciální vegetace. Z tohoto důvodu je v dalším věnována pozornost především rozboru variability aktuální lesní vegetace na území celé přírodní lesní oblasti 13 - Šumava. Hranice této lesní oblasti do značné míry koresponduje vrstevnici 700 m n.m. Většina lesů oblasti je řazena lesnickými typology nejníže do 5. lesního vegetačního stupně (LVS). Zvláště v jižní polovině území se však hranice oblasti, vrstevnice a spodní hranice vymezení 5. LVS mnohdy rozcházejí (Obr. 1). Zde existuje plynulý přechod mezi vlastní Šumavou a předhůřím Šumavy. Tato publikace vznikla v rámci řešení projektu 2B06012 Národního programu výzkumu II - Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě (zkratka BiodivKrŠu; Metodika Obr. 1. Vymezení zájmového územ í - přírodní lesní oblast 13 (Šumava) ohraničena černou linií. Vrstevnice 700 m n.m. červeně. Lesy řazené do 5. a vyššího lesního vegetačního stupně modře. K vyhodnocení variability rostlinných společenstev lesů Šumavy byla použita databáze fytocenologických snímků zpracovaná na základě typologických zápisníků, které byly zpracovávány pracovníky ÚHÚL Brandýs

2 nad Labem, respektive jeho regionálních poboček v průběhu let 1957 až Databáze obsahuje celkem 2085 snímků. Při jejich zpracování bylo potřebné se vypořádat především s různou nomenklaturou druhů a s různou úrovní jejich determinace. Z tohoto důvodu byly některé druhy sloučeny do určitých agregátů (např. Myosotis palustris a M. nemorosa, Juncus effusus a J. conglomeratus, ostružiníky byly shrnuty pod jedno jméno mimo R. idaeus a R. caesius), byly opraveny zřejmé chyby. Až na tyto drobnosti byla použita nomenklatura druhů, která je běžná v rámci české národní fytocenologické databáze. Výsledný seznam druhů je uveden v tabulce 1. Primární data byla zaznamenáno do databáze Turboveg a z ní byla pro další zpracování převedena do databáze DBreleve (MATĚJKA, 2007b). Numerické vyhodnocení dat proběhlo pro bylinnou etáž, protože složení dřevinných etáží je přímo ovlivněné managementem a determinace druhů mechového patra byla velmi často nedostatečná či nedůvěryhodná. Data pokryvnosti jednotlivých druhů v každém snímku byla transformována tak, aby suma representací všech druhů byla rovna celkové pokryvnosti bylinné etáže. Pro klasifikaci byla využita procedura TWINSPAN (HILL, 1979), jejímž výsledkem společně klasifikace snímků i druhů. Při klasifikaci byly použity hladiny (tzv. "cut-levels" uvedené dále v závorce) zastoupení druhů podle pokryvností přesahujících 0% (1), 1% (2), 10% (3), 31.62% (4), a 56.23% (5). V souladu s procedurou TWINSPAN jsou výsledné klasifikační skupiny označovány ve stylu *001011, kde každý znak odpovídá jedné hladině klasifikace - zleva postupně hladině 0 (znak *, tato hladi na představ uje celý zpracovávaný soubor), hladině 1 a 2 (obě jsou representovány znakem 0), hladině 3 (zna k 1) atd. Výpočet byl proveden pro maximálně 10 hladin. Dva o bjekty (například druhy) m ají shodnou hladinu klasifikace v té výši, d o níž se shodují všechny znaky v označení klasifikační skupiny (například skupiny * a * se shodují na hladině 2). Základem každého hodnocení diversity je prostý počet druhů ve vzorku ( fytocenologickém sn ímku) S, čili takzvaná druhová bohatost. Použit byl Shannon-Wienerův index druhové diversity (též nazýván jako Shannonův index či nepřesně jako Shannon-Weaverův index) H ' = pi log 2 pi, kde p i je relativní zastoupení i-tého druhu. Na jeho základě může být v yjádřena druhová vyrovnanost i e = H' / log 2 S Rao k oeficient f unkční diversity je definován vztahem (BOTTA-DUKÁT, 2005) Rao d ij p p = i Proměnná d ij je mírou (funkční) vzdálenosti druhů i a j. Problematik a výpočtu tohoto indexu tedy s počívá v tom, jak m ěřit právě tuto vzdálenost. Míra funkční vzdálen osti druhů byla definována na základě výsledků klasifikace druhů procedurou TWINSPAN (podrobněji viz MA TĚJKA, 2007a ). Je-li C 1 klasifikač ní skupina druhu 1 a h(c 1,C2) je nejvyšší klasifikační hladina na níž je shoda pro druhy 1 a 2, pak definujeme 1 d 1,2 = 1+ log 2 h( C1, C2 ) Všechny výpočty indexů diversity byly provedeny v prostředí programu DBreleve. Jako metoda nepřímé gradientové analýzy byla použita metoda DCA vzhlede m ke značné variabilitě ve složení společenstev lesů Šumavy. Prostorové závislosti zjištěných charakteristik lesů byly studovány geostatistickými postupy (metoda kriging) pomoci softwa re GS + (GAMMA DESIGN SOFTWARE, 2004). Cílem zhodnocení dat nebylo popsání jednotek ve smyslu curyšsko-montpellierské syntaxonomické školy, ale vystižení variability ve složení lesů. Rozlišeným jednotkám tak nebyla přiřazována jména na žádné úrovni c-m systému, ale přesto nebylo vyloučeno účelové porovnání s některými těmito jednotkami (viz především MORAVEC ET A L., 2000 a HUSOVÁ ET AL., 2002). Tabulka 1. Seznam druhů zastoupených ve zpracovávaných fytocenologických snímcích. Řazení druhů podle jejich klasifikace procedurou TW INSPAN, doplněné o ordinační skóre (metod a DCA; pomocí barev je označena příslušnost druhů do významných skupin). Zkratka Druh TWINSPAN DCA1 DCA2 DCA3 DCA4 Chemaj Chelidonium majus * Clivul Clinopodium vulgare * Juninf Juncus inflexus * Latver Lathyrus vernus * Potalb Potentilla alba * Carmon Carex montana * Wilsti Willemetia stipitata * j i j - 2 -

3 Zkratka Druh TWINSPAN DCA1 DCA2 DCA3 DCA4 Corint Corydalis intermedia * Gentin Genista tinctoria * Vioarv Viola arvensis * Seneru Senecio erucifol ius * Vinmin Vinca minor * Arudio Aruncus dioicus * Cirlut Circaea lutetiana * Horeur Hordelymus europaeus * Asaeur Asarum europaeum * Carimp Cardamine impatiens * Eupdul Euphorbia dulcis * Galodo Galium odoratum * Corcav Corydalis cava * Lammac Lamium maculatum * Adomos Adoxa moschatellina * Lilmar Lilium martagon * Dapmez Daphne mezereum * Acepla Acer platanoides * Lunred Lunaria rediviva * Geuurb Geum urbanum * Camrap Campanula rapunculoide s * Merper Mercurialis perennis * Pruavi Prunus avium * Ulmmin Ulmus minor * Gerrob Geranium robertianum * Ajugen Ajuga genevensis * Elycan Elymus caninus * Broben Bromus benekeni i * Broram Bromus ramosus * Camlat Campanula latifolia * Gallut Galeobdolon luteum agg. * Actspi Actaea spicata * Puloff Pulmonaria officinalis-obscura agg. * Mileff Milium effusum * Denbul Dentaria bulbifera * Denenn Dentaria enneap hyllos * Imppar Impatiens parviflora * Saneur Sanicula europaea * Symtub Symphytum tuberosu m agg. * Lonnig Lonicera nigra * Carsyl Carex sylvatica * Vermon Veronica montana * Poacha Poa chaixii * Cirxi Circaea x intermedia * Verof1 Verbena officinalis * Acovar Aconitum variegatum * Gnanor Gnaphalium norvegicum * Thaaqu Thalictrum aquilegiifolium * Carpa2 Carex paniculata * Trimon Trifolium montanum * Ranlan Ranunculus lanu ginosus * Antsyl Anthriscus sylvestris * Impnol Impatiens noli-tangere * Dryfil Dryopteris filix-mas agg. * Fesalt Festuca altissima * Aegpod Aegopodium podagraria * Viorei Viola reichenbachiana * Polmul Polygonatum multiflorum * Melnut Melica nutans *

4 Zkratka Druh TWINSPAN DCA1 DCA2 DCA3 DCA4 Poanem Poa nemoralis * Urtdio Urtica dioica * Stenem Stellaria nemorum agg. * Petalb Petasites albus * Ciralp Circaea alpina * Stasyl Stachys sylvatica * Fraexc Fraxinus excelsior * Myosyl Myosotis sylvatica * Aconap Aconitum napellus * Chralt Chrysosplenium alternifolium * Fesgig Festuca gigantea * Leoaut Leontodon autumnalis * Ajurep Ajuga reptans * Cartri Cardamine trifolia * Galtet Galeopsis tetrahit * Anenem Anemone nemorosa * Cirhet Cirsium heterophyllum * Parqua Paris quadrifolia * Astmaj Astrantia major * Sildio Silene dioica * Galbif Galeopsis bifida * Cardig Carex digitata * Scrnod Scrophularia nodosa * Leohis Leontodon his pidus * Galapa Galium aparine * Brasyl Brachypodium sylvaticum * Polvul Polypodium vulgare agg. * Fraves Fragaria vesca * Hiesab Hieracium sabaudum * Senova Senecio ovatus * Acepse Acer pseudoplatanus * Gerrot Geranium ro tundifolium * Carhal Cardaminopsis halleri * Galpub Galeopsis pubescens * Moetri Moehringia trinervia * Priver Primula veris * Camtra Campanula tra chelium * Vicsyl Vicia sylvatica * Hersph Heracleum sphondylium * Carmur Carex murica ta agg. * Phaaru Phalaris arundina cea * Athfil Athyrium filix-femina * Epimon Epilobium montanum * Mycmur Mycelis muralis * Stemed Stellaria media * Calepi Calamagrostis epigejos * Achmil Achillea millefolium * Gallad Galeopsis ladanum agg. * Galsyl Galium sylvaticum * Tusfar Tussilago farfara * Carpal Carex pallescens * Gymdry Gymnocarpium dryopteris * Caracu Carex acutiformis * Vioriv Viola riviniana * Phecon Phegopteris connectilis * Cicalp Cicerbita alpina * Ranacr Ranunculus acri s * Carrem Carex remota * Doraus Doronicum austriac um *

5 Zkratka Druh TWINSPAN DCA1 DCA2 DCA3 DCA4 Geuriv Geum rivale * Physpi Phyteuma spicatum * Chahir Chaerophyllum h irsutum * Alcvul Alchemilla vulgaris agg. * Scisyl Scirpus sylvaticus * Lysnem Lysimachia nemo rum * Filulm Filipendula ulmaria * Cirole Cirsium oleraceum * Carhir Carex hirta * Valoff Valeriana officinalis * Chropp Chrysosplenium opposi tifolium * Pyrsp2 Pyrus sp. * Acolyc Aconitum lycoct onum * Prupad Prunus padus * Alopra Alopecurus pratensis * Scugal Scutellaria galericulata * Carfl1 Carex flacca * Menaqu Mentha aquatica * Ranrep Ranunculus repens * Phynig Phyteuma nigrum * Galrot Galium rotundifolium * Vercha Veronica chamaedrys ag g. * Rubsp. Rubus sp. * Galspe Galeopsis speciosa * Polver Polygonatum verticillatum * Oxaace Oxalis acetosella * Prepur Prenanthes purpurea * Lysnum Lysimachia nummularia * Rubida Rubus idaeus * Myopal Myosotis palustris-nemorosa agg. * Verbec Veronica beccabunga * Crepal Crepis paludosa * Gerpal Geranium palustre * Lamalb Lamium album * Framos Fragaria moschata * Equarv Equisetum arvense * Valsam Valeriana sambucifolia * Carumb Carex umbrosa * Priela Primula elatior * Carfl2 Carex flava * Gymrob Gymnocarpium ro bertianum * Cirarv Cirsium arvense * Rumalp Rumex alpinus * Hypmac Hypericum maculatu m * Ranfla Ranunculus flammula * Valdio Valeriana dioica agg. * Rantub Ranunculus tuberosus * Ranaco Ranunculus aconitifolius * Sillat Silene latifolia * Fesaru Festuca arund inacea * Luzpal Luzula pallescens * Galsax Galium saxatile * Poapra Poa pratensis * Carmic Carex michelii * Carpr2 Carex praecox agg. * Cerhol Cerastium holoste oides * Acecam Acer campestr e * Gersyl Geranium sylvaticum * Feshet Festuca heterop hylla *

6 Zkratka Druh TWINSPAN DCA1 DCA2 DCA3 DCA4 Fesalp Festuca alpina * Poaann Poa annua * Cortri Corallorhiza tri fida * Daucar Daucus carota * Hieram Hieracium racemo sum * Scibif Scilla bifolia agg. * Melnem Melampyrum nemor osum * Carpr1 Cardamine prate nsis agg. * Galpum Galium pumilum * Fraaln Frangula alnus * Quepet Quercus petraea agg. * Lardec Larix decidua * Achpta Achillea ptarmica * Lolper Lolium perenne * Holumb Holosteum umbellatum * Rubcae Rubus caesius * Vicpis Vicia pisiformis * Monuni Moneses uniflora * Eupcyp Euphorbia cyparissias * Brimed Briza media * Epicol Epilobium collinum * Fesrub Festuca rubra * Latpra Lathyrus pratensis * Phlpra Phleum pratense agg. * Astgly Astragalus glycyphyllos * Ranbul Ranunculus bulbosus * Hedhel Hedera helix * Campat Campanula patula * Epihel Epipactis hellebor ine * Hyprad Hypochaeris rad icata * Stegra Stellaria graminea * Equsyl Equisetum sylvaticu m * Galpal Galium palustre * Poapal Poa palustris * Epipal Epilobium palustre * Viopal Viola palustris * Knadry Knautia drymeia * Carama Cardamine amara * Calpa1 Calla palustris * Calpa2 Caltha palustris * Glyflu Glyceria fluitans * Tepcri Tephroseris crispa * Galuli Galium uliginosum * Steals Stellaria alsine * Lycflo Lychnis flos-cuculi * Cirpal Cirsium palustre * Hypmon Hypericum monta num * Holmol Holcus mollis * Carbri Carex brizoides * Desces Deschampsia cespitosa * Sennem Senecio nemor ensis agg. * Athdis Athyrium distentifolium * Solmon Soldanella monta na * Galmol Galium mollugo * Gnasyl Gnaphalium sylvaticum * Solvir Solidago virgaurea * Carlep Carex leporina * Dacglo Dactylis glomerata agg. * Verof2 Veronica officinalis *

7 Zkratka Druh TWINSPAN DCA1 DCA2 DCA3 DCA4 Hollan Holcus lanatus * Hiepil Hieracium pilosella * Sensyl Senecio sylvaticus * Agrcan Agrostis canina * Cysfra Cystopteris fragilis * Carcan Carex canescens * Liscor Listera cordata * Juneff Juncus effusus-conglomeratus * Carves Carex vesicaria * Agrsto Agrostis stolonifera * Epiang Epilobium angustifolium * Sorauc Sorbus aucuparia * Rumac1 Rumex acetosa * Rumac2 Rumex acetosella s.lat. * Luzcam Luzula campestris ag g. * Hiemur Hieracium murorum * Hypper Hypericum perfor atum * Pruvul Prunella vulgaris * Agrcap Agrostis capillaris * Antodo Anthoxanthum odoratum * Samrac Sambucus racemosa * Camper Campanula persicifolia * Calaru Calamagrostis arundinacea * Fagsyl Fagus sylvatica * Angsyl Angelica sylvestris * Drydil Dryopteris dilatata * Drycar Dryopteris carthusiana agg. * Luzpil Luzula pilosa * Maibif Maianthemum bifolium * Carpi2 Carex pilulifera * Conmaj Convallaria majalis * Camrot Campanula rotundifolia agg. * Hielac Hieracium lachenalii * Luzluz Luzula luzuloides * Tarsec Taraxacum sect. Ruderalia * Carpa1 Carex panicea * Abialb Abies alba * Lycann Lycopodium annotinum * Rumobt Rumex obtusifoliu s * Luzsyl Luzula sylvatica * Homalp Homogyne alpina * Carech Carex echinata * Potere Potentilla erecta * Lysvul Lysimachia vulgaris * Orcmor Orchis morio * Sanoff Sanguisorba officinalis * Dacmac Dactylorhiza maculata * Phraus Phragmites australis * Plabif Platanthera bifolia * Calvil Calamagrostis villosa * Trieur Trientalis europaea * Blespi Blechnum spicant * Hupsel Huperzia selago * Picabi Picea abies * Avefle Avenella flexuosa * Carpi1 Carex pilosa * Betpen Betula pendula * Carpau Carex paupercula * Senvul Senecio vulgaris *

8 Zkratka Druh TWINSPAN DCA1 DCA2 DCA3 DCA4 Caraca Carlina acaulis * Pimsax Pimpinella saxifraga * Scohum Scorzonera humilis * Pyrsp1 Pyrola sp. * Melsyl Melampyrum sylvatic um * Vacmyr Vaccinium myrtillus * Stehol Stellaria holostea * Neonid Neottia nidus-avis * Latsqu Lathraea squ amaria * Gymcon Gymnadenia conops ea * Lotcor Lotus corniculatus * Diggra Digitalis grandiflora * Molcae Molinia caerulea * Juncom Juniperus communis * Monhyp Monotropa hypopitys * Calvul Calluna vulgaris * Arnmon Arnica montana * Carvul Carlina vulgaris * Trialp Trifolium alpestre * Viohir Viola hirta * Dandec Danthonia decumbens * Agrvin Agrostis vinealis * Perbis Persicaria bistorta * Aspsep Asplenium septentrionale * Aspcun Asplenium cuneifolium * Silvul Silene vulgaris * Fesovi Festuca ovina * Querob Quercus robur * Antdio Antennaria dioica * Pteaqu Pteridium aquilinum * Ericar Erica carnea * Pinsyl Pinus sylvestris * Melpra Melampyrum pratense * Ortsec Orthilia secunda * Vacvit Vaccinium vitis-idaea * Brapin Brachypodium pinnatum * Lyccla Lycopodium clavatum * Parpal Parnassia palustris * Drorot Drosera rotundifolia * Carbet Carpinus betulus * Epihir Epilobium hirsutum * Polcom Polygala comosa * Narstr Nardus stricta * Carrip Carex riparia * Carnig Carex nigra * Equpal Equisetum palustre * Potpal Potentilla palustris * Erivag Eriophorum vaginatum * Vacoxy Vaccinium oxycoccos * Pinmug Pinus mugo-rotundata agg. * Erigra Eriophorum gracile * Salcap Salix caprea * Andpol Andromeda polifolia * Empnig Empetrum nigrum * Equflu Equisetum fluviatile * Eriang Eriophorum angustifolium * Junbuf Juncus bufonius agg. * Carros Carex rostrata * Vaculi Vaccinium uliginosum *

9 Výsledky Klasifikace společenstev Klasifikace snímků poskytuje následující obraz o variabilitě lesů Šumavy (obr. 2). Na nejvyšší hladině jsou lesy rozčleněny do dvou základních skupin, přičemž determinující je buď zastoupení druhů, které mají dominanci výskytu v pásmu bučin (skupina *0) - ty bývají druhově bohaté. Druhá hlavní skupina je význačná druhy acidofilních stanovišť, především Vaccinium myrtillus (s vysokou pokryvností) a V. vitis-idaea (skupina *1) - tato společenstva jsou naopak druhově chudá. Jednotlivé podskupiny lze charakterizovat následovně (v závorce za kódem klasifikační skupiny je uveden počet přiřazených snímků): *00 (373) - typická společenstva bučin. Buk a jedle jsou přítomny na většině sledovaných lokalit ve stromovém patře. Smrk (i když může být ve stromovém patře přítomen v důsledku výsadby) se většinou nezmlazuje, takže chybí v keřovém patře. Jedná se o lesy 5. až 6. lesního vegetačního stupně. *000 (189) - květnaté bučiny. Ke jmenovaným druhům stromového patra přistupuje klen. Rozšíření těchto společenstev na sledovaném území je uvedeno na obr. 7. *0000 (76) - vlastní květnaté bučiny. Vysokou frekvenci výskytu mají druhy Galium odoratum, Mercurialis perennis, Actaea spicata, Galeobdolon luteum agg., Milium effusum, Pulmonaria obscura, Sanicula europaea, Impatiens noli-tangere, Dryopteris filix-mas, Viola reichenbachiana, Stellaria nemorum, Urtica dioica, Petasites albus, Ajuga reptans, Senecio ovatus, Athyrium filix-femina, Oxalis acetosella, Dryopteris carthusiana. Typická jsou tato společenstva v lokalitách edafické kategorie B (dále též v kategoriích V, D, A a J). Především se jedná o společenstva asociace Dentario enneaphylli-fagetum Oberdorfer ex W. et A. Matuszkiewicz *0001 (113) - skupina bučin na suťovitých půdách společně s porosty s pozměněnou strukturou stromového patra, které je často prosvětlené. Oproti předchozí skupině se jeví jako významné zvýšené zastoupení druhů Geranium robertianum, Rubus idaeus a Dicranum scoparium. Kapradiny mají průměrně vyšší pokryvnost. Nejčastější jsou edafická kategorie A a J, dále též V a B. Jedná se o lokality s nejvyšší svažitostí (většinou nad 20%). V průběhu let byl pozorován i přechod společenstev od skupiny *0000 k *0001 jako následek disturbance. *001 (184) - "ochuzené" bučiny - společenstva svazu Luzulo-Fagion Lohmeyer et Tüxen in Tüxen 1954 a jim podobná. Zde jsou nejčastěji zastoupeny druhy Paris quadrifolia, Fragaria vesca, Prenanthes purpurea a Hieracium murorum. Oproti předchozí skupině je častá Avenella flexuosa i Vaccinium myrtillus. Toto jsou druhově nejbohatší lesní společenstva - v bylinném patře je průměrně přítomno okolo 30 druhů různých ekologických skupin, což může být následek pronikání druhů acidofilních stanovišť do společenstev bučin (a jim podobných), někdy v souvislosti s extremitou stanoviště (ve vztahu k edafickému a klimatickému ekologickému optimu bučin), často i jako následek degradace stanoviště - proto je skupina označena přívlastkem "ochuzené". Rozšíření těchto společenstev na sledovaném území je uvedeno na obr. 8. *0010 (64) - převážně společenstva svazu Luzulo-Fagion sušších stanovišť. Oproti následující skupině mají častější výskyt Mercurialis perennis, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Carex pilulifera a Luzula luzuloides. Nejčastější je edafická kategorie B, častý je však přesah do jiných kategorií. Většina lokalit leží v nadmořské výšce okolo 800 m (obr. 15). *0011 (120) - převážně společenstva svazu Luzulo-Fagion vlhčích stanovišť. Oproti předchozí skupině mají častější výskyt Stellaria nemorum, Petasites albus, Gymnocarpium dryopteris a Calamagrostis villosa. Nejčastější je edafická kategorie V, častý je však přesah do jiných kategorií. *01 (883) - acidofilní a podmáčené porosty ve stupni bučin. Zde se smrk již častěji samovolně zmlazuje, což je vidět z jeho přítomnosti v keřovém patře. Většinou chybí druhy typické pro skupinu *00: Galium odoratum, Mercurialis perennis, Actaea spicata, Galeobdolon luteum agg., Sanicula europaea, další druhy bučin mají zřetelně sníženou frekvenci výskytu. Porosty se nacházejí v 5. až 7. lesním vegetačním stupni (dále jen LVS), s převahou v 6. LVS. *010 (159) - porosty na vodou obohacených stanovištích. Rozšíření těchto společenstev na sledovaném území je uvedeno na obr. 9. *0100 (25) - podmáčené olšiny a příbuzné porosty. Ve stromovém patře je častá Alnus glutinosa, k níž často přistupují borovice a bříza. Za typické druhy lze považovat Ajuga reptans, Chaerophyllum hirsutum, Myosotis nemorosa, Crepis paludosa, Equisetum sylvaticum, Viola palustris, Caltha palustris, Cirsium palustre, Deschampsia cespitosa a Potentilla erecta. Nejčastěji jsou tato společenstva nalézána v polohách edafické kategorie G (či na půdách jiných kategorií ovlivněných zvýšenou hladinou vody) v nižších nadmořských - 9 -

10 výškách (okolo 800 m) a na rovinatých lokalitách (svažitost do 10%). Sem náleží společenstva asociace Alnetum incanae Lüdi 1921 i řada dalších společenstev. *0101 (134) - Charakteristická je kombinace druhů Petasites albus, Chaerophyllum hirsutum, Rubus idaeus, Equisetum sylvaticum, Caltha palustris, Deschampsia cespitosa, Soldanella montana a Calamagrostis villosa.typický je výskyt v rámci edafických kategorií V a G. Zde je potřeba uvažovat o vztahu těchto společenstev ke společenstvu Alnus incana-betula pubescens (viz NEUHÄUSLOVÁ ET AL., 2001) *011 (724) - Jsou to typická společenstva pro edafickou kategorii S. Rozšíření těchto společenstev na sledovaném území je uvedeno na obr. 10. *0110 (436) - druhově bohatší horské jedliny a obdobná společenstva na vlhkých půdách. Oproti skupině *1010 jsou zde časté Senecio ovatus, Athyrium filix-femina, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Rubus idaeus. Nejčastěji se jedná o edafickou kategorii S, běžné jsou též kategorie V, O, K, F, H, přičemž není vyloučena příslušnost ani k řadě dalších kategorií. *0111 (288) - Vysokou frekvenci výskytu mají druhy Oxalis acetosella, Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Luzula sylvatica, Calamagrostis villosa, Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus - většinou druhy se širokou ekologickou a cenologickou valencí, které mají optimum většinou na mírně kyselých svěžích půdách. Zde se nejčastěji přirozeně zmlazuje smrk. Stanovištně se jedná o velmi nesourodou skupinu společenstev, které rostou na půdách většiny edafických kategorií, většinou však v nadmořské výšce nad 1000 m. *10 (771) - borůvkové jehličnaté lesy. Zde již chybí většina druhů typických pro bučiny. *100 (292) - třtinové smrčiny s marginální podskupinou skupinou *1000 (1 snímek). Druhy se zvýšenou frekvencí výskytu jsou Oxalis acetosella, Dryopteris carthusiana, Calamagrostis villosa, Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. Tyto porosty se nacházejí typicky v 7. a 8. LVS, jsou sem však zařazena i některá příbuzná společenstva z 6. LVS (zde se převážně jedná o kultury smrku v oblasti původních bukových lesů). Jde o typická společenstva na stanovištích edafické kategorie K. Typickou syntaxonomickou jednotkou, jejíž zástupci jsou zařazeni sem, je asociace Calamagrostio villosae-piceetum Hartmann in Hartmann et Jahn Rozšíření těchto společenstev na sledovaném území je uvedeno na obr. 11. Společenstva této skupiny se vyskytují v nejvyšších nadmořských výškách. *101 (479) - ostatní borůvkové jehličnaté lesy - převážně kultury v nižších nadmořských výškách (většinou pod 900 m). Ve stromovém patru je častá borovice. Převážná většina těchto lesů roste v 6. lesním vegetačním stupni. Nejčastější jsou lokality edafické kategorie K, avšak zastoupena je většina ostatních kategorií, což je dáno především acidifikačním vlivem zde pěstovaných kultur smrku a borovice. Rozšíření těchto společenstev na sledovaném území je uvedeno na obr. 12. *1010 (252) - druhově chudé lesy (často s jedlí) a obdobná společenstva na vlhkých půdách, s častou účastí borovice. Oproti skupině *0110 je zde častější výskyt Vaccinium vitis-idaea, řada druhů zde však chybí (negativní indikace oproti skupině *0110). Vyšší konstanci vykazují druhy Dryopteris carthusiana, Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus. *1011 (227) - Vyšší konstanci vykazují druhy Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus a V. vitis-idaea. Tato kulturní společenstva, pokud se vyskytují v nižších nadmořských výškách, je možno označit převážně jako asociaci Avenello flexuosae-pinetum Matějka, *11 (56) - rašelinné a silně podmáčené lesy. Z dře vin je typický výskyt Pinus rotund ata a různých hybridogenních populací s P. sylvestris a P. mugo. Nejčastější je výskyt v 7. a 8. lesním vegetačním stupni, přičemž tato vazba je spíš slabá a podmíněná především výskytem vhodných rašelinných půd na Šumavě ve vyšších nadmořských výškách. To je vidět i z nejširšího rozpětí zjištěných nadmořských výšek, kde byla tato společenstva i dentifikována (obr. 15). Jedná se o sta noviště edafické kategorie R. * 110 (10) - druhově bohatší rašelinné lesy. Častý je výskyt borovice ve stromovém patře. Konstantní výskyt mají Juncus effusus, Potentilla erecta, Calamagrostis vill osa, Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus, Calluna vulgaris, Vacciniu m vit is-idaea, Nardus stricta, Care x nigra, Eriophor um vaginatum, V accinium oxycoccos a V. uliginosu m. Zřetelný je ta k na sušš ích rozvolněn ých mís tech i přechod ke společenstvům svazu Nardion. R ozšíření těchto společenstev na sledovaném územ í je uvedeno na obr. 13. * 111 (46) - druhově chudá, typická borůvkovo-blatková společenstva rašelinný ch p ůd charakteristická výskytem Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. oxyc occos, V. uliginosum, Calluna vulgaris a Eriophorum va ginatum, z dalších druhů je možno jmenovat Andromed a polifolia a Empetrum nigrum. Rozšíření těchto společenstev na sledovan ém území je uvedeno na obr. 14. Přestože klasifikace byla pr ovedena podle složení bylinného patra, je patr ný je jí odraz i ve struktuře ostatních etáží. Ve většině studovaných lesů se vys kytuje smrk, kte rý m á přirozený dom inantní výskyt pouze v lesích 8., případně 7. lesního vegetačního stupně a na některý ch podm áčených lokalitách

11 Rozdíly jsou nalézány též v celkové pokryvnosti jednotlivých etáží. Mechové patro má nejnižší pokryvnost ve společenstvech bučin (skupina *00), kde ta většinou nepřesahuje 20%, naopak nejvyšší pokryvnost E 0 (nad 50%) bývá nalézána ve skupinách *100 a *1011. Nejvyšší průměrná pokryvnost bylinného patra byla nalézána ve skupinách *00 a *010 (nad 70%), naopak společenstva skupin *011 a *10 mají pokryvnost E 1 zpravidla pod 70%. Keřové pa tro má ve většině snímkovaných le sů minimá lní pokryvnost a tedy nelze ani sledovat rozdílnost mezi skupinami. Jedná se zde o odraz skutečno sti, že většina le sů Šuma vy j sou kulturní lesy s velmi pozměněnou strukturou. Zápoj stromového patra bývá uváděn vcelku vyrovnaně v rámci všech lesů Šumav y s výjimko u rašelinných lesů. Nejvyšší rozptyl zápoje je vidět u podmáčenýc h olšin ( skupina *0100), mírn ě vyšší proměnli vost vykazují též bučiny (*00). Tabulka 2. Průměrné složení jednotlivýc h základních klasifikačních skupin fytocenologick ých snímků rozlišených procedurou TWINSPAN, popsané frekvencí jednotlivých dru hů ( v %). V tabu lce b yly vynechány ty druhy, které se vyskytují pouze v jedné nebo dvou skupinách, přičemž jejich frekvence v těchto skupinách nepřesahuje 2%. Zvýrazněny jsou frekvence přesah ující 50 % resp. 25%. *0000 *0001 *0010 *0011 Klasifikační skupina Počet snímků E 3 Picea abies Betula pendula Abies alba Acer pseudoplatanus Fagus sylvatica Sorbus aucuparia Larix decidua Alnus glutinosa Salix caprea Fraxinus excelsior Acer platanoides Ulmus glabra Ulmus minor Alnus incana Pinus sylvestris Populus trem ula Betula pubescen s Pinus rotundata agg E 2 Picea abies Frangula alnus Sorbus aucuparia Acer pseudoplatanus Fagus sylvatica Abies alba Daphne mezereum Sambucus racemosa Lonicera nigra Fraxinus excelsior Salix caprea Acer platanoides Prunus padus Ulmus minor Ulmus glabra Rosa species Sambucus nigra Corylus avellana *0100 *0101 *0110 *0111 *1001 *1010 *1011 *1100 *1110 *

12 *0000 *0001 *0010 *0011 Klasifikační skupina Populus tremula Larix decidua Betula pendula Viburnum opulus Cornus sanguine a Alnus glutinosa Crataegus species Quercus petraea agg Pinus sylvestris Juniperus communis Salix aurita Betula species Pinus mugo-rotu ndata Betula nana E 1 Chelidonium majus Clinopodium vulga re Corydalis intermedi a Lathyrus vernus Potentilla alba Aruncus dioicus Asarum europaeum Circaea lutetiana Hordelymus europaeus Cardamine impatiens Corydalis cava Euphorbia dulcis Galium odoratum Acer platanoides Adoxa moschatellina Daphne mezereum Lamium maculatum Lilium martagon Ajuga genevensis Bromus benekenii Geranium robertianum Geum urbanum Lunaria rediviva Mercurialis perennis Campanula latifolia Actaea spicata Galeobdolon luteum agg Milium effusum Pulmonaria officinalis-obscura Carex sylvatica Dentaria bulbifera Dentaria enneaphyllos Impatiens parviflora Lonicera nigra Sanicula europaea Symphytum tuberosum agg Aconitum sp Circaea x intermedia Thalictrum aqu ilegiifolium Verbena officinalis *0100 *0101 *0110 *0111 *1001 *1010 *1011 *1100 *1110 *

13 *0000 *0001 *0010 *0011 Klasifikační skupina Veronica montana Ranunculus lanuginosus Anthriscus sylvestris Impatiens noli-tangere Dryopteris filix-mas agg Festuca altissima Aegopodium podagraria Viola reichenbachiana Melica nutans Poa nemoralis Polygonatum multiflorum Stellaria nemorum agg Urtica dioica Circaea alpina Petasites albus Fraxinus excelsior Myosotis sylvatica Stachys sylvatica Aconitum napellus Festuca gigantea Chrysosplenium alternifolium Leontodon autumnalis Ajuga reptans Anemone nemorosa Cardamine trifolia Galeopsis tetrahit Cirsium heterophy llum Astrantia ma jor Paris quadrifolia Silene dioica Carex digitata Galeopsis bifida Leontodon hi spidus Scrophularia nodosa Galium aparine Polypodium vulgare agg Fragaria vesca Acer pseudoplatanus Senecio ovatus Cardaminopsis halleri Galeopsis pubescens Moehringia trinervia Carex muricata agg Heracleum sphondylium Athyrium filix-femina Epilobium montanum Mycelis muralis Phalaris arundinacea Calamagrostis epigejos Stellaria media Carex pallescens Tussilago farfara Gymnocarpium dryopteris Cicerbita alpina Phegopteris connectilis *0100 *0101 *0110 *0111 *1001 *1010 *1011 *1100 *1110 *

14 *0000 *0001 *0010 *0011 Klasifikační skupina Viola riviniana Carex remota Doronicum austriacum Ranunculus acris Circaea sp Geum rivale Phyteuma spicatum Alchemilla vulgaris agg Chaerophyllum hirsutum Carex hirta Cirsium oleraceum Filipendula ulmaria Lysimachia nemorum Scirpus sylvaticus Ranunculus sp Chrysosplenium oppositifolium Aconitum lycoctonum Alopecurus pratensis Carex flacca Mentha aquatica Prunus padus Scutellaria galericulata Chrysosplenium sp Phyteuma nigrum Ranunculus repens Galeopsis speciosa Galium rotundifolium Rubus sp Veronica chamaedrys agg Lysimachia nummularia Oxalis acetosella Polygonatum verticillatum Prenanthes purpurea Rubus idaeus Myosotis palustris-nemorosa Crepis paludosa Carex flava Cirsium arvense Equisetum arvense Ranunculus flammula Ranunculus tuberosus Valeriana dioica agg Ranunculus aconitifolius Festuca rubra Phleum pratense agg Campanula patula Epipactis helleborine Hypochaeris radicata Stellaria graminea Equisetum sylvaticum Galium palustre Epilobium palustre Knautia drymeia Poa palustris Viola palustris *0100 *0101 *0110 *0111 *1001 *1010 *1011 *1100 *1110 *

15 *0000 *0001 *0010 *0011 Klasifikační skupina Calla palustris Cardamine amara Caltha palustris Galium uliginosum Glyceria fluitans Tephroseris crispa Lychnis flos-cuculi Stellaria alsine Cirsium palustre Holcus mollis Hypericum montanum Carex brizoides Deschampsia cespitosa Athyrium distentifolium Senecio nemorensis agg Soldanella montana Galium mollugo Gnaphalium sylvaticum Solidago virgaurea Veronica sp Carex leporina Dactylis glomerata agg Holcus lanatus Veronica officinalis Hieracium pilosella Senecio sylvaticus Agrostis canina Cystopteris fragilis Carex canescens Listera cordata Carex vesicaria Juncus effusus-conglomeratus Agrostis stolonifera Epilobium angustifolium Sorbus aucuparia Rumex acetosa Rumex acetosella Luzula campestris agg Hieracium murorum Agrostis capillaris Anthoxanthum odoratum Hypericum perforatum Prunella vulgaris Calamagrostis arundinacea Campanula persicifolia Sambucus racemosa Angelica sylvestris Fagus sylvatica Dryopteris dilatata Dryopteris carthusiana agg Luzula pilosa Maianthemum bifolium Carex pilulifera Campanula rotundifolia agg Convallaria majalis *0100 *0101 *0110 *0111 *1001 *1010 *1011 *1100 *1110 *