Přírodovědecká fakulta UP, katedra ekologie a životního prostředí, tř. Svobody 26, CZ Olomouc;

Transkript

1 Ptáci a změny klimatu Birds and climate change Lenka Najmanová 1 & Peter Adamík 2,3 1 Přírodovědecká fakulta UP, katedra ekologie a životního prostředí, tř. Svobody 26, CZ Olomouc; tanyny@cbox.cz 2 Vlastivědné muzeum v Olomouci, nám. Republiky 5, CZ Olomouc; peter.adamik@upol.cz 3 Přírodovědecká fakulta UP, katedra zoologie a ornitologická laboratoř, tř. Svobody 26, CZ Olomouc Najmanová L. & Adamík P. 2007: Ptáci a změny klimatu. Sylvia 43: Projevy současného globálního oteplování jsou patrné u všech žijících organismů. Ptáci jsou jednou z nejlépe prostudovaných skupin živočichů, na kterých lze efekty klimatických změn dobře dokumentovat. V této literární rešerši předkládáme české ornitologické komunitě stručný přehled k tomuto tématu a informujeme o nejběžnějších výzkumných metodách, které se při studiu ptačí fenologie ve vztahu ke klimatickým charakteristikám používají. V práci se zaměřujeme především na jarní migraci a načasování hnízdění. Stručný přehled je věnován populační dynamice, změnám rozšíření a důsledkům pro ochranu ptáků. The footprints of recent global climate changes are evident across a wide range of living organisms. Birds are among the best studied animals to document the effects of climatic changes. We review the literature on birds and bring a brief overview of the topic to the Czech ornithological community. We report on the most commonly used methods in avian phenology and how they are linked to various climatic variables. We focus on spring migration and the timing of breeding. A brief outline is given on population dynamics, distributional shifts and consequences for bird conservation. Keywords: avian phenology, climate change, climatic effects, bird migration, review ÚVOD V posledních desetiletích byly v Evropě a na dalších kontinentech pozorovány a doloženy rozsáhlé změny klimatu. Tyto změny způsobují rozsáhlé posuny ve fenologii a distribuci rostlin a živočichů, sahají od terestrických po mořské ekosystémy, mají vliv nejen na ekonomiku (Holliday 2004), ale i na biologii fauny a flóry (McCarty 2001, Peñuelas et al. 2002, Watkinson et al. 2004, Parmesan 2006). Protože se jedná o dlouhodobý fenomén velkého měřítka, je obtížné jej zachytit z perspektivy jednoho lidského života. Proto se využívá analýz dlouhých časových řad. Nejinak je tomu i v případě ptáků. Díky své atraktivitě je tato skupina ze všech živočišných tříd snad nejdéle a nejlépe zkoumána (Sparks & Menzel 2002), protože ptáci jsou dobrými bioindikátory a jsou populární (Crick 2004). Dokládají to studie z mnoha koutů světa, převážně však z Evropy a Severní Ameriky (Parmesan 2006). Klimatem zde rozumíme dlouhodobý projev počasí, působící na velkém území a ovlivňující biotickou i abiotickou slož- 2

2 Sylvia 43 / 2007 ku prostředí. Na rozdíl od počasí, které je projevem atmosférických dějů v daný okamžik na daném místě, představuje klima průměrné charakteristiky. Klimatické změny jsou v kontextu této rešerše chápány jako důsledky zvyšování průměrné teploty o 0,6 C za posledních 100 let se dvěma teplejšími obdobími, z nichž první proběhlo v letech a druhé začalo v roce 1976 a trvá dodnes (IPCC 2001). Uvedená tvrzení jsou založena na počítačových modelech, maloplošných experimentech a paleoekologických studiích klimatických změn v historii Země (IPCC 2001). Bohužel ne vždy jsou k dispozici historická měření bioty datovaná několik tisíc let nazpět. Kvůli nedostatku dlouhodobých měření vědci využívají zástupné klimatické indikátory (tzv. proxy proměnné) (Mann et al. 1998, Ottersen et al. 2001). Zatímco v botanice lze pracovat s různými fenologickými záznamy pokrývajícími několik století (např. pylové sedimenty, produkce vinné révy, dendrochronologie), ornitologové to mají mnohem těžší. V tomto směru jsou příletová data stěhovavých ptáků jedněmi z nejdelších dostupných časových řad. Podrobnější výzkum populací jednotlivých ptačích druhů je tak omezen pouze na několik posledních desetiletí. Recentní zvyšování teploty má za následek tání horských ledovců a ledovců na pólech, posouvání sněžné čáry do vyšších nadmořských výšek, změny mořského proudění a režimu srážek, změny ve funkci severoatlantické a El Niño oscilace, častější výskyt extrémních výkyvů počasí, jako například dlouhodobých období sucha, záplav a tropických cyklonů (McCarty 2001, Visbeck et al. 2001, Stenseth et al. 2002, Parmesan 2006). Důsledky těchto změn jsou znát na všech úrovních ekologické organizace a u mnoha živočišných tříd, ptáky nevyjímaje (McCarty 2001). V rámci celého světa jsou nejcitlivější stenoekní organismy, tj. organismy s malou ekologickou valencí: endemité, druhy s omezeným areálem rozšíření, vertikální migranti a hibernující druhy, horští a polární živočichové, u kterých dochází nejčastěji a nejdříve k úbytku populací a vymírání. Nejvíce zasaženi jsou tropičtí koráli a obojživelníci, narušení ohrožuje potravní vztahy mezi opylovači a živnými rostlinami či predátory a kořistí (Walther et al. 2002, Parmesan 2006). Pro ilustraci, Peñuelas et al. (2002) shrnuli některé markantní fenologické změny, ke kterým došlo za posledního půlstoletí ve Středomoří: Průměrná roční teplota se zvýšila od roku 1952 o 1,4 C. Stromy nasazují listí o 16 dní dříve a na podzim je shazují o 13 dní později. Rostliny kvetou o 6 dní dříve než v roce 1952 a plody dozrávají o 9 dní dříve než v roce Jeden druh motýla vylétá o 11 dní dříve, zatímco ptáci od roku 1952 přilétají o 15 dní později. Poslední konstatování o ptácích poukazuje na to, že ne vždy jsou posuny ve fenologii tím směrem, jak bychom si představovali. Většinou se totiž uvádí, že ptáci přilétají na hnízdiště dříve, protože teplejší podmínky předznamenávají časnější nástup fenofází. Klimatické změny závisí na geografickém měřítku, protože změny teploty se ve vztahu ke stadiu hnízdního cyklu mohou mezi studovanými lokalitami lišit, a tak se fenologické projevy mohou v některých regionech uspíšit a v jiných opozdit (Visser et al. 1998). DATA A JEJICH ZPRACOVÁNÍ Důvěryhodnost každé studie závisí na množství dat, způsobu jejich sběru, délce časové řady a použitých statistických analýzách. Výhodou jsou nepochybně nepřetržité časové úseky přesahující alespoň půl století (např. Forchhammer et al. 2002, Tryjanowski et al. 2002, Hüppop & Hüppop 2003, Hubálek 2004, Møller et al. 2006). Spolehlivost výsledků 3

3 se výrazně zvýší, pokud byla data sbíraná systematicky a pokud možno současně v několika regionech. V tomto ohledu je převážná většina studií založena na činnosti amatérských ornitologů a ne vždy jsou fenologická pozorování sbíraná s vizí, že za několik desetiletí je bude někdo analyzovat. Například Sparks & Mason (2004) se potýkali s problémem určení přesného data zimních odletů ptáků z Anglie, což vyžaduje dlouhodobý a kontinuální monitoring, kterého lze v praxi jen obtížně dosáhnout. Výsledky jejich studie byly méně průkazné, než se očekávalo, a to zejména v důsledku absence spolehlivějších dat. Mnohé studie se zase zaměřily pouze na jedno stanoviště, proto výsledky nemohou být extrapolovány na celý region (Gordo et al. 2006), nebo je souhra dalších faktorů natolik komplikovaná, že od sebe nelze odlišit vliv klimatických změn a mezidruhových interakcí (Davis et al. 1998). Práce v oblasti fenologie jsou založeny především na korelacích a ne na experimentech, a vyvozené závěry mají proto deduktivní charakter. Takové poznatky mohou být subjektivní a vzájemně se mohou mezi vědeckými disciplínami lišit, jak to potvrdila první názorová neshoda v rámci IPCC Mezinárodního panelu pro studium klimatu (Parmesan & Yohe 2003). Z tohoto pohledu se jeví jako nejspolehlivější ty studie, které zkoumají ptačí fenologii simultánně na mnoha lokalitách (např. Both et al. 2003, Visser et al. 2003, Jonzén et al. 2006). U ptáků se klimatické změny nejznatelněji projevují v jejich fenologii. Základními fenologickými ukazateli, na kterých se probíhající změny snadno demonstrují, je načasování migrace a doba hnízdění. Pro mnohé z nich jsou k dispozici dlouhé časové řady, zahrnují velké geografické oblasti a jsou založeny na práci dobrovolníků (Crick 2004). Pozornost se zaměřuje na všechny migrační fáze (odlet ze zimoviště, tah a přílet na hnízdiště), kde je každá fáze reprezentována jiným typem fenologických dat, a je u nich zkoumán vztah k různým klimatickým charakteristikám. Je všeobecně známo, že jarní přílety ptáků jsou dobrými ukazateli přicházejícího jara (Lehikoinen et al. 2004). Častým je monitoring prvního příletového dne (first arrival date), tj. pozorování prvního jedince daného druhu za daný rok (např. Tryjanowski et al. 2002, Butler 2003, Cotton 2003, Hubálek 2003, Gordo et al. 2005). Obdobně je zjišťováno datum posledního podzimního pozorování. První i poslední pozorování, tzv. extrémní pozorovací data mají však i nevýhodu, mohou totiž zachytit nehnízdící jedince, zatoulance, anebo dokonce ty, již ukončili reprodukci předčasně. Data raných pozorování vykazují obecně vyšší variabilitu než průměrové statistiky, což může být způsobeno vyšší rozkolísaností teplot brzy na jaře než v pozdějších měsících (Tryjanowski et al. 2002) anebo právě zachycením oněch problematických jedinců. Další ze série fenologických charakteristik je průměrné datum jarního průtahu (mean spring passage time) zjišťované na základě odchytů nebo pozorování táhnoucích ptáků a výpočtu aritmetického průměru pro každé jaro (Hüppop & Hüppop 2003, Stervander et al. 2005). Pro každý druh se zjistí, kdy průměrně přelétal přes danou oblast a zda došlo k časovému posunu v průběhu let. Komplexnější výsledky nabízí metoda percentilů/kvantilů, kdy se doba tahu rozdělí na několik fází, např. pro 5, 10, 50 a 95 % přilétnuvších jedinců (Ahola et al. 2004, Jonzén et al. 2006), nebo dokonce s kombinací extrémních dat (první pozorování) a percentilů (Anthes 2004). Analogií k percentilům je množství jedinců, kteří přilétnou v rané, střední a pozdní fázi migrace, popřípadě ještě 4

4 Sylvia 43 / 2007 medián a vrchol maximálního počtu pozorovaných nebo odchycených jedinců (Vähätalo et al. 2004). U analýz podzimních odletů z hnízdišť se postupuje obdobně, ale tady je mnohem obtížnější monitorovat průběh tahu, neboť klade vyšší požadavky na pozorovací úsilí ornitologů (Cotton 2003, Anthes 2004). Tradičně je dáván větší důraz na jarní tah nežli na podzimní, tzn. že většina ornitologů si všímá více těch ptáků, kteří přiletěli do jejich země zahnízdit, než těch, co odlétají nebo přiletěli přezimovat (Sparks & Mason 2004). Hnízdní fenologie používá snáze dokumentovatelné parametry. Osvědčenými jsou datum prvního vejce ve sledované populaci, průměrné datum prvních vajec, počítáno ze všech prvních snůšek (Crick et al. 1997, Brown et al. 1999, Dunn & Winkler 1999, Sanz 2002, Winkler & Dunn 2002, Sanz 2003, Sanz et al. 2003, Both et al. 2005a, Laaksonen et al. 2006), průměrná velikost snůšky, tj. kompletní snůška, jinými slovy stálý počet vajec na hnízdě, opakovaně potvrzený v průběhu inkubace anebo po vylíhnutí prvního mláděte (Sanz 2002, Winkler & Dunn 2002, Sanz 2003, Both & Visser 2005, Dunn 2005, Evans et al. 2005, Laaksonen et al. 2006), počet mláďat na hnízdě (Rodríguez & Bustamante 2003, Torti & Dunn 2005, Waite & Strickland 2006, Hušek & Adamík in press) a hnízdní úspěšnost (Rodríguez & Bustamante 2003, Rajchard et al. 2006, Waite & Strickland 2006). Pokročilejší studie na okroužkovaných jedincích sledují fenotypové odpovědi (mikroevoluční změny vs. fenotypová plasticita) opakovaně hnízdících samic na změny klimatu (Przybylo et el. 2000, Weidinger & Král in press). U výše uvedených fenologických projevů se obvykle testuje přítomnost trendů, např. jestli se přílety nebo počátek hnízdění posouvají k ranějším datům, anebo jsou vztahovány k různým klimatologickým charakteristikám. Nejčastěji se zjišťuje vliv lokální teploty. Vykazuje-li teplota rostoucí trend buď na zimovišti, tahových zastávkách nebo na hnízdišti, ptáci obvykle přilétají na hnízdiště dříve nebo hnízdí dříve. Při studii příletů a odletů Cotton (2003) zjistil, že na zimovišti v subsaharské Africe v letech teploty mírně rostly, což vyvolalo dřívější odlet dálkových migrantů z těchto zimovišť a tím dřívější přílet na hnízdiště v jihovýchodní Anglii. Vztah mezi lokální teplotou na hnízdišti a příletem migrantů na krátkou vzdálenost, který zkoumali v Polsku Tryjanowski et al. (2002), se u 14 ze 16 druhů projevoval časnějším příletem na hnízdiště, pokud zde panovala vyšší teplota a stejně tak i u ptáků z Pobaltí, kteří přilétali dříve po teplejším a sušším jarním počasí (Sinelschikova et al. 2007). Podobně ovlivnila lokální teplota tah lejska malého (Ficedula parva) zimujícího v severní části Indického subkontinentu. Vyšší únorové teploty na zimovišti, které měly pravděpodobně za následek zvýšenou dostupnost potravních zdrojů, způsobovaly časnější odlet lejska z Indie. Rovněž teplota na migrační cestě se podepisovala na zdravotním stavu a době příletu na hnízdiště (Mitrus et al. 2005). Méně často bývají použity záznamy o lokálních srážkových úhrnech. Například čím byla vyšší teplota v subsaharském regionu, tím později přilétali ptáci na hnízdiště, naopak čím vyšší srážky, tím se jejich přílet do středomořských hnízdišť urychlil (Gordo et al. 2005). Hlavně v suchých regionech, jakým je Sahel, nebo v oblastech s výraznějším sezónním rozložením dešťů mohou mít srážky na ptáky markantní vliv. Zde totiž mají deštivá období za následek růst potravní nabídky, které ptáky energeticky připraví na dlouhý přelet přes Saharu do západního Středomoří. Zdá se, že 5

5 obecně mají srážkové úhrny v oblasti Sahelu dopad na celou řadu tropických migrantů, a to jak na fenologii tahu, tak i na přežívání (Szép 1995, Foppen et al. 1999, Saino et al. 2004). Pro zjištění vztahů mezi klimatem a ptačí fenologií se osvědčilo použití velkoprostorových klimatických charakteristik, jakou je například index severoatlantické oscilace (North Atlantic Oscillation neboli NAO). V rámci globálního klimatu byly vypozorovány určité zákonitosti oscilace, které se periodicky opakují. Pro severní polokouli je nejmarkantnější zmíněná severoatlantická oscilace ovlivňující severoatlantický region včetně území ČR. NAO je velkoprostorovým klimatickým fenoménem počítaným na základě rozdílů tlaků na mořské hladině mezi tlakovou níží nad Stykkisholmurem (Island) a tlakovou výší nad Lisabonem (Portugalsko; winter.html). NAO ovlivňuje rychlost a směr větrů mezi 40 a 60 N, přenos vzdušné vlhkosti, množství a distribuci srážek, počet a sílu bouřek. Dále má vliv na ledovce v arktických oblastech, povrchovou teplotu oceánu a oceánské proudy. Na severní polokouli se nejvýrazněji projevuje v zimním období (prosinec březen), kdy je atmosféra nejdynamičtější, a má dopad na celý následující rok (Hurell et al. 1995, Cílek 1998, Stenseth et al. 2003). NAO je v mnohých případech velice vhodnou proměnnou při studiu vlivu klimatu na organismy (Nott et al. 2002, Hallett et al. 2004), protože představuje dlouhodobý, velkoprostorový balíček počasí, který se při studiu životních stylů a populační dynamiky lépe vyrovná s extrémními výkyvy počasí na studovaném území. V konečném důsledku tak může lépe vysvětlovat odpovědi ptačích populací na klimatické výkyvy (Stenseth & Mysterud 2005). Dostupnost indexu NAO sahá až do 19. století a délka časového záznamu je relativně dostačující (delší než většina systematických pozorování ptačí fenologie). Největší výhodou této klimatické charakteristiky je kromě dlouhé časové řady i snadné použití a dostupnost na internetu. Mezi největší nevýhodu lze počítat plnohodnotnou vypovídací schopnost omezenou pouze na část roku (Stenseth et al. 2003). NAO je primárně zimní fenomén, proto je jeho spojení s povětrnostními podmínkami, teplotou a srážkami nejsilnější v zimě, takže ekologické mechanismy probíhající v zimě budou ovlivněny efektem NAO více než ty, které se uplatňují během léta (Ottersen et al. 2001). Vliv NAO má také výrazně regionální charakter. Selektivně se vybírají údaje pouze ze zimního indexu NAO, který předchází jarnímu období sledované migrace (např. Forchhammer et al. 2002). Pravděpodobně nejlépe dokumentovaný vliv NAO na mořské a terestrické ekosystémy působí prostřednictvím teploty. Pozitivní fáze se vyznačuje vysokými atmosférickými a mořskými teplotami v západní Evropě, silnými větrnými oscilacemi v severním Atlantiku a nízkými teplotami na východním pobřeží Kanady (Ottersen et al. 2001). Efekt NAO obecně ovlivňuje ptactvo tak, že při hodnotě indexu větší než nula, doprovázené mírnějšími, vlhčími a teplejšími zimami, přilétají ptáci na hnízdiště dříve (Rainio et al. 2006). Naopak při negativní hodnotě indexu NAO se přílet ptactva na hnízdiště opozdí (Žalakevičius et al. 2006). Záleží ovšem, na kterém kontinentu ptáci přezimují a hnízdí. Pozitivní index NAO značí sice ve Skandinávii mírnější zimy a ptáci přilétají dříve, ale v Africe má kladná hodnota NAO za následek omezenou produktivitu vegetace, což může v konečném důsledku počátek migrace zbrzdit, jako např. ve Středozemí (Jonzén et al. 2006). Efekt NAO může být klasifikován do tří typů: 6

6 Sylvia 43 / 2007 přímý, nepřímý a komplexní: ekologické odpovědi na efekt NAO zahrnují změny v načasování reprodukce, populační dynamiku, abundanci, prostorovou distribuci a mezidruhové vztahy, jako predaci a konkurenci (Ottersen et al. 2001). Pokud testujeme vliv globálních klimatických změn na ptačí druhy, nemusí nutně každý druh reagovat stoprocentně jednoznačně a shodně (Fiedler et al. 2004). Spíše je důležité si uvědomit biologický význam zjištěné změny, například zda pozorovaný posun ve fenologii nějakého druhu je přímá reakce na globálni klimatické změny anebo pouze lokální náhodná záležitost (Parmesan & Yohe 2003). MIGRACE Jarní migrace je typický cyklicky se opakující projev ptačí fenologie, jehož hlavním cílem je přemístit se na lokalitu s vhodnými podmínkami pro reprodukci. Přiletět na hnízdiště včas podle plánu, je pro ptáky spolu s datem zahájení snůšky klíčový moment. Pokud se na hnízdiště dostaví pozdě, samcům se snižuje šance na nalezení vhodného hnízdního teritoria nebo vhodné samice ke spáření, naopak předčasný přílet s sebou nese hrozbu náhlého zhoršení jarního nestálého počasí k horšímu a nedostatek potravy (Kokko 1999, Coppack & Both 2002). Mnoho autorů přichází se zjištěním, že vyšší teploty mají vliv na časování migrace, resp. na přílety na hnízdiště (Crick 2004). V posledních desetiletích se u většiny druhů v mnoha oblastech uspíšil přílet na hnízdiště řádově o několik dní (Walther et al. 2002, Cotton 2003, Lehikoinen et al. 2004, Jonzén et al. 2006, Sinelschikova et al. 2007). Prakticky v každém větším současném datovém souboru se projeví trend k časnějším příletům v průběhu konce 20. století. Délka posunu se však liší mezidruhově i v rámci oblastí. Průměrný posun prvního příletového dne vpřed z lokalit v celé Evropě činí 0,373 dne za rok. Průměrné datum jarního průtahu vykazuje stejný trend, jen hodnota je menší 0,100 dne za rok. Rozdíl mezi těmito dvěma údaji je částečně dán skutečností, že průměrné datum jarního průtahu je založeno na lépe standardizovaném souboru dat (Lehikoinen et al. 2004). Během let 1913 až 1996 se přílet 14 ze 16 dálkových migrantů v západním Polsku uspíšil o 10 dní a o 20 dní u migrantů na krátkou vzdálenost. Uvedený trend byl markantní především od 70. let 20. století. Zbylé dva druhy (pěnice pokřovní Sylvia curruca a bramborníček hnědý Saxicola rubetra) vykazovaly spíše tendenci k pozdějším příletům (Tryjanowski et al. 2002). Obdobně dlouhou časovou řadu ( ) obsáhnul na 37 jihomoravských migrantech Hubálek (2004). Autor zjistil, že migranti na krátkou vzdálenost zimující ve Středomoří přilétali dříve, pokud hodnota indexu NAO dosahovala pozitivních hodnot. Naopak přílety dálkových migrantů ze subsaharských zimovišť s indexem NAO nekorelovaly, a proto ani nevykazovaly žádný trend. Mnohem užší vztah k efektu NAO měly druhy monitorované na ostrově Helgoland (Hüppop & Hüppop 2003). V letech se chytali zástupci 24 evropských druhů, kteří přilétali průměrně o 0,05 0,28 dne za každý rok dříve bez rozdílu mezi typem migrantů. Tento posun koreloval se zvyšující se lokální teplotou a ještě silněji s pozitivní hodnotou indexu NAO (Hüppop & Hüppop 2003). Stejní autoři přicházejí s velmi podobnými výsledky také z Finska, kde se v kratší periodě 19 let studoval přílet 81 druhů. Z nich většina (79 %) přilétala dříve po mírných a vlhkých zimách reprezentovaných pozitivním indexem NAO (Hüppop & Hüppop 2003). S detailním číselným údajem o posunu 7

7 za posledních pár desetiletí přicházejí Stervander et al. (2005). Posun průměrného data průtahu u 33 pěvců na jaře činí za období (v rozmezí let podle druhu) o 0,9 dne vpřed za dekádu. Maximální hodnota dosahovala 2,5 a minimální 0,7 dne. Pouze tři druhy přilétaly za stejné období později a nebyl znatelný rozdíl mezi typy migrantů (Stervander et al. 2005). V rámci druhu nemusí všechny aspekty ptačí fenologie vykazovat shodný trend. U severoamerického migranta drozda stěhovavého Turdus migratorius se rozšířil interval mezi příletem na hnízdiště a zahnízděním o 18 dní, protože v nižších nadmořských výškách se zvýšila teplota, které se drozd přizpůsobil urychlením fenologie tahu. Ovšem na hnízdišti, kde nedošlo k obdobné změně klimatu, musel následně čekat delší dobu na příhodné podmínky k zahnízdění (Inouye et al. 2000). Interval mezi příletem a hnízděním rozšířil i lejsek černohlavý Ficedula hypoleuca (Ahola et al. 2004), ale známé jsou i přesně opačné případy, kdy se interval mezi příletem a zahnízděním výrazně zkrátil (Weidinger & Král in press). Je-li z klimatologického hlediska blíže zkoumán menší region, dospěje se někdy k rozporuplným závěrům. Gordo et al. (2005) studovali jarní přílety v letech Na zimovišti některých evropských druhů nevykazovala teplota až do 70. let 20. století žádný trend nebo občas mírně poklesla. Konkrétně se jednalo o regiony tropické Afriky, jejího západního pobřeží, Sahelu a Španělska. Od 70. let dochází v těchto regionech k nárůstu teplot. Odlišně se teplota vyvíjela ve východní a jižní Africe, kde nebyly znatelné změny v teplotách. Srážkový úhrn v týchž afrických regionech rovněž nevykazoval výraznou tendenci, ale nedostatkem vody trpěly oblast Sahelu, západního pobřeží a tropické Afriky až do 1990, od tohoto roku však sucha pokračovala pouze na západním pobřeží. Autoři konstatují, že na časné přílety mají spíše vliv klimatické podmínky na zimovišti než na hnízdišti a to (především srážky) a že variabilita klimatických faktorů se může mezi oblastmi lišit. Klimatické změny se mohou podepisovat odlišně na fenologii migrantů na krátké, střední i velké vzdálenosti. Logická úvaha napovídá, že pokud se ptáci nalézají v dosahu určitých klimatických podmínek, jejich fenologie jim bude v rámci jejich možností odpovídat. Vzdálenější populace proto nebudou mít schopnost se klimatickým podmínkám na hnízdišti adekvátně přizpůsobit (Lehikoinen et al. 2004, Gordo et al. 2005). Proto platí, že migranti na krátkou vzdálenost zimující v Evropě se řídí klimatickými podmínkami na zimovišti, které je blízké hnízdišti, a tudíž jsou podmínky na obou místech podobné (Tryjanowski et al. 2002, Žalakevičius et al. 2006). Migranti na dlouhou vzdálenost, kteří na zimu létají do subsaharské Afriky, nejsou na tak velkou dálku schopni rozpoznat, jaké teplotní podmínky panují v místě hnízdění, a proto načasují migraci podle klimatu zimoviště (Gordo et al. 2005) nebo podle počasí v průběhu migrační cesty (Both et al. 2005a, Žalakevičius et al. 2006). Obdobně bylo zjištěno, že NAO působí na oba zmíněné typy migrantů odlišně (Stervander et al. 2005). Po zimě s vyšší hodnotou indexu NAO sice obě skupiny migrantů přilétaly dříve, ovšem důvody pro časnější přílety jsou u obou typů rozdílné. Dálkoví migranti by měli být ovlivněni efektem NAO nejen nepřímo prostřednictvím lepších podmínek pro získávání potravy a potažmo lepší tělesnou kondicí (platí i u migrantů na krátkou vzdálenost), ale zesiluje je navíc vliv podmínek počasí podél migrační cesty (Forchammer et al. 2002). 8

8 Sylvia 43 / 2007 Odlišují se jednotlivé řády nebo druhy v reakci na klimatické změny? Téměř všechny řády reagují podobným způsobem. Mírně se liší pěvci od vodního ptactva, racků a bahňáků, na které má v rané fázi migrace NAO podstatnější vliv než na pěvce. Potenciálním vysvětlením může být délka sněhové pokrývky a jarní tání ledu, které jsou dány do souvislostí s indexem NAO s dopadem na ptáky vázané na vodu (Rainio et al. 2005). Na loukách a pastvinách roztává sníh dříve než v lese, proto Butler (2003) předpokládá, že ptáci otevřené krajiny, kteří se živí semeny travin, mohou přilétat na hnízdiště dříve. Lesní druhy jsou naopak potravně vázáni na hmyz, jehož početnost se dostatečně zvýší až po vyšších jarních teplotách. Lze nalézt podstatné odlišnosti mezi populacemi severoamerickými a evropskými? Podle Butlera (2003) přilétají severoameričtí ptáci na hnízdiště také dříve, stejně jako evropští. Délka posunu se pohybovala od 4 dní u dálkových do 13 dní u migrantů na krátkou vzdálenost. Ptáci zimující na jihu USA totiž během migrace v průběhu jara unikají před studenými frontami, které na jaře postupují od jihu k severovýchodu USA, a proto se na hnízdiště dostaví dříve. Dálkoví migranti zimující na jih od Spojených států touto vlnou chladného vzduchu dotčeni nejsou. Fenologické změny se také týkají longitudinálních transkontinentálních migrantů, jako v případě lejska malého. V průběhu let se na hnízdiště v Polsku navracel dříve a jeho reakce odpovídaly nejen únorovým teplotám na zimovišti, ale i březnovým podél migrační cesty a vyšším dubnovým teplotám na hnízdišti (Mitrus et al. 2005). Klimatické změny se migrační strategie některých dálkových migrantů nedotknou anebo se klima na hnízdišti a zimovišti mění odlišnou rychlostí. Migranti pak mohou být vystaveni dlouhodobé nepřízni, protože načasování migrace závisí především na endogenních rytmech, což zabrání vývoji vhodné adaptace (Both & Visser 2001, Visser et al. 2004). Změny klimatu a fenologie ekosystému na hnízdišti (potravní optimum) jsou příliš rychlé a dálkoví migranti se nestíhají přizpůsobit. Podzimní migrace je taktéž klíčovým dějem ročního cyklu. Chování jedinců před podzimním odletem je mnohem skrytější nežli na jaře (např. tolik nezpívají). Jenni & Kéry (2003) zkoumali dlouhodobé změny v přeletu 65 migrantů nad západní Evropou pomocí 42leté časové řady. Podzimní přelet se posunul vpřed u většiny dálkových migrantů (u 20 vpřed, u 5 se opozdil), pravděpodobně v důsledku tlaku přeletět nad Saharou ještě před začátkem období sucha. Naopak migranti na krátkou vzdálenost (zimující na sever od Sahary) svůj podzimní přelet převážně opozdili (28 druhů se opozdilo, 12 druhů se posunulo vpřed). Navíc druhy s jednou nebo dvěma snůškami svůj přelet nad západní Evropou opožďují, zřejmě proto, že tím získají čas na případné snesení další snůšky (Jenni & Kéry 2003). Slabé trendy v opoždění podzimního tahu několika druhů bahňáků zjistil také Anthes (2004). Důvodem k opožděnému tahu by měly být chladná jarní období s dlouhotrvající sněhovou pokrývkou a nevhodné klimatické podmínky na severských hnízdištích (Anthes 2004). Jednoznačné reakce tahu na klimatické podmínky popsal Cotton (2003) u 20 druhů migrantů. Za posledních 30 let se jak jarní příletový, tak i podzimní odletový čas v hrabství Oxfordshire posunul o 8 dní vpřed. Načasování jarních příletů se posunulo v důsledku zvyšující se teploty na zimovišti v Africe, podzimní odlety se zase posunuly v důsledku vyšších letních teplot na hnízdišti v Británii. 9

9 Variabilní data v odletu ze zimovišť byla popsána mezi 18 druhy zimujícími ve Velké Británii v průběhu 21 let. Na podzim přilétalo 13 druhů dříve o 7 18 dní za dekádu, na jaře odlétalo 10 druhů dříve a 8 později (Sparks & Mason 2004). Ve srovnání s tím se v průběhu let 1960 až 2001 na ostrově Helgoland (Německo) podzimní průletová data opozdila u 14 ze 26 druhů (Hüppop & Hüppop 2005). Naopak u 6 druhů byl pozorován trend k časnějšímu průletu. Zajímavým zjištěním této práce je, že u 16 ze 26 druhů se prodloužil interval mezi jarním a podzimním tahem. Toto prodloužení pobytu ptáků na hnízdištích může mít pozitivní dopad na jejich hnízdní úspěšnost, neboť delší pobyt na hnízdištích umožňuje samicím vyšší počet hnízdění (Hüppop & Hüppop 2005). HNÍZDĚNÍ Hlavním důvodem ke každoroční jarní migraci ptáků je reprodukce. Jak pro migrující, tak i rezidentní druhy je hnízdní období nejdůležitějším obdobím v roce a jeho správné načasování a průběh má zásadní vliv na hnízdní úspěšnost. Hnízdění zahrnuje hledání teritoria, páření, kladení vajec, inkubaci, líhnutí mláďat a péči o potomstvo. Všechny tyto činnosti jsou snadno ovlivnitelné působením okolního prostředí, které může mít podstatný vliv na hnízdní úspěšnost. V souvislosti s klimatickými změnami byly pozorovány změny v některých fázích hnízdění. V posledních desetiletích ptáci obecně uspíšili datum snůšky (Crick et al. 1997, Møller et al. 2006). Dunn (2004) zjistil u 45 z 57 druhů (79 %) negativní vztah mezi datem snůšky a teplotou vzduchu, jinými slovy, ptáci začali klást vejce dříve v těch sezónách, kdy byly jarní teploty vyšší. Ve Velké Británii (Crick et al. 1997) se analýzou hnízd 65 druhů za období zjistilo, že první snůška se u 20 druhů průměrně posunula o 8,8 dní (4 17 dní) k časnějším datům. V obdobné studii na 36 druzích (období ) zjistili Crick & Sparks (1999) negativní vztah mezi hnízděním a teplotou a srážkami u 31 druhů. Z toho více než polovina měla tendenci k časnějšímu zahnízdění, z nichž 37 % může být přičteno změnám v klimatu. Existuje několik způsobů, jak vysvětlit vztah mezi datem snůšky a teplotou. Za prvé, může zde být přímý vliv teploty na energetické požadavky samic, což ovlivňuje jejich načasování kladení vajec (Stevenson & Bryant 2000). Za druhé, díky vyšším teplotám může být větší dostupnost potravy, což urychlí počátek hnízdění. Efekt klimatických změn na hnízdění je v Evropě nejlépe prostudovaný u lejska černohlavého (např. Coppack & Both 2002, Sanz 2003, Both & Visser 2005, Laaksonen et al. 2006). Both et al. (2004) zjistili u 20 z 25 populací po celé Evropě průkazný vztah mezi časnějším datem snůšky a silným trendem k jarnímu oteplování. Nizozemská populace lejska černohlavého posunula od roku 1980 datum snůšky o více než týden dopředu, ovšem tento posun nebyl dostatečný vzhledem k rychlejšímu fenologickému vývoji na hnízdišti. Ačkoliv lejsek hnízdil o 8 dní dříve, doba příletu na hnízdiště se nijak nezměnila. Datum snůšky lejska černohlavého silně korelovalo s načasováním potravních zdrojů. V posledních dvou desetiletích, kdy se potravní maximum (početnost housenek) posunulo vpřed, ptáci kladli vejce relativně později vzhledem k maximu potravních zdrojů. V čase, kdy došlo k tomuto posunu potravního maxima, lejsci uspíšili líhnutí dřívějším začátkem inkubace a zkrácením intervalu mezi snesením posledního a líhnutím první- 10

10 Sylvia 43 / 2007 ho vejce. Tím kompenzovali zpoždění hnízdění vzhledem k nárůstu potravy. Paradoxně v letech s posunutým potravním maximem snášeli větší snůšky, jejichž inkubace jim zabrala více času (Both & Visser 2005). U jiných populací lejska černohlavého v horských mediteránních oblastech se však ale datum snůšky ani její velikost neposunuly v porovnání s minulými lety, ale předběhla se okolní příroda, duby nasadily listy dříve a na ně navázal nárůst abundance housenek, hlavního zdroje potravy mláďat lejsků během hnízdního období (Sanz et al. 2003). Důležitý závěr, který plyne z nesrovnalosti mezi jarním příletem, zahnízděním a klimatem, je nesynchronnost s maximální hojností potravy (píďalky) nezbytné pro krmení mláďat (Both & Visser 2001). Stejně jako po vysokých jarních teplotách, i po pozitivní hodnotě indexu NAO, který přináší teplejší a vlhčí zimy, dochází zpravidla u data první snůšky k posunu vpřed (Forchhammer et al. 1998, Walther et al. 2002, Sanz 2003). Pro většinu populací sýkory koňadry Parus major a modřinky P. caeruleus platí, že snáší vejce dříve, ale míra proměnlivosti ve vztahu k efektu NAO nesouvisí například s mezidruhovou odlišností, nýbrž s geografickou variabilitou v rámci západní Palearktidy. Efekt klimatu na počátek hnízdění byl více negativní u jižní populace sýkory koňadry, zatímco u sýkory modřinky to bylo u západních populací (Sanz 2002). Reakce populace sýkor v šesti evropských zemích (Visser et al. 2003) na zvyšující se jarní teplotu nebyla jednoznačná, a proto se autoři domnívají, že fenotypová odpověď na klimatické změny se liší mezi jednotlivými oblastmi, dokonce i mezi populacemi situovanými blízko u sebe. Nejen teplota před a po hnízdění, ale i třeba frekvence druhé snůšky může mít vliv na posun prvních snůšek (Visser et al. 2003). Může to být však i souhra několika faktorů, jako v případě čejky chocholaté Vanellus vanellus. Datum první snůšky se posunulo vpřed primárně kvůli vyšším jarním teplotám, srážkově bohatším zimám a zřejmě i změně habitatu v důsledku intenzivního zemědělského hospodaření (Both et al. 2005b). Podstatný fakt, který vyplývá z korelací mezi datem snůšky a klimatickými charakteristikami, hovoří o správném načasování hnízdění a dostatku potravy pro mláďata (Sanz et al. 2003). V sezónním prostředí je přizpůsobení načasování reprodukce hojnosti potravních zdrojů důležitým momentem. Samice obvykle načasují nakladení vajec tak, že se mláďata vylíhnou přibližně v době potravní hojnosti, kdy jsou energetické nároky hnízdění největší. U mnoha ptačích druhů je načasování hnízdění synchronizováno s maximální abundancí hmyzu a je často korelováno s teplotou (Dunn 2004). Posunutá fenologie vegetace na hnízdišti v důsledku klimatických změn může vyústit v předčasný nárůst abundance hmyzu a pokud se hnízdní fenologie tažných ptáků včas nevyrovná s tímto posunem, může mít nedostatek potravy fatální dopad na přežívání, hnízdní úspěšnost a velikost populace (Sanz et al. 2003, Dunn 2004, Both et al. 2006). POPULAČNÍ DYNAMIKA A DISTRIBUCE Prostřednictvím procesů závislých na hustotě mají populace tendenci k samoregulaci, a proto je těžké vystopovat, zda je změna jejich velikosti spojena s klimatickými změnami či s jiným faktorem (Crick 2004, Sæther et al. 2004). Klima může vyvolat jejich pokles i nárůst (McCarty 2001). Některé populace fluktuují v čase pod vlivem počasí, ale nelze vysledovat žádný výrazný 11

11 trend nárůstu nebo úbytku (např. Crick 2004, Forchhammer 1998). Jiné populace za poslední desetiletí zase dramaticky poklesly, ale za původní příčinu nelze přímo označit klimatické změny, nýbrž ztráty habitatů (Norris et al. 2004). Obecně je snazší předpovědět úbytek populace nežli její nárůst (Sutherland 2004). Jedním z negativních vlivů na populaci jsou extrémní výkyvy počasí, které mohou mít přímý i nepřímý vliv nejen na ptáky, ale i jejich kořist (Watkinson et al. 2004). Porozumět vlivu nahodilých výkyvů v počasí na demografii je důležité pro přesnou predikci jejich důsledků (Sutherland 2004). Jedním z druhů, které trpí úbytkem populace v důsledku jarního oteplování, je tetřev hlušec Tetrao urogallus ve Skotsku. Tetřeví slepice jsou částečně schopné přizpůsobit načasování hnízdění výživovým potřebám a aktuální dostupnosti potravy. Schopnost adaptace ovšem není natolik silná, aby se fluktuace v jarních teplotách a náhlé periody chladných teplot během jarních měsíců neprojevily na velikosti populace (Moss et al. 2001). Můžeme očekávat, že vyšší teplota vede k vyšší produkci mláďat, protože časnější nakladení vajec je často spojováno s většími snůškami (Lack 1968, Dunn 2004). Vyšší teploty mohou vést k větší potravní nabídce, když rodiče krmí mláďata, a tím pádem k lepší hnízdní úspěšnosti (Dunn 2004). V důsledku vyšší teploty ale prošlo za posledních 20 let velkým (asi 90 %) úbytkem devět nizozemských populací dálkového migranta lejska černohlavého. Vinu na tom nese špatné načasování hnízdění s vrcholem potravní nabídky, protože fenologie prostředí probíhá větší rychlostí, než jsou lejsci schopni se přizpůsobit. Malá reprodukční úspěšnost má tak dopad na pokles velikosti populace (Both & Visser 2001, Møller & Merilä 2004, Both et al. 2006). Ačkoliv je průvodním jevem klimatických změn spíše oteplování, i nezvyklé výkyvy počasí mohou způsobit populační ztráty. V případě sojky šedé Perisoreus canadensis se na úbytku jedinců podepsala teplá podzimní a zimní období, protože sojky začínají hnízdit velmi brzy a energii čerpají ze zásob, které nasbírají v létě a během zimy skladují při nízkých teplotách. Recentní zvyšování zimních teplot ale nedovolí uchovat zásoby v přijatelné formě a ty se zkazí. Proto se, ačkoliv začaly sojky šedé hnízdit dříve, přežívání mláďat v důsledku nedostatku zásob snížilo, a populace tak utrpěla výrazné ztráty (Waite & Strickland 2006). Klima je také důležitý faktor geografického rozšíření druhů (McCarty 2001). Přesto je obtížné spekulace o posunu severních hranic areálů v důsledku klimatických změn jednoznačně doložit. Změny v distribuci vyžadují dlouhodobý, opakovaný monitoring, čehož bylo dosaženo tvorbou atlasu ptáků ve Velké Británii, kterému předcházely studie o posunu druhů za posledních 50 let v Evropě a Severní Americe (McCarty 2001). Výsledkem je zjištění, že za 20 let jižní druhy posunuly svou severní hranici v průměru o 19 km na sever, přičemž jižní hranice severních druhů se nikam nepřemístila (Crick 2004). Nejlepší příklad výškové expanze druhů a změny výškových gradientů byl dokumentován v horských deštných lesích v Kostarice (Pounds et al. 1999). Sušší a horké podmínky v horských pralesích jsou podmíněny vyšší povrchovou teplotou moře, která vytáhne mlžná oblaka vzhůru a tím se posunou klimatické gradienty. Podhorské druhy začaly hnízdit ve vyšších nadmořských výškách a nejpravděpodobnějším vysvětlením jsou epizody teplého počasí v předcházejících letech. 12

12 Sylvia 43 / 2007 Abychom nechodili pro příklad příliš daleko, posunem do vyšších nadmořských výšek prochází za posledních 30 let i čáp bílý Ciconia ciconia v Podhalském regionu v podtatranské vysočině na jihu Polska. V roce 1974 bylo nejvýše položené hnízdo nalezeno ve výšce 770 m n. m., v roce 1999 v 890 m n. m. Ačkoliv nebyl jednoznačně prokázán pouze vliv klimatu, hraje nepochybně úlohu jako jeden z faktorů společně s biologickým potenciálem pro kolonizaci horských oblastí a tendencí obsadit nové hnízdní habitaty (Tryjanowski et al. 2005). Díky atraktivnosti (a nezaměnitelnosti) vlhy pestré Merops apiaster bylo možno získat velmi dlouhou časovou řadu o výskytu tohoto druhu na sever od Alp. Historická data z let poukazují na úzký vztah mezi velmi chladnými roky, kdy ji ve vyšších zeměpisných šířkách nelze spatřit (Crick 2004). Příkladem úzkého vztahu s klimatem jsou populace 148 zimujících pevninských ptáků a šesti velkoprostorových, převážně klimatických jevů, které zřejmě mají a budou mít velký vliv na jejich abundanci a distribuci. Při vyvozování konečných závěrů je ale třeba opatrnosti, neboť současná distribuce může být způsobena jinými než klimatickými faktory, ačkoliv s nimi může velmi dobře korelovat (Crick 2004). Každopádně je patrné již nyní, že změny klimatu mohou mít značný vliv jak na změny v početnosti jednotlivých druhů, tak i na jejich areály rozšíření. OHROŽENÍ A ADAPTACE Klimatické změny vedou k posunům fenofází u mnoha ptačích druhů napříč kontinenty (Sparks & Menzel 2002, Root et al. 2003, Parmesan 2006). Z předchozích příkladů je patrné, že ptáci jsou částečně schopni reagovat posunem svých fenofází na změněné podmínky okolního prostředí. Ovšem není jasné, o kolik je třeba fenofáze posunout, aby se ptáci přesně strefili do nově nastolených podmínek. Fenologie lokálních druhů se posune buď příliš mnoho anebo příliš málo (u 7 z 11 případů), takže se řada druhů ocitne s načasováním svých fenofází mimo. Je třeba stanovení určitého srovnávacího měřítka (yardstick), které pomůže přesněji predikovat budoucí změny v populacích (Visser & Both 2005). Migranti na krátkou vzdálenost mohou těžit z globálního oteplování v mnoha směrech: časnější začátek hnízdění, vyšší reprodukční úspěšnost díky prodloužené hnízdní sezóně (více než jedna snůška), lepší podmínky v hnízdní lokalitě po hnízdní sezóně, zkrácení tahové cesty a méně migrujících jedinců u částečných migrantů (Pulido et al. 1996, Jenni & Kéry 2003). Naopak dálkoví migranti stejné výhody využít nemohou. Začátek jejich reprodukce je ohrožen méně variabilním jarním příletovým datem, řízeným endogenními rytmy (Both & Visser 2001) a jejich podzimní migrace je pravděpodobně spíše nežli podmínkami na hnízdišti ohrožena začátkem suché sezóny v Sahelu. Jejich hnízdní sezóna nemůže být následně prodloužena. Proto pravděpodobně existuje jistá asymetrie v efektu současných klimatických změn na oba typy migrantů, přičemž větší výhody panují na straně migrantů na krátkou vzdálenost, a proto dálkoví migranti mohou být globálním oteplováním mnohem více ohroženi a může to být jedním z důvodů jejich klesajících populací (Sanderson et al. 2006). Jsou ptáci schopni se dlouhodobě adaptovat na měnící se podmínky? Adaptace může být dosažena fenotypovým přizpůsobením anebo změnami v genotypové kompozici. Oba procesy zajistí přežití populace, ale s vynaložením různých nákladů za různý čas 13

13 (Pulido & Berthold 2004). Migranti mají několik možností, jak přiletět na hnízdiště dříve: urychlit migraci, odletět ze zimoviště dříve nebo zkrátit vzdálenost na hnízdiště (Coppack & Both 2002). Zdá se, že základem adaptací jsou spíše fenotypové odpovědi než genotypové, což podpořil i experiment na městských a lesních populacích kosů černých Turdus merula (Partecke et al. 2004). Rozdíl mezi populacemi v nastartování reprodukce spočíval ve fenotypové flexibilitě vůči okolnímu prostředí. Pokud bude ovšem trend oteplování pokračovat, evoluce zřejmě bude tlačit na selekci ke změně naučené reakce v chování na posun vrcholu jarní potravy pro mláďata. ZÁVĚR Současné klimatické změny mají vliv na fenologii, demografii i distribuci ptáků, ale jejich dopad je mnohostranný a různě silný. Na některé druhy nebo regiony se jejich vliv neprojevuje vůbec nebo naopak působí v opačném směru než u většiny organismů. V průběhu let se u některých ptáků vyvinuly fenotypové adaptace, kterými dorovnávají vyšší jarní teploty a časnější nástup fenologických fází. Často však můžeme pozorovat nesrovnalosti v příletu na hnízdiště nebo v načasování líhnutí mláďat s vrcholem potravy. Pro lepší pochopení a věrohodné předpovědi je potřeba nejen delších časových řad, ale i více komplexních studií. PODĚKOVÁNÍ Za cenné připomínky k textu článku děkujeme Petru Procházkovi a anonymnímu recenzentovi. Tato studie byla podpořena granty GAČR (206/07/0483) a MŠMT (MSM ). LITERATURA Ahola M., Laaksonen T., Sippola K., Eeva T., Rainio K. & Lehikoinen E. 2004: Variation in climate warming along the migration route uncouples arrival and breeding dates. Global Change Biol. 10: Anthes N. 2004: Long-distance migration timing of Tringa sandpipers adjusted to recent climate change. Bird Study 51: Both C., Artemyev A. V., Blaauw B., Cowie R. J., Dekhuijzen A. J., Eeva T., Enemar A., Gustafsson L., Ivankina E. V., Jaervinen A., Metcalfe N. B., Nyholm N. E. I., Potti J., Ravussin P.-A., Sanz J. J., Silverin B., Slater F. M., Sokolov L. V., Török J., Winkel W., Wright J., Zang H. & Visser M. E. 2004: Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier. Proc. R. Soc. B 271: Both C., Bijlsma, R. G. & Visser M. E. 2005a: Climatic effects on timing of spring migration and breeding in a long-distance migrant, the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca. J. Avian Biol. 36: Both C., Bouwhuis S., Lessells C. M. & Visser M. E. 2006: Climate change and population declines in a long-distance migratory bird. Nature 441: Both C., Piersma T. & Roodbergen S. P. 2005b: Climatic change explains much of the 20th century advance in laying date of Northern Lapwing Vanellus vanellus in The Netherlands. Ardea 93: Both C. & Visser M. E. 2001: Adjustment to climate change is constrained by arrival date in a long-distance migrant bird. Nature 411: Both C. & Visser M. E. 2005: The effect of climate change on the correlation between avian life-history traits. Global Change Biol. 11: Brown J. L., Li S.-H. & Bhagabati N. 1999: Long-term trend toward earlier breeding in an American bird: a response to global warming? PNAS 96: Butler C. 2003: The disproportionate effect of global warming on the arrival dates of short-distance migratory birds in North America. Ibis 145:

14 Sylvia 43 / 2007 Cílek V. 1998: Dialog mezi mořem a větrem. NAO: tekutá časomíra severoatlantické oscilace. Vesmír 77: Coppack T. & Both C. 2002: Predicting life-cycle adaptation of migratory birds to global climate change. Ardea 90: Cotton P. 2003: Avian migration phenology and global climate change. PNAS 100: Crick H. Q. P. 2004: The impact of climate change on birds. Ibis 146: Crick H. Q. P., Dudley C., Glue D. E. & Thompson D. L. 1997: UK birds are laying eggs earlier. Nature 388: 526. Crick H. Q. P. & Sparks T. H. 1999: Climate change related to egg-laying trends. Nature 399: Davis A. J., Jenkinson L. S., Lawton J. H., Shorrocks B. & Wood S. 1998: Making mistakes when predicting shifts in species range in response to global warming. Nature 391: Dunn P. 2004: Breeding dates and reproductive performance. Adv. Ecol. Res. 35: Dunn P. & Winkler D. W. 1999: Climate change has affected the breeding date of Tree Swallows throughout North America. Proc. R. Soc. B 266: Evans K. L., Duncan R. P., Blackburn T. M. & Crick H. Q. P. 2005: Investigating geographic variation in clutch size using a natural experiment. Funct. Ecol. 19: Fiedler W., Bairlein F. & Köppen U. 2004: Using large-scale data from ringed bird for the investigation of effects of climate change on migrating birds: pitfalls and prospects. Adv. Ecol. Res. 35: Foppen R., ter Braak C.J.F., Verboom J. & Reijnen R. 1999: Dutch Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus and West- African rainfall: empirical data and simulation modelling show low population resilience in fragmented marshlands. Ardea 87: Forchhammer M. C., Post E. & Stenseth N. C. 1998: Breeding phenology and climate change. Nature 391: Forchhammer M. C., Post E. & Stenseth N. C. 2002: North Atlantic Oscillation timing of long- and short-distance migration. J. Anim. Ecol. 71: Gordo O., Brotons L., Ferrer X. & Comas P. 2005: Do change in climate patterns in wintering areas affect the timing of the spring arrival of trans-saharan migrant birds? Global Change Biol. 11: Gordo O. & Sanz J. J. 2006: Climate change and bird phenology: a long-term study in the Iberian Peninsula. Global Change Biol. 12: Hallet T. B., Coulson T., Pilkington J. G., Clutton-Brock T. H., Pemberton J. M. & Grenfell B. T. 2004: Why large-scale climate indices seem to predict ecological processes better than local weather. Nature 430: Holliday F. 2004: Climate change and the global economy. Ibis 146: 2 3. Hubálek Z. 2003: Spring migration of birds in relation to North Atlantic Oscillation. Folia Zool. 52: Hubálek Z. 2004: Global weather variability affects avian phenology: a long-term analysis, Folia Zool. 53: Hüppop O. & Hüppop K. 2003: North Atlantic Oscillation and timing of spring migrations in birds. Proc. R. Soc. B 270: Hüppop O. & Hüppop K. 2005: Atlas zur Vogelberingung auf Helgoland. Teil 3: Veränderungen von Heim- und Wegzugzeiten von 1960 bis Vogelwarte 43: Hurrell J. W. 1995: Decadal trends in the North Atlantic Oscillation: regional temperatures and precipitations. Science 269: Hušek J. & Adamík P. in press: Long-term trends in the timing of breeding and brood size in the Red-backed Shrike Lanius collurio in the Czech Republic, J. Ornithol. Inouye D. W. Barr B, Armitage K. B. & Inouye B. D. 2000: Climate change is affecting altitudinal migrants and hibernating species. PNAS 97: IPCC Climate Change 2001: Third assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Jenni L. & Kéry M. 2003: Timing of bird migration under climate change: advances in long-distance migrants, delays in short- 15

15 distance migrants. Proc. R. Soc. B 270: Jonzén N., Lindén A., Eron T., Knudsen E., Vik J. O., Rubolini D., Piacentini D., Brinch C., Spina F., Karlsson L., Stervander M., Andersson A., Walderström J., Lehikoinen A., Edvarsen E., Solvang R. & Stenseth N.C. 2006: Rapid advance of spring arrival dates in long-distance migratory birds. Science 312: Kokko H. 1999: Competition for early arrival in migratory birds. J. Anim. Ecol. 68: Laaksonen T., Ahola M., Eeva T., Väisänen R.A. & Lehikoinen E. 2006: Climate change, migratory connectivity and changes in laying date and clutch size of the Pied Flycatcher. Oikos 114: Lack D. 1968: Ecological Adaptations for Breeding in Birds. Methuen, London. Lehikoinen E., Sparks T.H. & Žalakevičius M. 2004: Arrival and departure dates. Adv. Ecol. Res. 35: Mann M. E., Bradley R. S. & Hughes M. K. 1998: Global scale temperature patterns and climate forcing over the past six centuries. Nature 392: McCarty J. P. 2001: Ecological consequences of recent climate change. Cons. Biol. 15: Mitrus C., Sparks T. H. & Tryjanowski P. 2005: First evidence of phenological change in a transcontinental migrant overwintering in the Indian sub-continent: the Redbreasted Flycatcher Ficedula parva. Ornis Fenn. 82: Møller A. P., Flensted-Jensen E. & Mardal W. 2006: Rapidly advancing laying date in a seabird and the changing advantage of early reproduction. J. Anim. Ecol. 75: Møller A. P. & Merilä J. 2004: Analysis and interpretation of long-term studies investigating responses to climate change. Adv. Ecol. Res. 35: Moss R., Oswald J. & Baines D. 2001: Climate change and breeding success: decline of the capercaillie in Scotland. J. Anim. Ecol. 70: Norris K., Atkinson P. W. & Gill J. A. 2004: Climate change and coastal waterbird populations past declines and future impacts. Ibis 146: Nott M. P., Desante D. F., Siegel R. B. & Pyle P. 2002: Influences of the El Niño Oscillation and the North Atlantic Oscillation on avian productivity in forests of the Pacific Northwest of North America. Global Ecol. Biogeogr. 11: Ottersen G., Planque B., Belgrano A., Post E., Reid P. C. & Stenseth N. C. 2001: Ecological effects of the North Atlantic Oscillation. Oecologia 128: Parmesan C. 2006: Ecological and evolutionary responses to recent climate change. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: Parmesan C. & Yohe G. 2003: Globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature 142: Partecke J., Van t Hof T. & Gwinner E. 2004: Differences in timing of reproduction between urban and forest European Blackbirds Turdus merula: result of phenotypic flexibility or genetic differences? Proc. R. Soc. B 271: Peñuelas J., Filella I. & Comas P Changed plant and animal life cycles from 1952 to 2000 in the Mediterranean region. Global Change Biol. 8: Pounds J. A., Fogden M. P. L. & Cambell J. H. 1999: Biological response to climate change on a tropical mountain. Nature 398: Przybylo R., Sheldon B. C., Merilä J. 2000: Climatic effects on breeding and morphology: evidence for phenotypic plasticity. J. Anim. Ecol. 69: Pulido F. & Berthold P. 2004: Microevolutionary response to climatic change. Adv. Ecol. Res. 35: Pulido F., Berthold P. & van Noordwijk A. J. 1996: Frequency of migrants and migratory activity are genetically correlated in a bird population: evolutionary implications. PNAS 93: Rainio K., Laaksonen T., Ahola M., Vähätalo A. V. & Lehikoinen E. 2006: Climatic responses in spring migration of boreal and arctic birds in relation to wintering area and taxonomy. J. Avian Biol. 37: Rajchard J., Procházka J. & Kindlmann P. 2006: Long-term decline in Common Swift Apus apus annual breeding success may be 16