VEGETACE MECHOROSTŮ NA SUŤOVÝCH POLÍCH V NÁRODNÍM PARKU PODYJÍ

Transkript

1 Přírodovědecká fakulta Masarykovy university v Brně Katedra systematické botaniky a geobotaniky VEGETACE MECHOROSTŮ NA SUŤOVÝCH POLÍCH V NÁRODNÍM PARKU PODYJÍ Diplomová práce Svatava Kubešová Vedoucí práce: Dr. Milan Chytrý Konzultant: RNDr. Ivan Novotný Brno 1996

2 ii

3 iii

4 OBSAH I. ÚVOD...1 II. CHARAKTERISTIKA PŘÍRODNÍCH POMĚRŮ...4 II.1. Geomorfologické poměry...4 II.2. Geologické poměry...6 II.3. Pedologické poměry...7 II.4. Klimatické poměry...8 II.5. Vegetace a fytogeografické poměry...9 II.6. Klasifikace sutí...12 II.7. Klima sutí...15 III. METODIKA...18 III.1. Malé transekty...18 III.2. Klimatická měření na malých transektech...21 III.3. Transekty...26 III.4. Bryomasa...34 IV. VÝSLEDKY...37 IV.1 Klima malých transektů...37 IV.2. Malé transekty...44 IV.3. Transekty...57 IV.4. Bryomasa...62 V. DISKUSE...64 V.1. Klima malých transektů...64 V.2. Malé transekty...66 V.3. Transekty...69 V.4. Bryomasa...72 VI. ZÁVĚR...74 VII. LITERATURA...76 PŘÍLOHA iv

5 I. ÚVOD Národní park Podyjí byl výhlášen v roce 1991 přibližně na území Chráněné krajinné oblasti Podyjí (1978). Do roku 1989 byla tato oblast, nacházející se v hraničním pásmu, téměř nepřístupná. V roce 1991 byl zahájen výzkumný projekt, od roku 1993 financovaný grantovou agenturou ČR (projekt č. 206/93/2052), zaměřený na fytogenofond a rostlinná společenstva na území NP Podyjí. Na zmíněný výzkum navazuje moje diplomová práce, zaměřená na ekologii mechorostů na suťových polích v NP Podyjí. Suťová pole patří k reliktním stanovištím naší vegetace a jsou jen nepatrně ovlivněna činností člověka. Sutě se vyznačují bohatostí stanovišť v důsledku členitého mikroreliéfu. Nacházejí se zde, při pohledu z malého měřítka temena balvanů, kolmé stěny, převisy, spáry a štěrbiny, různě hluboké jamky. Ve velkém měřítku jsou rozlišeny více či méně zazemněné biotopy suťových lesů, okraje suťových enkláv stíněné korunami stromů, ale se stoprocentní pokryvností balvanů (mnou dále označované jako přechodná zóna), a samozřejmě zcela otevřené plochy sutě, na kterých se uplatňují vedle mechorostů zejména rozsáhlé porosty epilitických lišejníků. Ve středních částech suťových polí se často vyskytují konsorcie stromů, pod nimiž se vytváří podobná vegetace jako na okrajích. To vše se odráží v rozmanitosti mikroklimatu a ve velkém počtu druhů mechorostů. Na náhodně umístěných plochách šesti sledovaných sutí jsem nalezla 77 druhů mechorostů, z toho 13 druhů játrovek a 64 druhů mechů. Problematika suťových akumulací je zejména v nižších polohách málo zpracovaná. Vztahy faktorů prostředí a vegetace sutí Českého středohoří řešil ve svých pracech Brabec (1971, 1973). Mechorosty některých suťových lokalit rovněž v Českém středohoří popsala Pujmanová (1988, 1989, 1990). Studie na mechorostech pískovcových osypů prováděla Gutzerová (1988). Vztahy vegetace k faktorům prostředí na suťových svazích se zabývali Cox et Larson (1993 a, b). Mechorosty lokality Ledové sluje, kde se nachází dvě ze mnou sledovaných sutí, po floristické stránce zpracoval Hradílek (1996). Doufám, že předkládaná práce bude dalším příspěvkem k této tématice. 1

6 Práci jsem si rozčlenila do čtyř dílčích úkolů: - klima malých transektů - malé transekty - transekty - bryomasa. Malé transekty odpovídají malému měřítku změn faktorů prostředí v rozmezí několika balvanů, transekty mají podobný význam na velkém měřítku celých sutí. Současně se mnou prováděla na transektech totožná pozorování M. Maršálková se zaměřením na cévnaté rostliny. Klima malých transektů mělo za cíl alespoň orientačně zjistit klimatické rozdíly mezi výraznými tvary mikroreliéfu jako jsou exponované povrchy balvanů, kolmé stěny a hlubší jamky na otevřené suti, v korunami zastíněné zóně a v suťovém lese. Abych alespoň částečně poznala dynamiku mechorostů na suti, sledovala jsem čistý přírůstek hmoty u vybraných dominantních druhů v intervalu cca dvou měsíců. V práci používám pojem bryomasa (odpovídá biomase mechorostů), který užívá van Tooren (1989). 2

7 Poděkování Za řadu cenných rad a tolerantní přístup děkuji především vedoucímu své diplomové práce Dr. Milanu Chytrému, RNDr. Ivanovi Novotnému vděčím za konzultace týkající se zejména determinace mechorostů. Kolegyni Mgr. Martině Maršálkové děkuji za přátelský vztah a diskuse o problémech při společné práci v terénu. Svým spolužákům B. Koudelkové, B. Grunovi a H. Valerovi děkuji za pomocné práce v obtížném terénu suťových polí a taktéž Mgr. Petru Hroudovi. Za zapůjčení dotykových teploměrů děkuji pracovníkům Mendelovy zemědělské a lesnické university a Teplárny Brno a.s. Za poskytnutí termostatu ke kalibraci teploměrů děkuji pracovníkům katedry zoologie a ekologie přírodovědecké fakulty MU, jmenovitě RNDr. Věře Opravilové, CSc. Konzultací k problémům klimatických měření mi přispěl doc. RNDr. Pavel Prošek, CSc., vedoucí katedry geografie přírodovědecké fakulty MU. Pracovníkům Správy Národního parku Podyjí děkuji za poskytnutí zázemí a pomoc při přepravě, především Ing. Martinu Škorpíkovi a panu Mahrovi. Chtěla bych vyjádřit vděčnost svým rodičům, kteří mi pokytovali zázemí a pomáhli mi obětavě při práci v terénu. 3

8 II. CHARAKTERISTIKA PŘÍRODNÍCH POMĚRŮ Národní park Podyjí se nachází v jihozápadní části Moravy, při řece Dyji (mezi Vranovem nad Dyjí a Znojmem) a při hranici s Rakouskem. II.1. Geomorfologické poměry Území leží na jihovýchodních svazích Českého masívu. Řadíme je k provincii Česká vysočina, Českomoravské soustavě, oblasti Českomoravská vrchovina, celku Jevišovická pahorkatina, podcelku Znojemská pahorkatina. Oblast má ráz členité pahorkatiny prořezané hlubokými a úzkými údolími řeky Dyje a jejích přítoků. Významným činitelem reliéfu je údolí řeky Dyje. Délka toku mezi hrází Vranovské přehrady a Znojmem činí asi 43,5 km. Výškový rozdíl toku je 100 m, podélný spád je nevyrovnaný. Kaňon řeky je 60 až 200 m hluboký, dno je úzké (místy jen 40 m široké.) V údolí dominují svahy o sklonu přes 20, zakřivenost toku způsobuje přítomnost všech orientací svahů. Příkré údolní svahy, nezřídka se srázy a převisy, mají v dolních konkávních částech osypy, místy sahající až k nivě Dyje. Údolní svahy jsou rozčleněny stržemi a roklemi, které vyúsťují náplavovými kužely. Údolní niva je vyvinuta místy na jesepních úsecích meandrů, kde na ni navazují zbytky fluviálních erozních i složených teras přemodelovaných svahovými pochody. Údolní svahy výsepních úseků mají v horních konvexních částech skalnaté srázy. Na ně navazují tranzitní střední části svahů, často s pohybujícími se skalními bloky (např. Ledové sluje), písčitými svahovinami, výchozy skalního podloží. Jesepní úseky meandrů jsou tvořeny svahy o menším sklonu. Na dyjský kaňon navazují levobřežní hřbety a žleby, které přecházejí do plošin a povlovných svahů do 4. Přechod mezi Českomoravskou vrchovinou a Dyjskosvrateckým úvalem, který má ráz stupně tvořeného plošinou, svahem krystalinika a úpatní pahorkatinou, nalézáme na jihovýchodním okraji území. 4

9 Nejvyšším bodem území je Býčí hora (536 m n. m.) v západní části, nejnižší bod (208 m n. m.) leží na Dyji, v místě kde řeka opouští oblast. Prameny: Demek (1987b), Hynek et Trnka (1981), Chytrý et Vicherek (1995). Obr. 2 - Kaňon řeky Dyje (pohled z Liščí Skály) 5

10 II.2. Geologické poměry NP Podyjí leží v jihovýchodní části Českého masívu. Ten je v tomto území tvořen dvěmi jenotkami. Na západě moravikem a ve východní části brunovistulikem. Při východním okraji území se stýkají horniny Českého masívu se sedimenty náležícími k postorogenní pánvi Vnějších Karpat. Moravikum je zde představováno dyjskou klenbou. Rozdělujeme je na tři dílčí tektonické jednotky: vranovskou, bítešskou a lukovskou. Vranovská jednotka se vyskytuje pouze v malém rozsahu na západním okraji území. V jednotce vranovské převládají muskovit-biotitické pararuly s drobnějšími polohami amfibolitů a krystalických vápenců a polohy bohaté grafitem. Bítešská jednotka tvoří většinu západní části území. Je tvořena tělesem bítešské ortoruly, v níž převládá okatá leukokratní dvojslídná ortorula s polohami erlanu a amfibolitu v části spodní a s hojnými amfibolity a pararulami v části svrchní. V oblasti bítešské pararuly nacházíme různé formy řícení skal, kamenná moře. Jednotka lukovská leží ve střední části, mezi jednotkou bítešskou na západě a dyjským masívem brunovistulika na východě. Je rozdělena intruzí biotitické ortoruly na dva oddíly. Spodní oddíl tvořený dvojslídnými svory, které obsahuji polohy kvarcitů a granitové apofýzy, je silně retrográdně metamorfován. Svrchní oddíl tvoří granát-staurolitové svory obsahující několikametrové polohy krystalických vápenců a mocný erlánový horizont. Významná tektonická linie vyššího řádu odděluje moravikum od brunovistulika, jež je zastoupeno granitoidními horninami dyjského masívu. V blízkosti moravika je okrajová část tvořena silně zbřidličnatělým biotitickým granitem, který směrem k východu přechází (přes biotitický granit) do granodioritu. Ve stejném směru se snižuje zbřidličnatění hornin. Postorogenní pánev v okolí Znojma tvoří žerotické písky s pískovci, jílovci a štěrky. V nadloží leží čejkovické písky. Z období miocénní mořské transgrese se zachovaly zbytky sedimentů především v okolí Šatova. V průběhu kvartéru došlo k výraznému odnosu sedimentů. Obnažené horniny 6

11 krystalinika byly vystaveny působení erozních činitelů, to vedlo k intenzívní destrukci hornin a vzniku rozsáhlých suťových kuželů, kamenných moří (Ledové sluje, Braitava, Sealsfieldův kámen, Nad papírnou atd.) Prameny: Batík (1992), Bobro (1985), Demek (1992). Další literatura: Andrejkovič (1993), Batík et Čtyroký (1990), Čtyroký et Batík (1990). II.3. Pedologické poměry Na svazích kaňonu řeky Dyje se vytvářejí litosoly, rankery, koluvisoly a kambisoly. Na skalnatých srázech, příkrých svazích se vyskytují litosoly a rankery. Horniny granodioritů tvoří srázy a suťová pole, která jsou místy překrytá svahovými sedimenty a sprašovými závějemi s kambisoly, rankery, litosoly a humózními koluvisoly. Na dně kaňonu převažují kyselé písčitoskeletové naplavené půdy. Na úpatních svahových akumulacích se vytvářejí koluvisoly. Na horninách krystalinika na plošinách a povlovných svazích se vyskytují luvisoly. Kambisoly se vytvořily na pahorcích a hřbítcích, na jejich vrcholcích pak rankery a litosoly. V pramenných sníženinách jsou zastoupeny většinou gleje. Na hřbetech navazujících na údolí řeky Dyje na zvětralinách krystalinika se vytvářejí kambisoly, na sprašových hlínách pak argilluvisoly. Dna úpadů jsou charakteristická přítomností oglejených kambisolů a pseudoglejů, tyto a gleje jsou nalézány v pramenných sníženinách. Pahorky, hřbítky a svahy pokrývají rankery a litosoly. V JV části území jsou na vyvýšeninách granodioritu litosoly, rankery, na plošině přecházejí kambisoly v podzoly, ve středu pramenných mís oglejené půdy, na spraších černozemě. Pramen: Hynek et Trnka (1981). 7

12 II.4. Klimatické poměry Oblast NP Podyjí zasahuje podle klimatického členění Quitt (1971, 1975) do mírně teplé a teplé oblasti. Hranice mezi oblastmi probíhá ve směru JZ - SV. Západní část území patří k okrsku MT9 mírně teplé oblasti s dlouhým létem, teplým, suchým až mírně suchým. Přechodné období je krátké s mírným až mírně teplým jarem a mírně teplým podzimem. Zima je krátká, mírná, suchá, s krátkým trváním sněhové pokrývky. Střední část řadíme rovněž do mírně teplé oblasti, okrsku MT11. Ten je charakterizován dlouhým létem, teplým, suchým. Přechodné období je krátké s mírně teplým jarem a mírně teplým podzimem. Zima je krátká, mírně teplá a velmi suchá, s krátkým trváním sněhové pokrývky. Východní část náleží k teplé oblasti, okrsku T2. Kde léto je velmi dlouhé, velmi teplé a velmi suché. Přechodné období je velmi krátké s teplým jarem a podzimem. Zima je krátká, mírně teplá a suchá až velmi suchá, s velmi krátkým trváním sněhové pokrývky. Tab. 1 - Základní charakteristiky okrsků klimatických oblastí Okrsek klim. oblasti Mrazové dny Průměrná teplota v lednu [ºC] Průměrná teplota v červ. [ºC] Srážkový úhrn za veg. období [mm] Dny se sněh. pokrývkou MT (-3) - (-4) MT (-2) - (-3) T (-2) - (-3)

13 Obr. 3 - Klimadiagram klimatologické stanice Znojmo-Kuchařovice (Chytrý et Vicherek 1995) II.5. Vegetace a fytogeografické poměry Daným územím prochází hranice termofytika a mezofytika. Větší severozápadní část náleží podle fytogeografického členění ČR (Skalický 1988) k mezofytiku, fytogeografickému okresu 68. Moravské podhůří Vysočiny. Menší, jihovýchodní část spadá do panonského termofytika, fytogeografického okresu 16. Znojemsko-brněnská pahorkatina. Údolím Dyje pronikají na západ pannonské prvky do Vysočiny (exponovaná výslunná místa) a opačným směrem, prostřednictvím inverzních poloh v údolí, sestupují podhorské druhy do termofytika. Druhý migrační proud zasahuje od jihu, představují ho hlavně tzv. perialpiny (Buphthalmum salicifolium, Verbascum speciosum) (Grulich 1986). Lesní vegetaci zpracovává Chytrý et Vicherek (1995). V lesní vegetaci oblasti převažuje společenstvo Melampyro nemorosi-carpinetum. Vyskytuje se na krystalinických plošinách, na svazích údolí a na horních terasách řeky. Lze ho rozdělit na 4 subasociace: 9

14 Melampyro nemorosi-carpinetum typicum na hlinitých svazích říčních a potočních údolí, Melampyro nemorosi-carpinetum primuletosum veris na krystalických vápencích v okolí Čížova, Melampyro nemorosi-carpinetum luzuletosum v horních částech severně orientovaných svahů údolí, Melampyro nemorosi-carpinetum abietetosum na plošinách, druhové složení je pozměněno činností člověka - výsadby Pinus sylvestris a Larix decidua, ochuzení o hájové druhy, zastoupení acidofytů. Na horních říčních terasách bývá Melampyro nemorosi-carpinetum nahrazeno mezofilními loukami. Na západě jsou rekonstrukčně mapovány bučiny. Submontánní bučiny Melico-Fagetum vázané na plošiny a mírné svahy na rulovém podkladu byly ve většině vymýceny a na jejich místě nacházíme kulturní lesy s Quercus petraea agg., Pinus sylvestris, Larix decidua, Fagus sylvatica, Picea abies a Carpinus betulus. Obdobně tomu je u společenstev asociace Carici pilosae-fagetum vyskytující se na mírných svazích nehlubokých údolí na ortorule. Naopak v téměř neporušeném stavu se zachovalo Tilio cordatae-fagetum, které je vázáno na severně orientované rulové svahy, obvykle s akumulací suti. Na spodních částech strmějších svahů údolí, kde se hromadí balvany, a v roklích nacházíme suťové lesy asociace Aceri-Carpinetum. Ve stromovém patru převládají Carpinus betulus, Tilia cordata, T. platyphyllos, Acer pseudoplatanus a A. platanoides. Keřové patro je vždy vyvinuté, v bylinném jsou Dryopteris filix-mas, druhy dubohabrových hájů a suťových stanovišť. Geologickým substrátem jsou ortoruly a granitoidy. Na dolních okrajích severně exponovaných suťových polí se vyskytuje společenstvo Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris, na bočních i dolních okrajích společenstvo Impatiens-Geranium robertianum. Druhově chudá je vegetace okrajů sutí a ploše uložených kamenů na otevřené suti, která patří do asociace Hypno-Polypodietum vulgaris. Na horních okrajích jižně orientovaných sutí se vytváří společenstvo Vincetoxicum hirundinaria- Origanum vulgare (Maršálková 1995). Rostliny vyskytující se na otevřené suti rostou v dolících a spárách mezi balvany nebo naopak na povrchu ploše uložených balvanů. K první skupině patří kapradiny Dryopteris filix-mas, D. carthusiana, Athyrium filix-femina a trsnaté traviny Festuca firmula, F. glauca, F. ovina, na jižně orientovaných lokalitách také Avenella 10

15 flexuosa. Ke druhému typu náleží Polypodium vulgare, Cardaminopsis arenosa, Sedum maximum, Geranium robertianum. Na okrajích suťových polí, v místě téměř stoprocentní pokryvnosti mechorostů, vegetují nitrofilní druhy Geranium robertianum, Impatiens parviflora a Galium aparine. Z dřevin se na otevřené suti vyskytují druhy Tilia cordata, T. platyphyllos, Sorbus aucuparia, S. aria, S. torminalis, Betula pendula, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Grossularia uva-crispa, Cotoneaster integerrima, Rosa sp., na jižních orientacích Cerasus mahaleb, Cornus mas, Swida sanguinea, Staphyllea pinnata a Berberis vulgaris (Maršálková 1995). Maloplošně osídlují skalní terasy a vrcholy skalních ostrožen na oligotrofních horninách reliktní bory Cardaminopsio petraeae-pinetum. V teplejší a sušší východní části je na analogických stanovištích nahrazováno společenstvem Genisto pilosae-quercetum petraeae. Na plochá aluvia potoků na krystalinických plošinách je vázáno společenstvo mokřadních olšin Carici acutiformis-alnetum glutinosae, spíše jeho degradační stadium s Carex cespitosa, a stadium s Molinia caerulea agg. Náhradními společenstvy jsou vlhké louky svazu Calthion. Údolní olšiny Stellario-Alnetum glutinosae se vyskytují na spodních terasách řeky Dyje, aluviích potoků v oblasti krystalinika. Náhradní vegetací jsou poříční rákosiny Rorippo-Phalaridetum arundinaceae a ostřicová společenstva Caricetum buekii. Na granitových plošinách v nejteplejší východní části jsou: antropicky značně pozměněné společenstvo Festuca ovina-quercus petraea, teplomilné doubravy Sorbo torminalis-quercerum, které jsou taky na horních konvexních částech jižních svahů říčních údolí, xerofilní vřesoviště asociací Genisto pilosae-callunetum, Carici humilis-callunetum a Agrostio vinealis-genistetum pilosae a stepní pastviny Potentillo arenariae-agrostietum vinealis. 11

16 II.6. Klasifikace sutí Hlavním činitelem při vzniku svahových sedimentů je gravitace, která způsobuje pohyb materiálu uvolněného zvětráváním po svahu. Svahové sedimenty dělí Demek (1987a) podle zrnitosti na kamenité svahové sedimety, písčité svah. sedimenty a hlinité svahové sedimenty. Kamenité svahové sedimenty jsou rozčleněny na dvě kategorie: kamenité osypy a suťové pláště. Kamenité osypy tvoří kužely nebo jejich spojením vzniklé úpatní haldy ostrohranných úlomků při úpatí srubů a skalních stěn. Suťové pláště se vyskytují na mírnějších svazích tvořených skalními horninami. Pokud úlomky horniny pokrývají víc jak 50 % území, hovoříme o kamenných nebo balvanových mořích. Ložek (1973) dělí svahoviny na hlinité až hlinitopísčité zeminy, svahoviny slínů, jílů, svahoviny písčitě rozpadavých pískovců a svahoviny balvanitě větrajících hornin. Posledně jmenované se vyznačují převahou hrubých bloků, jež vyčnívají na povrchu akumulací nebo tvoří souvislá kamenná moře, volné droliny. Blokové svahoviny jsou význačné pro horské oblasti. V nižších polohách jsou vázané na balvanitě větrající horniny. Jak uvádí Rubín, Balatka et al. (1986), suť označuje hranaté úlomky hornin od velikosti ořechu po metrové bloky vzniklé zvětráváním a rozpadem skalních masívů na strmých svazích a přemístěné do nižších poloh gravitací. Tvar úlomků závisí na petrologické povaze horniny. Podle zaoblení úlomků rozlišujeme hranáčovou suť, balvanovou suť nebo obecně kamenitou suť. Jako suťové pole je označována svahová plocha z větší části pokrytá sutí. Plocha suťových polí má rozlohu několik desítek až stovek metrů, není pravidelného tvaru. Těleso suťového pole má na svislém průřezu tvar zkosené desky, ukloněné rovnoběžně se svahovou plochou (zpravidla přes 20 ). Zvláštním případem suťového pole je drolina, která je tvořena úlomky více méně stejného tvaru a velikosti (cca cm). Vzniká při odlamování pravidelných sloupců čediče, trachytu apod. 12

17 Pod velmi příkrými svahy a stěnami, na nichž dochází ke gravitačnímu pohybu materiálu, se vyskytují osypy. Osyp je suťové těleso tvaru ležatého trojbokého hranolu obdélníkového půdorysu, protáhlé podél úpatí skalní stěny. Tvoří zpravidla příkrý svah (většinou přes 30 ) a vyznačují se vytříděním materiálu. Suťový kužel je zvláštní případ suťového tělesa gravitačního původu, jež má tvar polovičního kužele s vrcholem nahoře a základnou dole. Tvoří se při vyústění skalní úžlabiny nebo erozní rýhy. Termín suťový proud se používá pro akumulace proudovitého nebo jazykovitého tvaru protažené po spádnici na prudším svahu. Tvoří se zpravidla v mělké terénní brázdě. Tvarem podobným suťovým polím jsou balvanová moře. Vznikají kryogenním nebo termogenním rozpadem skalních výchozů přímo na místě a nebo obnažením balvanů ze zvětralinových plášťů. Nacházíme je na mírných svazích a temenech horských hřbetů. Z balvanových moří na okraji mohou vybíhat balvanové proudy. Balvanový proud je akumulace protáhlého jazykovitého tvaru, vzniklá přemístěním úlomků v mělké terénní brázdě po spádnici o malém sklonu svahu. Nepravidelný shluk balvanů, různého tvaru a velikosti s relativně malým plošným rozsahem a chaotickým uspořádáním úlomků se označuje balvaniště. Členění na základě ekologických podmínek a jim odpovídající vegetace předkládají Sádlo et Kolbek (1994). Autoři navrhují čtyři následující kategorie: osypy, droliny, balvaniště a zazemněné sutě. Osypy zahrnují lokality s převahou pohyblivého málo zazemněného klastického materiálu a různé velikosti úlomků. Vznikly většinou během postglaciálu. Udržují se opakovanými sesuvy materiálu a poměrně snadno mohou zarůst. Patří k nim i většina sutí antropogenního původu. Droliny charakterizované převahou nepohyblivého málo zazemněného kamenitého materiálu tvořené úlomky o zhruba stejném tvaru a velikosti. Většinou vznikly během glaciálu a udržují se bez souvislé vegetace. Balvaniště se vyznačují převahou rozměrných (přes 1 m) nepohyblivých balvanů a skalních bloků. 13

18 Zazemněné sutě vznikají z předchozích typů, převažuje zde nepohyblivý, alespoň na povrchu silně zazemněný kamenitý materiál. Většina takovýchto lokalit postrádá specifickou nelesní suťovou vegetaci. Obr. 4 - Horní část suti č. 1 (lokalita Ledové sluje) 14

19 II.7. Klima sutí Příblížení mikroklimatu na vybraných suťových polích poskytují výsledky z měření provedeného na třech suťových enklávách (Pod Hardeggskou vyhlídkou a Ledové sluje). Na každé ze sutí byly instalovány 3 klimatické staničky - na úpatí, ve středu a na horním okraji. V sousedním lese se nacházela čtvrtá stanička. Měření zpracovala ve své diplomové práci Maršálková (1995), odkud přejímám většinu následujících informací. Závěry vyvozovala na základě prvních dvou dnů, protože v odpoledních hodinách bylo radiační počasí přerušeno náhlou oblačností a bouřkou. Život rostlin na suti ovlivňují především extrémní hodnoty teplot. Teplotní amplituda činila uprostřed suti č. 2 první den 18,2 C, na suti Pod Hardeggskou vyhlídkou pak 20,0 C. Vyšší výkyvy se vyskytují na jižně orientovaných sutích, které se ve dne víc ohřívají a v noci více ochlazují (Geiger 1957). Závislost teplot na orientaci svahu ke světovým stranám se projevila celkově vyššími teplotami vzduchu u jihovýchodně orienotvané suti Pod Hardeggskou vyhlídkou oproti severozápadně orientovaným sutím v oblasti Ledových slují. Souvisí to s vyšší dotací přímé radiace. Teploty jižních svahů umocňuje strmější inklinace (maximum při ), na severních svazích je nejvyšších teplot dosaženo při nulovém sklonu. Hodnoty nočních minim odpovídají teorii svahového fenoménu (za vyzařovací situace je při horním okraji minimum nižší než uprostřed, ale vyšší než na spodním okraji svahu (Geiger 1957). Maximální denní teploty dosahovaly nejvyšších hodnot ve středu suti, nejnižších na spodním okraji suti v rozporu s teorií (za vzařovacího počasí nejvyšší teploty na úpatí svahu, směrem k vrcholu dochází k jejich poklesu). Naopak souhlasí s teorií říčního fenoménu (Jeník, Slavíková et al. 1964). Zřejmě se uplatňuje vliv hladiny řeky a vysoké relativní vzdušné vlhkosti v suťovém lese. Prouděním vzduchu v suťových akumulacích se zabýval Brabec (1971, 1973) a Kubát (1974). Proudění vzduchu se v letních měsících projevovalo sáláním chladu z otvorů mezi balvany zejména ve spodní části suti. V listopadu 1993 bylo pozorováno M. Maršálkovou na suti Pod Hardeggskou vyhlídkou rozložení sněhové pokrývky, které lze připsat výronům teplého vzduchu v horní třetině suťové enklávy. Na lokalitě Ledové sluje pozorovala v zimě 15

20 1993 a 1995 ledovou výzdobu. S obdobným rozložením sněhové pokrývky jsem se setkala v lednu 1994 na suťových polích Pod Hardeggskou vyhlídkou a Ledové sluje, což ale může být způsobeno zastíněním spodní části stromy. Na suti Pod Hardeggskou vyhlídkou a suti č. 2 (Ledové sluje) se pokryvnost sněhu zřetelně snižovala směrem k hornímu okraji. Na suti č. 1 Ledové sluje jsem však pozorovala poměrně rovnoměrné rozložení sněhové pokrývky. Nejvyšší hodnoty vlhkosti vzduchu byly naměřeny v kontaktních lesních porostech, kde se vytváří specifické lesní mikroklima. Na suti dosahovaly nejvyšších hodnot staničky umístěné na spodním okraji. Nejvyšší hodnoty vykazovaly staničky ve středu a na horním okraji suti. Největší výpar byl zaznamenán na spodním okraji suti (Pod Hardeggskou vyhlídkou, suť č. 1 Ledové sluje). Na suti č. 2 (Ledové sluje) je nejvyšší výpar ve střední části. Na suti č. 1 byla také měřena intenzita osvětlení (17. a ). Průběh intenzity osvětlení jednotlivých úseků suti je: spodní okraje, střed a nakonec horní okraje suti. Průměrné hodnoty ukazují největší intenzitu osvětlení ve střední části, nejmenších hodnot nabývá v horní části vlivem zastínění. Vedle mikroklimatu celého suťového pole mělo na hodnoty zjištěné na měřištích vliv také uspořádání suti v jejich bezprostředním okolí. Přes snahu tento vliv omezit (umístění staniček bylo voleno na, z hlediska reliéfu, obdobných místech) jej nelze přehlédout. V závěru zdůrazňuje zásobení vodou, jako jeden u limitujících faktorů. Jejím zdrojem jsou srážky doplněné o tzv. "vnitřní rosu". Ta vzniká kondenzací vodních par na povrchu balvanů v hlubších vrstvách suti. Srážkovou vodu zachycují mechové polštáře a vrstva organického materiálu shromážděná ve spárách mezi balvany. 16

21 Obr. 5 - Denní chod teplot vzduchu na lokalitách: pod Hardeggskou vyhlídkou a Ledové sluje Suť č. 1 na lokalitě Ledové sluje: KL 4 - les, KL 5 - spodní okraj, KL 6 - střed, KL 7 - horní okraj Suť Pod Hardeggskou vyhlídkou: KL 8 - les, KL 9 - střed, KL 10 - spodní okraj, KL 11 - horní okraj 17

22 III. METODIKA III.1. Malé transekty Cílem bylo postihnout vliv mikroreliéfu. Transekty byly veden dvakrát přes obdobný tvar povrchu, tzn. horizontální plocha - jamka mezi balvany. Osa transektů sledovala spádnici (obr. 6 a 9). Umístění jsem volila tak, aby velikost kamenů u jednotlivých tansektů byla přibližně shodná a aby se transekty nacházely, z vertikálního pohledu, ve střední části suťoveho pole. Transekty jsem položila tři. Jeden ve střední části suťového pole (C), další v přechodné zóně suti a lesa (D) a poslední v suťovém lese (E) na lokalitě Ledové sluje (suťové pole č. 1). Transekt tvořil pás čtvercových plošek o rozměru 10 x 10 cm. Jednotlivé plošky na sebe bezprostředně navazovaly. Transekt C měl 36, D 50 a E 46 plošek. Pro plošky transektu jsem získala následující data popisující prostředí: 1. sklon 2. potenciální přímá radiace 3. podklad 4. umístění 5. tvar 6. hloubka půdy 7. složení, pokryvnost a hloubka opadu 1. Sklon - hodnoty měřeny geologickým kompasem ve stupních. Sklon byl měřen na dvou místech plochy. Hodnoty se pohybují v intervalu od 0 do 180. Hodnoty 0 nabývá na horní vodorovné ploše, 90 na kolné stěně, 180 na vodorovné spodní straně balvanu. Ze dvou získaných hodnot jsem spočítala průměr, proměnlivost sklonu jsem vyjádřila rozdílem maximální a minimální hodnoty (proměnná rozpětí sklonu). 2. Potenciální přímá radiace - potenciální přímou solární radiaci na plochu jsem odečítala z grafu uvedeného v práci Jeník et Rejmánek (1969) na základě sklonu a orientace. Jedná se o relativní hodnoty pro roční období (kcal cm -2 měsíc -1 ). Protože byly pro plošku měřeny dvě hodnoty sklonu, orientace, potenciální přímá radiace plošky odpovídá průměru 18

23 radiací pro tyto hodnoty. Variabilitu vyjadřuje rozdíl maximální a minimální radiace (proměnná rozpětí potenciální přímé radiace). 3. Podklad - charakter substrátu, na níž ploška ležela (např. kámen, dřevo, půda.) 4. Umístění - slovní popsání reliéfu v daném místě, pro které jsem zvolila termíny: rovina (horizontálně situovaná plocha, kde podklad leží pod ploškou), hrana, převis (plocha na spodní straně balvanu), pod převisem (plocha z horní strany silně zastíněná na ní ležícím kamenem), stěna (plocha situovaná vertikálně), jamka (plocha zanořená pod úroveň okolního povrchu, obklopená stěnami ze všech stran). 5. Tvar - popis tvaru plošky pomocí těchto kategorií: konvexní (5), mírně konvexní (4), rovný (3), mírně konkávní (2), konkávní (1). Příslušnost k dané kategorii jsem určila odhadem. 6. Hloubka půdy - měřila jsem ji kovovým bodcem (cm) ve všech čtyřech rozích plošky, pak vypočetla průměr. Proměnlivost hloubky půdy vystihuje rozdíl maximální a minimální hodnoty (tzv. rozpětí). 7. Složení, pokryvnost a hloubka opadu Složení - jedna až tři dominantní dřeviny, jež se podílejí na opadu. Pokryvnost - procentická pokryvnost opadu. Hloubka - průměrná mocnost vrstvy opadu (na základě v rozích plošky kovým bodcem měřených hloubek). Proměnlivost hloubky opadu odpovídá rozdílu maxima a minima (rozpětí hloubky opadu). 19

24 Hlediska, podle kterých jsem hodnotila v rámci plošek transektu přítomné mechorosty: 1. Celková pokryvnost mechorostů - udávaná v procentech 2. Pokryvnost jednotlivých druhů - je udávaná v procentech. Minimální hodnota 1% zahrnuje rovněž pokryvnosti menší. Následuje hodnota 5%, která zahrnuje interval od 1-5%. Interval mezi následnými hodnotami činí 5%. Obr. 6 - Část transektu C uprostřed suťového pole 20

25 Získaná data o proměnných prostředí a pokryvnosti jednotlivých druhů jsem podrobila CCA, kterou jsem provedla podobně jako u dat z transektů (velkého měřítka), dvojím způsobem. Za prvé CCA se zařazením všech proměnných prostředí (rozložení proměnných podél prvních dvou os variability a vzájemné vztahy proměnných), za druhé CCA se zařazením pouze významných proměnných (rozložení druhů mechorostů podél hlavních směrů variability). Významnost proměnných jsem testovala Monte-Carlo permutačním testem na hladině významnosti P = 0,05. Tyto CCA jsem provedla samostatně pro jednotlivé malé transekty C, D, E, abych odstranila vliv gradientu suť - les, který by překrýval vliv faktorů mikroreliéfu. CCA jsem zpracovala v programu Canoco. Závislost přítomnosti mechorostů v plošce k jednotlivým proměnným jsem hodnotila pomocí Mann-Whitneyova testu a kontingenčních tabulek. Mann-Whitneyův test jsem použila pro proměnné s ordinálním a kardinálním typem dat, kontingenční tabulky pro nominální data. Data ze tří malých transektů byla analyzována společně. Výpočty jsem provedla prostřednictvím programového systému Statgraphics. Závislost celkové pokryvnosti mechorostů s proměnnými prostředí jsem testovala mnohorozměrnou regresí (procedura postupného výběru) pro každý malý transekt odděleně. Do regresní analýzy jsem začlenila pouze proměnné s předpokládaným normálním rozložením. Použila jsem programového systému Statgraphics. III.2. Klimatická měření na malých transektech Klimatická měření na malých transektech jsem uskutečnila ve dnech a na lokalitě Ledové sluje (transekty C, D, E). Z plošek transektu jsem vybrala několik s reprezentativní polohou. (Viz obr. 8) 21

26 Pro transekt C to byly plošky: (označení-poloha) C4 - rovina, C8 - převis, C12 - jamka, C14 - stěna, C19 - rovina, C25 - stěna, C33 -jamka. Pro transekt D: D3 - stěna, D10 - rovina, D13 - převis, D30 - jamka, D43 - rovina, D49 - stěna. Pro transekt E: E4 - rovina, E14 - jamka, E29 - rovina, E34 - stěna, E42 - jamka. Interval mezi měřeními byl 2 hodiny. První měření bylo v 8 00 hodin, poslední ve hodin jsem započala měřit v 9 00 a skončila v hodin, jsem měřila ve 4 00 hodiny. Použila jsem dotykové teploměry PU 390 (Metra Blansko) a Testo 925 (s čidly , ) Stanovovala jsem: - teplotu vzduchu 10 cm nad ploškou - teplotu podkladu. Pokud byl podkladem kámen, měřila jsem jeho povrchovou teplotu, pokud zde byl přítomen 22

27 mocný mechový polštář měřila jsem jeho teplotu zasunutím čidla do jeho středních vrstev, v případě silné vrstvy opadu (plocha E4) jsem zasunala čidlo 5 cm pod povrch. Kalibrace použitých teploměrů: Použitýmí přístroji jsem měřila teploty ve stejném, konstantním prostředí. Pak jsem z řady hodnot odchylek vypočítala průměr a medián, které se shodovaly. Přičtením této hodnoty průměrné odchylky k naměřeným datům jsem získala rovnocenné údaje. Jednotlivá stanoviště jsem rozdělila do tří skupin na základě výsledků klastrovací analýzy a analýzy hlavních komponent (PCA). Při klastrovací analýze jsem použila podobnostní koeficient - tětivová vzdálenost (chord distance) a jako shlukovací algoritmus metodu všespojnou (tzv. nejvzdálenějšího souseda). Klastrovací analýzu jsem provedla zvlášť na souboru s daty o teplotách vzduchu, na souboru s daty o teplotách povrchu kamene a souboru s daty o teplotách uvnitř polštáře (obr. 15). Pro stejné tři soubory jsem provedla PCA na kovarianční matici. Na tvorbu grafů jsem použila program Excel. 23

28 Obr. 7 - Ukázka měření teploty vzduchu a teploty mechového polštáře na plošce D10 a teploty povrchu kamene na plošce D3 24

29 Obr. 8 - Schématický nákres transektu C (plošky s uvedeným označením byly místy klimatického měření) 25

30 III.3. Transekty Liniové transekty, které májí postihnout gradient suť - les, byly vedeny napříč sutí ve dvou směrech.od shora dolů střední částí suťového pole (tedy po spádnici ) a druhý napříč opět ve střední části (po vrstevnici). Každý transekt začíná a končí 2-3 plochami v suťovém lese. Na transektech leží kruhové plochy o průměru dvou metrů. Jejich středy jsou vzdáleny osm metrů. Celkem tak bylo náhodně umístěno 139 ploch (obr. 10, 11, 12). Transekty jsem položila na šest suťových polí (obr. 9). Tři se severozápadní orientací: oblast Ledových slují (sutě č. 1, 2) a Sealsfieldova kamene (č. 4). Zbývající tři mají jihozápadní orientaci: pod Hardeggskou vyhlídkou (č. 3), v trati Nad novou cestou (č. 5, 6 ). Tab. 2 - Přehled suťových lokalit Suť č. Lokalita Orientace Geol. podklad Okolní vegetace Ledové sluje, suťové pole, při pohledu od Vranova n. D., na pravé straně SZ bítešská ortorula Ledové sluje, střední suť. pole SZ bítešská ortorula suť. pole pod vyhlídkou na svahu naproti rakouskému městečku Hardegg suť. pole pod vyhlídkou Seasfieldův kámen, cca 2 km SZ obce Popice střední ze tří suť. polí na jižním svahu ostrohu v oblasti Nad novou cestou (cca 3 km SZ obce Popice) suť. pole na na levé sraně, při pohledu po proudu řeky Dyje, v oblasti Nad novou cestou Aceri-Carpinetum Aceri-Carpinetum JZ ortorula Sorbo torminalis-quercetum, Aceri-Carpinetum SZ JZ JZ zbřidličnatělý granit zbřidličnatělý granit zbřidličnatělý granit Aceri-Carpinetum Aceri-Carpinetum, Luzulo albidae-quercetum petraeae Aceri-Carpinetum, Luzulo albidae-quercetum petraeae Pozn.: Ledové sluje - skalní hřbet v meandru řeky Dyje. V důsledku erozní činnosti řeky a mrazového zvětrávání zde došlo k sesuvům, bylo vytvořeno skalní členění, vznikly sutě a rozsedlinové jeskyně. Některé podzemní prostory jsou díky chladnému mikroklimatu vyplněny po část roku ledovou výzdobou (Andrejkovič 1993). 26

31 Obr. 9 - Lokalizace studovaných suťových polí v údolí řeky Dyje 27

32 Obr Umístění ploch na suti č. 1 a 2 28

33 Obr Umístění ploch na sutích č. 3 a 4 29

34 Obr Umístění ploch na sutích č. 5 a 6 30

35 Kruhové plochy jsem vytyčila pomocí rozkládací kruhové konstrukce (viz obr. 13) Každá kruhová plocha byla rozdělena na 16 dílů o stejné ploše. Toto rozdělení umožnilo hodnotit množství jednotlivých druhů stanovením frekvence přítomnosti druhů v dílcích. Na konstrukci bylo stanoveno pět bodů (1 uprostřed, 4 na obvodu kruhu po čtvrtině délky). Data odebraná z kruhových ploch se vztahují jednak k faktorům prostředí, jednak k nalezeným mechorostům. Výskyt mechorostů jsem hodnotila pomocí následujících hledisek: celková pokryvnost mechorostů v ploše, prezence jednotlivých druhů mechorostů, četnost výskytu jednotlivých druhů v 16 dílech plochy. Prostředí jsem popsala pomocí těchto údajů: 1. sklon plochy 2. potenciální přímá radiace 3. velikost kamenů, pokryvnost kamenů 4. přítomnost dřevní hmoty 5. hloubka půdy, rozsah hloubky půdy 6. hloubka opadu, rozsah hloubky opadu 7. frekvence opadu 8. složení opadu 9. byliny 10. zápoj (stromového patra) 1. Sklon plochy - měřený ve stupních geologickým kompasem. 2. Potenciální přímá radiace - potenciální přímou solární radiaci na plochu jsem odečítala z grafu uvedeného v práci Jeník et Rejmánek (1969) na základě sklonu a orientace. Jedná se o relativní hodnoty pro roční období (kcal cm -2 měsíc -1 ). 3. Velikost kamenů - stanovila jsem čtyři kategorie velikosti kamenů (1, 2, 3, 4). V pěti pevně stanovených bodech jsem určila hodnotu podle velikosti příslušných kamenů. 31

36 Kategorie velikosti kamenů: 1 - do 20 cm, 2 - od 20 cm do 50 cm, 3 - od 50 cm do 100 cm, 4 - nad 100 cm. Velikost kamenů na ploše reprezentuje medián, pokryvnost kamenů - četnost přítomnosti v pěti bodech. 4. Přítomnost dřevní hmoty - byla stanovena jako četnost prezence dřevní hmoty v daných pěti bodech. 5. Hloubka půdy, 6. hloubka opadu - hodnoty jsem měřila v pěti daných bodech pomocí kovového bodce (cm). Hloubka půdy, opadu je vyjádřená průměrnou hodnotou a její proměnlivost rozdílem maximální a minimální hloubky (tzv. rozsah). 7. Frekvence opadu - pokryvnost opadu na ploše jsem stanovovala formou četnosti v 16 dílech plochy. 8. Složení opadu - složením opadu myslím rodové složení, kde jsou pro plochu uvedeny maximálně tři dominující rody dřevin. 9. Byliny - pokryvnost bylinného patra v procentech 10. Zápoj (stromového patra) - pokryvnost dřevin v procentech Data o četnosti druhů mechorostů na plochách a o faktorech prostředí jsem zpracovala kanonickou korespondenční analýzou (CCA). Byly z ní vyjmuty 3 plochy, na kterých se žádné mechorosty nevyskytly, protože taková data CCA neumožňuje zpracovávat. CCA jsem provedla dvojím způsobem: CCA se zařazením všech proměnných prostředí (znázorňuje vzájemné vztahy proměnných, vztah proměnných k prvním dvěma osám variability), CCA se zapojením významných proměnných (rozmístění druhů podél hlavních gradientů). Výběr proměnných jsem uskutečnila pomocí Monte-Carlo permutačního testu na hladině významnosti P = 0,05. Pro názornost rozložení druhů podél jednotlivých významných 32

37 proměnných jsem zhotovila dílčí CCA se zařazením pouze jediné proměnné prostředí. CCA jsem provedla pomocí programu Canoco. Proměnnou celková pokryvnost mechorostů jsem podrobila mnohonásobné regresi (procedura postupného výběru) s následujícími proměnnými prostředí: sklon, potenciální přímá radiace, velikost kamenů, pokryvnost kamenů, hloubka půdy, rozsah hloubky půdy, dřevo, hloubka opadu, rozsah hloubky opadu, frekvence opadu, byliny, zápoj. Použila jsem programového systému Statgraphics. Obr Vymezení poloviny plochy kovovou kruhovou konstrukcí 33

38 III.4. Bryomasa Na deseti vybraných místech byly v období šestkrát odebrány vzorky. Místa jsem zvolila na přechodu suti v les, kde jsou porosty mechorostů nejvíce souvislé a rozsáhlé, na větších, vodorovně uložených balvanech. Všechna místa odběru se nacházela na rozlohou větším, středním suťovém poli v oblasti Ledových slují (suť č. 2). Odběry jsem provedla: , , , , , Vzorek byl tvořen ploškou 10 x 10 cm. K odběru jsem použila kovovou formičku, kterou jsem zasunula do mechového polštáře a pak pomocí nože vyjmula obsah. Z plošky jsem odstranila veškerou hmotu mechorostů až na kamenný podklad. Odebrané vzorky jsem promyla na pedologických sítech.síto o rozměru ok 1,00 mm sloužilo pro zachycení větších částí, pod ním umístěné síto o rozměru ok 0,25 mm zachycovalo menší části mechorostů. Promyté vzorky jsem ve vlhkém stavu roztřídila podle druhové příslušnosti. Živou a odumřelou hmotu jsem neodlišovala. Po průběžném sušenní za pokojové teploty, jsem vzorky umístila do sušárny na 24 hodin za teploty 85 C. Mechorosty jsem rozdělila do následujících skupin: Antitrichia, Dicranum, Hypnum, Polytrichum, ostatní mechy, játrovky. Skupiny Dicranum, Hypnum, Polytricum představují dominantní druhy Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme a Polytrichum formosum. Mechu Antitrichia curtipendula jsem také přiřadila samostatnou skupinu, protože se jedná o ohrožený druh (Váňa 1995) a protože jeho podíl ve vzorcích nebyl zanedbatelný. Pod skupinu ostatní mechy spadají tyto druhy: Aulacomnium androgynum, Hedwigia ciliata, Mnium stellare, Pleurozium schreberi a Pohlia nutans. K poslední skupině - játrovky patří Barbilophozia barbata, Cephaloziella divaricata, Lophozia ventricosa. Součtem hmotností daného druhu skupiny z jednotlivých vzorků jsem získala celkovou hmotnost pro určité datum. Pro grafické znázornění výsledků jsem použila program Excel. 34

39 K determinaci mechorostů jsem využívala práce: Frahm et Frey (1992), Pilous et Duda (1960), Smith (1990). Nomenklaturu mechorostů a cévnatých rostlin uvádím podle Neuhäslová et Kolbek (1982). 35

40 Obr Postup při odebírání bryomasy 36

41 IV. VÝSLEDKY IV.1 Klima malých transektů Na úvod je důležité připomenout, že jsem vycházela ze dvou měření, takže výsledky jsou pouze orientační. Jednotlivá stanoviště jsem rozdělila do tří skupin na základě výsledků klastrovací analýzy (obr. 15) a analýzy hlavních komponent (PCA). Zařazení jednotlivých stanovišť je následující: 1. skupina - D30 (přechodná zóna, jamka) E14 (les, jamka) E42 (les, jamka) 2. skupina - C4 (otevřená suť, otevřený povrch) C19 (otevřená suť, otevřený povrch) C25 (otevřená suť, stšna orientovaná do údolí) D3 (přechodná zóna, stěna orientovaná do údolí) D10 (přechodná zóna, otevřený povrch) D13 (přechodná zóna, převis) D43 (přechodná zóna, otevřený povrch) D49 (přechodná zóna, stěna otevřená do údolí) E4 (les, otevřený povrch) 3. skupina - C8 (otevřená suť, převis, který je v horní části komplexu jamky) C12 (otevřená suť, jamka) C14 (otevřená suť, stěna orientovaná ke svahu) C33 (otevřená suť, jamka) E29 (les, otevřený povrch) E 34 (les, stěna otevřená do údolí) Do 1. skupiny tak spadají stanoviště jamek lokalizované v suťovém lese (E14, E42) a na přechodu otevřené suti v les (D30). Do 2. skupiny se sdružují stanoviště s rovným otevřeným povrchem na otevřené suti (C4, C19), přechodu suti v les (D10, D43) a v lese (E4). Dále patří 37

42 do této skupiny stanoviště kamenných stěn otevřených směrem do údolí na otevřené suti (C25), v přechodné zóně (D3, D13, D49). 3. skupina obsahuje stanoviště jamek na otevřené suti (C12, C33), převisu a stěny navazující na jamku na otevřené suti (C8, C14) a v lese stanoviště rovného otevřeného povrchu (E29), stěny obrácené do údolí (E34). Z hlediska teploty vzduchu se 1. skupina stanovišť vyznačuje poměrně vyrovnaným chodem teplot. Nejsou zde výrazné rozdíly mezi hodnotami maxim a minim (obr. 16). 2. skupina stanovišť má oproti první zřetelné maximum okolo 16 hodiny. Rozdíly max. a min. hodnot se pohybují nad 10 C (obr. 16). U 3. skupiny je maximum posunuto na 18 hodinu a rozdíly mezi max. a min. hodnotami se pohybují okolo 10 C (obr. 16). Denní chod teplot povrchu kamene pro 1. skupinu má velmi vyrovnaný průběh, obdobně jako chod teploty vzduchu (obr. 17). 2. skupina stanovišť dosahuje maxima v 16 hodin. Rozdíly max. a min. hodnot jsou větší než 10 C (obr. 17). Maximum pro 3. skupinu odpovídá 18 hodině a rozdíly max. a min. teplot činí cca 10 C (obr. 17). Teploty měřené v polštáři mechorostů se vyznačují zmírněním rozdílů (obr. 18). Nejvíce vyrovnaný je chod teplot na stanovištích C12 a C33, která leží v jamkách s mocným porostem mechu Polytrichum formosum. Naopak nejméně vyrovnaný je chod teplot u stanoviště D10 ležícího na otevřeném rovném povrchu v přechodné zóně suti a lesa (Dicranum scoparium). Stanoviště E29 (na rovném otevřeném povrchu v lese) má poměrně vyrovnaný chod teplot a podobá se více stanovištím jamek než otevřenému rovnému povrchu (porost převážně mechu Dicranum scoparium). 38

43 Obr Klastrovací analýza stanovišť klimatických měření na malých transektech 39

44 Obr Denní chod teplot vzduchu pro 1., 2. a 3. skupinu stanovišť

45 Obr Denní chod teplot povrchu kamene pro 1., 2. a 3. skupinu stanovišť

46 Obr Denní chod teplot v polštáři mechorostů

47 Obr Maximální, minimální a průměrné teploty vzduchu, povrchu kamene a v polštáři mechorostů

48 IV.2. Malé transekty Kanonická korespondenční analýza Pro malé transekty jsem provedla CCA samostatně, aby vliv gradientu prostředí otevřená suť-les nezakrýval působení faktorů mikroreliéfu. Transekt C (otevřená suť): s 1. osou korelují proměnné: pokryvnost opadu (Opad-p), hloubka opadu (Opad-hl), rozsah hloubky opadu (Opad-r), jamka a rovina. 2. ose jsou blízké proměnné: potenciální přímá radiace (PR), tvar, sklon, stěna, převis, hrana. Potenciální přímá radiace je negativně korelovaná se sklonem, se kterým jsou pozitivně korelovány nominální proměnné: hrana, stěna a převis. Kumulativní podíly variability druhů vysvětlené osami 1-4: 52,1%, 75,9%, 92,3% a 98,5%. Viz obr. 20. Jedinou proměnnou, která je významná (P=0,018) podle výsledků permutačního testu, je jamka. Na stanoviště jamek jsou vázány druhy: Plagiothecium curvifolium, Pohlia nutans, Polytrichum formosum. Osy na sebe váží následující hodnoty kumulativního podílu variability druhů 23,0%, 58,8%, 77,8% a 92,8%. Viz obr

49 Vysvětlivky k CCA ordinačním diagramům - proměnné: Byliny - pokryvnost bylinného patra Dřevo - přítomnost dřevní hmoty Hrana - hrana (umístění) Jamka - jamka (umístění) K-vel - velikost kamenů K-pok - pokryvnost kamenů Opad-fre - frekvence opadu Opad-hl - hloubka opadu Opad-p - pokryvnost opadu Opad-r - rozpětí hloubky opadu Opad-roz - rozpětí hloubky opadu podpře - pod převisem (umístění) PR - potenciální přímá radiace PR-r - rozpětí potenciální přímé radiace Převis - převis (umístění) Půda-hl - hloubka půdy Půda-r - rozpětí hloubky půdy Půda-roz - rozpětí hloubky půdy Rovina - rovina (umístění) Sklon - sklon plochy Sklon-r - rozpětí sklonu Stěna - stěna (umístění) Tvar - tvar Zápoj - zápoj dřevinného patra 45

50 Vysvětlivky k CCA ordinačním diagramům - druhy: Ambser - Amblystegium serpens Anoatt - Anomodon attenuatus Atrund - Atrichum undulatum Auland - Aulacomnium androgynum Barbar - Barbilophozia barbata Barpom - Bartramia pomiformis Baztri - Bazzania trilobata Brapop - Brachythecium populeum Brarut - Brachythecium rutabulum Bravel - Brachythecium velutinum Brycap - Bryum capillare Brysp - Bryum sp. Cepdiv - Cephaloziella divaricata Ctemol - Ctenidium molluscum Dicful - Dicranum fulvum Dichet - Dicranella heteromalla Dicmon - Dicranum montanum Dicpol - Dicranum polysetum Dicsco - Dicranum scoparium Eurpra - Eurhynchium praelongum Eursch - Eurhynchium schleicheri Eurstr - Eurhynchium striatum Frudil - Frullania dilatata Griova - Grimmia ovalis Gripul - Grimmia pulvinata Hedcil - Hedwigia ciliata Hersel - Herzogiella seligeri Hylpyr - Hylocomium pyrenaicum Hylspl - Hylocomium splendens Hypcup - Hypnum cupressiforme Chipal - Chiloscyphus pallescens Isoalo - Isothecium alopecuroides 46

51 Lejcav - Lejeunea cavifolia Lespol - Leskela polycarpa Leusci - Leucodon sciuroides Lophet - Lophocolea heterophylla Loplon - Lophozia longidens Metfur - Metzgeria furcata Neccom - Neckera complanata Ortano - Orthotrichum anomalum Plapor - Plagiochila porelloides Plaaff - Plagiomnium affine Placav - Plagiothecium cavifolium Placur - Plagiothecium curvifolium Pladen - Plagiothecium denticulatum Plalae - Plagiothecium laetum Planem - Plagiothecium nemorale Plasuc - Plagiothecium succulentum Plasp - Plagiothecium sp. Plesch - Pleurozium schreberi Pohnut - Pohlia nutans Poljun - Polytrichum juniperinum Polfor - Polytrichum formosum Polpil - Polytrichum piliferum Porpla - Porella platyphylla Psener - Pseudoleskeella nervosa Pticil - Ptilidium ciliare Rhyrug - Rhytidium rugosum Rhytri - Rhytidiadelphus triquetrus Thurec - Thuidium recognitum Torsub - Tortula subulata Weicon - Weissia controversa 47

52 48

53 49

54 Transekt D (přechodná zóna): na hlavní osu variability jsou vázány proměnné: sklon, rozsah sklonu (Sklon-r), potenciální přímá radiace (PR), rozsah potenciální přímé radiace (PR-r), jamka a rovina, přičemž jamka je záporně korelovaná s rovinou. 2. nejvýznamnější ose odpovídají dvě navzájem záporně korelované skupiny proměnných: a) pokryvnost opadu (Opad-p), hloubka opadu (Opad-hl), rozsah hloubky opadu (Opad-r) a pod převisem (podpře), b) tvar, převis. Kumulativní podíl variability pro osu: 19,1%, 33,9%, 46,4% a 53,2%. Viz obr. 22. Nevýznamnější proměnnou (Monte Carlo permutační test, P=0,004) je jamka. Na místech otevřeného povrchu (rovina) se vyskytují mechy Hedwigia ciliata a Dicranum polysetum. Druhy Plagiomnium affine a Pleurozium schreberi jsou vázány na přítomnost jamky osa na sebe váží 12,3%, 37,5%, 57,6% a 72,5% kumulativního podílu variability druhů. Viz obr. 23. Transekt E (suťový les): 1. osa je korelována s proměnnými: tvar, rozsah potenciální přímé radiace (PR-r), rozsah sklonu (Sklon-r), hrana. 2. osa je korelována s proměnnými: stěna, převis, rovina. Mimo to je skupina vzájemně kladně korelovaných proměnných: pokryvnost opadu (Opad-p), hloubka opadu (Opad-hl), rozsah hloubky opadu (Opad-r), hloubka půdy (Půda-hl), rozsah hloubky půdy (Půda-r). Na první čtyři osy připadají následné hodnoty kumulativního podílu variability 17,2%, 30,5%, 41,4% a 51,2%. Viz obr. 24. Po otestování významnosti se ukázaly důležité proměnné: rozsah sklonu (P=0,036), hloubka opadu (P=0,006), hrana (P=0,046) osa na sebe váží tyto kumulativní podíly variability 10,0%, 14,8%, 20,7% a 37,5%. Na místech charakterizovaných jako hrana, s velkým rozsahem sklonů, se vyskytuje Plagiothecium denticulatum. Plošky s vyššími hodnotami houbky opadu osidluje Aulacomnium androgynum, Brachythecium velutinum, Plagiochila porelloides a Plagiomnium affine. Naopak na plochy bez opadu jsou vázány ostatní druhy např. Cephaloziella divaricata, Isothecium alopecuroides, Hedwigia ciliata, Pleurozium schreberi. Viz obr