Základní charakteristika

Transkript

1

2 Základní charakteristika list je postranní, obvykle zelený orgán cévnatých rostlin omezeného růstu (na rozdíl od kořene a stonku, které mají růst neomezený*) s pravidelným postavením na stonku v listech probíhají významné fyziologické procesy fotosyntéza, transpirace a výměna plynů zpravidla představuje tenký plochý útvar, přizpp izpůsobený k maximáln lnímu zachycování slunečního zářenz ení a k maximálnímu zkrácení vzdálenosti při výměně plynů mezi vnitřním prostorem listu a okolní atmosférou z hlediska tvaru a vnitřní stavby je list považován za nejproměnlivější rostlinný orgán, který citlivě reaguje na změny prostředí Welwitschia mirabilis Mezi vzácné výjimky patří listy pouštní rostliny Welwitschia mirabilis (Namib), jejíž dva listy na bázi neustále dorůstají a na konci se třepí a odumírají; fungují po celý život rostliny (obvykle více než 500 let). 2

3 vrcholový meristém stonku úžlabní pupen vrcholový meristém kořene základy listů mladý list dospělý list Ontogeneze listu list se vyvíjí v podobě hrbolku z dělivého pletiva vzrostného vrcholu stonku tento základ roste nejprve ve všech směrech, později jeho růst v jednom směru ustává a mladý list získz skává typický plošný tvar roste činností meristematických pletiv nejdříve na vrcholu, později se růstová aktivita přesouvá na okraj a nakonec na bázi listu důsledkem rozdílné aktivity dělivých pletiv listu u různých Schéma uspořádání rostlinných druhů je obrovská těla dvouděložné tvarová i velikostní rozmanitost rostliny listů 3

4 vrcholový meristém Vzrostný vrchol kukuřice základy listů vrcholový meristém základy listů Vzrostný vrchol dvoudělo ložné rostliny 4

5 Variabilita listů nejdelší listy v říši rostlin mají některé palmy* (např. Raphia taedigera) nebo kapradiny (až přes 20 m) jsou známy však i rostliny s listy velkými jen několik málo mm 2 (např. nejmenší krytosemenná rostlina, drobnička bezkořenná ca 1 mm) u rostlin z aridních oblastí bývají listy často redukované, popř. i zcela chybějí (kaktusy**, pryšce) Mezi rostliny s největší listy*, v průměru přes 2 m a s obvodem 6 m, patří jihoamerická viktorie amazonská *** (Victoria amazonica); list unese hmotnost až 50 kg Drobnička bezkořenná (Wolffia arrhiza) 5

6 Raffia sp. Alocasia macrorhiza Kolokázie rostlina s největším neděleným listem (tropy Starého světa; stará kulturní plodina pěstovaná pro jedné oddenkové hlízy) Ve střední Evropě drží primát ve velikosti listu s průměrem čepele až 1 m devětsil tsil lékal kařskýský (Petasites hybridus) 6

7 Pupen (lat. gemma*) pupeny tvoří základy listů, chránící meristém vzrostného vrcholu v pupenech jsou mladé listy různým způsobem složeny a zaujímají rozmanité vzájemné polohy (listová vernace) u krytosemenných rostlin jsou pupeny v úžlabí všech listů, u nahosemenných jen u některých listů lístek složeného listu žilnatina řapík Větévka se vstřícnými pupeny terminální pupen lenticely listová stopa úžlabní pupen u dřevin (mimo tropů) chrání dělivá pletiva pupenů před vysycháním i poškozením zpravidla šupiny, u bylin bývají pupeny nahé listové jizvy z předchozího roku dřeň 7

8 Polonahé pupeny u bezu černého šupiny Sambucus nigra Aesculus hippocastanum listová jizva listové cévní svazky stopy* Jírovec maďal al s pryskyřičně lepkavými pupeny čočinky Swida sanguinea Nahé pupeny u svídy krvavé 8

9 Tvar pupenů a jejich postavení na stonku jsou důležitými znaky při určování dřevin v zimním období: např. pupeny dubů jsou vejcovité pupeny buku jsou špičaté a tvrdé olše mají pupeny stopkaté Alnus glutinosa Fagus sylvatica Rašen ení pupenů buku jaro mladé listy buku (hedvábitě chlupaté) zimní pupen rašící pupeny 9

10 některé rostliny (např. jírovec) obsahují v pupenech současně základy květů i listů, u mnohých druhů se však vyvíjejí samostatné květn tní pupeny (vesměs větší a kulatější než pupeny listové) nápadné černohnědé pupeny meruňka obecná jasan ztepilý broskvoň obecná 10

11 Během vývoje rostliny vznikají na stonku tři hlavní typy listů děložní, asimilační a listeny Děložní listy jsou to zárodečné listy, obsažené již v zárodku semene, zpravidla se zásobní funkcí pravé listy buk lesní (Fagus sylvatica) mívají jednodušší stavbu než později vytvářené asimilační listy, od nichž se vesměs liší i tvarem (u většiny rostlin záhy opadávají nebo zasychají) často jsou velmi odlišné od pravých listů děložní listy dělohy kořenový systém semenáček ek dubu děložní lístky semenáčku lípy malolisté 11

12 počet děloh dosti kolísá: u jednoděložných bývá jediná, dvouděložné klíčí obvykle dvěma dělohamid lohami, nahosemenné rostliny mívají většinou vyšší počet děložních listů (2 až 18) JEDNODĚLOŽNÉ DVOUDĚLOŽNÉ osemení embryo dělohy Klíčení fazolu obecného pravé listy dělohy Borovice těžt ěžká (Pinus ponderosa) 12

13 Asimilační listy jsou to typické listy s asimilační funkcí zpravidla se skládají z listové čepele a řapíku; zejména u jednoděložných, ale i některých dvouděložných, např. u hvozdíkovitých, řapík chybí a listy jsou přisedlé čepel vrchol listu okraj listu naopak velmi dlouhé řapíky (i několik metrů) mají listy leknínů či některých palem přisedlé, střelovitě objímavé listy typicky přisedlé listy trav se souběžnou žilnatinou listová žilnatina List dubu řapík báze listu mléč zelinný (Sonchus oleraceus) Psineček ek výběž ěžkatý jazýček 13

14 Některé listy se tvarově velmi odlišují od typických plochých asimilačních listů; platí to zejména o zdužnatělých listech sukulentů, které mívají rozmanitý tvar (např. válcovitý). rozchodník k bílý b (Sedum album) Lithops sp. téměř válcovité listy u kalcifytního druhu rozchodníku bílého zajímavý tvar mají listy známých jihoafrických sukulentů rodu Lithops, které za své jméno vděčí podobnosti s kameny (řec. lithos = kámen) živé kameny představují dobrý příklad na rostlinné mimikry, tj. ochranné uzpůsobení rostlin, které je svým tvarem a zbarvením chrání před okusem ze strany býložravců 14

15 Palisty u některých druhů krytosemenných rostlin bývají u báze listů vyvinuty párovité palisty, volné či přirostlé k řapíku (např. u vikví, violek, hrachu) Pisum sativum palisty mohutné palisty Hibiscus sp. palisty mohou být i opadavé (jabloň) nebo přeměněné v trny (trnovník bílý, akát) 15

16 pupeny u akátu jsou ukryté v řapíku trny palistového původu Robinia pseudoacacia listeny Černýš hajní (Melampyrum nemorosum) Listeny představují redukované listové útvary, v jejichž úžlabí vyrůstají květy nebo větve (popř. vřeteno) květenství někdy bývají listeny výrazně zbarveny (např. u černýše hajního) 16

17 poměrně často se listeny sdružují do charakteristických souborů a tvoří zákrov (např. pod úborem hvězdnicovitých), obal či obalíček (ve složeném okolíku miříkovitých) apod. listeny obalíčku okolíček Úbor pampelišky (Taraxacum sect. Ruderalia) mrkev obecná setá (Daucus carota subsp.. sativus) listeny obalu listeny zákrovu Ricinus communis Mimokvětn tní medníky (nektária) na listech skočce obecného* 17

18 většina rostlin (konvalinka, dub aj.) má listy, které se vzájemně liší svou svrchní a spodní stranou dvoulící list (= bifaciální, z lat. facies = vzhled) u některých rostlin však list není tímto způsobem rozlišen jednolící (unifaciální) list, tj. s jednou nadměrně vyvinutou stranou* např. list kosatce vznikl srůstem okrajů původně dvoulícího listu (povrch tvoří jen původní spodní strana) drtivá většina rostlin má listy souměrn rné, vzácně však bývá čepel nesouměrn rná (asymetrická), jako např. u jilmu či begonie výrazně asymetrický list begonie Begonia sp. Ulmus glabra mladé listy jilmu drsného Iris pseudacorus široce čárkovité, jezdivé listy kosatce žlutého 18

19 Různolistost různolistost (heterofylie, z řec. héteros = odlišný, phýllon = list) je jev, kdy na téže rostlině se současně vyskytují listy různého tvaru; je známá např. u břečťanu, topolu bílého aj. Listy nedělené, okrouhle srdčité až eliptické listy na kvetoucích ch výhonech běžný tvar listů na nekvetoucích výhonech (dlanitě 3-5laločnaté) Populus alba Heterofylie u topolu bílého 19