Masarykova univerzita v Brně. Barvocit, poruchy, profesní požadavky. Lékařská fakulta. Bakalářská práce. Studijní obor: Optometrie

Transkript

1 Masarykova univerzita v Brně Lékařská fakulta Barvocit, poruchy, profesní požadavky Bakalářská práce Vedoucí práce: MUDr. Petr Kus Autor: Petra Šanovcová Studijní obor: Optometrie Brno, květen 2009

2 Prohlašuji, že jsem svou bakalářskou práci zpracovala samostatně a v seznamu uvedeném na konci této práce jsem uvedla všechny použité literární a odborné zdroje. V Brně dne Šanovcová Petra

3 Děkuji panu MUDr. Petru Kusovi za vedení a připomínky v průběhu psaní mé bakalářské práce.

4 Obsah 1 Úvod Historické poznatky Anatomie zrakového ústrojí Oční koule (bulbus oculi) Tunica fibrosa (zevní vrstva) Tunica vasculosa (střední vrstva) Tunica nervosa (vnitřní vrstva) Zraková dráha Mozková zraková centra Barva a barevný vjem Světlo Barva Míšení barev Barevný chromatický diagram Barevný vjem Adaptace Mechanismus barevného vidění Fotochemická reakce čípků Receptorový potenciál sítnice Aktivita horizontálních buněk Aktivita gangliových buněk Spektrální senzitivita vyšších zrakových center Barevné vidění Spektrální citlivost lidského oka Metamerie barev Teorie barevného vidění Poruchy barevného vidění Poruchy vrozené Anomální trichromazie Dichromazie Monochromazie Poruchy získané Řešení poruch barvocitu Vyšetření barvocitu... 38

5 9.1 Pseudoisochromatické tabulky Holmgrenovy bavlnky ( přádélka) Daaova tabulka Farnsworth-Munsell 100-Hue test Lanthony Desaturated D-15 test Nagelův anomaloskop Signální světla Profesní požadavky na barvocit Závěr Seznam literatury 45

6 1 Úvod Zrak je pro člověka jedním z nejdůležitějších smyslů. Zprostředkovává nám asi 80% informací o světě kolem nás. Je nepostradatelný pro správný vývoj psychiky a motoriky jedince. Člověk, jehož zrak není plně funkční, bývá často omezen, popřípadě vyřazen z běžného každodenního života, a tím částečně ze společnosti. Důležitost barvocitu si mnoho z nás ani neuvědomuje a pocítí nedostatky až při jeho omezení či ztrátě. Barvy nás provázejí celý náš život a významně ho ovlivňují. Pomocí barev dostáváme o světě a prostředí, ve kterém se pohybujeme, přesnější informace. Nezanedbatelnou úlohu hrají také ve vztahu k naší psychice, pocitům a tedy samotnému prožívání. Některé barvy mají moc vyvolávat v nás pocit tepla, některé naopak pocit chladu. Vznik samotného barevného vjemu je velmi složitou záležitostí, kterou se budu v této práci snažit objasnit. Kromě anatomického vybavení potřebného ke vzniku tohoto vjemu, zde bude popsán mechanismus vzniku barevného vjemu jako reakce na světlo určité vlnové délky. Dále se budu zabývat poruchami barvocitu, které mohou být způsobeny různými příčinami a následně mohou pro postiženého člověka být důvodem omezení v běžném životě. Důležitost barevného vidění se projevuje na každém kroku, ale v některých oblastech lidského života pocítíme jeho význam obzvlášť. Nepostradatelnost dokonalého barevného vidění je často kritériem pro přijetí na některé speciální školy a následný výkon určitého povolání. Proto zde budou popsány vyšetřovací metody, které slouží k odhalení případných odchylek barevného vidění. V této práci jsem se zaměřila na barvocit, jeho poruchy a následná omezení, které z nich vyplívají

7 2 Historické poznatky Barvami a jejich vnímání se v historii vědy věnovala řada badatelů. Postupně se odhalovaly nové poznatky, které napomohly k vysvětlení mechanismu barevného vidění. První teorie týkající se barev byly zaznamenány již ve starověku, z této doby můžeme jmenovat například všestranného filozofa a vědce Aristotela ( př. n. l.), který se domníval, že musí existovat spojitost mezi barvami a světlem. Podle jeho názoru lze vytvořit jakoukoliv barvu na základě protikladů světla a tmy. Dalším myslitelem, který se zabýval barvami byl v dobách renesance Leonardo da Vinci ( ), který barvu začal považovat za optický jev. Přelomové zjištění v oblasti fyziky barev bylo poté učiněno jedním z největších fyziků všech dob Issacem Newtonem ( ). Ten rozkladem paprsku pomocí prismatu zjistil, že bílý paprsek není nejjednodušší, bezbarvý, ale že je to naopak soubor paprsků všech barev tzn. barevné spektrum. Newton se kromě fyziky barev věnoval také myšlenkám nad fyziologií barevného vnímání. Byl zastáncem korpuskulární teorie, korpuskule jsou podle jeho názoru různobarevné a jejich smíšením vzniká bílé světlo, podobně jako směs prášků různých barev bude bělavá, přestože si každý prášek ponechá svou vlastní barvu. Oko podle něj obsahuje velké množství částic, z nichž každá reaguje na určitou barvu. O sto let později na počátku 19. století anglický lékař Thomas Young ( ), který kromě jiných objevů dokázal vlnovou podstatu světla svým pokusem se svíčkou, popírá, že by bylo možné, aby sítnice lidského oka obsahovala pro každou barvu zvláštní fotoreceptor. Dospěl k názoru, že při takovém množství barevných odstínů by nestačila kapacita sítnice a navíc, jak by asi musely být takové receptory na sítnici rozmístěny, aby při dopadu barevného obrazu, byly všude adekvátní reakce. Proto poprvé vyslovil myšlenku tří druhů receptorů, které jsou vnímavé pro tři základní barvy a tyto barvy se potom nějakým způsobem dále mísí. Tento předpoklad oprášil o padesát let později německý fyzik a fyziolog Herman von Helmholtz ( ), který dále pokračoval v upřesňování této teorie. Výsledkem práce obou těchto badatelů je tzv. trichromatická teorie neboli Young-Helmholtzova teorie barevného vidění. Proti trichromatické teorii se následně ohradil německý fyziolog Ewald Hering ( ), který publikoval tzv. teorii oponentních barev. Tvrdil, že na sítnici jsou přítomny tři páry receptorů odpovídající komplementárním barvám. Jeden z této dvojice - 7 -

8 reaguje na určitou barvu a druhý naopak na barvu oponentní. Různými výzkumy, jako byl například v roce 1964 průkaz existence tří fotosenzitivních receptorů s různou maximální citlivostí, za který byla o tři roky později vědcům H. K. Hartlinovi (Anglie) a G. Waldovi (USA) udělena Nobelova cena za lékařství, byla dokázána částečná platnost obou těchto teorií. Trichromatická teorie popisuje děje na sítnici, zatímco Hering svou teorii chybně umístěnou také na sítnici prezentuje pochody kódování barevné informace v dalších strukturách zrakového systému, což ve 20. století objasnili vědci Leo Hurvich a Dorothea Jameson, kteří tvrdí, že signály opouští sítnici již zformovány a toto formování probíhá dle oponentního systému barev hyperpolarizací či depolarizací buněčné membrány v horizontálních buňkách sítnice. Za zmínění určitě stojí další významný průkopník v oblasti barevného vidění, jakým byl anglický přírodovědec John Dalton ( ), který poprvé popsal barvoslepost. Sám byl těžkým protanopem a jeho výzkumy velmi významnou měrou přispěly k objasnění poruch ve vnímání červené a zelené barvy. Na jeho počest byla proto barvoslepost pojmenována Daltonismem. (15, 23, 29) - 8 -

9 3 Anatomie zrakového ústrojí Zrakové ústrojí je tvořeno očními bulby, které jsou spolu s přídatnými očními orgány uloženy v očnici, dále pak zrakovou dráhou a mozkovými zrakovými centry. 3.1 Oční koule (bulbus oculi) Oční koule je párový orgán, který má přibližně kulovitý tvar a je uložen v kostěné schránce (očnici). Jeho předozadní délka je průměrně 24 mm u dospělého jedince. Stěnu očního bulbu tvoří tři vrstvy: Tunica fibrosa Tunica vasculosa Tunica nervosa Obsah oční koule tvoří oční čočka, jejíž hlavní funkce spočívá v procesu akomodace, komorová voda, která vyplňuje přední a zadní komoru oční, a sklivec, který zaujímá asi 8O% nitroočního prostoru. Obr.1: Průřez bulbem (34) - 9 -

10 3.1.1 Tunica fibrosa (zevní vrstva) Tato vrstva dává oku ochranu a udržuje jeho formu. Je tvořena rohovkou a bělimou. (7) Rohovka (cornea) Tato průhledná, lesklá, hladká blána zaujímá zhruba 1/6 očního bulbu a tvarově odpovídá horizontálně uložené elipse. Obsahuje velké množství nervových zakončení, je nejcitlivější tkání lidského těla. Za normálního stavu je bezcévná a její výživa je zajištěna komorovou vodou a slzami. Skládá se z pěti vrstev, jenž jdou v předozadním směru, tedy od vnějšího (hraničícího se vzduchem) k vnitřnímu povrchu do přední komory, v pořadí: přední epitel, Bowmanova membrána, stroma, Descementova membrána a endotel. Rohovka je velmi důležitým optickým médiem oka a vykazuje lomivost zhruba +43dpt z +58dpt celkového lomivého aparátu v klidovém (neakomodačním) stavu. (1,7) Bělima (sclera) Tuhá blanka pokrývající asi 5/6 bulbu. Je neprůhledná, tvořená kolagenním vazivem, které obsahuje řídký cévní systém. V závislosti na věku má modrobílou až nažloutlou barvu. Její tloušťka se pohybuje v rozmezí od 0,3-1,2 mm v závislosti na lokaci, nejsilnější je v zadní části bulbu. V přední části je kryta spojivkou a v oblasti limbu přechází v rohovku. Její hlavní funkcí je udržovat tvar bulbu, chránit nitrooční tkáně a slouží jako úpon okohybných svalů. (1,7) Tunica vasculosa (střední vrstva) Tato vrstva, jinak také nazývaná živnatka (uvea), zahrnuje tři oddíly: duhovku, řasnaté tělísko a cévnatku. Její hlavní funkcí, jak už název napovídá, je funkce vyživovací. (1, 7) Duhovka (iris) Odděluje přední a zadní komoru oční. Uprostřed duhovky se nachází kruhový otvor zvaný zornice. Velikost zornic se mění za pomoci dvou hladkých svalů svěrače a rozvěrače v závislosti na osvitu či vlivem akomodačního procesu. Funkcí duhovky je

11 tedy regulovat množství světla vstupujícího do oka. Její barvu ovlivňuje množství pigmentu. (1, 7) Řasnaté tělísko (corpus ciliare) Řasnaté tělísko je lokalizováno mezi kořenem duhovky a končí v oblasti ora serrata, kde přechází do cévnatky. Má trojúhelníkovitý tvar a je tvořeno svalovinou a pojivovou tkání. Kromě produkce komorové vody je díky své svalovině nezastupitelné v procesu akomodace. Ciliární sval se prostřednictvím závěsného aparátu čočky podílí na změně zakřivení nitrooční čočky, což je principem akomodace, kdy se tímto způsobem upravuje její optická mohutnost. (1, 7) Cévnatka (choroidea) Pokračováním řasnatého tělíska je blána hnědočervené barvy, která se rozprostírá mezi bělimou a sítnicí. Její hlavní úlohou je výživa vnějších vrstev sítnice, tyčinek a čípků. (1, 7) Tunica nervosa (vnitřní vrstva) Tato vnitřní vrstva je tvořena sítnicí. Sítnice (retina) Jedná se o velmi jemnou, transparentní blanku růžového zbarvení, která je volně přiložena na cévnatce a pevně fixována pouze v oblasti papily a ora serrata. Můžeme na ní rozlišit dvě části. Část optickou, která v oblasti ora serrata přechází v část slepou, kde jsou již výrazně redukovány světločivé elementy, které úplně chybí v místě papily neboli slepé skvrny (místo výstupu nervových vláken ze sítnice do zrakového nervu). Hlavní úlohou sítnice je přijímat do oka dopadající světelné paprsky a následně je přeměňovat na elektrické impulsy, které jsou dále vedeny cestou zrakové dráhy do mozku. Tato přeměna je velmi složitým fotochemickým procesem, který bude vysvětlen dále. (1, 7)

12 Buňky sítnice K tomu, aby byl proces přeměny světelné energie na elektrickou a její následný přenos možný, slouží v sítnici několik druhů buněk. K přijmutí a zpracování světelného impulsu slouží citlivá vrstva světločivých elementů (fotoreceptorů) - tyčinek a čípků. K dalšímu vedení elektrického impulsu jsou potom určeny bipolární a gangliové buňky. Dále můžeme v sítnici mluvit ještě o buňkách podpůrných a asociačních. (1, 7) Neurosmyslové buňky Tyčinky Jejich počet v sítnici je uváděn zhruba v počtu 120 milionů. Slouží především k perifernímu vidění a vidění za šera. Tomu také odpovídá jejich lokace na sítnici, s výjimkou fovea centralis jsou zastoupeny v různé hustotě v celé sítnici až k ora serrata. Na každé tyčince můžeme rozeznávat dva hlavní úseky vnější a vnitřní. Vnější úsek je dále rozdělen na dvě části vnější a vnitřní výběžek. Vnější výběžek obsahuje disky, kde je lokalizován zrakový purpur (rhodopsin), což je na světlo citlivá substance obsažená pouze v tyčinkách, která umožňuje svou chemickou přestavbou tvorbu nervového vzruchu. Vnitřní úsek tyčinky poté tvoří buněčné jádro a nervové vlákno, které dále vede do nitra sítnice a zde se spojuje s bipolárními buňkami. (1, 7) Čípky Druhým typem fotoreceptorů obsažených v sítnici jsou čípky. Čípky zajišťují barevné vidění a vidění za světla. Jejich počet se pohybuje okolo 6-7 milionů, což je ve srovnání s tyčinkami velmi malý počet. Na sítnici jsou rozmístěny nerovnoměrně, největší počet jich nalezneme v oblasti makula lutea (žluté skvrny) o průměru 3-5 mm, kde se nachází i místo nejostřejšího vidění fovea centralis o průměru 1,5 mm uprostřed s foveolou, která obsahuje pouze čípky. Z toho vyplívá, že nejvyšší schopnost rozlišovat barvy je ve žluté skvrně a směrem k okraji sítnice ubývá. Můžeme rozlišit 3 typy čípků: L-čípky čípky s max. citlivostí pro červenou barvu M-čípky čípky s max. absorpcí zelené barvy S-čípky - s max. citlivostí v modré oblasti spektra které jsou zastoupeny v poměru 32:16:1 (nejvíce L a nejméně S). Čípky se svou stavbou velmi podobají tyčinkám, jsou jen trochu tvarově odlišné (podoba břichaté lahve). Opět na nich můžeme rozlišit dvě hlavní části periferní

13 a centrální oddíl. Zevní výběžek periferního oddílu vyplňují příčné membranózní disky (sakuly), které jsou oproti tyčinkám tenčí a více nahromaděné. Jsou to vlastně oploštělé váčky tvořené lipoproteinovou membránou, které jsou vyplněny fotosenzitivním pigmentem jodopsinem. Jodopsin se vyskytuje ve třech formách, proto také tři typy čípků s různou citlivostí na různé vlnové délky. Vnitřní výběžek čípku má prakticky stejné složení jako u tyčinek. Obsahuje mitochondrie, Golgiho aparát, drsné a hladké endoplazmatické retikulum a poměrně hojná zrna glykogenu. Celkově je periferní úsek u čípků robustnější a jeho tvar by se dal přirovnat ke kuželu. Tento tvar se částečně mění v závislosti na umístění. Mírně se zužuje v oblasti centra z důvodů většího nahuštění čípkových buněk. Centrální oddíl obsahuje buněčné jádro, které je větší než u tyčinek. Čípkové nervové vlákno je objemnější a po vstupu do plexiformní vrstvy sítnice se rozšiřuje v tangenciální ploténku, k níž se přikládají výběžky bipolárních a horizontálních buněk. (1, 7) Obr.2: Typy fotoreceptorů (40) Bipolární buňky Bipolární buňky jsou nervové buňky, které mají synaptická spojení s gangliovými buňkami, na které následně převádí informace, které přijímají z fotoreceptorů. Propojení mezi fotoreceptory a bipolárními buňkami může být dvojího druhu. První, který odvádí informace pouze z oblasti fovey, je propojení monosynaptické neboli individuální. Dochází k propojení jednoho fotoreceptoru s jednou bipolární buňkou a následně s jednou gangliovou buňkou. Mimo foveu, čili hlavně v případě tyčinkových buněk, můžeme pozorovat difúzní propojení. Toto spojení odvádí vzruchy z více světločivých buněk na jednu bipolární buňku, ty se pak sdružují

14 a jsou synapticky připojeny na jednu gangliovou buňku. Na bipolární buňku může být současně připojen čípek i tyčinka. Fotoreceptory spolu s bipolárními buňkami představují ganglion retina. (1, 7) Gangliové buňky Gangliové neboli multipolární buňky jsou neurony, jejichž výběžky představují první neuron zrakové dráhy. Jejich neurity se po výstupu ze sítnice sdružují do zrakového nervu a vedou informaci až do primárního zrakového centra (corpus geniculatum laterále). Opět můžeme rozlišit dva druhy gangliových buněk, monosynaptické a difúzní. (1, 7) Asociační buňky Dalším druhem buněk, které se v sítnici vyskytují, jsou buňky asociační. Mezi tyto buňky můžeme zařadit buňky amakrinní a buňky horizontální. Jejich zvláštností je, že jejich výběžky vedou vzruchy oběma směry. Což v důsledku znamená, že na nich nerozlišujeme klasicky neurity a dendrity. O horizontálních buňkách bude pojednáno dále. (1, 7) Podpůrné buňky Mezi ně řadíme Mullerovy buňky a neuroglie. Neuroglie mají svůj význam jako podpůrná tkáň centrálního nervového systému. Oba dva typy mají též vyživovací funkci. (1, 7) Na rozdíl od některých živočišných druhů, jako jsou například láčkovci či měkkýši, má člověk sítnici inverzního charakteru, což znamená, že čivá část není přivrácena ke světelnému zdroji. Světlo, které se dostává na sítnici, musí při cestě k samotným fotoreceptorům projít vrstvou gangliových a bipolárních buněk. Po samotném podráždění fotoreceptoru se paprsek zabrzdí o pigmentovou vrstvu sítnice, která ho pohlcuje, tím se předchází jeho odrazu (zpětnému chodu). (1, 7, 30)

15 Celková architektura sítnice je nejčastěji popisována v deseti vrstvách: 1. vrstva pigmentových buněk 2. vrstva periferních oddílů tyčinek a čípků 3. zevní hraniční membrána 4. zevní jádrová vrstva (jádra tyčinek a čípků) 5. zevní plexiformní vrstva (vrstva vláken neurity fotoreceptorů, dendrity bipolárních buněk synapse mezi nimi) 6. vnitřní jádrová vrstva (těla bipolárních buněk) 7. vnitřní plexiformní vrstva (vrstva vláken neurity bipolárních buněk, dendrity gangliových buněk synapse mezi nimi) 8. vrstva gangliových buněk (těla gangliových buněk) 9. vrstva nervových vláken ( dendrity gangliových buněk) 10. vnitřní hraniční membrána (1, 7) Obr.3: Stavba sítnice (44) 3.2 Zraková dráha K tomu, aby se dostala zraková informace až do mozkových center, slouží zraková dráha. Probíhá od fotoreceptorů sítnice až do mozkové kůry okcipitálního laloku. Můžeme na ní rozlišit tři neurony. První neuron tvoří axony gangliových buněk, druhý potom nervová vlákna, která vychází z primárního zrakového centra (corpus geniculatum laterale) a třetí neuron zrakové dráhy představují vlákna Gratioletova svazečku. (1, 7)

16 Průběh zrakové dráhy Výběžky gangliových buněk opouští sítnici v místě zvaném papila (papilla nervi optici), které se nachází na zadním pólu oka a díky tomu, že se v něm nenachází žádné světločivé buňky je mu přezdíváno slepá skvrna. Po výstupu z bulbu přijímají tyto již myelinizovaná vlákna své obaly a ve formě zrakového nervu (fasciculus nervi optici) míří do chiasmatu. Chiasma se nachází ve střední jámě lební nad hypofýzou a můžeme ho nazvat spojovacím mostem mezi oběma zrakovými nervy. Dochází zde k částečnému překřížení (semidekuzaci) nervových vláken vedených zrakovými nervy. Nekříží se vlákna z temporálních částí sítnice (nasálních polovin zorného pole) a kříží se naopak vlákny z nasálních polovin sítnice. Makulární vlákna, která pro nás budou z hlediska barevného vidění zvláště důležitá, se těsně před chiasmatem rozdělují na dva svazečky, horní a dolní. Dolní nese vlákna, která probíhají přímo a horní naopak vlákna, která se kříží. Toto křížení se odehrává v zadní části chiasmatu. Poté se makulární vlákna opět přesouvají do středu optického traktu, tak jak tomu bylo již v případě očního nervu. Z chiasmatu vystupují optické trakty (tractus optici), které již obsahují vlákna vedoucí informace z obou očí. Ve středním mozku dochází k jejich vstupu do primárního zrakového centra (corpus geniculatum laterale). Corpus geniculatum laterale představuje konec prvního neuronu zrakové dráhy. Je tvořeno šesti vrstvami šedé hmoty mozkové a podle velikosti zde můžeme rozeznat dva typy buněk, tzv. magnocelulární neurony a parvocelulární neurony. V procesu barevného vidění je významná hlavně parvocelulární dráha, která jak studie dokazují vede informace o barvocitu a rozlišovací schopnosti. Tyto neurony se nachází hlavně ve vrstvách 3-6. Z corpus geniculatum laterale vychází poté široký vějířovitý svazek bílé mozkové hmoty, který se nazývá Gratioletův svazeček (radiatio optica). Je vlastně třetím neuronem zrakové dráhy a vede informace do korových center okcipitálního laloku. 3.3 Mozková zraková centra Ve střední oblasti týlního laloku kolem fissura calcarina se nachází area striata (area 17), ve které končí vlákna zrakové dráhy. Toto zrakové centrum je konečnou stanicí pro příjem zrakových impulsů. Další zraková centra area parastriata (area 18) a peristriata (19) potom slouží k dalšímu zpracování barevné informace. (1, 7)

17 Obr.4: Schéma zrakové dráhy (36) 4 Barva a barevný vjem 4.1 Světlo Elektromagnetické spektrum vlnění zahrnuje několik druhů záření o různých vlnových délkách. Mezi jednotlivými druhy záření nejsou přesné hranice a někdy se dokonce částečně překrývají, či do sebe plynule přecházejí. Světlo tvoří pouze malou část elektromagnetického vlnění. Mezi elektromagnetické vlnění patří vlny s velmi malou vlnovou délkou (kosmické záření, rentgenové záření), světelné vlny i vlny s většími vlnovými délkami, než jsou vlnové délky světla (infračervené záření, vlny zprostředkovávající přenos televizního a rozhlasového signálu). (9, 14) Obr.5 : Elektromagnetické spektrum a viditelné světlo (38)

18 Viditelné světlo, které nás bude zajímat nejvíce, je úsek elektromagnetického vlnění v rozmezí vlnových délek zhruba nm, který má stejně jako další druhy elektromagnetického vlnění charakteristické vlastnosti. Ke svému šíření nepotřebuje žádné látkové prostředí, šíří se tedy například i vakuem. Rychlost světla ve vakuu je univerzální konstantou, jejíž velikost je určena hodnotou c= m/s. Jako ostatní druhy vlnění je charakterizováno vlnovou délkou λ = c f, kde f je frekvence. Světlo o různých vlnových délkách vyvolává v lidském oku zrakový vjem o různé barvě. (9, 14) Kromě vlnových vlastností světla byla prokázána i jeho kvantová povaha. Můžeme ho definovat jako tok kvant elektromagnetického záření, tzv. fotonů. Při vzájemném působení látky a záření v podobě částic zvaných fotony dochází k předávání energie. Energie takového fotonu může být využita ke zrušení určité chemické vazby. Tento poznatek je v podstatě základem barevného vidění. Foton dopadající na sítnici způsobí rozrušování vazeb světločivých pigmentů, což je prvním krokem v mechanismu barevného vidění, jak bude vysvětleno dále. (14, 22) 4.2 Barva Pojem barvy by se dal definovat z několika hledisek. Barvou bychom se mohli zabývat z čistě fyzikálního hlediska a popsat ji jako rozklad světla na jednotlivé barevné složky. My však budeme pro naše potřeby přiřazovat barvě tzv. subjektivní přívlastek a budeme se jí zabývat jako psychofyziologickým vjemem, který nám zprostředkovává naše oko. Z kolorimetrického hlediska lze barvě přiřadit tři základní charakteristiky barevný tón, sytost a jas. Barevný tón je určen vlnovou délkou záření (fyzikální charakteristika) dopadajícího na sítnici, dá se také označit jako převládající spektrální barva. Sytost barvy je určena obsahem bílé neboli množstvím bílého světla smíšeného s danou barvou. Můžeme mluvit o čistotě barvy. Spektrální barvy jsou čisté bez příměsi a mají tudíž 100% sytost. Se snižující se sytostí barva bledne, až nakonec zanikne v bílé. Jas barvy se odvíjí od intenzity světelného zdroje nebo je naopak určen absorbující příměsí. (19, 22)

19 4.3 Míšení barev V praktickém životě se barvy vyskytují jako monochromatické (barvy jedné vlnové délky) pouze zřídka. Ve většině případů jde o směsi světla různých vlnových délek v různé intenzitě a my je vidíme jako určitý barevný odstín. Míšením tedy vznikají barvy nečisté neboli odstíny. (19) Aditivní míšení Je založeno na poznatku, že ze tří základních spektrálních barev ve vhodných intenzitách červené, zelené a modré, můžeme míšením vytvořit jakýkoliv barevný odstín. Matematicky se dá tento postup vyjádřit rovnicí: B = α Č + βz + γm kde B je výsledná barva a koeficienty α, β, γ představují intenzity původních základních barev. Bílá barva vzniká při rovnoměrném míšení všech tří základních barev, a proto výsledná rovnice vypadá následovně: B = 0,33Č + 0,33Z + 0, 33M. (19) Obr.6 : Aditivní míšení barev (42) 4.4 Barevný chromatický diagram Barevný chromatický diagram nebo také kolorimetrický trojúhelník byl sestaven pro přesné vyjádření barevného odstínu Mezinárodní komisí pro osvětlování (CIE). Rohy tohoto trojúhelníku jsou tvořeny třemi základními spektrálními barvami (červená, zelená, modrá) a po jeho obvodu můžeme pozorovat vlnové délky těchto čistých spektrálních barev, které plynule přecházejí jedna v druhou. Určitý odstín, který se nachází v prostoru tohoto trojúhelníku můžeme potom lokalizovat a tedy přesně

20 spočítat, pokud vytvoříme spojnice mezi spektrálními barvami v tomto grafu. Logicky se tedy ve středu trojúhelníku nachází barva bílá. Ve spodní části vidíme purpurové barvy, kterým nejsou přiřazeny vlnové délky, protože tvoří spojnici mezi červeným a modrým koncem spektra. Kdybychom tento trojúhelník promítli do prostoru, dostáváme kouli, pomocí které můžeme vyjádřit všechny modely barev se zohledněním odstínu, sytosti a jasu. Pokud smísíme základní barvy ve stejném poměru dostáváme barvu bílou. Toho můžeme dosáhnout také tak, že smísíme dvě komplementární neboli doplňkové barvy, což jsou takové, které stojí v trojúhelníku proti sobě a svou povahou se tedy nejvíce liší. Takovýchto dvojic je celá řada, mezi základní patří červená a zelená, modrá a oranžová či žlutá a fialová. (19, 22) Obr.7 : Barevný chromatický diagram (37) 4.5 Barevný vjem Výsledný barevný vjem je kromě základních charakteristik ovlivňován ještě dalšími faktory. K vyvolání kvalitního barevného počitku je potřeba minimální velikost stimulu 15. V případě, že je barevný stimul menší, je barevná odpověď do značné míry snížena. Důležitou roli hraje také umístění barevného stimulu na sítnici. Jak již bylo popsáno, nejvíce barevných světločivých buněk se nachází ve fovea centralis, což ji

21 předurčuje k nejpřesnějšímu rozlišení barev. Směrem od tohoto místa do periferie počet čípků ubývá, a s tím i schopnosti vnímat barvy. Důsledkem toho je, že barevné světlo je vnímáno jako bílé a barevné plochy jako šedé či černé. Velmi důležitá je také intenzita stimulu, která musí být pro vznik barevného vjemu nad určitou prahovou hodnotu, abychom mohli barvu vůbec vnímat a naopak nesmí přesáhnout určitou hraniční hodnotu oslnění, kdy by se schopnost vnímat barvy opět radikálně snížila. Nelze opomenout ani aktuální stav adaptace sítnice. (15, 16) 4.6 Adaptace Adaptace sítnice je schopnost přizpůsobit se různým světelným podmínkám a zachovat tak schopnost vidění. Rozlišujeme adaptaci na světlo a tmu. Zatímco adaptace na světlo je prakticky okamžitá (obvykle několik vteřin), adaptace na tmu je mnohem pomalejší a obvykle trvá minut. To jak rychle se dokáže naše sítnice adaptovat, je velmi individuální a v některých případech může dokonalá adaptace přesáhnout i 60 minut. Podstatou adaptace na tmu je regenerace fotosenzitivního pigmentu. Adaptace na tmu má dvě fáze a citlivost receptorů se postupně zvyšuje. V první fázi (zhruba 5-10 minut) můžeme na adaptační křivce pozorovat rychlou adaptaci čípků, na kterou následně navazuje pomalá adaptace tyčinek (asi 30 minut). To znamená, že v rámci adaptace, se pro určité snížení intenzity osvětlení (jasu) mění funkce sítnice. Od vidění fotopického, kdy je citlivost oka vůči světlu nižší, ale dobře rozeznáváme barvy a drobné detaily, se adaptuje na vidění skotopické, kdy vzrůstá světelná citlivost, ale ostatní rozlišovací schopnosti jsou potlačeny. Dochází tedy k potlačení funkce čípků, a tudíž i fovey centralis. (15, 16) Obr.8: Křivka adaptace na tmu (40)

22 5 Mechanismus barevného vidění Mechanismus barevného vidění je velmi složitý proces, na jehož počátku prochází světelné paprsky různých vlnových délek dioptrickou soustavou oka až k sítnici. Zde dochází k podráždění fotoreceptorů, které je výsledkem řady chemických procesů, na jejichž konci je výsledný elektrický impuls. Toto podráždění je ze sítnice cestou zrakové dráhy vedeno až do mozku, kde je složitými nervovými pochody nejen ve zrakovém centru, ale i ostatních částech mozku, které jsou vzájemně propojeny, vytvořen barevný zrakový vjem. (24) 5.1 Fotochemická reakce čípků Jak již bylo popsáno v anatomickém popisu čípků, jejich vnější segment obsahuje fotosenzitivní pigment nazývaný jodopsin. Jodopsin se skládá ze dvou složek. První, pro všechny tři typy čípků stejná, je retinal neboli retinalaldehyd (aldehyd vitaminu A), který se ve své klidové formě vyskytuje v 11-cis izomeru. Druhou složkou je bílkovinný nosič opsin, který se vyskytuje ve třech formách podle odlišné chemické struktury, která se liší v několika aminokyselinových zbytcích. Tato odlišná struktura způsobuje to, že každý ze tří typů čípků vykazuje maximální spektrální citlivost pro jinou oblast barevného spektra, tedy krátkovlnnou, středovlnnou a dlouhovlnnou. Proces přeměny světelné energie na elektrický impuls se také jinak nazývá fotoelektrická transdukce. Světlo přicházející na sítnici je zachyceno retinalem, který zareaguje svojí aktivací. Následuje celá kaskáda reakcí, na jejichž konci je vznik receptorového potenciálu. Aktivace retinalu probíhá přestavbou (izomerací) z jeho klidové formy 11-cis na all-trans retinal. All-trans-retinal je dále enzymaticky přeměněn na all-trans-retinol za pomoci all-trans-retinol dehydrogenasy. Tyto reakce probíhají ve vnějším segmentu tyčinek. All-trans-retinol je hned transportován do pigmentového epitelu, kde ho specifická izomerasa konvertuje na 11-cis-retinol. Ten je transportován zpět do vnějšího segmentu tyčinek a reoxidován na 11-cis-retinal. Tímto je připraven k nové vazbě na bílkovinu a k obnově celého jodopsinu. Při reakci retinalu na foton a jeho přestavbě z 11-cis na all-trans se automaticky trhá z vazby na bílkovinný nosič opsin. Změna konfigurace opsinu následně způsobí, že se naváže na regulační bílkovinu G-protein, tím dochází k jeho aktivaci. Aktivovaný

23 G-protein poté tvoří vazbu s GTP (guanosintrifosfát). Tím, že G-protein vytvořil vazbu s GTP, došlo k jeho rozštěpení na dvě podjednotky. Odštěpená inhibiční podjednotka poté zaktivuje katalyzátor další chemické reakce PDE (fosfordiesteráza), která katalyzuje hydrolýzu cgmp (přeměna na 5 GMP). V této fázi dochází ke klesající koncentraci cgmp (cyklický guanosinmonofosfát). Důsledkem toho dochází k uzavírání sodných kanálků na membráně (komunikace mezi extracelulární tekutinou a cytoplazmou čípkových buněk), jejichž pootevření bylo závislé na vazbě se zmíněným cgmp. Následkem uzávěru sodných kanálků dochází k poklesu koncentrace sodíku uvnitř buňky, a tím se mění klidový pozitivní potenciál na membráně, který byl zajištován pootevřenými kanálky pro sodík, dochází k hyperpolarizaci membrány (membránový potenciál se stává negativním v extracelulárním zápisu). Takto vzniklý receptorový potenciál je dále šířen prostřednictvím synaptických spojení na horizontální buňky. Obnova klidového potenciálu na membráně je potom spojena se znovuotevřením sodných kanálů, které je ovlivňováno opět cgmp. Po uzavření kanálků došlo nejenom k poklesu sodíkových iontů v buňce, ale snížila se také koncentrace vápenátých iontů (jejich vstup byl inhibován, zatímco únik byl nezměněn). Výsledkem poklesu vápenatých iontů uvnitř buňky je aktivace guanylát cyklasy, která má na starosti zvýšenou produkci cgmp z GTP a navíc inhibuje aktivovanou PDE. Oba tyto děje tedy přispěly k znovuobnovení původního rovnovážného stavu. (2, 16, 24) 5.2 Receptorový potenciál sítnice Foton (světelný podnět) způsobuje hyperpolarizaci receptorové buňky. Ve tmě procházejí od vnitřního směrem k vnějšímu segmentu světločivých buněk proudy, které jsou způsobeny zvýšenou propustností sodných kanálků (sodíko-draslíková pumpa). To udržuje vnější a vnitřní segment v relativně klidném depolarizovaném stavu (iontová rovnováha). Dopadem fotonu se zvýší elektrická impedance v zevním segmentu, a důsledkem toho dojde k omezení propustnosti pro sodík, sníží se tok depolarizačních proudů a dochází tak k hyperpolarizaci buňky. Fotoreceptory jsou jedinými receptory v lidském těle, které reagují na podráždění hyperpolarizací (zvýšením polarizace). Receptorový potenciál roste se zvyšující se intenzitou světelného podnětu až do určitého bodu (amplitudy). Při dalším zvyšování intenzity osvětlení již neroste, jen dochází k prodlužování jeho trvání. Čípkový

24 potenciál má obecně rychlejší průběh než tyčinkový. Takto vzniklý potenciál můžeme detekovat pomocí elektroretinogramu. Potenciály jsou snímány akční referentní elektrodou, která je zabudována nejčastěji ve speciální kontaktní rohovkové čočce ve spolupráci s indiferentní elektrodou na ušním lalůčku nebo čele. Výsledkem je potom zápis charakteristického průběhu tohoto potenciálu, kde můžeme zaznamenat odpověď na osvětlení nejenom samotných fotoreceptorů, ale také činnost bipolárních a horizontálních buněk a dokonce pigmentových buněk sítnice. Zápis se zobrazuje ve tvaru vln, které jsou buď negativní (vlna a-fotoreceptoryhyperpolarizace) nebo pozitivní. U čípků pozorujeme ostrý začátek i konec, zatímco tyčinky vykazují ostrý začátek, po němž následuje pomalé odeznívání. To je také příčinou odlišného zápisu retinogramu v době adaptace na tmu a na světlo, kdy se mění dominance tyčinek a čípků. (15, 16) Obr.9: Elektroretinogram sítnice (15) Do systému zpracování barevné informace se zapojují čípky, buňky horizontální a gangliové. Aktivita bipolárních a amakrinních buněk nebyla v tomto procesu zatím prokázána, mají pouze převodní funkci. Takto připravený receptorový potenciál je vlastně předzpracovanou informací pro vyšší zraková centra. (15) 5.3 Aktivita horizontálních buněk Horizontální buňky se synapticky spojují s fotoreceptory sítnice. Spolu s fotoreceptory a bipolárními buňkami vytvářejí tzv. triády. Vzruchy mezi nimi jsou vedeny horizontálně, kolmo na svislé vedení mezi neurony. Slouží k zajištění integrace většího počtu neurosmyslových elementů. Vzruch, který je na ně převeden pomocí synapse, způsobí jejich stimulaci a stejně jako u fotoreceptorů dochází k hyperpolarizaci. Odpovědí na toto podráždění jsou tzv. S-potenciály. Podle reakcí na jednotlivé části barevného spektra rozeznáváme dva typy horizontálních

25 buněk. První L-typ buněk reaguje na všechny vlnové délky spektra stejně a jeho odpověď se úměrně zvyšuje s narůstající intenzitou osvětlení. Druhý typ, tzv. C-typ, reaguje na různé vlnové délky spektra specificky, je tedy velmi významný v procesu barevného vidění. Jeho význam spočívá v tzv. oponentním kódování barevné informace, které je založeno na převodu informace ze tří typů čípků na dva druhy různě reagujících horizontálních buněk. Princip spočívá v tom, že jedna skupina buněk C-typu je maximálně hyperpolarizována zelenou barvou a naopak maximálně depolarizována červenou barvou, což znamená, že tyto barvy jsou k sobě oponentní a opačným způsobem mění membránový potenciál buňky, tento systém se nazývá R-G systém (Red and Green). Druhým systémem je Y-B systém (Yellow and Blue), kde k maximální depolarizaci dochází při osvitu vlivem žluté barvy a naopak krátkovlnná část spektra (modrá barva) vyvolává maximální hyperpolarizaci buněčné membrány. Informace z fotoreceptorů byla tímto způsobem převedena na hyperpolarizaci a depolarizaci, což je kód, který je vlastní nervovému systému. (15, 16) 5.4 Aktivita gangliových buněk Další zpracování barevné informace zajišťují gangliové buňky. Gangliové buňky bývají označovány jako buňky s jednoduchou oponencí. Můžeme na nich odlišit dvě hlavní části, centrum a periferii, které se nachází v kruhovém receptivním poli. Centrum a periferie reagují na osvětlení každá jiným způsobem, opačně. Můžeme mluvit o tzv. on a off reakci. Depolarizace buněčné membrány připadá on reakci, což je vlastně reakce při začátku stimulace světlem. Hyperpolarizace představuje off reakci, která je odpovědí na ukončení stimulace. Podle lokalizace on a off reakce můžeme rozdělit gangliové buňky na dva typy. První má on reakci v centru a off v periferii, u druhého typu je tomu naopak. V případě, že by došlo k současnému osvětlení obou částí receptivního pole, dochází k jejich vzájemnému utlumení. Aktivita buňky se zcela zablokuje. U gangliových buněk byla zcela jasně prokázána spektrální senzitivita. Při podráždění dlouhovlnným světlem (červená) dochází k on reakci, off reakce je odpovědí na zelenou barvu. Velmi podobné chování potom zaznamenáváme v případě žluté a modré barvy. Neurity gangliových buněk se sbíhají k papile zrakového nervu a po opuštění sítnice se organizují ve zrakový svazek. Jako vlákna zrakového nervu potom vedou

26 předzpracovanou barevnou informaci do vyšších zrakových center, nejprve konkrétně do CGL (corpus geniculatum laterale). (15, 16) 5.5 Spektrální senzitivita vyšších zrakových center Cestou zrakového nervu se barevná informace dostává nejprve do corpus geniculatum laterale. Toto primární zrakové centrum se skládá ze šesti vrstev šedé mozkové hmoty. Ve vrstvách 3-6 se nachází parvocelulární neurony (tzv. P buňky). Do těchto buněk přicházejí informace především z oblasti fovey, nesou informaci o vnímání barev. Receptivní pole těchto neuronů jsou velmi podobná receptivním polím gangliových buněk, a to jak tvarem, tak vlastnostmi. Můžeme na nich rozlišit centrum a periferii, kde opět funguje oponentní systém červená-zelená a žlutá-modrá s ohledem na začátek a ukončení stimulace světelnými paprsky. Dále se informace o barvě dostává do mozkové kůry. Primární zrakovou korovou oblastí je area striata (area 17) v okcipitálním laloku. V area striata končí vlákna Gratioletova svazečku (zraková dráhy) a je zde vlastně konečná přijímací stanice zrakových impulsů. Dochází zde ke zpracování barevné informace a přípravě této informace pro detailní analýzu v různých částech mozku. Sítnice a její jednotlivé úseky mají v area striata své určité místo a přesnou prostorovou projekci. Informace z makuly se promítají do kaudální poloviny zrakového kortexu a jejich projekční pole je stejně velké jako projekční pole celé zbývající sítnice. Receptivní pole neuronů zrakové kůry mají úplně odlišné vlastnosti oproti receptivním polím gangliových buněk a corpus geniculatum laterale. Odlišnosti nalezneme nejen ve tvaru pole, ale také v chování, konkrétně odpověď na začátek a konec osvětlení je neznatelná. Systém dvojité oponence buněk je zachován a ve svém chování se nejvíce podobá horizontálním buňkám. Ještě v nedávné době byla oblasti area striata připisována daleko důležitější role ve zpracování zrakového vjemu. V současné době se v souvislosti s touto oblastí mluví spíše o koordinačním centru. Konkrétně v případě barevné informace víme, že buňky area striata vnímají vlnovou délku, ale nedávají informaci o vnímané barvě. Dále se informace dostává z area striata do další oblasti mozkové kůry - area parastriata (area 18) pomocí kratších vláken a delších komisurálních vláken, která jsou spojena se stejnými druhostrannými okrsky mozkové kůry. Area parastriata má rozhodující úlohu

27 v rozlišení jasu a barvy. Spolu s další oblastí area peristriata poté vytváří tzv. asociační centra. Zde se potom odehrává samotná tvorba celkového zrakového vjemu. Komplexně se zde hodnotí to, co vidíme a porovnává se se zrakovou pamětí. Area peristriata (area 19) slouží hlavně k ucelení zrakových informací s ostatními smysly, fatickými a mentálními aktivitami. V oblasti area peristriata se nachází malý okrsek s označením V8 dle Brodmana, který je přímo určen ke zpracování barevného vnímání. Proces zpracování barevné informace v mozku je velmi složitý. I se stále se zvyšujícím pokrokem v oblasti výzkumu, nemáme stále přesné informace o všech procesech a pochodech, které se v oblasti mozkové kůry odehrávají. (7, 15) 6 Barevné vidění Vnímání barev je velmi složitý proces, na němž se podílí několik činitelů. Pro vznik barevného vjemu je potřeba světlo určité vlnové délky, které se odrazí od určitého předmětu a následně putuje do oka, kde podráždí fotoreceptory sítnice. Poté je toto podráždění vedeno pomocí zrakové dráhy do mozku, kde dochází ke vzniku samotného barevného vjemu. Dá se tedy říci, že barva z fyzikálního hlediska neexistuje, a to, že barvu vnímáme je reakce, ve smyslu vzniku barevného vjemu, na světlo určité vlnové délky. 6.1 Spektrální citlivost lidského oka Oko člověka je citlivé na část elektromagnetického spektra v rozmezí zhruba nm, což je tzv. viditelné spektrum. V tomto rozmezí, které jsme uvedli, není ve všech místech citlivost stejná. Nejvyšší rozlišovací cit vykazuje lidské oko za fotopických podmínek pro střední část těchto hodnot, což je rozmezí zhruba nm. Je to vlastně nejsvětlejší část barevného spektra a je definována žlutozelenou barvou. Směrem ke konečným úsekům se potom citlivost snižuje, nejnižší je v oblasti červené a fialové barvy, čemuž také odpovídá stavba sítnice, která proto obsahuje vyšší počet čípků s maximální absorpcí v oblasti červené části spektra. Fyziologicky dokážeme rozlišit až 160 barev v rozsahu viditelného spektra. Pokud budeme brát v úvahu barvy různé sytosti a jasu, můžeme mluvit o rozlišení až 600 tisíc

28 odstínů, přičemž je pro rozlišení jednotlivých vlnových délek rozhodující jejich rozdíl alespoň 1nm. Vnímání jedné barvy jako takové není až tak podstatné, jako srovnávání této barvy s okolními. Lidské oko reaguje spíše na drobné rozdíly při vzájemném porovnávání barev, než aby dokázalo vyhodnotit jednu izolovanou barvu. Rozdíly barev v barevném spektru nemusí přesně odpovídat změnám vlnových délek. V některých případech odlišíme barvy, které se svými vlnovými délkami jen nepatrně liší, v jiném úseku spektra bychom takto malý rozdíl vlnových délek ani nepozorovali a považovali bychom barvy za totožné. Citlivost na odstíny jednotlivých barev je velmi závislá na okolním osvětlení. Jak už bylo uvedeno, za fotopických podmínek je vykázána nejvyšší citlivost pro barvu žlutozelenou, což odpovídá vlnové délce 555nm. Pokud by došlo ke zvyšování intenzity osvětlení velmi podstatně ubývá sytosti barev. Červená, žlutá a zelená se začínají jevit jako žlutá. Modrozelená, modrá a fialová se začínají podobat modré. Při dalším zvyšování intenzity bychom docílili toho, že by nebylo možné již jednotlivé barvy odlišovat. Citlivost by se snižovala od krátkých vlnových délek směrem k dlouhovlnnému části spektra (červené). V případě snižování intenzity osvětlení bychom tuto hodnotu posunovali směrem ke krátkovlnnému úseku spektra. Nejvyšší citlivost by se potom udávala zhruba v 500nm, což odpovídá modrozelené barvě. V praxi by to znamenalo to, že pokud bychom pacientovi předložili dva stejně světlé (tmavé) obrazce, jeden v modrém a druhý červeném tónu, jevil by se za normálního až zvýšeného osvětlení jasnější ten červený. Kdybychom intenzitu osvětlení snížili bude to naopak a při dalším snižování by se postupně ztrácela plně schopnost barevného vidění, v důsledku toho, že funkci vidění přebírají namísto čípků tyčinky. Tento přesun maximální spektrální citlivosti ke kratším vlnovým délkám v závislosti na snižování intenzity osvětlení se nazývá podle svého objevitele Purkyňův jev. (15, 16) 6.2 Metamerie barev S intenzitou osvětlení a vnímáním barev souvisí také pojem metamerie barev. Metamerie je jev, kdy můžeme za určitých podmínek vnímat barvy s rozdílným spektrálním složením jako totožné. Dochází k tomu, že zrakový systém oka nerozlišuje spektrální složení. Dvě vlnové délky pak mohou stimulovat čípky stejně, i když mají

29 různé spektrální složení. Dvě takovéto barvy, které vyvolají stejný stimul, nazýváme metamerním párem. Rozlišujeme dva druhy metamerie, podle toho, co je příčinou. První druh je metamerie vlivem osvětlení. Některé barvy tvoří metamerií pár v případě určitého druhu osvětlení, například umělého. Pokud změníme osvětlení na klasické denní světlo, můžeme mezi těmito barvami pozorovat patrný rozdíl. Další druh metamerie je vlivem pozorovatele. Pokud vedle sebe postavíme dva pozorovatele, kteří budou mít trochu odlišné barevné vnímání či budou barvu pozorovat pod různými úhly, může dojít k tomu, že jeden udá obě barvy jako totožné a druhý bude vidět mezi těmito barvami rozdíl. (22) 6.3 Teorie barevného vidění Vznik barevného vjemu se v dějinách snažila vysvětlit celá řada vědců. Existuje několik teorií, které se snaží vysvětlit barevné vidění odlišným způsobem. V současné době se do popředí dostává hlavně teorie Young-Helmholtzova a Heringova. Young-Helmholtzova teorie Tato teorie, jinak také nazývaná trichromatická teorie vidění, je výsledkem práce tří vědců. Základy teorie položil T. Young, principem se zabýval M.V. Lomonosov a samotnou teorii poté propracoval H.Helmholtz. Teorie popisuje mechanismus kódování barevné informace a je založena na poznatku, že míšením tří základních monochromatických (nasycených) barev můžeme získat jakýkoliv barevný odstín. Třemi základními barvami máme na mysli červenou, zelenou a modrou. To potvrzuje existenci tří druhů čípkových receptorů v sítnici lidského oka, které mají každý maximální citlivost v jiné části barevného spektra (dlouhovlnnou, středovlnnou a krátkovlnnou). V případě podráždění jednoho typu receptoru dochází ke vjemu jedné barvy, dojde-li k podráždění dvou nebo všech tří typů čípků, dochází ke vzniku směsného barevného odstínu. Vnímaná barva je tedy výsledkem míšení více spektrálních barev a je závislá na tom, jak jsou od sebe původní barvy vzdáleny ve spektru. Bílá barva je výsledkem rovnoměrného podráždění všech tří typů receptorů a vzniká tedy míšením základních spektrálních barev ve stejném poměru. Když nedojde k podráždění žádného ze tří typů čípků, dochází k vjemu černé barvy. (6, 23, 29)

30 Heringova teorie Podle Heringovy teorie se v sítnici lidského oka nachází tři hypotetické látky. První z nich je určena k vidění červené a zelené. Podle toho, která barva světla převažuje, se neustále mění jejich rovnováha. Druhá substance je určena žluté a modré barvě a třetí pak bílé a černé. Tyto tři základní dvojice barev nazývá prabarvami. Červené, žluté a bílé světlo vede k disimilaci (rozkladu) příslušných hypotetických látek, naopak zelené, modré a černé světlo (temno) vede k asimilaci (skladný děj) hypotetické látky. Barevný vjem je tedy potom výsledkem asimilačních a disimilačních pochodů, které neustále probíhají ve třech hypotetických látkách. Jedná se vlastně o jakýsi oponentní systém kódování barevné informace. (6, 23, 29) Vědci se dlouhou dobu domnívali, že Young-Helmholtzova a Heringova teorie si navzájem odporují. Dalšími výzkumy se ale ukázalo, že obě teorie mají v procesu barevného vidění význam a zjednodušeně můžeme říci, že dnes se razí názor kombinace těchto teorií. Vědci se v současné době domnívají, že proces vnímání barev se skládá přinejmenším ze dvou fází. Na úrovni receptorů probíhá podle Young-Helmholtzovy teorie, ale signály z čípků zřejmě procházejí na úrovni nervových buněk kódovacím mechanismem, jehož princip popsal Hering (a chybně ho umístil na úroveň receptorů). V nervovém zpracování barevné informace jde o procesy vzruchu a útlumu. Barevný signál "vypnout!" nebo "zapnout!"se pak předává vyšším zrakovým centrům. (6, 23, 29) Obr.10: Spojení teorií Young-Helmholtzovy a Heringovy (33)

31 7 Poruchy barevného vidění Studiem poruch barevného vidění se zabýval již kolem roku 1798 anglický fyzik John Dalton, odtud dřívější název pro barvoslepost-daltonismus. Barvoslepost, takto je označována porucha ve vnímání jednotlivých barevných tónů. Rozlišujeme barvoslepost částečnou (anomální trichromazie, dichromazie), při které postižený rozeznává jen některé barevné tóny a barvoslepost úplnou (monochromazii), kdy pacient vnímá okolní svět jako na černobílé fotografii, čili nerozlišuje žádnou z barev a má k dispozici jen různé stupně jasu. Jako normálního trichromata označujeme člověka, jehož barvocit je neporušen. Má tedy k dispozici všechny tři typy receptorů a míšení barev je ve správném poměru. Poruchy barevného vidění můžeme dle etiologického hlediska rozlišit na vrozené a získané. (5, 16) 7.1 Poruchy vrozené Poruchy barvocitu jsou nejčastěji vrozené neboli primární. Jsou přenášeny na základě genetické informace. Jejich dědičnost je recesivní a jsou vázány na chromozom X. Z toho vyplívá, že postiženi jsou hlavně muži a ženy jsou především přenašečkami (konduktorkami). Matky přenáší tuto informaci na své syny, dcery jsou postiženy jen zcela výjimečně. Výskyt vrozených poruch barevného vidění v populaci se uvádí zhruba kolem 8,5%. Z toho je 8% mužů a jen 0,5% žen. (5) Výskyt poruch barvocitu je také vztahován k různým lidským rasám. Nejčastěji se tyto vady podle průzkumů vyskytují u bělochů a naopak nejméně v případě černochů. Je to způsobeno genetickou predispozicí pro vady na chromozomu X. Lidé, kteří se s poruchou barvocitu již narodili, nemusí svou vadu nijak vnímat. Během života se naučili si barevný vjem spojit s určitým pojmem, který je uváděn okolím jako ta která barva. Výsledkem je to, že takto postižený člověk umí správně pojmenovat danou barvu, i když to, co vnímá, je odlišné od člověka s neporušeným barvocitem. Proto musí být vyšetření takového pacienta založeno nikoli na kvalitě barevného vjemu, ale porovnání dvou zaměnitelných barevných odstínů, které by zdravý člověk bez potíží rozeznal. (6, 18)

32 Základní rozdělení vrozených poruch barvocitu: Anomální trichromazi Dichromazie Monochromazie Anomální trichromazie Sítnice pacientů s anomální trichromazií obsahuje všechny tři typy čípků, ovšem jeden druh čípků má oslabenou funkci. Důsledkem toho dochází k míšení barev v nesprávném poměru, a tím ke snížení vnímání některé barvy. Pro tyto odchylky používáme příponu -anomálie. Podle chybně vnímané barvy můžeme anomální trichromazii rozdělit na: Protanomálie porucha vnímání červené, způsobená nedostatečným množstvím čípků s citlivostí na tuto barvu. Vyskytuje se asi u 1% mužů. Deuternomálie nejčastější porucha, postiženo je přibližně 5% mužů. Nedostatečná funkce čípků se zde projevuje v zelené oblasti barevného spektra. Tritanomálie poměrně vzácně se vyskytující porucha vnímání modré barvy. Vzniká v důsledku genového kódování u B-receptorů. Není vázána na pohlaví (autozomální), čili postihuje ve stejné míře ženy i muže. S touto poruchou se často pojí i porucha vnímání žluté barvy. (6, 17, 18) Obr.11: Protanomálie (39) Obr.12: Deuternomálie (39) Obr.13: Tritanomálie (39)