Část I. Fylogeneze a systém niţších rostlin Cíl předmětu:

Transkript

1 Část I. Fylogeneze a systém niţších rostlin Cíl předmětu: Velmi stručně se seznámit s morfologií, systémem, ekologií, historickým vývojem a významem organismů, které tradičně studují vědecké obory algologie, mykologie, lichenologie a bryologie. Doporučená literatura: Kalina T. et Váňa J. (2005): Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii.- Karolinum, Praha. Kalina T. (1994): Systém a vývoj sinic a řas. Váňa J. (1996): Systém a vývoj hub a houbových organismů. Rosypal S. et al. (2003): Nový přehled biologie. Svrček M. et al. (1976): Klíč k určování bezcévných rostlin. Křísa B., Prášil K. /red./ (1989): Sběr, preparace a konzervace rostlinného materiálu. Hagara L., Antonín V., Baier J. (2000): Houby.- Aventinum, Praha. Hindák F. a kol. (1978): Sladkovodné riasy.- SPN Bratislava. Jankovský L. (1997): Viry, prokaryota, řasy, houby a lišejníky.- MU Brno. Klán J. (1989): Co víme o houbách.- SPN Praha. Nienhaus F., Butin H., Boehmer B. (1998): Atlas chorob a škůdců okrasných dřevin.- Brázda, Praha. Poulíčková A., Jurčák J. (2001): Malý obrazový atlas našich sinic a řas.- UP Olomouc. Keizer G. J. (1998): Encyklopedie hub.- Rebo Productions, Praha. Kremer B.P. et Muhle H. (1998): Lišejníky, mechorosty, kapraďorosty. - Kniţní klub, Praha. Další informační zdroje: (Atlas houbových organismů) ÚVOD Co označujeme jako bezcévné rostliny? Co je to stélka? Proč je důleţitá systematika? A co je to nomenklatorika? Kolik rozlišujeme říší ţivých organismů? Karl von Linné (v latinském přepisu Carolus Linneus, ) dělil rostliny na tajnosnubné (nekvetoucí, Cryptogamia), nazývané téţ stélkaté (Thallobionta, Thallophyta, thallus je česky stélka), později téţ bezcévné (proč?), nebo (rozuměj vývojově) niţší, a jevnosnubné (kvetoucí, Phanerogamia), s tělem rozčleněným na kořen, stonek a listy (rozčleněné tělo se nazývá cormus, proto téţ Cormobionta, Cormophyta), téţ označované jako cévnaté nebo (rozuměj vývojově) vyšší rostliny (nauka o nich se nazývá téţ fanerogamologie). Bezcévné rostliny je společné označení pro sinice, řasy, houby, lišejníky a mechorosty v tradičním smyslu (studuje je kryptogamologie). Nejedná se tedy o systematickou nebo vývojovou skupinu, ale pouze o souhrnné (a v podstatě nepřesné) označení několika skupin stélkatých organismů, s jejichţ vývojem je spojena nejstarší historie na naší planetě. Uvedené skupiny byly ještě nedávno povaţovány za různorodou směsici s neurčitým postavením na začátku rostlinného či ţivočišného systému. Nové metody a obory (elektronová mikroskopie, molekulární systematika) prokázaly, jak sloţité jsou vývojové vztahy mezi těmito skupinami. Bezcévné rostliny studují vědecké obory algologie, mykologie, lichenologie a bryologie. Algologie (fykologie) se zabývá systematikou, ekologií a historickým vývojem jak autotrofních prokaryotických sinic (říše Bacteria), tak autotrofních eukaryotických zástupců říší Protozoa, Chromista a Plantae. Řasy v původním pojetí jsou heterogenní polyfyletickou

2 skupinou fotoautotrofních stélkatých organismů se schopností oxygenní fotosyntézy díky fotosyntetickým pigmentům. Mykologie studuje systematiku, ekologii a historický vývoj vlastních hub (říše Fungi) a houbám podobných heterotrofních zástupců říší Protozoa a Chromista. Houby v širokém smyslu slova (houby s.l.) tvoří heterogenní polyfyletickou skupinu s heterotrofní (holozoickou nebo osmotrofní) výţivou. Produktem metabolismu vlastních hub je polysacharid glykogen, coţ spolu s dalšími znaky na úrovni biochemické (syntéza lyzinu) a ultrastrukturální (lyzozomy) houby (Fungi) přibliţuje spíše k ţivočichům, neţ k rostlinám, se kterými byly v minulosti tradičně spojovány. Ani mikrobiologie se nevěnuje pouze bakteriím, ale i autotrofním sinicím a některým skupinám eukaryot, např. kvasinkám. Stélka (thallus) je obecný název vegetativního těla jednobuněčných i mnohobuněčných organismů, které postrádá diferenciovaná pletiva a zpravidla také chybí spojení mezi buňkami pomocí plazmodesmat. Stélka tedy není členěna na kořen, stonek a listy, ale funkční obdobu těchto orgánů tvoří rhizoidy, kauloid a fyloidy. U pokročilejších typů dochází k diferenciaci plektenchymatických nebo pseudoparenchymatických pletiv a primitivních cévních svazků. Název stélka má historickou hodnotu a byl pouţíván jako protiklad k rostlinnému tělu sporofytů suchozemských rostlin, nazývanému kormus. Co je asi úkolem systematiky? 1. Zjistit a správně interpretovat všechny dostupné informace o studovaných organismech. 2. Rozlišit jednotlivé skupiny organismů, utřídit je podle určitých hledisek a srozumitelně je označit (taxonomie a nomenklatorika). 3. A to nejdůleţitější: na základě uvedeného se snaţit o pochopení vývoje, pochopení fylogenetických vztahů, které by výsledné uspořádání (systém) mělo vyjadřovat. Co tedy je vlastně systém? Systém je obecně výsledek lidské intelektuální činnosti, která směřuje k uspořádání příbuzných objektů, jevů či pojmů podle určitých zvolených principů. Biologický systém není seznam, ale vyjádření názoru na danou skupinu organismů na základě aktuálních znalostí, a směřuje k poznání historického vývoje (fylogeneze) i současného stavu dotyčné skupiny. Systematická biologie pracuje se 2 hlavními typy systémů: se systémy hierarchickými a fylogenetickými (kladistickými). Hierarchické systémy jsou historicky starší. Základní jednotkou těchto systémů je druh. Snaha o třídění organismů (klasifikaci) je velmi stará (Platón, Aristoteles). Nutnost třídění vyvolána praktickými důvody - vyuţití pro zajištění existence člověka (např. rostliny jedlé, jedovaté, léčivé...). Hromadění poznatků vedlo k potřebě podrobnějšího třídění organismů, nejdříve na základě morfologických znaků. C. Linné, popsal všechny dosud známé ţivočichy a rostliny, popsal četné nové druhy. Velká zásluha - zavedení binární nomenklatury. Spis Species plantarum (1753) - závazný seznam platných jmen některých řas, hub, mechů a všech cévnatých rostlin. Rozlišil 2 říše Regnum vegetabile a Regnum animalia. Systém umělý: pouze morfologické znaky - květy, stavba stélky, např. všechny vláknité druhy řas a hub zařadil do rodů Conferva a Byssus. Fylogenetické systémy Jejich teoretickým základem je teorie o původu druhů, formulovaná CH. Darwinem. Termín fylogeneze poprvé pouţil E. Haeckel a rozuměl tím historický vývoj druhů a celých skupin organismů. Své fylogenetické představy zakládal na srovnání ontogenetického vývoje, zejména srovnávací embryologie, morfologie a anatomie, značný význam přikládal paleontologickým nálezům. Vztahy mezi organismy vyjadřoval Haeckel pomocí fylogenetických stromů, v nichţ výchozí, vývojově jednodušší organismy jsou předky vývojově dokonalejších organismů.

3 Z hlediska fylogeneze lze rozlišit tři kategorie taxonů: 1. Taxony monofyletické zahrnuje výlučného společného předka tohoto taxonu a všechny jeho potomky. 2. Taxony parafyletické zahrnují svého společného předka, ale ne všechny jeho potomky. Společný předek tedy není výlučný pro tento taxon, ale byl předkem i taxonu jiného. 3. Taxony polyfyletické nezahrnují svého společného předka, jsou jen seskupením podobných organismů bez vývojových souvislostí. Značný pokrok přinesla numerická taxonomie, která byla předpokladem pro vznik kladistiky. Základní taxon je větev (klad). Získané výsledky jsou graficky vyjádřeny pomocí rozvětvených diagramů (kladogramů, dendrogramů). V současné době se fylogenetické studium stalo doménou molekulární taxonomie. Jaký je rozdíl mezi moderními hierarchickými systémy a kladistikou? Pro obojí je společná snaha vytvořit systém organismů vyjadřující jejich historický vývoj a příbuzenské vztahy. Základní rozdíl spočívá v teorii a metodách. A co je to nomenklatorika? Pomocná disciplína systematické biologie, která se zabývá volbou, pouţitím a změnami vědeckých jmen taxonů všech kategorií. Vědecká jména jsou latinská (nebo latinizovaná) a mají mezinárodní platnost. Pravidla určující práci se jmény taxonů jsou přesně normována v mezinárodních nomenklatorických kódech. V současné době existuje několik nomenklatorických kódů: Mezinárodní kód botanické nomenklatury (International Code of Botanical Nomenclature) (dále MKBN) Mezinárodní kód zoologické nomenklatury (International Code of Zoological Nomenclature) Mezinárodní kód nomenklatury prokaryot (International Code of Nomenclature of Procaryota) Fylogenetický kód biologické nomenklatury (PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature) Zatímco vědecké pojmenování (nomenklatura) je latinské, platí jednotně na celém světě a řídí se mezinárodními pravidly, tzv. kódy, různé etnické skupiny mají vlastní národní názvosloví. V případě druhu je vědecké pojmenování binominální: rodové jméno + druhové epitetum a součástí jména je platná zkratka autora jména. Správné jméno spolu se správným taxonomickým hodnocením představuje ve formě vrcholné zkratky určitou základní charakteristiku taxonu. Např.: Amanita muscaria (L.) Pers. - muchomůrka červená (muchotrávka červená, Roter Fliegenpilz) Některé základní zásady MKBN: 1. Botanická nomenklatura nezávisí na nomenklatuře zoologické. 2. Pouţití jmen taxonomických skupin v hodnotě druhu aţ do hodnoty čeledi se řídí pomocí nomenklatorických typů. Nomenklatorický typ je prvek, s nímţ je trvale spojeno jméno taxonu bez ohledu na to, zda se jedná o správné jméno nebo synonymum. Nomenklatorický typ jména druhu je jediný, trvale konzervovaný vzorek (herbářová poloţka, mikroskopický preparát, popř. publikovaná ilustrace). Nemůţe to být pouze ţivá kultura, jako je tomu u bakterií. 3. Nomenklatura taxonů je zaloţena na prioritě, tj. přednost při volbě platného jména mají vţdy nejstarší platně publikovaná jména (pozn.: protoţe se stále objevují historické publikace, byly zavedeny tzv. výchozí publikace, např. autorů Linné, Persoon, Fries). 4. Kaţdý taxon s přesným vymezením, zařazením a hodnotou můţe nést jediné správné jméno, a to nejstarší jméno, které je v souladu s pravidly Kódu. Ostatní platně publikovaná jména, která nemají prioritu nebo jsou z hlediska dnešního taxonomického pojetí jiţ zastaralá, se nazývají synonyma. V dosahu působnosti daného kódu nesmí existovat stejná jména pro různé taxony (homonyma). Vědecká jména jsou latinská a důleţitou součástí jména jsou autorské zkratky za jménem, které jméno jednoznačně určují. 5. Článek 59 - stanoví volbu jména hub s pleomorfickým ţivotním cyklem. Tím se rozumí ţivotní cyklus vřeckatých a stopkovýtrusých hub, ve kterém je zařazena anamorfa, nepohlavní

4 forma, která se rozmnoţuje nepohlavními výtrusy a teleomorfa, jejíţ rozmnoţování je provázeno pohlavním procesem. Správné jméno pro holomorfu (tj. jméno zahrnující anamorfu i teleomorfu) je nejstarší oprávněné jméno platné pro teleomorfu. Př. Venturia inaequalis - holomorfa a teleomorfa, Spilocaea pomi - pouze anamorfa. Přehled základních systematických kategorií: taxonomická kategorie koncovka příklad DRUH (species) nemá Chlorella vulgaris, Boletus edulis ROD (genus) nemá Amanita, Volvox ČELEĎ (familia) -aceae Amanitaceae, Volvocaceae ŘÁD (ordo) -ales Agaricales, Volvocales TŘÍDA (classis) -phyceae Chlorophyceae (řasy) -mycetes Basidiomycetes (houby) -opsida Sphagnopsida (mechorosty a cévnaté rostliny) ODDĚLENÍ (divisio, phyllum) -phyta Chlorophyta (řasy, mechorosty, cévnaté rostliny) -mycota Basidiomycota (skupiny, které studuje mykologie) ŘÍŠE (regnum) nemá Chromista, Fungi, Plantae NADŘÍŠE, (doména, imperium) nemá Archea, Prokarya, Eukarya Univerzální systém organismů Je zaloţen na srovnání sekvencí nukleotidů v molekule DNA a ribozomální RNA prokaryotních a eukaryotních buněk, coţ vedlo k závěru, ţe organismy lze rozdělit do 3 velkých skupin: domén, čili impérií. Moderní, v současnosti velmi uţívaný systém (Cavalier-Smith 1998) zaloţený na 3 doménách (Prokarya, Archaea, Eukarya) a 5 eukaryotických říších je kompromisním systémem, který odpovídá průběţnému stavu poznání, vychází zejména ze studia buněčné ultrastruktury a molekulární biologie (viz. Univerzální fylogenetický strom, Rosypal 2003, str. 10, Vývojové vztahy hlavních skupin organismů, Rosypal 2003, str. 154). Přehled hlavních probíraných jednotek: 1. doména (nadříše): Archea (Archaebacteria) 2. doména (nadříše): Prokarya (Prokaryota) 2.1. říše: Bacteria (bakterie) oddělení Cyanobacteria (Cyanophyta, Cyanoprokaryota, sinice) 3. doména (nadříše): Eukarya (Eukaryota) 3.1. říše: Protozoa (prvoci) oddělení Acrasiomycota (akrasie, buněčné hlenky) oddělení Myxomycota (hlenky, Mycetozoa, Eumycetozoa, Gymnomycota) oddělení Plasmodiophoromycota (nádorovky, plazmodiofory) oddělení Chlorarachniophyta (Chlorarachnea, Reticulophylosa) oddělení Euglenophyta (krásnoočka, eugleny, Euglenozoa) oddělení Dinophyta (obrněnky, Dinozoa, Dinoflagellata) 3.2. říše: Chromista (Straminipila) podříše: Cryptistae oddělení Cryptophyta podříše: Chromobiontae oddělení Labyrinthulomycota oddělení Peronosporomycota oddělení Hyphochytriomycota oddělení Heterokontophyta oddělení Haptophyta 3.3. říše: Fungi oddělení Chytridiomycota oddělení Microsporidiomycota

5 oddělení Zygomycota oddělení Ascomycota oddělení Basidiomycota 3.4. říše: Plantae oddělení Glaucophyta oddělení Rhodophyta oddělení Chlorophyta oddělení Charophyta oddělení Anthocerotophyta oddělení Marchantiophyta oddělení Bryophyta V posledních letech se objevují návrhy, které podstatně mění jména i pojetí eukaryotických říší. Jeden z posledních systémů vytvořili Simpson a Roger (2004) (viz Kalina, Váňa str. 32). Rozlišují 6 eukaryotických říší, chybí ř. Protozoa, zástupci zařazeni do jiných říší. Trojice tradičních říší Animalia, Fungi a Chromista se stala součástí říší nově ustavených. Říše Plantae je beze změny. Systém říší eukaryot - změny podle podle Simpsona a Rogera (2004): Protozoa (Acrasiomycota) Excavata Protozoa (Myxomycota) Amoebozoa Protozoa (Plasmodiophoromycota) Rhizaria Protozoa (Chlorarachniophyta) Rhizaria Protozoa (Euglenophyta) Excavata Protozoa (Dinophyta) Chromalveolata Chromista Chromalveolata Fungi Opistokonta Rozmnoţování řas a hub. Základní pojmy. Kompartimentace buňky - členění buňky na funkčně rozdílné prostory a struktury. Předpokládá se znalost obecné charakteristiky prokaryotické a eukaryotické buňky, znalost původu, stavby a funkce jednotlivých organel (např. Rosypal 2003, str. 8-9, 40-55). Rozmnoţování - jedna ze základních vlastností organismů. Význam: udrţování druhu, zvětšování počtu jedinců a šíření na nová území. Důleţitý evoluční činitel, s průběhem rozmnoţování úzce souvisí variabilita, mutace, přenos genetického materiálu. Nepohlavní rozmnoţování - vznikají rozmnoţovací buňky (výtrusy, spory), které se vyvíjejí ve výtrusnicích (sporangiích) nebo na koncích vegetativních vláken, kde dochází k přeměně vegetativních buněk ve spory. Spory pohyblivé: zoospory, planospory, nepohyblivé: u řas: autospory, aplanospory, u hub např. konidie. Vznikají při mitotickém dělení jádra mitospory: haplo- či diplo- (Příklad: haplomitosporangiospory). Vegetativní rozmnoţování - tvoří se jednobuněčné či vícebuněčné částice (části vláken, úlomky mycelia), které dorůstají do tvaru původní rostliny. V některých případech se na stélkách tvoří specializované rozmnoţovací částice (gemy: paroţnatky, mechorosty, soredie, isidie: lišejníky). Opět spojeno s mitotickým dělením. Při pohlavním rozmnoţování se vyskytuje pohlavní proces (výměna genetické informace mezi jedinci), který začíná plazmogamií (splynutím cytoplazmy) dvou odlišně laděných individuí (gamet, specializovaných pohlavních orgánů nebo buněk vegetativní stélky) a pokračuje karyogamií (splynutím jader) za vzniku diploidního jádra, ve kterém ihned nebo po několika mitózách dochází k meiotickému dělení spojenému s rekombinací genetické informace (= podstata pohlavního rozmnoţování). Výsledkem splynutí dvou odlišně laděných gamet můţe být zygota, ale proces můţe mít i jinou vnější formu, v níţ splývají

6 např. cytoplazmy pohlavních orgánů gametangií (viz dále). Zygota často utvoří tlustou stěnu - zygospora (hypnospora) a přetrvá tak i dlouhé klidové období. Pohlavní buňky (gamety) vznikají: buď přeměnou vegetativních buněk, nebo ve specializovaných buňkách (gametangiích). Jsou pohyblivé či nepohyblivé (planogamety a aplanogamety). Druhy oboupohlavné (tj. obojí gametangia na 1 stélce, monoecické) a jednopohlavné (diecické). Druhy homothalické - na stélce vyrostlé z jednoho výtrusu vznikají gametangia obojího pohlaví, jejich jádra, ač geneticky stejná, se účastní plazmo- a karyogamie, heterothalické - stélky se rozpadají do dvou skupin kmenů, + a -. Mezi příslušníky stejného kmenu nemůţe dojít k pohlavnímu procesu, i kdyţ jsou tam obojí gametangia, samčí a samičí. Pohlavní proces je brţděn homologickým párem genů inkompatibility. Podle toho, jaké struktury při průběhu pohlavního procesu splývají, rozlišujeme následující typy: gametogamie buď izogamie (splývají tvarově stejné pohlavní buňky, gamety), nebo anizogamie (splývají tvarově odlišné gamety), nebo oogamie (splývá velká nepohyblivá vaječná buňka oosféra s podstatně menším androgametem coţ můţe být pohyblivý spermatozoid nebo nepohyblivá spermacie) gametangiogamie - splývání specializovaných pohlavních orgánů - gametangií - připojených ke stélce, rozlišujeme izogametangiogamii (gametangia jsou zhruba stejná) a anizogametangiogamii (gametangia se podstatně tvarově a velikostí liší) gameto-gametangiogamie (spermatizace) - splývá gametangium s volnou gametou somato-gametangiogamie - splývá gametangium s nediferencovanou somatickou buňkou stélky somatogamie - splynutí protoplastů vegetativních buněk, hologamie, hyfogamie (např. konjugace) Ţivotní cykly (ŢC) řas a hub. ŢC dělíme podle toho, zda v nich je nebo není zařazen pohlavní proces, zda je vegetativní haploidní nebo diploidní a zda je po splynutí cytoplazmy (plazmogamie) u partnerů v pohlavním procesu časově oddáleno splynutí jader (karyogamie). Chybí-li v ŢC pohlavní proces, má 4 fáze: růst, replikace DNA, RNA, mitotické dělení jádra, dělení protoplastu. Pohlavní proces vnáší do ŢC nový prvek, střídání jaderných fází. ŢC pak začíná zygotou a končí tvorbou gamet. Podle podílu haploidní a diploidní generace v ţivotním cyklu rozlišujeme: - řasy a houby s převahou haploidní generace - vegetativní stélka je haploidní, zygota je jedinou diploidní buňkou, při jejím klíčení proběhne meioza a vyroste nová haploidní stélka (př. Spájivky) - s převahou diploidní generace - ve vegetativním stavu jsou stélky diploidní, haploidní fáze omezena pouze na gamety (př. rozsivky) - navazuje generace haploidní na diploidní, tj. rodozměna (metageneze): gamety (n) zygota (2n) diploidní sporofyt (S, 2n) meioza - haploidní meiospory (n) gametofyt (G, n) G a S jsou často samostatní jedinci, kteří se rozmnoţují nepohlavními sporami, mohou být morfologicky podobní - izomorfická rodozměna (př. Ulva lactuca) nebo se G a S tvarově liší - heteromorfická rodozměna (př. mechorosty) - u některých hub je mezi haploidní a diploidní fázi vloţena fáze dikaryotická (v buňce je dvojice pohlavně rozlišených jader + a -: dikaryon, mitóza probíhá u obou jader současně), dikaryotická fáze je omezena na určitá vývojová stádia či celá vegetativní stélka je dikaryotická (př. vřeckovýtrusé houby, stopkovýtrusé houby).

7 Část II. Doména (nadříše): Archea Nepatří mezi niţší rostliny, ale jsou důleţité v kontextu systematiky nejvyšších taxonomických jednotek Eukaryot a Bakterií. Jsou to extremofilní organismy, z nichţ řada obývá prostředí s extrémní kyselostí, vysokou teplotou, vysokým tlakem a absencí kyslíku. Hypertermofilní archea ţijí při teplotě vyšší neţ 100 C kolem vulkanických vývěrů na dně moří v hloubce asi 10 km pod hladinou. Termofilní druhy obývají termální prameny ve vulkanických oblastech, teplota kolem 90 C. Metanogenní a halofilní archea anaerobní baţiny, kde rozkladem organické hmoty vzniká metan, popř. v trávicím traktu skotu a termitů. Na základě vlastností, které povaţujeme za podstatné, nelze sestrojit spolehlivý fylogenetický strom, který by vymezoval vznik Archeí vývojem směrem od Bakterií nebo Eukaryot, nebo který by ukazoval na to, ţe jsou předkyněkteré z těchto skupin. Někteří autoři odmítají oprávněnost impéria Archea a soubor znaků, který je charakterizuje, povaţují za sekundární adaptaci k vysokým teplotám a aciditě prostředí. Stáří Archeí není známo a odhady u jednotlivých autorů se velmi liší. Podle jedněch jsou Archem prakticky nejstaršími organismy, podle jiných jsou ale fosilní eubakterie staré asi 3,5 mld let, zatímco Archea a Eukaryota pouze 850 mil let. Je ale třeba vzít v úvahu, ţe Archea ţíjí v ekologických nikách, jejichţ podmínky jsou podobné těm, které byly na Zemi před více neţ 3 mld let: anaerobní s vysokou teplotou, aciditou, koncentrací solí, metanu Vlastnosti podobné s Eukaryoty: DNA je organizovaná v nukleozómech, proteosyntetický aparát a transkripční aparát je podobný. Vlastnosti podobné s Bakteriemi: Absence jádra, cytoskeletu a vnitřních membrán, přítomny rotující bičíky. Vlastnosti unikátní: Glycerol je s mastnými kyselinami v membránových fosfolipidech spojen éterovou vazbou, nikoli esterovou jakou bakterií a eukaryot. Fosfolipidové mastné kyseliny jsou výrazně větvené. Je moţné, ţe příčina naší neschopnosti jednoznačně odvodit postup vývoje těchto 3 domén v podobě fylogenetického stromu spočívá v tom, ţe vývoj ve skutečnosti takto neprobíhal. Alternativním názorem je Woese-Kandlerova hypotéza, která předpokládá, ţe vývoj všech 3 domén začal nezávislou kombinací genetického materiálu získaného z prvotní nestabilní formy ţivota.

8 PŘEHLED ODDĚLENÍ TRADIČNĚ ŘAZENÝCH MEZI ŘASY Řasy (latinsky Algae, řecky Phykos) jsou včetně sinic zařazeny do 4, resp. 5 říší, přesto mají řadu podobných vlastností jako biotická skupina. Přehled řasových oddělení a jejich současné zařazení: Cavalier-Smith 1998 Simpson a Roger 2004 Impérium Říše Oddělení Říše Prokarya Bacteria Cyanobacteria Bacteria Eukarya Protozoa Euglenophyta Excavata Protozoa Dinophyta Chromalveolata Protozoa Chlorarachniophyta Rhizaria Chromista Cryptophyta Chromalveolata Chromista Heterokontophyta Chromalveolata Chromista Haptophyta Chromalveolata Plantae Glaucophyta Plantae Plantae Rhodophyta Plantae Plantae Chlorophyta Plantae Plantae Charophyta Plantae Řasy představují etapu ve fylogenezi autotrofních organismů, vázaných na vodní prostředí. Jsou převáţně fotoautotrofní organismy, jejichţ oxygenní fotosyntéza (předchůdcem je bakteriální anoxygenní fotosyntéza) je zaloţena na podobné funkci a struktuře fotosyntetického aparátu, přítomnosti a sloţení fotosyntetických pigmentů. Chlorofyl 4 formy: a, b, c, d. Chlorofyl a je hlavním fotosyntetickým pigmentem. U většiny sinic je jediným chlorofylem obsaţeným v tylakoidech. U ostatních oddělení jsou chlorofyly 2, vzácně 3. Chlorofyly a+b jsou u euglen, chlorarachniofyt a všech zelených rostlin (podříše Viridiplantae). Chlorofyly a+c jsou u obrněnek a fotoheterotrofních zástupců říše Chromista. Chlorofyly a+d jsou u některých sinic a ruduch. Karotenoidy (karoteny a xantofyly) jsou součástí světlosběrné antény absorbující světelné záření v širší oblasti neţ chlorofyly, a tím zvyšují přísun fotonů pro fotosyntézu, chrání buňky před UV zářením, eliminují volné radikály. β-karoten je přítomen u všech řas, α a γ jen u některých. U řas se vyskytují některé specifické xantofyly (peridinin u obrněnek, fukoxantin u zlativek, rozsivek a hnědých řas). Fikobiliproteiny sinice, ruduchy, glaukofyta, skratěnky Obecné zákonitosti ve stavbě řasové stélky Eukaryotické řasy vykazují podobný vývoj buněk a stélek. Pascher si představoval evoluci řas jako nezávislý vývoj různých skupin (oddělení), v nichţ lze zaznamenat zákonitý sled morfologických typů buněk a stélek, které jsou povaţovány za organizační stupně v jejich vývoji. Organizačním stupňům bývá přisuzován význam v systému, zpravidla na úrovni řádu. Druhy stélek Monadoidní - jednobuněčná jednojaderná stélka bičíkovců, na apikálním konci vyrůstá 1 nebo více bičíků, na povrchu plazmatická membrána, periplast, pelikula nebo BS, v plazmě pulsující vakuoly (regulují osmotický tlak), v plastidu zpravidla stigma. Podobnou stavbu mají i nepohlavní zoospory a planogamety (izogamety a spermatozoidy). Rhizopodová - jednobuněčná, jedno- či mnohojaderná (plazmodium) měňavkovitá stélka, tvoří panoţky (pseudopodia), které slouţí k pohybu a k zachycování potravy (ve třídách Chrysophyceae, Xanthophyceae, oddělení Chlorarachniophyta jako samostatné druhy, jindy jako stádia ţivotních cyklů).

9 Kapsální (gloeomorfní) - jednojaderná, odvozená od monadoidní, někdy má pseudocilie (bičíky, které druhotně ztratily pohyblivost), na povrchu BS a vrstva slizu. Kapsální buňky v ţivotním cyklu bičíkovců se označují jako palmelová stádia. Kokální - jednobuněčná, jednojaderná nebo mnohojaderná (cenoblastická) s pevnou BS. U rozsivek křemitá frustula, chlamys u některých zelenivek. Kokální jsou také zygoty a zygospory. Trichální mnohobuněčná, vláknitá, tvořená jednojadernými buňkami. Buňky v pravých vláknech spojeny plasmodesmaty, která prostupují jemnými otvory v příčných přehrádkách, vlákna nevětvená či větvená se stejnocennými větvemi. U zástupců řádů Microsporales a Oedogoniales - nepravá vlákna = pseudofilamenta, jejich buněčné stěny jsou dvoudílné, plasmodesmata chybějí. Heterotrichální - odvozená od trichální, větvená, s funkčně i morfologicky rozlišenými větvemi (hlavní a postranní - Draparnaldia nebo plazivá a vzpřímená - Trentepohlia). Pseudoparenchymatická (pletivná) - odvozena od vláknité, někdy morfologická a funkční diferenciace na rhizoidy, kauloid a fyloidy, popř. funkční diferenciace pletiv Laminaria. Sifonální - vakovitá nebo vláknitá, jedna mnohojaderná makroskopická buňka (Botrydium, Vaucheria) nebo stélka tvořena hustě propletenými a funkčně rozlišenými vlákny sifonoblasty (Caulerpa). Sifonokladální - vláknitá či vakovitá, jednoduchá či větvená, sestává z četných mnohojaderných buněk (Cladophora). Stélka paroţnatek mnohobuněčná vzpřímená stélka s přeslenitým uspořádáním větví. Vrcholová buňka se dělí a odčleňuje buňky nodální (uzlinové z nich vyrůstají větve) a internodální (článkové, které rostou do délky). V jednotlivých odděleních a třídách jsou organizační stupně zastoupeny v různé míře (Chromophyta, Chlorophyta x Cryptophyta, Bacillariophyceae). Zastoupení stélek řas ve vegetativním stavu viz Kalina, Váňa (2005), tab. 4. Doména (nadříše): Prokarya ŘÍŠE: BACTERIA Impérium s jedinou říší bakterie (Bacteria) obsahuje jednobuněčné nebo vláknité organismy s jednoduchou stavbou buňky. Chybí jádro a cytoskelet, interní membrány se vyskytují u některých skupin. Protoplast pokrývá buněčná stěna na základě barvení podle Gramma rozdělení bakterií podle stavby BS na grampozitivní (1 plazmatická membrána a silná BS)a gramnegativní (2 PM a mezi nimi pevná a pruţná BS, barvivo se etanolem vypláchne). DNA v podobě kruhové molekuly (nukleoid, nukleoplazmatická oblast) a v podobě plazmidů. Mezi prokaryoty mají svůj původ organismy, které se staly donory plastidů a mitochondrií. Purpurové bakterie a chlorobakterie mají jednoduchý fotosyntetický aparát zaloţený na bakteriochlorofylu uloţeném v plazmatické membráně, donorem elektronů při fotosyntéze, která probíhá v anaerobním prostředí, je sirovodík. Anoxygenní fotosyntéza purpurových bakterií je povaţována za předchůdce oxygenní fotosyntézy. Oddělení: CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA ) SINICE Sinice jsou výjimečnou skupinou bakterií, obsahují chlorofyl ve specializovaných membránách, tylakoidech, na jejichţ povrchu jsou umístěny fykobilizomy, světlosběrné antény, které umoţňují optimální vyuţití světla. Jsou funkční oba fotosystémy, PS II je spojen

10 s fotolýzou vody, kde jako vedlejší produkt je uvolňován kyslík. Oxygenní fotosyntéza se později rozšířila na veškeré fotoautotrofní organismy a zásadním způsobem ovlivnila podmínky na Zemi. Sinice byly na počátku vývoje, vedoucímu ke vzniku kyslíkové atmosféry. Sinice také byly hlavními donory chloroplastů pro heterotrofní eukaryotní hostitele, kteří dali vzniknout všem autotrofním eukaryotům. Sinice jsou autotrofní prokaryotické organismy s fotosyntézou rostlinného typu (oxygenní fototrofní baktérie) s jednobuněčnou nebo vláknitou stélkou, ţijí jednotlivě nebo v koloniích. V jejich buňkách chybí jádro, chloroplasty a mitochondrie, nemají cytoskelet ani bičíky. DNA je obsaţena v nukleoplazmatické oblasti (centroplazmě), podobné nukleoidu bakterií. Četné sinice mají schopnost fixovat plynný dusík a redukovat jej na amonné soli. Rozmnoţují se dělením buněk a fragmentací vláken. Pohlavní proces (rekombinace a transformace) znám u jednobuněčných druhů. Jsou všeobecně rozšířené ve vodním prostředí, ţijí i v biotopech s extrémní teplotou, salinitou či ph. Ochotně vstupují do symbiotických interakcí. Jsou nejstaršími fotoautotrofy na Zemi, paleontologické nálezy staré 3,2 mld let. Kyslíková atmosféra. Stavba buňky Buněčná stěna - sinice patří mezi gramnegativní baktérie, tzn., ţe jejich buňky mají buněčnou stěnu, která svým sloţením znemoţňuje barvení protoplastu dle Gramma. BS je vícevrstevná, vnější povrch pokrývá vrstva slizu, často vrstevnatého či zbarveného (z lipopolysacharidů, tzv. glykokalyx, má fibrilární strukturu), někdy tvoří nápadný obal pochvu. Další sloţkou je dvojice lipoproteinových membrán (vnější a vnitřní membrána), mezi nimi je pevná vrstva z peptidoglykanů, hlavní sloţkou je murein. Je citlivá k penicilinu, odbourá ji lysozym. Kontraktilní bílkovinná filamenta v blízkosti mureinové vrstvy BS umoţňují spolu se slizem pohyb sinic. Plazmatická (vnitřní) membrána obklopuje protoplast, zajišťuje aktivní transport iontů a exkreci látek, zahajuje oddělování dceřiných protoplastů při buněčném dělení, je sídlem dýchacích enzymů a souvisí s ní vývoj tylakoidů. Protoplast - v ţivé buňce lze rozlišit periferní chromatoplazmu s tylakoidy a centroplazmu (nukleoplazmatickou oblast). Je zde umístěn jediný kompaktní genofor (kruhová molekula DNA). Histoproteiny chybějí. Ribozómy sinic mají sedimentační konstantu 70 S. Fotosyntetický aparát Tylakoidy (fotosyntetické membrány) mají tvar plochých měchýřků. Fotosyntetické pigmenty chlorofyl a, a+b, a+c, a+d, ß-karoten a několik xantofylů jsou uloţeny v membráně tylakoidů. Zjištění všech typů chlorofylů u sinic je fylogeneticky významné. Fykobiliproteiny (modrý c-fykocyanin a červený c-fykoerytrin a modrý allofykocyanin) jsou umístěny ve fykobilisomech na povrchu tylakoidů a tvoří světlosběrné antény. Poté, co zástupci oddělení Prochlorophyta byli zařazeni mezi sinice, rozlišují se 3 typy fotosyntetického aparátu: 1) chybějí tylakoidy, fikobilizomy sedí na povrchu plazmatické membrány primitivní stav, příbuznost s purpurovými a chloro- bakteriemi, 2) četné tylakoidy s fikobilizomy, 3) dřívější oddělení Prochlorophyta - fykobilizomy chybějí, pigmenty uloţené v tylakoidech, tylakoidy srostlé po 2 4. Poměr červeného a modrého pigmentu určuje výslednou barvu sinicové buňky (zelená, modrá, šedá či červená). Barva je sice pro určité druhy charakteristická, ale mění se vlivem výţivy a podle sloţení světla. Typická je rychlá reakce na změnu spektrálního sloţení světla - chromatická adaptace. S fotosyntézou souvisí přítomnost karboxyzómů, submikroskopických tělísek tvaru mnohostěnu. Obsahují enzym ribuloso-1,5-bifosfát karboxylázu/oxidázu (RuBisCo), který

11 zajišťuje fixaci CO 2 v Calvinově cyklu. Analogickou strukturou u eukaryotických řas je pyrenoid, u druhů bez pyrenoidu sídlí RuBisCo v chloroplastech nebo cytosolu. Hlavní zásobní látka je sinicový škrob, svými vlastnostmi je shodný s glykogenem hub a ţivočichů. Zvláštností sinic je uchovávat polypeptidy - cyanofycinová zrnka - jako zásobní energetické zdroje. Zásobní význam mají téţ polyfosfátové granule - volutin. Některé sinice produkují polysacharid podobný škrobu. Aerotopy Výraznou strukturou planktonních sinic jsou plynové vezikuly, měchýřky válcovitého tvaru, agregované v rozsáhlých aerotopech, dříve nesprávně nazývaných plynné vakuoly. Jejich stěna je propustná pro plyny rozpuštěné ve vodě. Jsou jedinou známou plynem zaplněnou strukturou v ţivých buňkách, jsou velmi stabilní, sniţují specifickou hmotnost buněk a umoţňují jim vznášet se ve vodě. Specializace buněk a fixace dusíku Kromě vegetativních buněk se u vláknitých sinic vyskytují heterocyty a artrospory (akinety). Heterocyty jsou tlustostěnné buňky vznikající z vegetativních buněk především v podmínkách dusíkového hladovění. V nich probíhá fixace plynného dusíku a pomocí nitrogenázy redukce na amonné sloučeniny. V heterocytech jsou vytvářeny anaerobní podmínky, aby nedošlo k inaktivaci nitrogenázy. Artrospory (akinety) vznikají u sinic z jedné nebo splynutím více vegetativních buněk, mají tlustou stěnu, bohatou zásobu ţivin. Mají význam pro přeţití nepříznivých podmínek, po určité době z nich vyklíčí nová vlákna. Cyanotoxiny Biologicky aktivní sekundární metabolity: neurotoxiny, anatoxiny a hepatotoxiny působí smrtelné otravy, cytotoxiny smrtelné otravy nepůsobí. Jsou méně jedovaté neţ bakteriální botulin nebo toxin tetanu, ale jsou srovnatelné s hadími jedy (kobra). Jsou toxičtější neţ rostlinné alkaloidy (kurare, strychnin). Následkem kontaktu s vodním květem jsou koţní alergie, záněty spojivek, atp. K otravám dochází u skotu napájeného kontaminovanou vodou. Některé mohou být vyuţity jako cytotoxická antibiotika s protinádorovými účinky. Dělení buněk, větvení vláken Dělení buněk sinic - prostým zaškrcením od obvodu ke středu buňky. Rovinu dělení určuje kruhové vchlípení plazmatické membrány, souběţně vrůstá mezi dceřiné protoplasty BS, tak vzniká příčná přehrádka. Slizová pochva se dělení neúčastní. Dělení na 2 dceřiné buňky, popř. ve 2 aţ 3 rovinách kolonie. Chamaesiphon se rozmnoţuje exocyty (exosporami), Chroococcidiopsis pomocí beocytů (uvolnění po rozplynutí mateřské BS). Vláknité stélky jednoduché nebo větvené. Nerozvětvená řada vegetativních buněk, spojených plazmatickými vlákny tvoří trichom, je-li trichom uloţen ve slizové pochvě, celek tvoří vlákno. Nepravé a pravé větvení. Rozmnoţování jednobuněčné sinice - dělením buněk a fragmentací kolonií. Vláknité pomocí hormogonií - několikabuněčných částí mateřského vlákna. Pohlavní proces transformace přenos plazmidu z donora do recipienta, prokázán pouze laboratorně, ale je zřejmě rozšířen v přírodě (vysvětlení morfologické a fyziologické variability sinic). Variabilita sinic Výrazným znakem sinic je fenoplasticita, proměnlivost znaků vlivem vnějších podmínek, má adaptační charakter. Neobyčejná přizpůsobivost prostředí je výsledkem účinných opravných mechanismů DNA a genového transferu. Výsledkem je, ţe současné sinice jsou geneticky odlišné od morfologicky podobných sinic fosilních. Sinice mají zvláštní typ vývoje, nazývaný stagnující evoluce. Ekologie a adaptabilita sinic Všudypřítomné: sladké vody i moře, povrchové vrstvy půdy i vlhké skály, často vstupují do symbiózy s jinými organismy.

12 Vodní květ vzniká při přemnoţení planktonních sinic ve vodách s nadbytkem dusičnanových a fosforečnanových ţivin. V našich rybnících se vodní květ vyskytuje nejčastěji v létě, často tvoří mohutnou biomasu: Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena. Pobyt u hladiny umoţňují aerotopy. Problémy hlavně ve vodárenských nádrţích cyanotoxiny, hnilobné procesy při rozkladu biomasy vyčerpání kyslíku, další produkce toxických látek. Populace sinic kontrolují cyanofágy, pokusy s umělým infikováním vodního květu zatím neefektivní. Rudé moře má jméno dle vodního květu červené sinice Trichodesmium erythreum. Díky výrazným adaptačním mechanismům, souvisejícím s geologickým stářím sinic, osidlují sinice stanoviště s extrémními podmínkami. Chromatická adaptace umoţňuje optimálně vyuţívat zelenou a červenou část spektra, a to změnou poměru fykocyaninu a fykoerytrinu ve fykobilizómech. I v anaerobních podmínkách, např. na dně vodních nádrţí, probíhá fotosyntéza, při níţ jako alternativní zdroj elektronů slouţí sirovodík (anoxygenní fotoautotrofie). Termální sinice - v horkých pramenech s teplotou vody vyšší neţ 70 C. Termální vody bývají i silně mineralizované, při fotosyntéze sinic se sníţí koncentrace oxidu uhličitého a rozpuštěné soli se vysráţejí v podobě minerálů, např. travertinu, tato činnost se nazývá biomineralizace. Sinice ţijí téţ v prostředí s extrémními hodnotami ph (od 0,05 po 13,5), snášejí prudké změny teplot (termální sinice snesou zmrazení na -180 C) i rychlou ztrátu vody (po 100 letech v herbáři klíčivé spory), ţijí i v polárních oblastech. Polární oblasti není konkurence jiných autotrofů mezi krystaly ledu (Grónsko), na dně antarktických jezer povlaky sinic aţ 90 cm vysoké (nejmohutnější, jaké byly na zemi nalezeny). Ochrana proti UV záření zastíněná místa, endolitické druhy, pigmenty karoteny, xantofyly, scytonemin, gloeocapsin. Pozoruhodnou skupinou jsou symbiotické sinice. Vývojově nejvýznamnější je symbiotický původ chloroplastů, které jsou přímo nebo zprostředkovaně odvozeny od sinic. Asociace s houbami (lišejníky): Gloeocapsa, Chroococcus, Nostoc, Stigonema - 8 % druhů lišejníků, s játrovkami (Blasia) a hlevíky (Anthoceros), s kapradinami (Azolla) a s nahosemennými (Gunnera, Cykas). Geosiphon pyriforme (Glomeromycota) endocyanóza, mykorrhiza? Cyanely jsou primitivní plastidy s mureinovou BS a redukovaným genomem. Ţijí např. v buňkách prvoků, některých glaukofyt. Geologické stáří a vývoj sinic Podle fosilních nálezů (stromatolitů) se objevily sinice v prekambriu, před 3 aţ 2,5 mld let. Před 2 mld let byly dominující skupinou na Zemi (2,5 0,6 mld let věk sinic ). Moţní předci jsou anaerobní fotosyntetické baktérie (bakteriochlorofyl je strukturálně příbuzný chlorofylu a). Sinice, u nichţ se vyvinul fotosystém II, měly významný podíl na vzniku kyslíkaté atmosféry Země. Hospodářský význam sinic Vazači plynného dusíku - zúrodňování rýţových polí. Biotechnologie: vysoký obsah proteinů v sušině (60-70%) u zelených řas např. r. Chlorella 12-28%, obsah vitamínů. Problémem je vysoký podíl NK, které v lidském těle metabolizují na kyselinu močovou, ta se ukládá do kloubů a vyvolává dnu. Moţnost vyuţití fikobiliproteinů (netoxická barviva) v biomedicíně místo radionuklidů. Vodní květy naopak znesnadňují technické, rybářské a zejména vodohospodářské vyuţití vodních nádrţí. Některé druhy produkují jedovaté cyanotoxiny. Výrazné problémy jsou spojené s poklesem koncentrace kyslíku a hnilobnými procesy při náhlém úhynu vodního květu. Boj - cyanofág - nepříliš úspěšný.

13 Systém (podle stavby stélky a přítomnosti heterocytů): Řád Chroococcales jednobuněčné sinice tvaru koků nebo tyček ţijící jednotlivě nebo v koloniích, Synechococcus jednotlivě ţijící buňky, Microcystis kolonie nepravidelného tvaru, vodní květ, produkuje hepatotoxiny, Merismopedia deskovité kolonie, Chroococcus slizové kolonie, Gloeocapsa kulovité buňky obklopené vrstevnatým slizem, v němţ se dělí, Chamaesiphon přisedle ţijící válcovité polární buňky, mnoţí se exosporami, Prochloron - jednobuněčný symbiont v zaţívacím traktu mořských sumek, Prochlorococcus - jednobuněčný, dominující sloţka oceanického pikoplanktonu v letním období, aţ 30-50% primární produkce oceánů Řád Oscillatoriales vláknité sinice bez heterocytů a akinet, tvoří hormogonie, Oscillatoria, Limnotrix, Phormidium, Spirulina a Arthrospira- šroubovitě vinuté trichomy, výţivové doplňky, Trichodesmium - Rudé moře Řád Nostocales mají vlákna přímá či s nepravým větvením, tvoří heterocysty a arthrocyty, výskyt jednotlivě či v koloniích, řada z nich je součástí vodního květu a producenty toxinů - Anabaena, Aphanizomenon; Nostoc ve vodě i na povrchu půdy, symbiont, v Číně prodáván jako drahá zelenina Řád Stigonematales - pravé větvení vláken, Stigonema (nepravé větvení při přerušení vlákna, pravé větvení změna roviny dělení buňky)

14 Část III. Řasy jako ekologická skupina Sinice a řasy zaujímají důleţité místo v koloběhu látek a energie probíhajícím v přírodě. Jsou hlavními primárními producenty organické hmoty ve vodním prostředí, malá část druhů se adaptovala na ţivot v terestrických podmínkách. Základní ţivotní prostředí, v němţ řasy prodělávaly svůj vývoj, bylo moře a kontinentální vody. Vodní prostředí, vyznačující se stabilitou řady vnějších faktorů, mělo vliv na utváření stélek i způsob rozmnoţování řas. V biotopech tvoří sinice a řasy druhově charakteristická společenstva, vykazující sezónní dynamiku (výskyt vázán na určité roční období). Vnitrozemské (kontinentální vody) a) Přehrady, rybníky, tůně, jezera, hlavní společenstva jsou: fytoplankton (plankton - organismy volně se vznášející ve vodě aktivním pohybem nebo pomocí vodních proudů, s hustotou málo odlišnou od 1 a menší neţ 1 cm) - sinice a řasy osidlující osvětlené vodní vrstvy a sestupují do hlubin s minimální intenzitou far, odpovídající 0,05-0,001 % povrchové intenzity rozlišovány jsou různé velikostní frakce buněk fytoplanktonu (velikostní rozmezí se u různých autorů liší) - mikroplankton μm v mořích, μm v kontinentálních vodách - nanoplankton 2 20 μm v mořích, 2 50 μm v kontinentálních vodách - pikoplankton (ultraplankton) 2 μm rozvoj nastává záhy zjara, jarní maximum je v květnu aţ červnu, přítomni jsou bičíkovci (skrytěnky, chrysomonády, zelení bičíkovci) a některé rozsivky, letní maximum je v červenci a srpnu, často se v této době objevuje vodní květ (společenstvo sinic, které se vznášejí u hladiny - Microcystis, Gomphosphaeria, Anabaena, Chroococcus, Aphanizomenon), který provází málo jiných řas. V letním období se ale vyskytují i kokální zelené řasy, které působí zelené vegetační zbarvení vody (Scenedesmus, Coelastrum, Oocystis, Pediastrum), téţ obrněnky (Ceratium, Peridinium) a zlativky (Dinobryon, Synura, Mallomonas) perifyton - porůstá ponořené rostliny (epifytické řasy), vodní ţivočich (epizoické řasy), kameny (epilitické řasy), bahno (epipelon)- velmi bohatá společenstva hlavně rozsivek, ale téţ kulovité kolonie sinice Gloeotrichia či vláknité spájivky, Cladophora metafyton - pobřeţní společenstvo rybníků a tůní, kde rostou planktonní řasy se shluky vláknitých řas a vyššími rostlinami bentos - na povrchu dna, rozsivky, sinice, paroţnatky a část ročního období spájivky b) Rašelinné tůně (ph 4,5-6,5) - Převaţuje bentos a perifyton, charakteristickou skupinou jsou krásivky (Closterium, Micrasterias...), rozsivky a krásnoočka (Euglena mutabilis). c) Kaluţe, bazény, jímky - na hladině nádrţí chráněných před větrem se tvoří neustonická blanka z pomalu se pohybujících krásnooček (Euglena viridis), i v silně znečištěných vodách. Téţ některé sinice a zelení bičíkovci působící vegetační zabarvení, na stěnách akinety bičíkovce Haematococcus. d) Proudící voda - organismy reagují různě na proudění vody (rheoxenní pohyb vody nesnášejí, rheofilní klidně tekoucí vody,15-70 cm/s, rheobiontní rychle tekoucí vody, cm/s, torentikolní bystřiny a peřeje), v rychle proudící vodě chybí fytoplankton, omezen prouděním je i perifyton. Charakteristický je výskyt Hydrurus foetidus, Hildebrandia, Lemanea. Střední a dolní toky potoků a řek: malé proudění vody, většinou značné znečištění - Cladophora, rozsivky. e) Vodní biotopy s extrémními podmínkami - termální prameny ( C) - mnoho rozpustných minerálních solí, nejasný je mechanismus, jak zde ţijící organismy zabraňují koagulaci bílkovin, hlavně sinice, některé rozsivky a jednobuněčné ruduchy.

15 Terestrické biotopy Společným znakem je závislost růstové rychlosti, průběhu buněčných a ţivotních cyklů na vlhkosti prostředí, která je hlavním limitujícím faktorem. a) Půdní sinice a řasy - osidlují povrchovou vrstvu půdy do cm, jsou důleţitou sloţkou edafonu: zelené řasy (Chlorella, Chlorococcum, Trebouxia), různobrvky (Botrydium granulatum), rozsivky a sinice (vazači vzdušného N 2 ). Význam: obohacují půdu o organické částice, tvorbou slizu ovlivňují strukturu půdy, obohacují ji o kyslík. b) Aerofytické sinice a řasy (petrofytické a epifytické) Snášejí dlouhá období vyschnutí. Rostou na povrchu skal (sinice Stigonema - inkoustové skvrny, Trentepohlia aurea - červené povlaky), na kmenech stromů (Apatococcus tvoří zelené povlaky s dalšími druhy), na vlhkých pařezech, mezi mechy, na vytrvalých plodnicích hub sinice, rozsivky i zelené řasy. c) Aeroplankton - převáţně klidová stádia sinic a řas, která jsou větrem unášena na velké vzdálenosti. Mořské biotopy Obsah soli (převáţně NaCl) - salinita - se stanoví jako hmotnostní obsah NaCl v 1 l vody, normální je promile, tj. 3-3,3 g/l. Hypertonické prostředí vyrovnávají řasy vysokou osmotickou hodnotou buněčné šťávy. Společenstva makrofytických řas (chaluh, ruduch a zelených řas) osidlují hlavně skalnatá pobřeţí a vykazují výraznou vertikální zonaci, určovanou světelnými podmínkami. Litorál - je pásmo, jehoţ klimatické podmínky jsou silně ovlivněny blízkým oceánem či mořem, a kde v důsledku toho často ţijí specifické litorální organismy: epilitorál, který není omýván vodou, supralitorál, oblast příboje dostřikovou zónu, eulitorál trvale omývaný vodou - přílivovou zónu, vystaven mechanickému působení vln a rychle se měnícím teplotním podmínkám, na pobřeţí s výrazným odlivem (Bílé moře) téţ periodickému obnaţování, infralitorál (sublitorál) je i při velkých odlivech pod vodou, spodní hranice sublitorálu se určuje podle spodní hranice růstu řas, tj 0,05 % intenzity světla, dopadajícího na hladinu. Mořský fytoplankton je tvořen hlavně rozsivkami, obrněnkami, sinicemi a vápenatými bičíkovci. Druhové zastoupení je charakteristické pro jednotlivé oceány, moře, dokonce i proudy a je dáno především teplotou vody) eury- a stenotermní řasy). Nejproduktivnějšími oblastmi jsou pobřeţí (red tides, white water). Symbiotické vztahy sinic a řas Symbióza je jedním ze základních vztahů mezi organismy, funguje na nejrůznějších úrovních. a) Lichenismus fotobiont a mykobiont vzájemná kontrola obou sloţek.. b) Endofyti v mezibuněčných prostorách některých vodních rostlin (Ceratophyllum, Lemna), játrovek, nahosemenných (Cykas), kapradin (Azolla) byly zjištěny jako endosymbionti zelené řasy, běţně ţijí řasy v hyalocystách rašeliníků, autonomní autotrofní orgány i u některých bezobratlých (cyanely sinice, zoochlorely - zelené řasy, zooxantely - obrněnky, kryptomonády). c) Nejdůleţitější úrovní symbióz jsou vnitrobuněčné symbiózy (endosymbiózy). Jejich původ sahá k počátku vývoje eukaryotických buněk. Endosymbiózy, které daly vzniknout chloroplastům, mají hlavní podíl na vzniku fotoautotrofních říší rostlin a chromistů a některých skupin prvoků. Dlouhá souběţná evoluce autotrofního symbionta a heterotrofní hostitelské buňky vedla ke ztrátě samostatnosti symbionta. Došlo ke značné redukci genomu endosymbionta. Mnohé z chybějících genů se objevily v jaderné DNA původně hostitelské

16 buňky, jiné se zcela ztratily. Chloroplasty současných rostlinných buněk nelze dlouhodobě kultivovat mimo buňku. Přestoţe byl původ plastidů z předků sinic potvrzen, zůstávají jisté nejasnosti: Jak se předkové chloroplastů dostali do buněk ruduch a chlorofyt, kdyţ nemají fagocytózu, která je důleţitým předpokladem endosymbiotických asociací? Proběhla endosymbióza v evoluci opakovaně? Předpokládá se, ţe proběhla řada nezávislých endosymbióz, jejichţ výsledkem jsou plastidy rostlin, ruduch, hnědých řas a endosymbionty byly různé skupiny sinic. Primární symbióza endosymbiontem byla sinice glaukofyta, ruduchy, zelené řasy (2 membrány na povrchu plastidu, chybí spojení s jadernou blánou a ER). Glaucophyta mají plastidy silně připomínající sinice, tzv. cyanely, ty jsou ztraceným článkem mezi sinicemi a plastidy. Ruduchy, zelené řasy a zelené rostliny jsou sesterské skupiny, mající shodný původ plastidů. Sekundární endosymbióza endosymbiontem byla eukaryotní buňka ruduch či zelených řas - skrytěnky, chlorarachniofyta, eugleny, heterokontophyta (3-4 membrány na povrchu plastidu, spojení s jadernou blánou pomocí cysterny ER existuje u chromist, v prostoru mezi membránami nalezen nukleomorf, skrytěnky, chlorarachniophyta, tj. značně redukované jádro endosymbionta). V další evoluci došlo ke ztrátě nukleomorfu, zřejmě poté, co všechny potřebné plastidové geny byly přeneseny do jádra. Sekundární symbióza proběhla v evoluci opakovaně, coţ vysvětluje rozmanitost plastidů i rozmanitost řas. Stáří primárních endosymbióz je odhadováno na 2,5 mld let, sekundární jsou mnohem mladší, a to zhruba mil let. Terciální endosymbióza původní plastid byl nahrazen jiným endosymbiontem (mnohé obrněnky). Úloha řas v biogeochemickém koloběhu látek Studium geologie, paleoklimatologie, plynů v ledovcových dutinách a dálkový průzkum Země poskytuje poznatky o změnách klimatu, horotvorných procesech a koloběhu látek, na nichţ se podílely řasy: - vznik kyslíkové atmosféry, - koloběh C, tvorba vápenců a fosilních paliv (koloidní uhlík), - tvorba křemičitanových sedimentů (rozsivky), - koloběh S. Řasy jako producenti látek negativně ovlivňujících přírodní prostředí Sinice a řasy často zvýrazňují negativní vlivy zhoršujícího se ţivotního prostředí. Narůstající eutrofizace moří a pevninských vod umoţňuje vysokou produktivitu sinic a řas (vodní květy, vegetační zákaly, nárosty na přehradních hrázích, památkách narušují povrch kyselinou uhličitou, vznikající při respiraci). Tím se kvalita vody dále zhoršuje, neboť je ovlivňována látkami uvolňovanými z ţivých (toxiny), ale zejména z odumírajících buněk. Invazivní mořské druhy znehodnocují pláţe, porůstají trupy lodí (zelená řasa Caulerpa, Codium, některé ruduchy). Chaluhy produkují organobromidy a DMS, způsobují kyselé deště a redukci ozonosféry. Vyuţití řas v biotechnologiích Vyuţívány jiţ dlouhou dobu v různých oblastech lidské činnosti. Dálný východ sinice i řasy jsou tradiční součástí pokrmů (Porphyra pěstována od r. 1670), téţ v Británii, J a S Americe. Zejména v severských oblastech slouţí jako krmivo, topivo, surovina pro výrobu potaše, sody, jódu, hnojiva. Alginizace rýţových polí sinice z řádu Nostocales váţou vzdušný dusík

17 Velkoobjemové kultury mikroskopických řas vyuţití pro výţivu lidí (nepříznivý je vysoký obsah NK a některých alergizujících látek) a potravu mořských měkkýšů, kteří jsou následně součástí lidské stravy. Extrakce látek z biomasy řas: agar, karagen, algináty, fykocyanin, β-karoten. Botryococcus braunii nebo rozsivky - potenciální zdroj uhlovodíků příprava látky podobné ropě.

18 Část IV. Doména (nadříše): Eukarya ŘÍŠE: PROTOZOA - SKUPINY ŘAZENÉ K ŘASÁM Převáţně jednobuněčné organismy, v trofické fázi většinou bez BS. Pohybují se pomocí panoţek nebo bičíků. Výţiva je většinou heterotrofní, tj. osmotrofní, fagotrofní nebo parazitická. 3 skupiny prvoků mají chloroplasty (Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Dinophyta), které byly získány sekundární nebo terciální endosymbiózou, na povrchu mají 3 nebo 4 membrány. Tyto skupiny mají výţivu mixotrofní, fototrofní výţiva je doplněna výţivou heterotrofní. CHLORARACHNIOPHYTA (RETICULOPHYLOSA) Donedávna jediným zástupcem je Chlorarachnion reptans, popsaný v r z kultury mořských řas z Kanárských ostrovů (dodnes druhově velmi chudá, ale teoreticky významná skupina). Vegetativní stélkou je filoplazmodium, v němţ jsou jednojaderné buňky spojeny tenkými plazmatickými vlákny. Fotosyntetické pigmenty: chlorofyly a+b, zásobní látka podobná chrysolaminaranu, výţiva částečně autotrofní, převaţuje fagotrofní (ţiví se rozsivkami). Chloroplast obalují 4 membrány, mezi dvojicemi membrán je poměrně široký periplastidiální prostor, 3 tylakoidy tvoří lamely. V chloroplastu je přítomen nukleomorf, pozůstatek jádra původního eukaryotického fototrofního endosymbionta. Chlorarachniophyta jsou důleţitým důkazem vzniku autotrofní buňky cestou laterálního přenosu chloroplastu, při kterém se uplatnila fagocytóza. Nukleomorf nalezen i u některých obrněnek a všech skrytěnek. EUGLENOPHYTA (EUGLENOZOA) - KRÁSNOOČKA Jednobuněční, zpravidla volně ţijící bičíkovci. Buňku pokrývá pelikula uloţená pod plazmatickou membránou a sloţená ze šroubovitě vinutých do sebe zapadajících bílkovinných prouţků. Někteří zástupci mají hnědě zbarvenou schránku - loriku. Pohyb zajišťují bičíky, které vyrůstají z lahvicovité nádrţky (ampuly), na předním konci buňky. Fotosyntetické pigmenty: chlorofyl a+b, ß-karoten, xantofyly (diadinoxanthin). Povrch chloroplastu pokrývají 3 membrány, 3-12 tylakoidů tvoří lamelu. Chloroplasty vznikly sekundární symbiózou, kde endosymbiontem byla zelená řasa. Zásobní látka: paramylon (chemicky příbuzný s chrysolaminaranem). Autotrofní druhy vyţadují pro svůj růst organické zdroje N, C a vitamíny (výţiva mixotrofní a auxotrofní). Druhy bez chloroplastů se ţiví osmotickým vstřebáváním roztoků nebo pohlcováním prvoků a bakterií (fagotrofie). Dravé druhy jsou vybaveny faryngeálním aparátem, který vysouvají z buňky a vbodávají do buňky (kořisti), kterou následně vysají. Stavba buňky Krásnoočko štíhlé se často pouţívá jako modelový organismus, dobře se pěstuje v kulturách. Buňky mají proměnlivý tvar. V klidu jsou vřetenovité, při podráţdění vakovité či široce oválné. Proměny tvaru umoţňuje pruţná pelikula. Pod pelikulou jsou mukocysty, produkující sliz, u fagotrofních druhů vymrštitelné trichocysty. Bičíky (1-2) - zajišťují pohyb krásnooček, vyrůstají z ampuly na předním konci buňky, resp. z bazálních tělísek umístěných v plazmě pod nádrţkou. Původní jsou 2 bičíky, např. u r. Euglena jeden zakrní a zůstává uvnitř nádrţky. Bičík na příčném průřezu je oválný, mírné zaškrcení jej dělí na 2 části: jedna obsahuje axonema s obvyklou strukturou /(9x2)+2/, ve druhé je paraflagelární lišta (má parakrystalickou strukturu), která je hlavní sloţkou

19 fotoreceptoru, který spolu se stigmatem řídí fototaktické reakce buňky. Povrch bičíku je pokryt porostem mastigonemat. Ampula je typickou strukturou krásnooček, skládá se z rozšířené vakovité části, úzkého kanálku a ústí, do ní se uvolňuje sliz tvořený v diktyozómu a vyprazdňují se pulsující vakuoly (osmoregulace), ústí do ní faryngeální aparát. Stigma - uloţeno v plazmě na úrovni ampuly, nesouvisí s chloroplasty. Sestává z četných pigmentových granulí, pohybuje se po povrchu ampuly a tím zakrývá část paraflagelární lišty v bičíku, sídlo fotoreceptoru. Jádro - má velké jadérko, i v interfázi zůstávají chromozómy v kondenzovaném stavu. Chloroplasty obsahují pyrenoid. Tylakoidy se vyvinou pouze při růstu krásnoočka na světle, ve tmě po 150 hod. mizí a zůstanou pouze struktury připomínající proplastidy (apochlorie). Za určitých podmínek (vysoká teplota kultivace, UV záření, antibiotika) je moţné zbavit eugleny chloroplastů zcela (apoplastie), to neohrozí jejich ţivotaschopnost, pokud zajistíme současně heterotrofní výţivu. V plazmě některých krásnooček (Euglena sanquinea) se tvoří karotenoid astaxanthin, který překrývá zelenou barvu chloroplastu. Některé druhy (Trachelomonas) vylučují na svém povrchu hnědě zbarvenou schránku, základ schránky tvoří sliz, který je mineralizovaný sloučeninami manganu a ţeleza. Na povrchu jsou bradavky, osténky... Rozmnoţování podélným dělením buněk za pohybu či v palmeloidním stádiu (kolonie obklopené slizem). Výskyt v přírodě Téměř ve všech sladkovodních biotopech s čistou i znečištěnou vodou i v brakické vodě. Způsob výţivy určuje výskyt ve vodách znečištěných či značně eutrofizovaných (význam při čištění odpadních vod). Některé druhy patří k indikátorům znečištěných vod, Euglena viridis vegetuje i v polysaprobní vodě a je jedním z mála fotosyntetizujících organismů, který se v takovém prostředí udrţí. Jiný druh, E. mutabilis ţije naopak v extrémně kyselé vodě. Fylogenetické vztahy Krásnoočka zaujímají izolované postavení mezi ostatními řasami. Některé cytologické a biochemické znaky je sbliţují s říší rostlinnou, jiné s ţivočišnou (AAA-dráha syntézy lyzinu se zřejmě vyvinula velmi brzy u heterotrofních eukaryí, které byly i předky euglen). Původní jsou pravděpodobně fagotrofní eugleny, při vývoji fototrofních druhů proběhla endosymbióza zřejmě jen jednou. Zástupci Eutreptia - pokládá se za vývojového předka euglen, má 2 přibliţně stejné bičíky Peranema, Entosiphon - bezbarví bičíkovci s faryngeálním aparátem řád: Euglenales - zelení nebo bezbarví bičíkovci s jedním bičíkem vyrůstajícím z buňky, druhý je zakrnělý, buňka má pevný nebo proměnlivý tvar, Euglena E. gracilis - terčkovité chloroplasty, E. viridis - páskovité chloroplasty uspořádané do hvězdice, E. spirogyra - tuhá, výrazně ornamentovaná pelikula, E. sanquinea - astaxanthin, tvořívá cihlově červenou neustonickou blanku ve znečištěných rybnících a tůních, Phacus - ploché buňky Trachelomonas hnědé aţ černé loriky s druhově specifickým tvarem hrdla, jímţ prochází jediný bičík

20 DINOPHYTA (DINOFLAGELLATA, DINOZOA) - OBRNĚNKY Převáţně mořští bičíkovci se 2 bičíky a obalem buňky (amfiesma - théka). Jádro - dinokaryon - obsahuje téměř trvale kondensované chromozomy bez histoproteinů. Asi 50% druhů obsahuje chloroplasty získané sekundární nebo terciární endosymbiózou (donorem mohla být řasa z říše Chromista nebo i z oddělení Chlorophyta), ostatní druhy jsou heterotrofní. Kombinace fotosyntetických pigmentů: chlorofyly a + c, karotenoid peridinin. Zásobní látka: škrob. Autotrofní výţiva doplňována lovem či příjmem organických látek a vitamínů. Heterotrofní obrněnky jsou fagotrofové, saprofyté (roztoky) i parazité. Významné jsou symbiotické interakce obrněnek. Mnohé mořské obrněnky produkují nebezpečné toxiny. Stavba buňky Převládají bičíkovci. Tvar buněk: zploštělé, jiné nesouměrné, dorziventrálně stavěné. Buňka je při pohledu ze strany rozdělena příčnou rýhou (cingulum) na 2 nestejné části, horní epikón (epitéka) a spodní hypokón (hypotéka). Na břišní straně probíhá krátká podélná rýha (sulcus). Obal buňky: amfiesma, vnější povrch amfiesmy tvoří plazmatická membrána, pod ní je uloţena vezikulární vrstva z plochých měchýřků. U některých obrněnek nemají vezikuly pevný obsah a buňky se chovají jako bezblanné (Gymnodinium, Noctiluca). Jiné obrněnky (Ceratium, Peridinium) mají ve vezikulech celulózní destičky, které tvoří pevný pancíř. Destičky mají určitý tvar a přesnou polohu v pancíři, jejich počet se s růstem buňky nemění, pouze dorůstají na okraji. Destičky a BS zygospor obsahují acetorezistentní vrstvu, dinosporin, která umoţňuje zachování obrněnek jako mikrofosilií. 2 bičíky (na povrchu 2 řady bičíkového vlášení - mastigonemat) vyrůstají buď na předním konci buňky (desmokontní) nebo v místech, kde se stýkají rýhy (dinokontní). Kratší z nich se vlní v prsténcové rýze, má význam pro víření vody, přísun potravy. Delší bičík - význam pro pohyb. Jádro je nápadně velké, dobře patrné v ţivých buňkách, nepřítomnost histoproteinů, které u jiných eukaryot obalují vlákna DNA, je povaţována za primitivní znak, sbliţující obrněnky s prokaryoty (mezokaryon). Průběh mitózy je rovněţ zvláštní, zůstává zachována jaderná blána, mitotické vřeténko je mimojaderné. Chloroplasty většinou ţlutohnědé, na povrchu 3 membrány, 3 tylakoidy tvoří lamelu. Zásobní látka: škrob, lipidy, volutin. Světločivná organela - u některých přítomna struktura podobná stigmatu, nejdokonalejší je ocellus u r. Warnowia (připomíná jednoduché oko). Výţiva je hetero- nebo mixotrofní, existují různé mechanismy získání potravy (fagopod trubička, kterou po vbodnutí do kořisti je vysáta cytoplazma, palium závoj membránová struktura, která překryje kořist a obsahuje trávicí enzymy, které buňku rychle stráví. K dalšímu zpracování potravy slouţí pusuly. Obrněnka Pfisteria piscicida bývá označována jako číhající predátor a způsobuje rozsáhlé úhyny ryb. Má sloţitý ţivotní cyklus s mnoha stádii. Nejsou-li v blízkosti ryby, ţiví se drobným fytoplanktonem. Rozpozná chemický signál vysílaný rybami, vytvoří velké mnoţství zoospor, které produkují prudký jed, ichtyotoxin, ten ryby znehybní, usmrtí a vyvolá rozpad koţního epitelu. V místech otevřených ran se zoospory přichytí, dělí se a pohlavně rozmnoţují. Pak se změní v cysty a čekají na další příleţitost. Mezi destičkami pancíře jsou umístěny trichocysty, při podráţdění vystřelují tenká vlákna. U některých mořských obrněnek (Noctiluca) je známa bioluminiscence, v organelách scintilonách přítomny látky luciferin a luciferáza, které světélkování způsobují. Dělení buněk a rozmnoţování Rovina dělení probíhá šikmo k podélné ose buňky. Druhy s pancířem - nestejnoměrné rozdělení, kaţdá buňka si dotvoří chybějící část. Kapsální, kokální a vláknité druhy tvoří zoospory podobné buňkám r. Gymnodinium. U některých obrněnek znám pohlavní proces