Modulace fotosyntézy, zvyšování produktivity genetickými modifikacemi, biotechnologie, umělá fotosyntéza,

Transkript

1 Modulace fotosyntézy, zvyšování produktivity genetickými modifikacemi, biotechnologie, umělá fotosyntéza, Zvyšování účinnosti/produkce fotosyntézy(c3) Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu Změny ve fotorespiraci Změny v elektrontransportním řetězci CO 2 koncentrující mechanismy na úrovni jednotlivých mesofylovýchbuněk C4 fotosyntéza strukturně funkční komplex změn John R. Evans Plant Physiol. 2013;162:

2 Rychlost asimilace možnosti zvyšování produkce C3. -nové pigmenty C3 C3 C3 - bránění fotorespiraci -zvyšování účinnosti (asimilace, struktura porostu apod.) - odvod asimilátů, bránění fotoinhibici, John R. Evans Plant Physiol. 2013;162: Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu zvýšení účinnosti regenerace RuBP zvýšení exprese FBP/SBPase (fructose/sedoheptulose-bisphosphatase) biomasa, fixace CO 2 zvýšena o 20-50% zvýšení výchozí aktivity rubisco Miyagawa et al. 2001

3 Manipulace fotorespirační dráhy zavedení dráhy pro plnou (alternativní) oxidaci glykolátuna CO 2 v chloroplastu: GOX, malatesynthase, catalase zvýšení koncentrace CO 2 v blízkosti rubisco obejití transaminačních reakcí a energetické spotřeby při reasimilacinh 4+ -efekt závislý na vyváženosti exprese (aktivity)! (Maier et al. 2012) Změny v elektrontransportním řetězci zvýšení množství cytochromového komplexu (je limitující) ATP syntáza je v nadbytku exprese cytochromu c 6 z řasy v Arabidopsis thaliana až 30% nárůst biomasy a fixace CO 2 cytochrom C 6 v roli plastocyaninu(pc) Chidaatal. 2007

4 Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu manipulace rubisco termofilní ruduchy (až 57 C) - rubisco s vysokým specificitním faktorem komplikované skládání a sestavování (8+8) Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu manipulace rubisco aktivnější rubisco! pozice 309 ve velké podjednotce klíčová pro rychlost a specifitu evoluční přepínání C3: 309Met pomalejší, specifičtější! C4: 309Ile rychlejší karboxylace, nižší affinita k CO 2!!! rychlejší má smysl jen v kombinaci s CCM (CO 2 concentratingmechanism)

5 Zvyšování účinnosti/produkce fotosyntézy u C3 rostlin CCM (CO 2 concentratingmechanism) CCM v jednotlivých buňkách zabudování transportérů HCO 3- do membrány plastidů samostatný efekt snížení kompenzační koncentrace CO 2, zvýšení aktivity rubiscoa zlepšený růst v prostředí se suchým vzduchem (u Arabidopsis) v kombinaci s dalšími modifikacemi (analogicky pyrenoidu řas či karboxyzómu sinic) Pyrenoid kompartmentve stromatuplastidů řas obsahuje hlavně rubisco a jeho aktivázu protkán sítí tylakoidních trubiček obklopen škrobovým obalem (proti úniku CO 2?) Karboxyzóm mikrokompartment sinic rubisco, obalové proteiny, CA

6 CCM sinic Postupné zavedení CCM sinic do rostlin

7 Postupné zavedení CCM sinic do rostlin Postupné zavedení CCM sinic do rostlin

8 Změny ve vnitřní koncentraci CO 2 CCM doprovázené strukturními změnami dva buněčné typy s odlišnými vnitřními strukturami snížená prostupnost BS prostupné plasmodesmy vzdálenost mezi žilkami (poměr mezofylových a BS buněk) C3: 9 10 mesofylových b. mezi žilkami C4: 2 3 buňky

9 Navození strukturní CCM změny stavby (morfogeneze listů) změny exprese proteinů (enzymů, transportérů, ) změny enzymatických vlastností (rubisco, PEPc, ) Analýzy podmíněnosti změn: řada genetických změn (křížení min. 4 lokusy): -oves s kukuřičnými chromozómy (částečné znaky C4 dle vloženého chromozómu) ale u Bahničky jednoduché přepínání: C3: pod vodou C4: vzduch, popř. voda + ABA predispozice samotných genů (NAD-ME) ke specifické expresi C4 metabolismus dávná strukturně regulační predispozice? v kódující sekvenci NAD-ME je úsek navozující expresi v pochvách (okolí) cévních svazků (i u ortologůz C3!) Independent and Parallel Recruitment of Preexisting Mechanisms Underlying C4 Photosynthesis Brown et al. 2011, Science -u C4: v BSC zvýšená exprese řady fotorespiračních genů (GDC!)

10 Navození strukturní CCM Vnesení genů pro jednotlivé složky C4 (PEPc, PPDK pyruvate orthophosphate dikinase, NADP-ME) bez efektu či s negativním účinkem (zpravidla prostá OE bez lokalizace) I v případě pozitivního efektu (obecně u CCM) může být tento jen fakultativní (za daných podmínek) nižší stabilita produkce Předpokládaná postupná evoluce C4 u rodu Flaveria

11 Umělá fotosyntéza Palivový článek Solární (fotovoltaický) článek

12 Tvorba a využití slunečního Fotosyntéza - umělá -přírodní Základní schéma oxygennífotosyntézy a možných strategií umělé fotosyntézy

13 Základní princip polovodičového solárního článku pro výrobu vodíku Štěpení vody (přirozeně na OEC) klíčová reakce oxygenní fotosyntézy TiO 2 štěpení vody redukce protonů - zpravidla Pt

14 Štěpení vody na OEC klíčová reakce oxygenní fotosyntézy Artificial leaf: Co-OEC analogické přirozenému OEC (PSII) Cockůvcyklus na Co-OEC účast fosfátové skupiny + oxidace v roztoku

15 Co-OEC je samoreparační! Zpětná inkorporace samovolně uvolněných Co iontů ( ): -při aplikacivnějšího napětí ( ) - při prosté aktivaci světlem??? Co-OEC funguje za běžných podmínek aktivní v jakékoli vodě bez významné změnyaktivity (říční, mořské) katoda nemusí být tak inertní (Pt), lze použít NiMoZn

16 Vhodně substituované vrstvy křemíkových polovodičů zajistí účinnou absorpci FAR Jak uskladnit vodík? Energetická náročnost procesů štěpení vody štěpení vody + depozice H 2

17 Jak uskladnit vodík? zabudováním do organických l. mikrobiální aktivitou teoreticky může být účinnější než biopaliva z rostlin Mikrobiální inkorporace vodíku energeticky nejúčinnější: redukční dráha Acetyl KoA(W L pathway) redukční TCA dráha CBB = Calvin(Benson, Bassham)-cyklus 3HP/4HP = 3-hydroxypropionát/4-hydroxybutyrátový cyklus

18 Přehled metabolických drah fixace CO 2 Přehled metabolických drah fixace CO 2 (pokračování)

19 Redukční dráha Acetyl-KoA Redukční dráha Acetyl KoA

20 Biopaliva řasy nadějným kandidátem (i bez umělé fotosyntézy) Výtěžek biopaliv z řas a vyšších rostlin

21 Produkce biopaliv řasami - různé typy produktů Schéma řasové biorafinérie

22 Transesterifikace Produkce biopaliv řasami různé typy