MASARYKOVA UNIVERZITA

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "MASARYKOVA UNIVERZITA"

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Oddělení fyziologie a imunologie živočichů Behaviorální a fyziologické aspekty exploračního chování myši domácí (Mus musculus) Bakalářská práce Brno 2010 Vedoucí BP: prof. RNDr. Miloš Macholán, CSc. Konzultantka: RNDr. Barbora Vošlajerová, Ph.D. Zpracovala: Dominika Sýkorová

2 Velmi děkuji prof. RNDr. Miloši Macholánovi, CSc., a RNDr. Barboře Vošlajerové, Ph.D., za čas, vstřícnost a nekonečnou trpělivost, které mi věnovali při psaní práce. Dále děkuji Mgr. Zuzaně Hiadlovské za poskytnutí literatury k tématu a cenné rady, za přátelskou atmosféru jsem vděčná také všem pracovníkům z Ústavu biologie obratlovců ve Studenci. Můj dík patří také přátelům za podporu a především mé rodině.

3 Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci na téma: Behaviorální a fyziologické aspekty exploračního chování myši domácí (Mus musculus) vypracovala samostatně na základě pokynů a rad vedoucího práce a že veškeré použité zdroje jsou v ní řádně citovány. V Brně, Dominika Sýkorová

4 OBSAH ABSTRAKT... 5 ABSTRACT... 5 ÚVOD ROLE DISPERZE A EXPLORACE V BIOLOGII OBRATLOVCŮ Definice pojmů Příčiny disperze Význam disperze DISPERZE A HYBRIDIZACE Reprodukční bariéry mezi druhy Hybridní zóny MYŠ JAKO EVOLUČNÍ MODEL Systematické třídění myší Myší hybridní zóna v Evropě Sociální struktura myší Explorace a disperze u myší NEGATIVNÍ FYZIOLOGICKÉ DOPADY DISPERZE A EXPLORAČNÍHO CHOVÁNÍ STRESOVÉ HORMONY A JEJICH METABOLIZMUS Stres Metabolizmus katecholaminů Metabolizmus glukokortikoidů NEINVAZIVNÍ MĚŘENÍ STRESOVÝCH HORMONŮ BEHAVIORÁLNÍ METODY Behaviorální arény k odhadu stresu Metody studia exploračního a disperzního chování ZÁVĚR: NÁVRH EXPERIMENTŮ SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 38

5 ABSTRAKT Dosavadní genetické výzkumy hybridní zóny mezi dvěma poddruhy myši domácí (Mus musculus musculus a Mus musculus domesticus) naznačují, že přestože její charakter je v souladu s predikcemi modelu tzv. tenzní zóny, nezávislé na vnějších podmínkách, na lokální úrovni mohou její charakter zásadním způsobem ovlivňovat vodní toky i jiné geografické bariéry. Tato bakalářská práce formou literární rešerše připravuje teoretický základ pro následnou sérii jednoduchých behaviorálních experimentů zaměřených na zhodnocení míry, charakteru a potenciálních mezi(pod)druhových rozdílů v exploračním chování a vztahu k vodě. Tyto behaviorální testy budou doplněny fyziologickou analýzou kortikosteroidních metabolitů s cílem odhadnout míru stresu při exploraci a kontaktu s vodou. ABSTRACT The genetic research into the hybrid zone between two subspecies of house mouse (Mus musculus musculus and Mus musculus domesticus) has so far indicated that, whereas its characteristic corresponds to the model predictions of so called tension zone, independent on the outer conditions, on local level its nature can be significantly affected by watercourses and other geographic barriers. This bachelor thesis prepares a theoretical basis for subsequent series of simple behavioral experiments aimed to evaluate the extent, characteristics and potential inter(sub)specific differences in exploratory behavior and relation to water. These behavioral tests will be supplemented with physiological analysis of corticosteroid metabolites, aimed to assess the amount of stress during the exploration and contact with water. 5

6 ÚVOD Disperze se podílí na toku genů mezi populacemi ale i druhy (Lidicker a Stenseth 1992). Může mít tedy význam při vzniku nových druhů (speciaci). Tok genů a vzájemná hybridizace mezi dvěma druhy, oddělenými neúplnou reprodukční bariérou, může totiž vést ke vzniku druhu nového, odlišného od obou rodičovských (Arnold 1997). Jak uvidíme dále, disperze však může hrát důležitou roli i v některých typech hybridních zón (Barton a Hewitt 1985). Jedna z nejlépe zkoumaných hybridních zón je evropská zóna mezi dvěma poddruhy či druhy myší domácích, na kterou zaměřím svou pozornost. Tato bakalářská práce je rešerší zabývající se významem disperze v přírodních populacích dvou poddruhů myší domácích, jejím vlivem na stresovou zátěž organizmu i relativním významem ve speciačním procesu u tohoto modelového objektu. Stres se projevuje velmi variabilně v závislosti na vnějších podmínkách i individualitě jedince a proto je velmi obtížné jeho měření (Moberg a Mench 2000). Míra stresové odpovědi se dá odhadnout z fyziologických parametrů zvířat (Palme et al. 2005), jejichž měření by mělo být náplní navazující diplomové práce. Na závěr této práce se zmíním o některých potenciálně vhodných behaviorálních metodách analýzy disperze spolu s neinvazivními metodami měření hormonů (Palme a Möstl 1997), indikujícími stresovou zátěž vyvolanou exploračními experimenty. 6

7 1.1. ROLE DISPERZE A EXPLORACE V BIOLOGII OBRATLOVCŮ Pohyb je základním projevem života mnoha organizmů. I když může být u některých (většina rostlin nebo přisedlé druhy) zahrnut jen v krátké fázi života, pomáhá řešit lokální problémy jako nedostatek potravy, úkrytů před predátory nebo zimou nebo nedostatek rozmnožovacích míst (Bowler a Benton 2005). V této práci se zaměřím na pohyb obratlovců, speciálně exploraci a disperzi, které mají významné důsledky zejména ekologické a evoluční, ale také fyziologické. Disperze pomáhá v pochopení mnoha dějů v populacích (Lidicker a Stenseth 1992). Hraje roli v utváření sociální struktury živočichů a ovlivňuje hustotu jejich populací, je zásadní pro šíření druhu včetně vlivu na vnitřní dynamiku některých hybridních zón a další procesy Definice pojmů Mezi jednoduché orientační pohyby obratlovců patří taxe neboli upřesňující pohyb, který je silně vázán na podnět. Taxe je vrozená přitažlivá (=pozitivní) nebo odpudivá (=negativní) odpověď na určitý faktor životního prostředí, kterým může být světlo, pach, zvuk, atd. Potom rozlišujeme fototaxi, fonotaxi a další. Tyto pohyby jsou určovány strukturou krajiny a mohou být významně modifikovány náklady na cestu i samotným rozhodováním živočichů (Bowler a Benton 2005). Disperze je speciální druh pohybu z jednoho místa na druhé (Lidicker a Stenseth 1992), který definuje Lidicker a Stenseth (1992) jako jednosměrné specifické pohyby zvířat s účelem nalezení prázdného, vhodného prostoru pro vytvoření vlastních teritorií. Při nich jedinci opouštějí původní teritorium nebo místo narození. Je nutno ji odlišit od migrace, což jsou sezónní nebo opakované, dlouhé směrované pohyby zvířat mezi dvěma nebo více habitaty (Bowler a Benton 2005). Jedinci se mohou vracet zpět do rodných míst. V tomhle smyslu migrace probíhá v rámci jedné generace a nezahrnuje tok genů. Pravá disperze zahrnuje fázi odchodu, vlastní cesty a příchod na nové území. Příchod může chybět, pokud zvíře během cesty zahyne (Lidicker a Stenseth 1992). Tento proces zahrnuje různé typy 7

8 behaviorálního rozhodování: k opuštění domácího okrsku a pak rozhodnutí usadit se na novém území, kde založí teritorium a kde se bude rozmnožovat (Bowler a Benton 2005). Lidicker a Stenseth (1992) rozlišují vedle disperze další velmi podobné pohyby. Nomadismus ( nomadism ) se dá chápat jako kočovnání, kdy jedinec nemá stálé domovské teritorium a nepravidelně se potuluje. Předehrou k samotné disperzi může být explorace, kdy zvířata podnikají běžné krátkodobé výjezdy z domovských teritorií. Při nich pátrají po vhodných sexuálních partnerech, lepších zdrojích nebo životních podmínkách a zase se vracejí zpět. Dále je možné vyčlenit další pohyb velmi blízký disperzi, kdy někteří jedinci označovaní jako tzv. shifters postupně připojují k jednomu okraji domovského okrsku sousedící nová území a zároveň část území opouštějí. Tím se posouvá celý okrsek. Disperze jako taková se dělí na disperzi za účelem rozmnožování ( breeding dispersal ), neboli pohyb mezi dvěma reprodukčními místy, a disperzi mladých jedinců z místa narození do místa prvního spáření označovanou jako natal dispersal (Bowler a Benton 2005; Greenwood 1980). Evoluce těchto dvou typů dispeze patrně probíhala různými selekčními tlaky (Bowler a Benton 2005) Příčiny disperze Krátkodobý nedostatek zdrojů (především potravy) řeší některé organizmy stavem strnulosti nebo hibernací. Dále se dá překonat dvěma cestami: adaptací na tento nedostatek nebo nalezením jiných, úrodnějších míst. Kromě nedostatku potravy mohou být nepříznivými podmínkami prostředí vedoucími k disperzi jedinců například nedostatek úkrytů, zvýšený predační tlak či parazitární zátěž, popř. chlad (Bowler a Benton 2005). Nezanedbatelný význam má sociální kompetice mezi jedinci o dostupné zdroje (Lidicker a Stenseth 1992). Při přemnožení zvířat dochází k omezením v dostupnosti zdrojů. Disperze pak může být selekčně výhodná, zejména v oblastech, kde se rychle mění kvalita habitatu, jejíž pokles může v extrémním případě vést až k extinkci populace (Bowler a Benton 2005). Dalším důvodem, proč zvolit disperzi namísto filopatrie, je zabránění příbuzenského křížení neboli inbreedingu, vliv mají i demografické parametry jako věk, pohlaví, zmíněná hustota populace, ale také sociální vztahy mezi jedinci (Lidicker a Stenseth 1992; Bowler a Benton 2005). Někteří autoři totiž považují filopatrii za vítěznou strategii a disperzi za dostupnou alternativu pro jedince nižší kvality, která je pro ně nejlepší alternativou ze špatných. K disperzi jsou nuceni slabší, 8

9 podřadnější jedinci s nízkou reprodukční schopností, pro které to je často jediná možnost, jak přežít. Nátlak působí většinou starší dominantní samci postavení na vyšším stupni žebříčku hierarchie, ale ti úplně staří už nemají tolik sil a stávají se oběťmi spolu s mladými samci (Bowler a Benton 2005). Jedinec může opustit domovský okrsek také dobrovolně bez nátlaku okolí. V takovém případě je v relativně dobrém zdravotním stavu a opouští území s docela vhodnými životními podmínkami. Častěji ale dochází k nedobrovolné disperzi, kdy je jedinec nucen odejít, neboť by se rapidně snižovala jeho reprodukční zdatnost neboli fitness (Lidicker a Stenseth 1992). Jedno pohlaví většinou disperguje více než druhé, většinou to, které méně investuje do péče o mláďata (Greenwood 1980). Tímto pohlavím jsou u většiny savců samci, u ptáků tomu může být naopak. Samice ptáků dispergují a vybírají si samce především podle kvality jejich teritoria. Savci jsou většinou polygamní a dominantní samec ovládá své teritorium a samice, které se v něm nachází. Cena inbreedingu je nižší u pohlaví, které více disperguje a méně se stará o potomky, neboť těch mívá toto pohlaví více a tím se zvyšuje pravděpodobnost inbreedingu. Usedlejší pohlaví je navzájem příbuzné v populaci a proto se mezi nimi dá očekávat vyšší míra altruizmu Význam disperze Disperze může zlepšit fitness jedince, jestliže se dostane do prostředí s lepšími zdroji i sociálními vztahy. Tento krok však s sebou nese mnoho rizik, například že se jedinec dostane do horších podmínek, nenalezne vhodného partnera, může být vystaven zvýšené parazitaci nebo predaci vedoucí k vyšší mortalitě (Lidicker a Stenseth 1992). Někdy je výhodnější opozdit vlastní reprodukci a nejprve získat kvalitní teritorium (Bowler a Benton 2005). Přírodní populace především z okrajů areálu zpravidla podléhají časté extinkci a rekolonizaci z okolních populací téže metapopulace. Bowler a Benton (2005) definují metapopulaci jako skupinu populací volně spojenou disperzí. Pokud se míra toku genů v důsledku disperze blíží k nule, je metapopulace, respektive celý druh odsouzen k vymření. Naopak pravděpodobnost přežití alespoň jednoho potomka se zvyšuje s rostoucí migrací do více populací v metapopulaci. Pozitivní efekt disperze vzrůstá se vzrůstem nezávislosti mezi pravděpodobnostmi vymření jednotlivých populací (Bowler a Benton 2005). Jedinci mohou při disperzi z domovských habitatů do nových teritorií využít přeběhové cesty neboli 9

10 koridory, které jsou závislé na biologii druhu a charakteru prostředí, ale mohou vést i přes habitaty, ve kterých se živočich normálně nevyskytuje (Szacki a Liro 1991). Disperze mění prostorové rozmístění jedinců. Může například docházet k většímu shlukování, nebo naopak ke zvýšení rozestupů mezi nimi (Stenseth a Lidicker 1992). Jedním z demografických modelů je systém source-sink, který předpokládá existenci přebytku jedinců ve zdrojové populaci, ze které část jejich příslušníků migruje do populace se zápornou růstovou křivkou, označované jako výlevka ( sink ; Bowler a Benton 2005). Fretwell a Lucas (1970) navrhli model ideální volné distribuce ( ideal free distribution ), podle kterého optimální rozmístění jedinců na daném území jim zajistí rovnocennou fitness ve všech místech. Tento model předpokládá, že jedinci se soustřeďují v místech v množství úměrném množství tam dostupných zdrojů. Pojem ideální se pak vztahuje na schopnost jedinců správně vyhodnotit kvalitu každého místa, zatímco volný označuje jejich možnost volného pohybu z místa na místo. Oba tyto předpoklady však často bývají nesplněny, například jestliže se migrující jedinec zastaví hned na prvním místě, aniž by vyzkoušel místa následující, nebo jestliže v optimálním hledání a příjmu potravy brání přítomnost dominantnějších jedinců. Ústřední představu tohoto modelu, tj. volnou migraci jedinců do míst s optimální kvantitou i kvalitou zdrojů potravy pak Bowler a Benton (2005) přirovnávají k jízdě po několikaproudé dálnici, kdy řidiči se snaží přejíždět z jednoho pruhu do druhého v mylné představě, že tam je jízda rychlejší. 10

11 1.2. DISPERZE A HYBRIDIZACE Jak bylo zmíněno v první kapitole, disperze má mnoho evolučních důsledků, z nichž k nejdůležitějším patří tok genů. Ten může působit jako velmi silný nástroj genetické homogenizace populací, na druhé straně však může redukovat riziko inbreedingu a následného snížení fitness v lokálních populacích (Greenwood 1980; Lidicker a Stenseth 1992). Jestliže však genetické rozrůznění (divergence) mezi těmito populacemi dosáhlo vysokého stupně, tok genů mezi nimi by naopak vedl ke snížení životaschopnosti nebo fertility hybridů (Coyne a Orr 2004) Reprodukční bariéry mezi druhy Existuje několik desítek definic druhu, z nichž k nejrozšířenějším patří koncepce tzv. biologického druhu, definovaného jako skupina jedinců, mezi kterými probíhá volný tok genů, která je reprodukčně izolována od jiných druhů (Mayr 1942; viz také Coyne a Orr 2004). Z tohoto hlediska je proto pro vznik nových druhů s pohlavním rozmnožováním nezbytný vznik reprodukční bariéry (Coyne a Orr 2004), naopak disperze a s ní spojený tok genů umožňuje překonání těchto reprodukčních bariér. Reprodukční bariéry můžeme rozdělit na prezygotické a postzygotické. Prezygotické, tj. ty, které brání vzniku zygoty, mohou být ekologické jako např. odlišné období páření, prostorová izolace nebo izolace způsobená opylovači. Mezi neekologické patří mechanické bariéry (např. nekompatibilita pohlavních orgánů), gametická inkompatibilita i behaviorální a také sexuální selekce (Coyne a Orr 2004). Behaviorální neboli etologické bariéry zahrnují všechny druhové rozdíly, které brání sexuální přitažlivosti mezi pohlavími v rozmnožovacím období. Jedno pohlaví vysílá signál, který preferentně stimuluje příslušníky opačného pohlaví jen stejného druhu. V těchto signálech se druhy liší. Mohou jimi být např. feromony, kdy jsou jedinci schopni rozeznat i poměrné zastoupení izoforem chemické látky, dále zrakové či zvukové vjemy (např. zpěv ptáků), dotyková komunikace nebo ritualizace páření. K izolaci mezi vznikajícími druhy může dojít i negenetickou změnou v rysu chování, která produkuje behaviorální izolace prostřednictvím učení nebo imprintingu (Kirkpatrick a Ryan 1991). 11

12 Postzygotické bariéry zamezují správnému vývoji zygoty nebo rozmnožení dospělého potomka. Evoluční síly způsobující postzygotickou izolaci mohou být způsobeny genetickým driftem, selekcí, epistatickými interakcemi mezi geny nebo se mohou vyvinout působením parazitů, kteří způsobují neživotnost hybridů jako hostitelů (Coyne a Orr 2004). Mezi problémy biologického druhu patří mimo jiné i existence přirozených hybridů, často (zejména u rostlin) mezi fylogeneticky vzdálenými druhy. Jak bylo zmíněno v Úvodu, hybridizace může dát vzniknout nové evoluční linii, nezávislé na obou rodičovských druzích (Stebbins 1959; Grant 1992; Arnold 1997). Dobzhansky (1970) považuje speciaci způsobenou hybridizací za nepravděpodobnou, protože z několika málo relativně infertilních kříženců je malá šance založení nové linie. Ovšem pokud budou opakovány podmínky příznivé pro hybridizaci, mohou vzniknout i další hybridní generace (Arnold a Hodges 1995). Prvním hybridním generacím může pomoci k vývoji nové linie například bottleneck. Vždy je pravděpodobnost, že pokročilé hybridní generace ovládnou relativně vhodné genotypy. Aby došlo ke speciaci, nová hybridní linie se reprodukčně izoluje od parentálních populací (Baack a Rieseberg 2007). Přestože se v poslední době množí doklady o vzniku nových druhů hybridizací (Arnold 1997; Arnold a Hodges 1995; Baack a Rieseberg 2007), u živočichů platí, že hybridizace je zpravidla omezena pouze na relativně úzkou hybridní zónu (Sage et al. 1993) Hybridní zóny Hybridní zóna je definována jako oblast, kde se dvě geneticky odlišné populace setkávají, kříží a dávají vzniknout hybridnímu potomstvu (Barton a Hewitt 1985). Termín hybrid může nabízet klamnou představu, že se jedná jen o jeden fenotyp, hybridní zóna však většinou obsahuje všechny přechodné formy mezi oběma parentálními taxony (Barton a Hewitt 1985). Přestože jsou hybridní jedinci většinou neživotaschopní nebo sterilní díky již zmiňovaným reprodukčním bariérám (Bigelow 1965; Barton a Hewitt 1985; Mayr 1992), jejich fitness nemusí být uniformně nižší než rodičovská, některé studie odhalily stejnou nebo dokonce vyšší fitness v porovnání s rodičovskými taxony (Arnold a Hodges 1995). Výzkumu hybridních zón je v posledních letech věnována značná pozornost, jak z teoretického hlediska, tak v podobě empirických studií (viz např. Macholán et al a citace tam uvedené). Tyto zóny mohou být udržovány buď vnější selekcí ( extrinsic 12

13 selection ) v podobě adaptace obou hybridizujících taxonů na odlišná prostředí, nebo vnitřní selekcí ( intrinsic selection ) proti hybridům charakterizovaným sníženou fitness (Barton a Hewitt 1985). Typickým typem zóny ovlivňované vnitřní selekcí je tzv. tenzní zóna, udržovaná rovnováhou mezi dvěma protichůdnými evolučními mechanismy, selekcí, která má tendenci zónu zužovat, a tokem genů, který ji rozšiřuje. Když tyto dva vlivy působí v rovnováze, šířka hybridní zóny zůstává stabilní. Tenzní zóna není závislá na geografických podmínkách, a proto se může pohybovat z místa na místo, dokud se nezastaví v místě geografické bariéry nebo oblasti s minimální populační hustotou (tzv. populační brázda, population trough ). Faktory způsobující pohyb tenzní zóny mohou být různá disperze jedinců nebo rozdílná fitness mezi jedinci v lokálních populacích, kdy se očekává pohyb zóny ve prospěch vhodnější alely, a další (Barton a Hewitt 1985). Existují však i případy tzv. superdominance ( overdominance ), kdy heterozygotní genotypy mají selekční výhodu. Důsledkem toho je tzv. omezená nadřazenost hybridů (Moore 1977). Hybridní zóny mohou být unimodální nebo bimodální. Unimodální hybridní zóny jsou charakterizovány převahou rekombinovaných genotypů a jsou výsledkem sekundárního kontaktu mezi taxony, mezi kterými existují nedostatečně silné prezygotické nebo postzygotické reprodukční bariéry (Jiggins a Mallet 2000). V evoluci patrně vedou k extinkci jednoho nebo obou druhů nebo k jejich fúzi (Paterson 1978; Liou a Price 1994). V bimodálních zónách převládají rodičovské formy nad hybridy. V těchto zónách se snadněji zkoumají prezygotické izolační mechanizmy (Jiggins a Mallet 2000). K tomuto zkoumání jsou unimodální zóny příliš složité nebo se výzkumy provádějí na okrajích zóny (Smadja et al. 2004). Postupná změna znaku přes geografickou oblast, v našem případě přechod znaku přes hybridní zónu, se označuje jako klina ( cline ; Barton a Hewitt 1985). Podle teoretických předpokladů bude selekce proti hybridům bránit výraznějšímu průchodu daného znaku přes hybridní zónu, naopak znaky selekčně neutrální budou přes zónu procházet volně. Klina pro znak pod selekcí bude tedy užší než klina pro znak neutrální. Pokud bychom analyzovali dostatečně velké množství tzv. diagnostických molekulárních znaků (tj. většinou těch, které mají u obou taxonů fixované alternativní alely) rozmístěných víceméně pravidelně po celém genomu, mohli bychom detekovat oblasti nebo geny podílející se na reprodukční bariéře a proto potenciálně odpovědné za speciaci (Payseur et al. 2004). Tyto geny, většinoou označované jako speciační, byly dosud objeveny pouze v několika málo případech, většinou u octomilek rodu Drosophila (Coyne a Orr 2004; Orr 2005), u obratlovců pouze u myši 13

14 (Mihola et al. 2009). U obratlovců je výzkum speciačních genů komplikován mj. tím, že na reprodukční bariéře se u nich většinou podílí až několik desítek genů s menšími účinky (Macholán et al. 2007), navíc se ukazuje, že celková genomová architektura v oblastech genů tak či onak ovlivňujících reprodukční izolaci mezi taxony může být velmi komplikovaná (Macholán et al. 2008; M. Macholán, os. sdělení). 14

15 1.3. MYŠ JAKO EVOLUČNÍ MODEL Vhodným živočichem pro studia fyziologických reakcí na etologické projevy jako je disperze a explorace může být myš. Její výhodou je mj. nenáročný chov, kdy se zvířata rozmnožují během celého roku s krátkou generační dobou týdnů (Guénet a Bonhomme 2003). Délka březosti myší trvá asi dnů, s množstvím mláďat mírně vzrůstá (Berry a Bronson 1992). Divoké myši plodí 5-8 mláďat, laboratorní Za přítomnosti samců mají samice v laboratoři estrus každých 4-5 dní. Nezanedbatelnou výhodou je i znalost sekvence myšího genomu (Mouse genome sequencing consortium 2002) a existence řady velmi podrobných genetických map různých molekulárních markerů (Macholán et al. 2007; Piálek et al. 2007) Systematické třídění myší Rozčlenění myších taxonů je obtížné, neboť hlodavci obecně jsou velmi progresivní skupina, u které došlo k rozsáhlé přestavbě genomu (Sage et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). Rychlou evoluci také podporuje r-strategie většiny druhů. Proto dokázali osídlit téměř celý svět a obsadit rozmanité ekologické niky od podzemních, zemních, polovodních až po stromové v rámci různých nadmořských výšek. 15

16 Obr. 1 Evoluční strom rodu Mus. (Guénet a Bonhomme 2003) Rod Mus vznikl asi před 5 mil. let (She et al. 1990; Boursot et al. 1993). Zjednodušený fylogenetický strom je ukázán na Obr. 1 (Guénet a Bonhomme 2003). Z ekologického hlediska se myši dělí na komenzální (synantropní) a nekomenzální, žijící ve volné přírodě víceméně nezávisle na člověku (Sage 1981; Sage et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). V evropském kontextu patří do nekomenzální skupiny 4 druhy: Mus spretus, M. spicilegus, M. macedonicus a M. cypriacus (Sage et al. 1993; Cucchi et al. 2006). M. spretus se vyskytuje v jižní části Španělska, jeho areál zasahuje i do jižní Francie a severní oblasti Maroka a Libye (Sage et al. 1993). Areál M. spicilegus se táhne od jihovýchodní části Rakouska přes Rumunsko až po sever Ukrajiny. M. macedonicus žije jižněji, od Makedonie po Izrael a východ Iránu. Do komenzální skupiny patří myš domácí (Mus musculus). Vyznačuje se velkou flexibilitou ve výběru různorodých stanovišť a může žít i mimo lidská obydlí. Populace žijící sekundárně permanentně nekomenzálním způsobem se označují jako ferální. Jednotlivé formy M. musculus jsou považovány za poddruhy (např. Boursot et al. 1993), nebo samostatné druhy 16

17 (např. Sage et al. 1993). M. m. batrianus se vyskytuje v oblasti od Íránu po Indii, její samostatný status je však nejistý (Boursot et al. 1993). M. m. castaneus žije v jihovýchodní oblasti Asie a na Srí Lance, v zadní Indii. M. m. musculus se vyskytuje v rozsáhlém areálu od východní a severní Evropy až po Dálný východ, zatímco M. m. domesticus obývá západní a jižní Evropu, Afriku, Austrálii a obě Ameriky (Obr. 2). V Číně a v Japonsku se areál M. m. musculus překrývá s areálem M. m. castaneus, se kterou se kříží za vzniku hybridního taxonu M. m. molossinus (Yonekawa et al. 1988). Vzhledem k výrazné odlišnosti mitochondriální DNA je někdy za samostatný poddruh považována linie obývající oblast Jemenu a Madagaskaru M. m. gentilulus (Harrison 1972). Evoluční původ myši je údajně v Indii (Guénet a Bonhomme 2003), odkud se postupně rozšiřovala explozivní radiací různými směry (Auffray et al. 1990). M. m. musculus táhl přes Rusko a severní Čínu do východní Evropy. Mus musculus domesticus (M. m. domesticus) postupoval na západ do Afriky a Blízký východ, kde se začal někdy v období Holocénu střetávat s příbuzným M. m. musculus kolonizující Evropu od Černého moře a křížit se s ním za vzniku hybridní zóny (Sage 1981; Boursot et al. 1993). 17

18 Obr. 2 Rozšíření některých komenzálních poddruhů myši domácí. (upraveno podle Boursot et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). Nyní se podrobněji zaměřím na dva komenzální poddruhy M. m. musculus a M. m. domesticus. M. m. musculus má světlejší hřbet a především břišní stranu těla, která je bílá nebo šedobílá, s jasně zřetelným rozhraním a ocasem většinou kratším než tělo a hlava. M. m. domesticus je co do zbarvení velice proměnlivá, v mírném pásmu však většinou tmavší, s nezřetelnou hranicí mezi hřbetní a břišní stranou těla a delším ocasem než tělo (Marshall a Sage 1981; Sage 1981). Je agresivnější a vždy vyhrává ve střetech se submisivnějším M. m. musculus (Munclinger a Frynta 2000; Piálek et al. 2007). Ačkoli se oba poddruhy řadí k synantropním formám vázaným na člověka, mohou se někteří jedinci občas vyskytnout i 18

19 mimo lidská obydlí (Rowe et al. 1987). Především M. m. musculus často obývá obilná pole, někdy i křoviny a traviny. Studie ukázaly, že část jedinců tohoto poddruhu se v mírném pásu na jaře vydává do volné přírody vzdálenějšího okolí, ale na podzim se vracejí zpět k ostatním do domů, stodol, kůlen, kde přečkávají zimu (Carlsen 1993). Živí se obilím nebo lidskými potravinami, které nakoušou a znehodnotí trusem. U M. m. domesticus je v Evropě výskyt mimo lidská sídla vzácnější, ale dokáže žít celoročně ve volné přírodě a to i v extrémnějších podmínkách, kde se může vyhnout kompetici se silnějšími exoantropními druhy. Mimo tento kontinent jsou nálezy v extrémních biotopech častější. Byly nalezeny v pouštích Arabského poloostrova a na ostrovech u jižního polárního kruhu (Berry 1981; Sage 1981) Myší hybridní zóna v Evropě M. m. musculus a M. m. domesticus se spolu vzájemně kříží na pomezí svých areálů v Evropě a Asii a s jejich hybridy vytváří sekundární unimodální hybridní zónu (Auffray et al. 1990; Boursot et al. 1993; Sage et al. 1993). Přibližnou lokalizaci zóny můžete vidět na Obr. 3. Tato zóna je přibližně 2500 km dlouhá a táhne se napříč Jutským poloostrovem a dále od pobřeží Baltského moře přes střední Evropu a Balkán až k moři Černému (Boursot et al. 1993; Sage et al. 1993; Macholán et al. 2003). Na Balkáně vznikla dříve (asi před 6000 lety) než na severu (asi před 2800 lety: Auffray et al. 1990; Auffray 1993). Přes rozdílné stáří zóny v různých oblastech Evropy se zdá, že její šířka je na věku nezávislá (Macholán et al. 2007). Dosavadní výzkumy se shodují, že hybridní zóna domácích myší je tenzního typu, tzn. je udržována rovnováhou mezi disperzí a selekcí proti hybridům (Macholán et al. 2007). Nepřímé důkazy naznačují, že hybridní jedinci mají sníženou reprodukční zdatnost (Macholán et al. 2007, 2008). Ta se projevuje patrně nižší odolností hybridů ze středu zóny vůči parazitům (Sage et al. 1986). Šířka klin se mezi jednotlivými markery značně liší. Nejužší kliny jsou pro markery na pohlavních chromozomech, kde by se teoreticky mohly nacházet tzv. speciační geny odpovědné za nedostatečně vytvořenou reprodukční bariéru mezi poddruhy (Payseur et al. 2004; Macholán et al. 2007). Přestože je tato hybridní zóna nezávislá na vnějším prostředí, místní podmínky můžou mít na její průběh a dynamiku významný vliv. Významnou roli mohou hrát například řeky či vodní plochy, neboť myši se vyhýbají vodě, i když plavat umí. V lokálním měřítku tak mohou i relativně malé vodní toky výrazně odchylovat tok genů, jak bylo ukázáno v dánské i české 19

20 části hybridní zóny (S.J.E. Baird a M. Macholám, nepublikované údaje). Například v oblasti, kde zóna protíná západní cíp České republiky, se nachází Ohře, a její dva levé přítoky křižují zónu a tvoří tak bariéru toku genů mezi oběma poddruhy (Macholán et al. 2007). Šířka zóny je skutečně v severní části zkoumaného území statisticky průkazně užší než v části střední a jižní (M. Macholán, os. sdělení). Mus musculus domesticus Mus musculus musculus Obr. 3 Přibližný průběh hybridní zóny mezi dvěma poddruhy myši domácí v Evropě (podle Macholán et al. 2008) Sociální struktura myší Zdá se, že míra synantropie má vliv na sociální systém myší (Crowcroft 1955; Gray et al. 2000). V přírodě tvoří většinou větší volnější skupinky, zato v budovách jen asi od 4 do 10 vzájemně příbuzných jedinců. Toto uspořádání se nazývá dém. Gray et al. (2000) popsali souvislost mezi hustotou myší populace a strukturou prostoru. Struktura prostředí hraje důležitou roli v uspořádání dému a v ovlivnění jeho podmínek. Jiná je např. ve stodolách s obilím a ve skladech. Komplexita habitatu, objekty a překážky určují velikost dému a jeho stabilitu, sociální chování a využití prostoru. Složitější struktura prostředí s překážkami poskytuje zvířatům určitou míru ochrany proti predátorům. Dém je hlídán jedním 20

21 dominantním samcem (Crowcroft a Rowe 1963, Singleton 1983), který ubrání proti cizím samcům hůř teritorium se složitější strukturou, protože vetřelec se snadněji skryje a vyhne přímému útoku (Gray et al. 2000). V teritoriu má hnízdo několik většinou příbuzných samic s mláďaty dominantního samce (Singleton 1983). Dém může obsahovat i několik podřízených samečků a nepříbuzných samiček (Gray et al. 2000). Dominantní samec udržuje strukturu dému a své postavení agresivitou (Crowcroft 1955), kterou může získat samice, ale hlavně je brání proti páření s jinými samci a podle konkrétní situace (stupni komenzalizmu, dostupnosti zdrojů potravy, agresivity své i ostatních samců a také uspořádání terénu teritoria) je často vyžene z dému. Postavení každého jedince v dému určuje především věk a dále mnoho podmínek, např. agresivita nebo míra sociální vazby, které mají do značné míry dědičný podklad a mění se s věkem (Gerlach 1998). Má na ně vliv sociální situace, potravní nebo teplotní i další. Ale ani přísnost ve stabilním dému není tak striktní, jak by se mohlo zdát. Samice obývají také své vlastní teritorium, které ale může zasahovat i na území teritoria jiného samce (Reimer a Petras 1967). Mláďata patří prakticky tomu samci, v jehož teritoriu se nachází hnízdo. Mimo samotný dém, samice často spolužijí s jinými, většinou příbuznými, samicemi a starají se společně o mláďata (Reimer a Petras 1967; Rusu et al. 2004). Vyšší míra příbuznosti snižuje agresi mezi nimi (Rusu et al. 2004). Ale starší sestry dominují mladším, dokonce i když mají nižší tělesnou váhu. Mají také přednost při páření s dominantním samcem. I přes to je pro podřadné samice výhodnější společné soužití s jinými samicemi než samostatné hnízdo (Reimer a Petras 1967; Rusu et al. 2004). Tuto reprodukční kooperaci mohou zakládat i nepříbuzné samice za účelem zvýšení vlastní fitness, v tom případě však byla mezi nimi pozorována vyšší míra agonismu a nižší hustota zvířat. Hnízdo většinou sdílí kolem osmi jedinců, kteří se sdruží před plozením mláďat (Rusu et al. 2004). Příslušníci dému jsou rozpoznáni pachovou signalizací z myší moči, kterou značkují teritorium a rozpoznávají jedince svého dému i cizince a migranty (Crowcroft a Rowe 1963; Hurst 1990). Dém ale nemá dlouhou trvanlivost, rozpadá se asi po 2-7 měsících (Singleton 1983, Hauffe et al. 2000). Mění se v závislosti na podmínkách uvnitř skupiny. Dochází k disperzi, která bývá popisována jako charakteristika exploračního chování. 21

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA NADLEDVINY dvojjediná žláza párově endokrinní žlázy uložené při horním pólu ledvin obaleny tukovým

Více

Etologie myši domácí

Etologie myši domácí Etologie myši domácí Zoologické zařazení Třída: Mammalia - savci Řád: Rodentia - hlodavci Čeleď: Muridae - myšovití Rod: Mus myš (38 druhů) - myš domácí (Mus musculus) Domestikace synantropní druh rozšíření

Více

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Biologie a Člověk a zdraví.

Více

SSOS_ZE_1.14 Jedinec, druh, populace

SSOS_ZE_1.14 Jedinec, druh, populace Číslo projektu Číslo a název šablony klíčové aktivity DUM číslo a název CZ.1.07/1.5.00/34.0378 Zefektivnění výuky prostřednictvím ICT technologií III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

Více

Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B

Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B Níže uvedené komentáře by měly pomoci soutěžícím z kategorie B ke snazší orientaci

Více

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 21.9. 2009 Mgr. Radka Benešová Obecné zásady řízení a regulací: V organismu rozlišujeme dva základní

Více

27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů

27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů 27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů Některé obrázky použité v prezentaci pochází z různých zdrojů na internetu a nejedná se o má díla. Byly použity k ilustraci a prezentace nejsou určeny

Více

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné

Více

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ Dokáže pravidelný běh zpomalit stárnutí? SPORTEM KU ZDRAVÍ, NEBO TRVALÉ INVALIDITĚ? MÁ SE ČLOVĚK ZAČÍT HÝBAT, KDYŽ PŮL ŽIVOTA PROSEDĚL ČI DOKONCE PROLEŽEL NA GAUČI? DOKÁŽE PRAVIDELNÝ POHYB ZPOMALIT PROCES

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

Zkoumání přírody. Myšlení a způsob života lidí vyšší nervová činnost odlišnosti člověka od ostatních organismů

Zkoumání přírody. Myšlení a způsob života lidí vyšší nervová činnost odlišnosti člověka od ostatních organismů Předmět: PŘÍRODOPIS Ročník: 9. Časová dotace: 1 hodina týdně Výstup předmětu Rozpracované očekávané výstupy Učivo předmětu Přesahy, poznámky Konkretizované tématické okruhy realizovaného průřezového tématu

Více

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_19_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_19_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_19_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA ŠTÍTNÁ ŽLÁZA nejstarší žláza s vnitřní sekrecí u obratlovců (z fylogenetického hlediska) váží 30

Více

ŽP - EKOLOGIE (K143EKOL)

ŽP - EKOLOGIE (K143EKOL) ŽP - EKOLOGIE (K143EKOL) Vztahy mezi jedinci a druhy konkurence vnitrodruhová x mezidruhová vývoj společenstev sukcese + klimax vztahy jednotlivci druhy populace koexistence predace parazitizmus symbióza

Více

Tygr Indický. Samice měří 1,5-2 m bez ocasu a 2,5-3 m s ocasem. Váží 100-200 kg. V kohoutku měří zhruba 75 cm, délka hlavy je 20-30 cm.

Tygr Indický. Samice měří 1,5-2 m bez ocasu a 2,5-3 m s ocasem. Váží 100-200 kg. V kohoutku měří zhruba 75 cm, délka hlavy je 20-30 cm. Marek Hák 25.1.2013 Popis Tygr indický je kočkovitá šelma (Panthera tigris tigris) také zvaný tygr bengálský je nejpočetnější poddruh tygra. Vyskytuje se převážně v okolí ústí řeky Gangy, Indii a Bangladéši.

Více

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Prof. MVDr. Lenka VORLOVÁ, Ph.D. a kolektiv FVHE VFU Brno Zlín, 2012 Mléčné výrobky mají excelentní postavení mezi výrobky živočišného původu - vyšší biologická

Více

ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS

ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS Vysoká škola báňská TU Ostrava Fakulta elektrotechniky a informatiky Katedra obecné elektrotechniky ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS Ostrava, březen 2006 Ing. Vladimír Meduna, Ing. Ctirad

Více

Kortizol, ACTH. Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division

Kortizol, ACTH. Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division Kortizol, ACTH Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division ACTH: biochemie a fyziologie Hormon peptidové povahy, 39 AMK Produkován předním lalokem hypofýzy Cirkadiánní rytmus nejvyšší koncentrace v

Více

Cvičení č. 8. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Cvičení č. 8. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Cvičení č. 8 KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Genové interakce Vzájemný vztah mezi geny nebo formami existence genů alelami. Jeden znak je ovládán alelami působícími na více lokusech. Nebo je to uplatnění 2

Více

Zjišťování toxicity látek

Zjišťování toxicity látek Zjišťování toxicity látek 1. Úvod 2. Literární údaje 3. Testy in vitro 4. Testy na zvířatech in vivo 5. Epidemiologické studie 6. Zjišťování úrovně expozice Úvod Je známo 2 10 7 chemických látek. Prostudování

Více

Integrovaná střední škola, Hlaváčkovo nám. 673, Slaný

Integrovaná střední škola, Hlaváčkovo nám. 673, Slaný Označení materiálu: VY_32_INOVACE_DVOLE_SUROVINY1_09 Název materiálu: Trávení a trávicí soustava Tematická oblast: Suroviny, 1. ročník Anotace: Prezentace slouží k výkladu nového učiva. Očekávaný výstup:

Více

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry

Více

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr.

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 26.2.2010 Mgr. Petra Siřínková ABIOTICKÉ PODMÍNKY ŽIVOTA SLUNEČNÍ ZÁŘENÍ TEPLO VZDUCH VODA PŮDA SLUNEČNÍ

Více

Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony

Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony Obecná genetika Základní pravidla dědičnosti - Mendelovy a Morganovy zákony Ing. Roman LONGAUER, CSc. Doc. RNDr. Ing. Eva PALÁTOVÁ, PhD. Ústav zakládání a pěstění lesů LDF MENDELU Brno Tento projekt je

Více

Typologická koncepce druhu

Typologická koncepce druhu Speciace Co je to druh? Nebudu zde ani probírat různé definice pojmu druh. Žádná z nich až dosud neuspokojila všechny přírodovědce, ale každý přírodovědec zhruba ví, co míní tím, když mluví o druhu. (Charles

Více

Genetické určení pohlaví

Genetické určení pohlaví Přehled GMH Seminář z biologie Genetika 2 kvalitativní znaky Genetické určení pohlaví Téma se týká pohlavně se rozmnožujících organismů s odděleným pohlavím (gonochoristů), tedy dvoudomých rostlin, většiny

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona: III/2 č. materiálu: VY_32_INOVACE_CHE_412 Jméno autora: Třída/ročník: Mgr. Alena

Více

Civilizační choroby. Jaroslav Havlín

Civilizační choroby. Jaroslav Havlín Civilizační choroby Jaroslav Havlín Civilizační choroby Vlastnosti Nejčastější civilizační choroby Příčiny vzniku Statistiky 2 Vlastnosti Pravděpodobně způsobené moderním životním stylem (lifestyle diseases).

Více

Obecná genetika a zákonitosti dědičnosti. KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Obecná genetika a zákonitosti dědičnosti. KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek Obecná genetika a zákonitosti dědičnosti KBI / GENE Mgr. Zbyněk Houdek Důležité pojmy obecné genetiky Homozygotní genotyp kdy je fenotypová vlastnost genotypově podmíněna uplatněním páru funkčně zcela

Více

5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE

5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE 5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE Téma Učivo Výstupy Kódy Dle RVP Školní (ročníkové) PT K Obratlovci kmen: Strunatci podkmen: Obratlovci

Více

Obecná psychologie Kurz pro zájemce o psychologii 16/3/2013. motivace a vůle

Obecná psychologie Kurz pro zájemce o psychologii 16/3/2013. motivace a vůle Obecná psychologie Kurz pro zájemce o psychologii 16/3/2013 motivace a vůle Motivace Proč chcete studovat psychologii? Sepište seznam svých motivů Motivace základní pojmy termín motivace z latinského moveo

Více

Systémové modely Callista Roy Adaptační model. Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové

Systémové modely Callista Roy Adaptační model. Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Systémové modely Callista Roy Adaptační model Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Biografie *14.10.1939 Los Angeles Základní ošetřovatelské vzdělání Sestra, staniční sestra pediatrie 1963 bc., 1966

Více

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních www.bileplus.cz Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních látek (vápník, mastné kyseliny, syrovátka, větvené aminokyseliny) ovlivňující metabolismus tuků spalování tuků Mléčné výrobky a mléčné

Více

Vztah hmyzu k ekologickým faktorům

Vztah hmyzu k ekologickým faktorům Vztah hmyzu k ekologickým faktorům Vztah hmyzu k ekologickým faktorům Abiotické teplota vlhkost světlo vzduch Biotické potrava intraspecifické (vnitrodruhové) interspecifické (mezidruhové) Tolerance (ekologická

Více

Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ

Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ Důvody pro laktátové testování jsou zcela zřejmé: Pokud jsou ostatní faktory shodné, tak ten sportovec, který během závodu vyprodukuje nejvíce energie za časovou

Více

Maturitní témata. Předmět: Ošetřovatelství

Maturitní témata. Předmět: Ošetřovatelství Maturitní témata Předmět: Ošetřovatelství 1. Ošetřovatelství jako vědní obor - charakteristika a základní rysy - stručný vývoj ošetřovatelství - významné historické osobnosti ošetřovatelství ve světě -

Více

Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0649

Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0649 Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Název školy: Střední zdravotnická škola a Obchodní akademie, Rumburk, příspěvková organizace Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0649

Více

Počet chromosomů v buňkách. Genom

Počet chromosomů v buňkách. Genom Počet chromosomů v buňkách V každé buňce těla je stejný počet chromosomů. Výjimkou jsou buňky pohlavní, v nich je počet chromosomů poloviční. Spojením pohlavních buněk vzniká zárodečná buňka s celistvým

Více

Název materiálu: Náročné životní situace Autor materiálu: Mgr. Sosnová Daniela Datum (období) vytvoření: 5. 2. 2013 Zařazení materiálu:

Název materiálu: Náročné životní situace Autor materiálu: Mgr. Sosnová Daniela Datum (období) vytvoření: 5. 2. 2013 Zařazení materiálu: Projekt: Digitální učební materiály ve škole, registrační číslo projektu CZ.1.07/1.5.00/34.0527 Příjemce: Střední zdravotnická škola a Vyšší odborná škola zdravotnická, Husova 3, 371 60 České Budějovice

Více

Katedra chemie FP TUL www.kch.tul.cz. Typy výživy

Katedra chemie FP TUL www.kch.tul.cz. Typy výživy Typy výživy 1. Dle energetických nároků (bazální metabolismus, typ práce, teplota okolí) 2. Dle potřeby živin (věk, zaměstnání, pohlaví) 3. Dle stravovacích zvyklostí, tradic, tělesného typu 4. Dle zdravotního

Více

Biostatistika Cvičení 7

Biostatistika Cvičení 7 TEST Z TEORIE 1. Střední hodnota pevně zvolené náhodné veličiny je a) náhodná veličina, b) konstanta, c) náhodný jev, d) výběrová charakteristika. 2. Výběrový průměr je a) náhodná veličina, b) konstanta,

Více

Výsledky měření po použití Amethyst Bio-Mat na přístroji EAV ze dne 20.9.2012

Výsledky měření po použití Amethyst Bio-Mat na přístroji EAV ze dne 20.9.2012 2012 Výsledky měření po použití Amethyst Bio-Mat na přístroji EAV ze dne 20.9.2012 Alfida s.r.o., Čelákovice Staré Splavy, hotel Borný 20.9.2012 Výsledky měření na přístroji EAV z 20. 9. 2012 Rekondiční

Více

Vzdělávací obor Přírodopis - obsah 6.ročník

Vzdělávací obor Přírodopis - obsah 6.ročník 6.ročník Hlavní kompetence Učivo Navázání na dosažené kompetence Metody práce obor navázání na již zvládnuté ročník 1. OBECNÁ Kompetence k učení, k řešení problémů, 1.1 Vznik a vývoj života Vlastivěda

Více

001:Torbjorn Karlsen: Základní principy tréninku

001:Torbjorn Karlsen: Základní principy tréninku 001:Torbjorn Karlsen: Základní principy tréninku Překlad z nové norské knížky Vytrvalost, vydanou norským olympijským výborem pro vrcholové sportovce a trenéry. Správné naplánování a realizace tréninku

Více

PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ

PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ 1. Doplň větu. Dýchání (respirace) je mechanismus, při kterém většina živočichů přijímá a odstraňuje ze svých tkání. 2. U většiny živočichů s druhotnou tělní dutinou

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Téma / kapitola Mendelova 2. stupeň Základní Zdravověda

Více

téma: Úvodní praktikum autor: Mgr. Michal Novák cíl praktika: Seznámit žáky s náplní praktika doba trvání: 2 místo: odborná učebna

téma: Úvodní praktikum autor: Mgr. Michal Novák cíl praktika: Seznámit žáky s náplní praktika doba trvání: 2 místo: odborná učebna téma: Úvodní praktikum cíl praktika: Seznámit žáky s náplní praktika místo: odborná učebna pomůcky: papír, tužka popis aktivit: seznámení s organizací a tematickou náplní praktik výstupy: předané organizační

Více

Použití tuků mořských ryb v prevenci vzniku metabolického syndromu. Mgr. Pavel Suchánek IKEM Centrum výzkumu chorob srdce a cév, Praha

Použití tuků mořských ryb v prevenci vzniku metabolického syndromu. Mgr. Pavel Suchánek IKEM Centrum výzkumu chorob srdce a cév, Praha Použití tuků mořských ryb v prevenci vzniku metabolického syndromu Mgr. Pavel Suchánek IKEM Centrum výzkumu chorob srdce a cév, Praha Metabolický syndrom 3 z 5 a více rizikových faktorů: - obvod pasu u

Více

VY_32_INOVACE_20_LEDŇÁČEK ŘÍČNÍ_26

VY_32_INOVACE_20_LEDŇÁČEK ŘÍČNÍ_26 VY_32_INOVACE_20_LEDŇÁČEK ŘÍČNÍ_26 Autor:Vladimír Bělín Škola: Základní škola Slušovice, okres Zlín, příspěvková organizace Název projektu: Zkvalitnění ICT ve slušovské škole Číslo projektu: CZ.1.07/1.4.00/21.2400

Více

Vytvořen. ení genetické databanky vybraných druhů savců ČR ití pro udržitelný rozvoj dopravy. Tomáš. Libosvár

Vytvořen. ení genetické databanky vybraných druhů savců ČR ití pro udržitelný rozvoj dopravy. Tomáš. Libosvár Vytvořen ení genetické databanky vybraných druhů savců ČR k využit ití pro udržitelný rozvoj dopravy Tomáš Libosvár TA02031259 Vytvořen ení genetické databanky vybraných druhů savců ČR k využit ití pro

Více

Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze

Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Výuka genetiky na Přírodovědecké fakultě UK v Praze Studium biologie na PřF UK v Praze Bakalářské studijní programy / obory Biologie Biologie ( duhový bakalář ) Ekologická a evoluční biologie ( zelený

Více

Kapitola 7 TESTOVÁNÍ LAKTÁTOVÉHO PRAHU. Definice laktátového prahu

Kapitola 7 TESTOVÁNÍ LAKTÁTOVÉHO PRAHU. Definice laktátového prahu Kapitola 7 TESTOVÁNÍ LAKTÁTOVÉHO PRAHU Definice laktátového prahu Laktátový práh je definován jako maximální setrvalý stav. Je to bod, od kterého se bude s rostoucí intenzitou laktát nepřetržitě zvyšovat.

Více

Ovzduší a zdraví. MUDr. Jarmila Rážová, Ph.D. Ministerstvo zdravotnictví

Ovzduší a zdraví. MUDr. Jarmila Rážová, Ph.D. Ministerstvo zdravotnictví Ovzduší a zdraví MUDr. Jarmila Rážová, Ph.D. Ministerstvo zdravotnictví Systém monitorování zdravotního stavu obyvatel ČR ve vztahu k životnímu prostředí koordinované pravidelné aktivity ke sledování přímých

Více

Výstupy předmětu. Žák si zopakuje pojmy, vesmír, planeta Země, tvar, rozměry, rotace a její důsledky, mapa a určení polohy, zemské sféry.

Výstupy předmětu. Žák si zopakuje pojmy, vesmír, planeta Země, tvar, rozměry, rotace a její důsledky, mapa a určení polohy, zemské sféry. Opakování 6. ročníku -opakování základních pojmů -práce s učebnicí-otázky a úkoly -práce s tematickými mapami Žák si zopakuje pojmy, vesmír, planeta Země, tvar, rozměry, rotace a její důsledky, mapa a

Více

CHOVÁNÍ A WELFARE CÍLE PREZENTACE KRÁLÍK DOMÁCÍ VZTAH S ČLOVĚKEM. Welfare drobní savci I králík, MVDr. Jekl. Majitelé/klienti.

CHOVÁNÍ A WELFARE CÍLE PREZENTACE KRÁLÍK DOMÁCÍ VZTAH S ČLOVĚKEM. Welfare drobní savci I králík, MVDr. Jekl. Majitelé/klienti. CHOVÁNÍ A WELFARE Majitelé/klienti Omezenené znalosti Péče o zvíře Normální chování Častá onemocnění Záchranná centra Welfare drobných savců králík, morče MVDr. Vladimír JEKL, Ph.D., DipECZM (Small Mammal)

Více

Původ savců Systém savců IX. X. XI. Hlavní znaky savců 1.Vejcorodí, vačnatci Hlavní znaky, potrava, způsob rozmnožování, výskyt, hlavní zástupci Žák pochopí kdy a za jakých podmínek savci vznikli. Hlavní

Více

Obsah Úvod......................................... 1 Základní vlastnosti živé hmoty...............................

Obsah Úvod......................................... 1 Základní vlastnosti živé hmoty............................... Obsah Úvod......................................... 11 1 Základní vlastnosti živé hmoty............................... 12 1.1 Metabolismus.................................... 12 1.2 Dráždivost......................................

Více

Rakovina tlustého stfieva a koneãníku. Doc. MUDr. Jitka Abrahámová, DrSc. MUDr. Ludmila Boublíková MUDr. Drahomíra Kordíková

Rakovina tlustého stfieva a koneãníku. Doc. MUDr. Jitka Abrahámová, DrSc. MUDr. Ludmila Boublíková MUDr. Drahomíra Kordíková TRITON Rakovina tlustého stfieva a koneãníku Doc. MUDr. Jitka Abrahámová, DrSc. MUDr. Ludmila Boublíková MUDr. Drahomíra Kordíková Jitka Abrahámová, Ludmila Boublíková, Drahomíra Kordíková Rakovina tlustého

Více

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Duben, 2011 Mgr. Monika Řezáčová FYLOGENEZE PSYCHIKY historický vývoj živých bytostí od jednodušších

Více

36-47-M/01 Chovatelství

36-47-M/01 Chovatelství Střední škola technická, Most, příspěvková organizace Dělnická 21, 434 01 Most PROFILOVÁ ČÁST MATURITNÍ ZKOUŠKY V JARNÍM I PODZIMNÍM OBDOBÍ ŠKOLNÍ ROK 2014/2015 Obor vzdělání 36-47-M/01 Chovatelství ŠVP

Více

Sylabus pro předmět Humánní dietetika

Sylabus pro předmět Humánní dietetika Sylabus pro předmět Humánní dietetika Témata a obsah přednášek a cvičení 1. týden Anatomie a fyziologie trávicího ústrojí člověka se podrobně věnuje anatomii a fyziologii trávicího ústrojí člověka. Studenti

Více

HODNOCENÍ JIHOČESKÉHO KRAJE Z HLEDISKA CEN NEMOVITOSTÍ URČENÝCH PRO BYDLENÍ V NÁVAZNOSTI NA EKONOMICKÝ RŮST REGIONU 1

HODNOCENÍ JIHOČESKÉHO KRAJE Z HLEDISKA CEN NEMOVITOSTÍ URČENÝCH PRO BYDLENÍ V NÁVAZNOSTI NA EKONOMICKÝ RŮST REGIONU 1 HODNOCENÍ JIHOČESKÉHO KRAJE Z HLEDISKA CEN NEMOVITOSTÍ URČENÝCH PRO BYDLENÍ V NÁVAZNOSTI NA EKONOMICKÝ RŮST REGIONU 1 Ivana Staňková, Tomáš Volek Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, Zemědělská

Více

Huntingtonova choroba

Huntingtonova choroba Huntingtonova choroba Renata Gaillyová OLG FN Brno Huntingtonova choroba je dědičné neurodegenerativní onemocnění mozku, které postihuje jedince obojího pohlaví příznaky se obvykle začínají objevovat mezi

Více

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám VY_32_INOVACE_003 VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ. 1.07. /1. 5. 00 / 34. 0696 Šablona: III/2 Název: Základní znaky života Vyučovací předmět:

Více

Složky výživy - sacharidy. Mgr.Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec králové

Složky výživy - sacharidy. Mgr.Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec králové Složky výživy - sacharidy Mgr.Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec králové Sacharidy 1 Nejdůležitější a rychlý zdroj energie 50-60% Dostatečný přísun šetří rezervy tělesných tuků a bílkovin Složeny z C, H2,

Více

Očekávané výstupy podle RVP ZV Učivo Přesahy a vazby

Očekávané výstupy podle RVP ZV Učivo Přesahy a vazby Předmět: ZEMĚPIS Ročník: 6. Časová dotace: 2 hodiny týdně Očekávané výstupy podle RVP ZV Učivo Přesahy a vazby organizuje a přiměřeně hodnotí geografické informace a zdroje dat z dostupných kartografických

Více

III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Název školy Gymnázium, Šternberk, Horní nám. 5 Číslo projektu Šablona CZ.1.07/1.5.00/34.0218 III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Označení materiálu VY_32_INOVACE_Hav17 Vypracoval(a),

Více

Výukový materiál zpracován v rámci operačního projektu. EU peníze školám. Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0512

Výukový materiál zpracován v rámci operačního projektu. EU peníze školám. Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0512 Výukový materiál zpracován v rámci operačního projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0512 Střední škola ekonomiky, obchodu a služeb SČMSD Benešov, s.r.o. ZDRAVOVĚDA Genetika

Více

Biologie. Pracovní list č. 1 žákovská verze Téma: Tepová frekvence a tlak krve v klidu a po fyzické zátěži. Lektor: Mgr.

Biologie. Pracovní list č. 1 žákovská verze Téma: Tepová frekvence a tlak krve v klidu a po fyzické zátěži. Lektor: Mgr. www.projektsako.cz Biologie Pracovní list č. 1 žákovská verze Téma: Tepová frekvence a tlak krve v klidu a po fyzické zátěži Lektor: Mgr. Naděžda Kurowská Projekt: Reg. číslo: Student a konkurenceschopnost

Více

Výukový materiál zpracovaný v rámci operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost

Výukový materiál zpracovaný v rámci operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Výukový materiál zpracovaný v rámci operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Registrační číslo: CZ.1.07/1. 5.00/34.0084 Šablona: III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Sada:

Více

Negativní dopad domácího násilí na osobnost a psychické zdraví. Hana Pašteková Rupertová Psychiatrická léčebna Kroměříž

Negativní dopad domácího násilí na osobnost a psychické zdraví. Hana Pašteková Rupertová Psychiatrická léčebna Kroměříž Negativní dopad domácího násilí na osobnost a psychické zdraví Hana Pašteková Rupertová Psychiatrická léčebna Kroměříž definice Domácí násilí: násilí, které se odehrává v soukromí, je opakované, má stoupající

Více

TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT

TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT Vytvořeno v rámci projektu Gymnázium Sušice Brána vzdělávání II Autor: Mgr. Jaroslav Babka Škola: Gymnázium Sušice Předmět: Tělesná výchova Datum vytvoření: květen 2014 Třída:

Více

ALKOHOL, pracovní list

ALKOHOL, pracovní list ALKOHOL, pracovní list Mgr. Michaela Holubová Autorem materiálu a všech jeho částí, není-li uvedeno jinak, je Mgr. Michaela Holubová. ALKOHOL V naší kultuře se alkohol pojímá jako tzv. sociální pití. Je

Více

Andulí Hylmarová Madla Klačková PVČ 18.4.2011

Andulí Hylmarová Madla Klačková PVČ 18.4.2011 Andulí Hylmarová Madla Klačková PVČ 18.4.2011 Obsah: Co je to hormon? Vznik hormonů Funkce hormonů Rostlinné hormony Živočišné hormony Hormony u člověka Dělení hormonů Význam hormonů Choroby Co je to HORMON?

Více

VÍTEJTE V BÁJEČNÉM SVĚTĚ ZVÍŘAT ZVÍŘATA JSOU VŠUDE KOLEM NÁS!

VÍTEJTE V BÁJEČNÉM SVĚTĚ ZVÍŘAT ZVÍŘATA JSOU VŠUDE KOLEM NÁS! VÍTEJTE V BÁJEČNÉM SVĚTĚ ZVÍŘAT ZVÍŘATA JSOU VŠUDE KOLEM NÁS! Zvířata žijí na souši, ve vzduchu i ve vodě. Chodí, plazí se, běhají, skáčou, létají a plavou, ať je den, nebo noc. SAVCI Na planetě žije více

Více

Oběhová soustava. Oběhová soustava je tvořena složitou sítí cév a srdcem

Oběhová soustava. Oběhová soustava je tvořena složitou sítí cév a srdcem Oběhová soustava Oběhová soustava je tvořena složitou sítí cév a srdcem Zabezpečuje: Přepravu (transport): - přepravcem je krev (soustava oběhová) - zabezpečuje přísun základních kamenů živin do buněk,

Více

Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie

Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie Podmínky pro hodnocení žáka v předmětu biologie 1. ročník čtyřletého všeobecného a 5. ročník osmiletého studia všech daných okruhů a kontrola úplnosti sešitu. Do hodnocení žáka se obecné základy biologie

Více

FJFI. Emoce a jak je zvládat

FJFI. Emoce a jak je zvládat FJFI Emoce a jak je zvládat Emoce jsou když emoce (e-motio, pohnutí) jsou psychicky a sociálně konstruované procesy zahrnují subjektivní zážitky libosti a nelibosti, provázené: fyziologickými změnami (změna

Více

"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů

Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT . Ontogeneze živočichů "Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů postembryonální vývoj 1/73 Ontogeneze živočichů = individuální vývoj živočichů, pokud vznikají

Více

Konečná zpráva hodnocení různých způsobů přípravy vzorků pro AMPLICOR HPV test firmy Roche

Konečná zpráva hodnocení různých způsobů přípravy vzorků pro AMPLICOR HPV test firmy Roche Konečná zpráva hodnocení různých způsobů přípravy vzorků pro AMPLICOR HPV test firmy Roche Charakteristika testu: Set AMPLICOR HPV vyráběný firmou Roche je určený pro detekci vysoko-rizikových typů lidských

Více

Složky potravy a vitamíny

Složky potravy a vitamíny Složky potravy a vitamíny Potrava musí být pestrá a vyvážená. Měla by obsahovat: základní živiny cukry (60%), tuky (25%) a bílkoviny (15%) vodu, minerální látky, vitaminy. Metabolismus: souhrn chemických

Více

CADASIL. H. Vlášková, M. Boučková Hnízdová, A. Loužecká, M. Hřebíček, R. Matěj, M. Elleder

CADASIL. H. Vlášková, M. Boučková Hnízdová, A. Loužecká, M. Hřebíček, R. Matěj, M. Elleder CADASIL analýza mutací v genu NOTCH3 H. Vlášková, M. Boučková Hnízdová, A. Loužecká, M. Hřebíček, R. Matěj, M. Elleder Ústav dědičných metabolických poruch 1. LF UK a VFN Oddělení patologie a nár. ref.

Více

POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA

POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA Střední zdravotnická škola a Vyšší odborná škola zdravotnická, Příbram I, Jiráskovy sady 113 POŽADAVKY NA HODNOCENÍ STUDENTA Předmět: ANATOMIE A FYZIOLOGIE Obor vzdělání: DIPLOMOVANÝ ZDRAVOTNICKÝ ZÁCHRANÁŘ

Více

Možnosti selekce na zlepšenou konverzi krmiva u ovcí

Možnosti selekce na zlepšenou konverzi krmiva u ovcí Možnosti selekce na zlepšenou konverzi krmiva u ovcí Ing. Pavel Bucek, Českomoravská společnost chovatelů, a. s. Příspěvek byl publikován v upravené podobě v časopise Farmář Z praxe a celé řady výzkumných

Více

Projekt: ŠKOLA RADOSTI, ŠKOLA KVALITY Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.4.00/21.3688 EU PENÍZE ŠKOLÁM

Projekt: ŠKOLA RADOSTI, ŠKOLA KVALITY Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.4.00/21.3688 EU PENÍZE ŠKOLÁM ZÁKLADNÍ ŠKOLA OLOMOUC příspěvková organizace MOZARTOVA 48, 779 00 OLOMOUC tel.: 585 427 142, 775 116 442; fax: 585 422 713 email: kundrum@centrum.cz; www.zs-mozartova.cz Projekt: ŠKOLA RADOSTI, ŠKOLA

Více

Rozmanitost podmínek života na Zemi Podnebné pásy

Rozmanitost podmínek života na Zemi Podnebné pásy Podnebné pásy Tropický mezi obratníky - Vhlké vnitřní tropy: - bez střídání ročních období - silné srážky, -průměrná roční teplota nad 20 C -Vnější tropy: -přechod k subtropům - období dešťů a období sucha

Více

Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli zabývat změnami v celém těle

Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli zabývat změnami v celém těle Novinky ve výzkumu Huntingtonovy nemoci. Ve srozumitelném jazyce. Napsáno vědci. Určeno široké huntingtonské veřejnosti. Změny v játrech u pacientů s Huntingtonovou chorobou naznačují, že bychom se měli

Více

Kapitola III. Poruchy mechanizmů imunity. buňka imunitního systému a infekce

Kapitola III. Poruchy mechanizmů imunity. buňka imunitního systému a infekce Kapitola III Poruchy mechanizmů imunity buňka imunitního systému a infekce Imunitní systém Zásadně nutný pro přežití Nezastupitelná úloha v obraně proti infekcím Poruchy imunitního systému při rozvoji

Více

ZÁVĚREČNÁ ZPRÁVA Z AKCE

ZÁVĚREČNÁ ZPRÁVA Z AKCE STÁTNÍ ZDRAVOTNÍ ÚSTAV CENTRUM PODPORY VEŘEJNÉHO ZDRAVÍ Oddělení podpory zdraví, dislokované pracoviště Praha ZÁVĚREČNÁ ZPRÁVA Z AKCE DEN ZDRAVÍ Termín pořádání: 22.5. 213 Místo: SZÚ Praha V rámci Dne

Více

Ekologie tropických lesů a jejich obyvatel

Ekologie tropických lesů a jejich obyvatel Ekologie tropických lesů a jejich obyvatel Vojtěch Novotný Biologické centrum AV ČR a Přírodovědecká fakulta Jihočeské univerzity Ekologický problém č. 1: Jaký je mechanismus koexistence tisíců druhů

Více

Zeměpis - 6. ročník (Standard)

Zeměpis - 6. ročník (Standard) Zeměpis - 6. ročník (Standard) Školní výstupy Učivo Vztahy má základní představu o vesmíru a sluneční soustavě získává základní poznatky o Slunci jako hvězdě, o jeho vlivu na planetu Zemi objasní mechanismus

Více

Eradikace BVD v Německu naše zkušenosti

Eradikace BVD v Německu naše zkušenosti Eradikace BVD v Německu naše zkušenosti MVDr. Kirsten Stemme Základní údaje o BVD Virus BVD - pestivirus - různé genotypy a subtypy - dva rozdílné biotypy (necytopatogenní, cytopatogenní) podle Heckerta

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Téma / kapitola Prameny 8. třída (pro 3. 9. třídy)

Více

Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě

Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě MUDr. Hana Janatová CSc. Státní zdravotní ústav Státní zdravotní ústav 1 EY 2012 Aktivní a zdravé stárnutí a mezigenerační solidarita Národní strategie podporující pozitivní

Více

Svaz chovatelů prasat v Čechách a na Moravě

Svaz chovatelů prasat v Čechách a na Moravě Svaz chovatelů prasat v Čechách a na Moravě Centrální plemenná kniha Metodické zásady pro práci se šlechtitelskou základnou v chovu prasat Zpracoval: Ing. Čestmír Pražák, CSc. Platnost: od 14.4.2006 V

Více

OBOROVÁ RADA BIOCHEMIE A PATOBIOCHEMIE

OBOROVÁ RADA BIOCHEMIE A PATOBIOCHEMIE OBOROVÁ RADA BIOCHEMIE A PATOBIOCHEMIE Předseda: Stanislav Štípek, prof., MUDr., DrSc. Ústav lékařske biochemie a laboratorní disgnostiky 1. LF UK Kateřinská 32, 121 08 Praha 2 tel.: 224 964 283 fax: 224

Více

Bacteria shrink tumors in humans, dogs

Bacteria shrink tumors in humans, dogs Bacteria shrink tumors in humans, dogs Mitch, L. (2014): Bacteria shrink tumors in humans, dogs, Science. Crlíková Hana Svobodová Vendula OPVK (CZ.1.07/2.2.00/28.0032) Bakterie injekce škodlivých bakterií

Více

Iva Hrnčiříková Fakulta sportovních studií MU VÝŽIVA V ZIMNÍCH SPORTECH - LYŽOVÁNÍ

Iva Hrnčiříková Fakulta sportovních studií MU VÝŽIVA V ZIMNÍCH SPORTECH - LYŽOVÁNÍ Iva Hrnčiříková Fakulta sportovních studií MU VÝŽIVA V ZIMNÍCH SPORTECH - LYŽOVÁNÍ VÝŽIVA Její role nezastupitelná Součástí tréninku Správná aplikace může snížit rizika přinášená specifickým tréninkovým

Více

Charakteristika analýzy:

Charakteristika analýzy: Charakteristika analýzy: Identifikace: DIAGNOSTIKA PORUCHY JATERNÍCH FUNKCÍ, DECHOVÝ TEST S C 13 -METHACETINEM Využití: diagnostika poruch jaterních funkcí (demetylační, oxidační) Referenční mez: viz tabulka

Více

Teorie centrálních míst. Přednáška z předmětu KMA/DBG2 Otakar ČERBA

Teorie centrálních míst. Přednáška z předmětu KMA/DBG2 Otakar ČERBA Teorie centrálních míst Přednáška z předmětu KMA/DBG2 Otakar ČERBA Teorie centrálních míst Teorie centrálních míst neboli teorie prostorové rovnováhy Zabývá se problematikou prostorového systému osídlení,

Více

Vysoká škola technická a ekonomická v Českých Budějovicích. Institute of Technology And Business In České Budějovice

Vysoká škola technická a ekonomická v Českých Budějovicích. Institute of Technology And Business In České Budějovice Životní prostředí a doprava Vysoká škola technická a ekonomická v Českých Budějovicích Institute of Technology And Business In České Budějovice Tento učební materiál vznikl v rámci projektu "Integrace

Více