MASARYKOVA UNIVERZITA

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "MASARYKOVA UNIVERZITA"

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Oddělení fyziologie a imunologie živočichů Behaviorální a fyziologické aspekty exploračního chování myši domácí (Mus musculus) Bakalářská práce Brno 2010 Vedoucí BP: prof. RNDr. Miloš Macholán, CSc. Konzultantka: RNDr. Barbora Vošlajerová, Ph.D. Zpracovala: Dominika Sýkorová

2 Velmi děkuji prof. RNDr. Miloši Macholánovi, CSc., a RNDr. Barboře Vošlajerové, Ph.D., za čas, vstřícnost a nekonečnou trpělivost, které mi věnovali při psaní práce. Dále děkuji Mgr. Zuzaně Hiadlovské za poskytnutí literatury k tématu a cenné rady, za přátelskou atmosféru jsem vděčná také všem pracovníkům z Ústavu biologie obratlovců ve Studenci. Můj dík patří také přátelům za podporu a především mé rodině.

3 Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci na téma: Behaviorální a fyziologické aspekty exploračního chování myši domácí (Mus musculus) vypracovala samostatně na základě pokynů a rad vedoucího práce a že veškeré použité zdroje jsou v ní řádně citovány. V Brně, Dominika Sýkorová

4 OBSAH ABSTRAKT... 5 ABSTRACT... 5 ÚVOD ROLE DISPERZE A EXPLORACE V BIOLOGII OBRATLOVCŮ Definice pojmů Příčiny disperze Význam disperze DISPERZE A HYBRIDIZACE Reprodukční bariéry mezi druhy Hybridní zóny MYŠ JAKO EVOLUČNÍ MODEL Systematické třídění myší Myší hybridní zóna v Evropě Sociální struktura myší Explorace a disperze u myší NEGATIVNÍ FYZIOLOGICKÉ DOPADY DISPERZE A EXPLORAČNÍHO CHOVÁNÍ STRESOVÉ HORMONY A JEJICH METABOLIZMUS Stres Metabolizmus katecholaminů Metabolizmus glukokortikoidů NEINVAZIVNÍ MĚŘENÍ STRESOVÝCH HORMONŮ BEHAVIORÁLNÍ METODY Behaviorální arény k odhadu stresu Metody studia exploračního a disperzního chování ZÁVĚR: NÁVRH EXPERIMENTŮ SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 38

5 ABSTRAKT Dosavadní genetické výzkumy hybridní zóny mezi dvěma poddruhy myši domácí (Mus musculus musculus a Mus musculus domesticus) naznačují, že přestože její charakter je v souladu s predikcemi modelu tzv. tenzní zóny, nezávislé na vnějších podmínkách, na lokální úrovni mohou její charakter zásadním způsobem ovlivňovat vodní toky i jiné geografické bariéry. Tato bakalářská práce formou literární rešerše připravuje teoretický základ pro následnou sérii jednoduchých behaviorálních experimentů zaměřených na zhodnocení míry, charakteru a potenciálních mezi(pod)druhových rozdílů v exploračním chování a vztahu k vodě. Tyto behaviorální testy budou doplněny fyziologickou analýzou kortikosteroidních metabolitů s cílem odhadnout míru stresu při exploraci a kontaktu s vodou. ABSTRACT The genetic research into the hybrid zone between two subspecies of house mouse (Mus musculus musculus and Mus musculus domesticus) has so far indicated that, whereas its characteristic corresponds to the model predictions of so called tension zone, independent on the outer conditions, on local level its nature can be significantly affected by watercourses and other geographic barriers. This bachelor thesis prepares a theoretical basis for subsequent series of simple behavioral experiments aimed to evaluate the extent, characteristics and potential inter(sub)specific differences in exploratory behavior and relation to water. These behavioral tests will be supplemented with physiological analysis of corticosteroid metabolites, aimed to assess the amount of stress during the exploration and contact with water. 5

6 ÚVOD Disperze se podílí na toku genů mezi populacemi ale i druhy (Lidicker a Stenseth 1992). Může mít tedy význam při vzniku nových druhů (speciaci). Tok genů a vzájemná hybridizace mezi dvěma druhy, oddělenými neúplnou reprodukční bariérou, může totiž vést ke vzniku druhu nového, odlišného od obou rodičovských (Arnold 1997). Jak uvidíme dále, disperze však může hrát důležitou roli i v některých typech hybridních zón (Barton a Hewitt 1985). Jedna z nejlépe zkoumaných hybridních zón je evropská zóna mezi dvěma poddruhy či druhy myší domácích, na kterou zaměřím svou pozornost. Tato bakalářská práce je rešerší zabývající se významem disperze v přírodních populacích dvou poddruhů myší domácích, jejím vlivem na stresovou zátěž organizmu i relativním významem ve speciačním procesu u tohoto modelového objektu. Stres se projevuje velmi variabilně v závislosti na vnějších podmínkách i individualitě jedince a proto je velmi obtížné jeho měření (Moberg a Mench 2000). Míra stresové odpovědi se dá odhadnout z fyziologických parametrů zvířat (Palme et al. 2005), jejichž měření by mělo být náplní navazující diplomové práce. Na závěr této práce se zmíním o některých potenciálně vhodných behaviorálních metodách analýzy disperze spolu s neinvazivními metodami měření hormonů (Palme a Möstl 1997), indikujícími stresovou zátěž vyvolanou exploračními experimenty. 6

7 1.1. ROLE DISPERZE A EXPLORACE V BIOLOGII OBRATLOVCŮ Pohyb je základním projevem života mnoha organizmů. I když může být u některých (většina rostlin nebo přisedlé druhy) zahrnut jen v krátké fázi života, pomáhá řešit lokální problémy jako nedostatek potravy, úkrytů před predátory nebo zimou nebo nedostatek rozmnožovacích míst (Bowler a Benton 2005). V této práci se zaměřím na pohyb obratlovců, speciálně exploraci a disperzi, které mají významné důsledky zejména ekologické a evoluční, ale také fyziologické. Disperze pomáhá v pochopení mnoha dějů v populacích (Lidicker a Stenseth 1992). Hraje roli v utváření sociální struktury živočichů a ovlivňuje hustotu jejich populací, je zásadní pro šíření druhu včetně vlivu na vnitřní dynamiku některých hybridních zón a další procesy Definice pojmů Mezi jednoduché orientační pohyby obratlovců patří taxe neboli upřesňující pohyb, který je silně vázán na podnět. Taxe je vrozená přitažlivá (=pozitivní) nebo odpudivá (=negativní) odpověď na určitý faktor životního prostředí, kterým může být světlo, pach, zvuk, atd. Potom rozlišujeme fototaxi, fonotaxi a další. Tyto pohyby jsou určovány strukturou krajiny a mohou být významně modifikovány náklady na cestu i samotným rozhodováním živočichů (Bowler a Benton 2005). Disperze je speciální druh pohybu z jednoho místa na druhé (Lidicker a Stenseth 1992), který definuje Lidicker a Stenseth (1992) jako jednosměrné specifické pohyby zvířat s účelem nalezení prázdného, vhodného prostoru pro vytvoření vlastních teritorií. Při nich jedinci opouštějí původní teritorium nebo místo narození. Je nutno ji odlišit od migrace, což jsou sezónní nebo opakované, dlouhé směrované pohyby zvířat mezi dvěma nebo více habitaty (Bowler a Benton 2005). Jedinci se mohou vracet zpět do rodných míst. V tomhle smyslu migrace probíhá v rámci jedné generace a nezahrnuje tok genů. Pravá disperze zahrnuje fázi odchodu, vlastní cesty a příchod na nové území. Příchod může chybět, pokud zvíře během cesty zahyne (Lidicker a Stenseth 1992). Tento proces zahrnuje různé typy 7

8 behaviorálního rozhodování: k opuštění domácího okrsku a pak rozhodnutí usadit se na novém území, kde založí teritorium a kde se bude rozmnožovat (Bowler a Benton 2005). Lidicker a Stenseth (1992) rozlišují vedle disperze další velmi podobné pohyby. Nomadismus ( nomadism ) se dá chápat jako kočovnání, kdy jedinec nemá stálé domovské teritorium a nepravidelně se potuluje. Předehrou k samotné disperzi může být explorace, kdy zvířata podnikají běžné krátkodobé výjezdy z domovských teritorií. Při nich pátrají po vhodných sexuálních partnerech, lepších zdrojích nebo životních podmínkách a zase se vracejí zpět. Dále je možné vyčlenit další pohyb velmi blízký disperzi, kdy někteří jedinci označovaní jako tzv. shifters postupně připojují k jednomu okraji domovského okrsku sousedící nová území a zároveň část území opouštějí. Tím se posouvá celý okrsek. Disperze jako taková se dělí na disperzi za účelem rozmnožování ( breeding dispersal ), neboli pohyb mezi dvěma reprodukčními místy, a disperzi mladých jedinců z místa narození do místa prvního spáření označovanou jako natal dispersal (Bowler a Benton 2005; Greenwood 1980). Evoluce těchto dvou typů dispeze patrně probíhala různými selekčními tlaky (Bowler a Benton 2005) Příčiny disperze Krátkodobý nedostatek zdrojů (především potravy) řeší některé organizmy stavem strnulosti nebo hibernací. Dále se dá překonat dvěma cestami: adaptací na tento nedostatek nebo nalezením jiných, úrodnějších míst. Kromě nedostatku potravy mohou být nepříznivými podmínkami prostředí vedoucími k disperzi jedinců například nedostatek úkrytů, zvýšený predační tlak či parazitární zátěž, popř. chlad (Bowler a Benton 2005). Nezanedbatelný význam má sociální kompetice mezi jedinci o dostupné zdroje (Lidicker a Stenseth 1992). Při přemnožení zvířat dochází k omezením v dostupnosti zdrojů. Disperze pak může být selekčně výhodná, zejména v oblastech, kde se rychle mění kvalita habitatu, jejíž pokles může v extrémním případě vést až k extinkci populace (Bowler a Benton 2005). Dalším důvodem, proč zvolit disperzi namísto filopatrie, je zabránění příbuzenského křížení neboli inbreedingu, vliv mají i demografické parametry jako věk, pohlaví, zmíněná hustota populace, ale také sociální vztahy mezi jedinci (Lidicker a Stenseth 1992; Bowler a Benton 2005). Někteří autoři totiž považují filopatrii za vítěznou strategii a disperzi za dostupnou alternativu pro jedince nižší kvality, která je pro ně nejlepší alternativou ze špatných. K disperzi jsou nuceni slabší, 8

9 podřadnější jedinci s nízkou reprodukční schopností, pro které to je často jediná možnost, jak přežít. Nátlak působí většinou starší dominantní samci postavení na vyšším stupni žebříčku hierarchie, ale ti úplně staří už nemají tolik sil a stávají se oběťmi spolu s mladými samci (Bowler a Benton 2005). Jedinec může opustit domovský okrsek také dobrovolně bez nátlaku okolí. V takovém případě je v relativně dobrém zdravotním stavu a opouští území s docela vhodnými životními podmínkami. Častěji ale dochází k nedobrovolné disperzi, kdy je jedinec nucen odejít, neboť by se rapidně snižovala jeho reprodukční zdatnost neboli fitness (Lidicker a Stenseth 1992). Jedno pohlaví většinou disperguje více než druhé, většinou to, které méně investuje do péče o mláďata (Greenwood 1980). Tímto pohlavím jsou u většiny savců samci, u ptáků tomu může být naopak. Samice ptáků dispergují a vybírají si samce především podle kvality jejich teritoria. Savci jsou většinou polygamní a dominantní samec ovládá své teritorium a samice, které se v něm nachází. Cena inbreedingu je nižší u pohlaví, které více disperguje a méně se stará o potomky, neboť těch mívá toto pohlaví více a tím se zvyšuje pravděpodobnost inbreedingu. Usedlejší pohlaví je navzájem příbuzné v populaci a proto se mezi nimi dá očekávat vyšší míra altruizmu Význam disperze Disperze může zlepšit fitness jedince, jestliže se dostane do prostředí s lepšími zdroji i sociálními vztahy. Tento krok však s sebou nese mnoho rizik, například že se jedinec dostane do horších podmínek, nenalezne vhodného partnera, může být vystaven zvýšené parazitaci nebo predaci vedoucí k vyšší mortalitě (Lidicker a Stenseth 1992). Někdy je výhodnější opozdit vlastní reprodukci a nejprve získat kvalitní teritorium (Bowler a Benton 2005). Přírodní populace především z okrajů areálu zpravidla podléhají časté extinkci a rekolonizaci z okolních populací téže metapopulace. Bowler a Benton (2005) definují metapopulaci jako skupinu populací volně spojenou disperzí. Pokud se míra toku genů v důsledku disperze blíží k nule, je metapopulace, respektive celý druh odsouzen k vymření. Naopak pravděpodobnost přežití alespoň jednoho potomka se zvyšuje s rostoucí migrací do více populací v metapopulaci. Pozitivní efekt disperze vzrůstá se vzrůstem nezávislosti mezi pravděpodobnostmi vymření jednotlivých populací (Bowler a Benton 2005). Jedinci mohou při disperzi z domovských habitatů do nových teritorií využít přeběhové cesty neboli 9

10 koridory, které jsou závislé na biologii druhu a charakteru prostředí, ale mohou vést i přes habitaty, ve kterých se živočich normálně nevyskytuje (Szacki a Liro 1991). Disperze mění prostorové rozmístění jedinců. Může například docházet k většímu shlukování, nebo naopak ke zvýšení rozestupů mezi nimi (Stenseth a Lidicker 1992). Jedním z demografických modelů je systém source-sink, který předpokládá existenci přebytku jedinců ve zdrojové populaci, ze které část jejich příslušníků migruje do populace se zápornou růstovou křivkou, označované jako výlevka ( sink ; Bowler a Benton 2005). Fretwell a Lucas (1970) navrhli model ideální volné distribuce ( ideal free distribution ), podle kterého optimální rozmístění jedinců na daném území jim zajistí rovnocennou fitness ve všech místech. Tento model předpokládá, že jedinci se soustřeďují v místech v množství úměrném množství tam dostupných zdrojů. Pojem ideální se pak vztahuje na schopnost jedinců správně vyhodnotit kvalitu každého místa, zatímco volný označuje jejich možnost volného pohybu z místa na místo. Oba tyto předpoklady však často bývají nesplněny, například jestliže se migrující jedinec zastaví hned na prvním místě, aniž by vyzkoušel místa následující, nebo jestliže v optimálním hledání a příjmu potravy brání přítomnost dominantnějších jedinců. Ústřední představu tohoto modelu, tj. volnou migraci jedinců do míst s optimální kvantitou i kvalitou zdrojů potravy pak Bowler a Benton (2005) přirovnávají k jízdě po několikaproudé dálnici, kdy řidiči se snaží přejíždět z jednoho pruhu do druhého v mylné představě, že tam je jízda rychlejší. 10

11 1.2. DISPERZE A HYBRIDIZACE Jak bylo zmíněno v první kapitole, disperze má mnoho evolučních důsledků, z nichž k nejdůležitějším patří tok genů. Ten může působit jako velmi silný nástroj genetické homogenizace populací, na druhé straně však může redukovat riziko inbreedingu a následného snížení fitness v lokálních populacích (Greenwood 1980; Lidicker a Stenseth 1992). Jestliže však genetické rozrůznění (divergence) mezi těmito populacemi dosáhlo vysokého stupně, tok genů mezi nimi by naopak vedl ke snížení životaschopnosti nebo fertility hybridů (Coyne a Orr 2004) Reprodukční bariéry mezi druhy Existuje několik desítek definic druhu, z nichž k nejrozšířenějším patří koncepce tzv. biologického druhu, definovaného jako skupina jedinců, mezi kterými probíhá volný tok genů, která je reprodukčně izolována od jiných druhů (Mayr 1942; viz také Coyne a Orr 2004). Z tohoto hlediska je proto pro vznik nových druhů s pohlavním rozmnožováním nezbytný vznik reprodukční bariéry (Coyne a Orr 2004), naopak disperze a s ní spojený tok genů umožňuje překonání těchto reprodukčních bariér. Reprodukční bariéry můžeme rozdělit na prezygotické a postzygotické. Prezygotické, tj. ty, které brání vzniku zygoty, mohou být ekologické jako např. odlišné období páření, prostorová izolace nebo izolace způsobená opylovači. Mezi neekologické patří mechanické bariéry (např. nekompatibilita pohlavních orgánů), gametická inkompatibilita i behaviorální a také sexuální selekce (Coyne a Orr 2004). Behaviorální neboli etologické bariéry zahrnují všechny druhové rozdíly, které brání sexuální přitažlivosti mezi pohlavími v rozmnožovacím období. Jedno pohlaví vysílá signál, který preferentně stimuluje příslušníky opačného pohlaví jen stejného druhu. V těchto signálech se druhy liší. Mohou jimi být např. feromony, kdy jsou jedinci schopni rozeznat i poměrné zastoupení izoforem chemické látky, dále zrakové či zvukové vjemy (např. zpěv ptáků), dotyková komunikace nebo ritualizace páření. K izolaci mezi vznikajícími druhy může dojít i negenetickou změnou v rysu chování, která produkuje behaviorální izolace prostřednictvím učení nebo imprintingu (Kirkpatrick a Ryan 1991). 11

12 Postzygotické bariéry zamezují správnému vývoji zygoty nebo rozmnožení dospělého potomka. Evoluční síly způsobující postzygotickou izolaci mohou být způsobeny genetickým driftem, selekcí, epistatickými interakcemi mezi geny nebo se mohou vyvinout působením parazitů, kteří způsobují neživotnost hybridů jako hostitelů (Coyne a Orr 2004). Mezi problémy biologického druhu patří mimo jiné i existence přirozených hybridů, často (zejména u rostlin) mezi fylogeneticky vzdálenými druhy. Jak bylo zmíněno v Úvodu, hybridizace může dát vzniknout nové evoluční linii, nezávislé na obou rodičovských druzích (Stebbins 1959; Grant 1992; Arnold 1997). Dobzhansky (1970) považuje speciaci způsobenou hybridizací za nepravděpodobnou, protože z několika málo relativně infertilních kříženců je malá šance založení nové linie. Ovšem pokud budou opakovány podmínky příznivé pro hybridizaci, mohou vzniknout i další hybridní generace (Arnold a Hodges 1995). Prvním hybridním generacím může pomoci k vývoji nové linie například bottleneck. Vždy je pravděpodobnost, že pokročilé hybridní generace ovládnou relativně vhodné genotypy. Aby došlo ke speciaci, nová hybridní linie se reprodukčně izoluje od parentálních populací (Baack a Rieseberg 2007). Přestože se v poslední době množí doklady o vzniku nových druhů hybridizací (Arnold 1997; Arnold a Hodges 1995; Baack a Rieseberg 2007), u živočichů platí, že hybridizace je zpravidla omezena pouze na relativně úzkou hybridní zónu (Sage et al. 1993) Hybridní zóny Hybridní zóna je definována jako oblast, kde se dvě geneticky odlišné populace setkávají, kříží a dávají vzniknout hybridnímu potomstvu (Barton a Hewitt 1985). Termín hybrid může nabízet klamnou představu, že se jedná jen o jeden fenotyp, hybridní zóna však většinou obsahuje všechny přechodné formy mezi oběma parentálními taxony (Barton a Hewitt 1985). Přestože jsou hybridní jedinci většinou neživotaschopní nebo sterilní díky již zmiňovaným reprodukčním bariérám (Bigelow 1965; Barton a Hewitt 1985; Mayr 1992), jejich fitness nemusí být uniformně nižší než rodičovská, některé studie odhalily stejnou nebo dokonce vyšší fitness v porovnání s rodičovskými taxony (Arnold a Hodges 1995). Výzkumu hybridních zón je v posledních letech věnována značná pozornost, jak z teoretického hlediska, tak v podobě empirických studií (viz např. Macholán et al a citace tam uvedené). Tyto zóny mohou být udržovány buď vnější selekcí ( extrinsic 12

13 selection ) v podobě adaptace obou hybridizujících taxonů na odlišná prostředí, nebo vnitřní selekcí ( intrinsic selection ) proti hybridům charakterizovaným sníženou fitness (Barton a Hewitt 1985). Typickým typem zóny ovlivňované vnitřní selekcí je tzv. tenzní zóna, udržovaná rovnováhou mezi dvěma protichůdnými evolučními mechanismy, selekcí, která má tendenci zónu zužovat, a tokem genů, který ji rozšiřuje. Když tyto dva vlivy působí v rovnováze, šířka hybridní zóny zůstává stabilní. Tenzní zóna není závislá na geografických podmínkách, a proto se může pohybovat z místa na místo, dokud se nezastaví v místě geografické bariéry nebo oblasti s minimální populační hustotou (tzv. populační brázda, population trough ). Faktory způsobující pohyb tenzní zóny mohou být různá disperze jedinců nebo rozdílná fitness mezi jedinci v lokálních populacích, kdy se očekává pohyb zóny ve prospěch vhodnější alely, a další (Barton a Hewitt 1985). Existují však i případy tzv. superdominance ( overdominance ), kdy heterozygotní genotypy mají selekční výhodu. Důsledkem toho je tzv. omezená nadřazenost hybridů (Moore 1977). Hybridní zóny mohou být unimodální nebo bimodální. Unimodální hybridní zóny jsou charakterizovány převahou rekombinovaných genotypů a jsou výsledkem sekundárního kontaktu mezi taxony, mezi kterými existují nedostatečně silné prezygotické nebo postzygotické reprodukční bariéry (Jiggins a Mallet 2000). V evoluci patrně vedou k extinkci jednoho nebo obou druhů nebo k jejich fúzi (Paterson 1978; Liou a Price 1994). V bimodálních zónách převládají rodičovské formy nad hybridy. V těchto zónách se snadněji zkoumají prezygotické izolační mechanizmy (Jiggins a Mallet 2000). K tomuto zkoumání jsou unimodální zóny příliš složité nebo se výzkumy provádějí na okrajích zóny (Smadja et al. 2004). Postupná změna znaku přes geografickou oblast, v našem případě přechod znaku přes hybridní zónu, se označuje jako klina ( cline ; Barton a Hewitt 1985). Podle teoretických předpokladů bude selekce proti hybridům bránit výraznějšímu průchodu daného znaku přes hybridní zónu, naopak znaky selekčně neutrální budou přes zónu procházet volně. Klina pro znak pod selekcí bude tedy užší než klina pro znak neutrální. Pokud bychom analyzovali dostatečně velké množství tzv. diagnostických molekulárních znaků (tj. většinou těch, které mají u obou taxonů fixované alternativní alely) rozmístěných víceméně pravidelně po celém genomu, mohli bychom detekovat oblasti nebo geny podílející se na reprodukční bariéře a proto potenciálně odpovědné za speciaci (Payseur et al. 2004). Tyto geny, většinoou označované jako speciační, byly dosud objeveny pouze v několika málo případech, většinou u octomilek rodu Drosophila (Coyne a Orr 2004; Orr 2005), u obratlovců pouze u myši 13

14 (Mihola et al. 2009). U obratlovců je výzkum speciačních genů komplikován mj. tím, že na reprodukční bariéře se u nich většinou podílí až několik desítek genů s menšími účinky (Macholán et al. 2007), navíc se ukazuje, že celková genomová architektura v oblastech genů tak či onak ovlivňujících reprodukční izolaci mezi taxony může být velmi komplikovaná (Macholán et al. 2008; M. Macholán, os. sdělení). 14

15 1.3. MYŠ JAKO EVOLUČNÍ MODEL Vhodným živočichem pro studia fyziologických reakcí na etologické projevy jako je disperze a explorace může být myš. Její výhodou je mj. nenáročný chov, kdy se zvířata rozmnožují během celého roku s krátkou generační dobou týdnů (Guénet a Bonhomme 2003). Délka březosti myší trvá asi dnů, s množstvím mláďat mírně vzrůstá (Berry a Bronson 1992). Divoké myši plodí 5-8 mláďat, laboratorní Za přítomnosti samců mají samice v laboratoři estrus každých 4-5 dní. Nezanedbatelnou výhodou je i znalost sekvence myšího genomu (Mouse genome sequencing consortium 2002) a existence řady velmi podrobných genetických map různých molekulárních markerů (Macholán et al. 2007; Piálek et al. 2007) Systematické třídění myší Rozčlenění myších taxonů je obtížné, neboť hlodavci obecně jsou velmi progresivní skupina, u které došlo k rozsáhlé přestavbě genomu (Sage et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). Rychlou evoluci také podporuje r-strategie většiny druhů. Proto dokázali osídlit téměř celý svět a obsadit rozmanité ekologické niky od podzemních, zemních, polovodních až po stromové v rámci různých nadmořských výšek. 15

16 Obr. 1 Evoluční strom rodu Mus. (Guénet a Bonhomme 2003) Rod Mus vznikl asi před 5 mil. let (She et al. 1990; Boursot et al. 1993). Zjednodušený fylogenetický strom je ukázán na Obr. 1 (Guénet a Bonhomme 2003). Z ekologického hlediska se myši dělí na komenzální (synantropní) a nekomenzální, žijící ve volné přírodě víceméně nezávisle na člověku (Sage 1981; Sage et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). V evropském kontextu patří do nekomenzální skupiny 4 druhy: Mus spretus, M. spicilegus, M. macedonicus a M. cypriacus (Sage et al. 1993; Cucchi et al. 2006). M. spretus se vyskytuje v jižní části Španělska, jeho areál zasahuje i do jižní Francie a severní oblasti Maroka a Libye (Sage et al. 1993). Areál M. spicilegus se táhne od jihovýchodní části Rakouska přes Rumunsko až po sever Ukrajiny. M. macedonicus žije jižněji, od Makedonie po Izrael a východ Iránu. Do komenzální skupiny patří myš domácí (Mus musculus). Vyznačuje se velkou flexibilitou ve výběru různorodých stanovišť a může žít i mimo lidská obydlí. Populace žijící sekundárně permanentně nekomenzálním způsobem se označují jako ferální. Jednotlivé formy M. musculus jsou považovány za poddruhy (např. Boursot et al. 1993), nebo samostatné druhy 16

17 (např. Sage et al. 1993). M. m. batrianus se vyskytuje v oblasti od Íránu po Indii, její samostatný status je však nejistý (Boursot et al. 1993). M. m. castaneus žije v jihovýchodní oblasti Asie a na Srí Lance, v zadní Indii. M. m. musculus se vyskytuje v rozsáhlém areálu od východní a severní Evropy až po Dálný východ, zatímco M. m. domesticus obývá západní a jižní Evropu, Afriku, Austrálii a obě Ameriky (Obr. 2). V Číně a v Japonsku se areál M. m. musculus překrývá s areálem M. m. castaneus, se kterou se kříží za vzniku hybridního taxonu M. m. molossinus (Yonekawa et al. 1988). Vzhledem k výrazné odlišnosti mitochondriální DNA je někdy za samostatný poddruh považována linie obývající oblast Jemenu a Madagaskaru M. m. gentilulus (Harrison 1972). Evoluční původ myši je údajně v Indii (Guénet a Bonhomme 2003), odkud se postupně rozšiřovala explozivní radiací různými směry (Auffray et al. 1990). M. m. musculus táhl přes Rusko a severní Čínu do východní Evropy. Mus musculus domesticus (M. m. domesticus) postupoval na západ do Afriky a Blízký východ, kde se začal někdy v období Holocénu střetávat s příbuzným M. m. musculus kolonizující Evropu od Černého moře a křížit se s ním za vzniku hybridní zóny (Sage 1981; Boursot et al. 1993). 17

18 Obr. 2 Rozšíření některých komenzálních poddruhů myši domácí. (upraveno podle Boursot et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). Nyní se podrobněji zaměřím na dva komenzální poddruhy M. m. musculus a M. m. domesticus. M. m. musculus má světlejší hřbet a především břišní stranu těla, která je bílá nebo šedobílá, s jasně zřetelným rozhraním a ocasem většinou kratším než tělo a hlava. M. m. domesticus je co do zbarvení velice proměnlivá, v mírném pásmu však většinou tmavší, s nezřetelnou hranicí mezi hřbetní a břišní stranou těla a delším ocasem než tělo (Marshall a Sage 1981; Sage 1981). Je agresivnější a vždy vyhrává ve střetech se submisivnějším M. m. musculus (Munclinger a Frynta 2000; Piálek et al. 2007). Ačkoli se oba poddruhy řadí k synantropním formám vázaným na člověka, mohou se někteří jedinci občas vyskytnout i 18

19 mimo lidská obydlí (Rowe et al. 1987). Především M. m. musculus často obývá obilná pole, někdy i křoviny a traviny. Studie ukázaly, že část jedinců tohoto poddruhu se v mírném pásu na jaře vydává do volné přírody vzdálenějšího okolí, ale na podzim se vracejí zpět k ostatním do domů, stodol, kůlen, kde přečkávají zimu (Carlsen 1993). Živí se obilím nebo lidskými potravinami, které nakoušou a znehodnotí trusem. U M. m. domesticus je v Evropě výskyt mimo lidská sídla vzácnější, ale dokáže žít celoročně ve volné přírodě a to i v extrémnějších podmínkách, kde se může vyhnout kompetici se silnějšími exoantropními druhy. Mimo tento kontinent jsou nálezy v extrémních biotopech častější. Byly nalezeny v pouštích Arabského poloostrova a na ostrovech u jižního polárního kruhu (Berry 1981; Sage 1981) Myší hybridní zóna v Evropě M. m. musculus a M. m. domesticus se spolu vzájemně kříží na pomezí svých areálů v Evropě a Asii a s jejich hybridy vytváří sekundární unimodální hybridní zónu (Auffray et al. 1990; Boursot et al. 1993; Sage et al. 1993). Přibližnou lokalizaci zóny můžete vidět na Obr. 3. Tato zóna je přibližně 2500 km dlouhá a táhne se napříč Jutským poloostrovem a dále od pobřeží Baltského moře přes střední Evropu a Balkán až k moři Černému (Boursot et al. 1993; Sage et al. 1993; Macholán et al. 2003). Na Balkáně vznikla dříve (asi před 6000 lety) než na severu (asi před 2800 lety: Auffray et al. 1990; Auffray 1993). Přes rozdílné stáří zóny v různých oblastech Evropy se zdá, že její šířka je na věku nezávislá (Macholán et al. 2007). Dosavadní výzkumy se shodují, že hybridní zóna domácích myší je tenzního typu, tzn. je udržována rovnováhou mezi disperzí a selekcí proti hybridům (Macholán et al. 2007). Nepřímé důkazy naznačují, že hybridní jedinci mají sníženou reprodukční zdatnost (Macholán et al. 2007, 2008). Ta se projevuje patrně nižší odolností hybridů ze středu zóny vůči parazitům (Sage et al. 1986). Šířka klin se mezi jednotlivými markery značně liší. Nejužší kliny jsou pro markery na pohlavních chromozomech, kde by se teoreticky mohly nacházet tzv. speciační geny odpovědné za nedostatečně vytvořenou reprodukční bariéru mezi poddruhy (Payseur et al. 2004; Macholán et al. 2007). Přestože je tato hybridní zóna nezávislá na vnějším prostředí, místní podmínky můžou mít na její průběh a dynamiku významný vliv. Významnou roli mohou hrát například řeky či vodní plochy, neboť myši se vyhýbají vodě, i když plavat umí. V lokálním měřítku tak mohou i relativně malé vodní toky výrazně odchylovat tok genů, jak bylo ukázáno v dánské i české 19

20 části hybridní zóny (S.J.E. Baird a M. Macholám, nepublikované údaje). Například v oblasti, kde zóna protíná západní cíp České republiky, se nachází Ohře, a její dva levé přítoky křižují zónu a tvoří tak bariéru toku genů mezi oběma poddruhy (Macholán et al. 2007). Šířka zóny je skutečně v severní části zkoumaného území statisticky průkazně užší než v části střední a jižní (M. Macholán, os. sdělení). Mus musculus domesticus Mus musculus musculus Obr. 3 Přibližný průběh hybridní zóny mezi dvěma poddruhy myši domácí v Evropě (podle Macholán et al. 2008) Sociální struktura myší Zdá se, že míra synantropie má vliv na sociální systém myší (Crowcroft 1955; Gray et al. 2000). V přírodě tvoří většinou větší volnější skupinky, zato v budovách jen asi od 4 do 10 vzájemně příbuzných jedinců. Toto uspořádání se nazývá dém. Gray et al. (2000) popsali souvislost mezi hustotou myší populace a strukturou prostoru. Struktura prostředí hraje důležitou roli v uspořádání dému a v ovlivnění jeho podmínek. Jiná je např. ve stodolách s obilím a ve skladech. Komplexita habitatu, objekty a překážky určují velikost dému a jeho stabilitu, sociální chování a využití prostoru. Složitější struktura prostředí s překážkami poskytuje zvířatům určitou míru ochrany proti predátorům. Dém je hlídán jedním 20

21 dominantním samcem (Crowcroft a Rowe 1963, Singleton 1983), který ubrání proti cizím samcům hůř teritorium se složitější strukturou, protože vetřelec se snadněji skryje a vyhne přímému útoku (Gray et al. 2000). V teritoriu má hnízdo několik většinou příbuzných samic s mláďaty dominantního samce (Singleton 1983). Dém může obsahovat i několik podřízených samečků a nepříbuzných samiček (Gray et al. 2000). Dominantní samec udržuje strukturu dému a své postavení agresivitou (Crowcroft 1955), kterou může získat samice, ale hlavně je brání proti páření s jinými samci a podle konkrétní situace (stupni komenzalizmu, dostupnosti zdrojů potravy, agresivity své i ostatních samců a také uspořádání terénu teritoria) je často vyžene z dému. Postavení každého jedince v dému určuje především věk a dále mnoho podmínek, např. agresivita nebo míra sociální vazby, které mají do značné míry dědičný podklad a mění se s věkem (Gerlach 1998). Má na ně vliv sociální situace, potravní nebo teplotní i další. Ale ani přísnost ve stabilním dému není tak striktní, jak by se mohlo zdát. Samice obývají také své vlastní teritorium, které ale může zasahovat i na území teritoria jiného samce (Reimer a Petras 1967). Mláďata patří prakticky tomu samci, v jehož teritoriu se nachází hnízdo. Mimo samotný dém, samice často spolužijí s jinými, většinou příbuznými, samicemi a starají se společně o mláďata (Reimer a Petras 1967; Rusu et al. 2004). Vyšší míra příbuznosti snižuje agresi mezi nimi (Rusu et al. 2004). Ale starší sestry dominují mladším, dokonce i když mají nižší tělesnou váhu. Mají také přednost při páření s dominantním samcem. I přes to je pro podřadné samice výhodnější společné soužití s jinými samicemi než samostatné hnízdo (Reimer a Petras 1967; Rusu et al. 2004). Tuto reprodukční kooperaci mohou zakládat i nepříbuzné samice za účelem zvýšení vlastní fitness, v tom případě však byla mezi nimi pozorována vyšší míra agonismu a nižší hustota zvířat. Hnízdo většinou sdílí kolem osmi jedinců, kteří se sdruží před plozením mláďat (Rusu et al. 2004). Příslušníci dému jsou rozpoznáni pachovou signalizací z myší moči, kterou značkují teritorium a rozpoznávají jedince svého dému i cizince a migranty (Crowcroft a Rowe 1963; Hurst 1990). Dém ale nemá dlouhou trvanlivost, rozpadá se asi po 2-7 měsících (Singleton 1983, Hauffe et al. 2000). Mění se v závislosti na podmínkách uvnitř skupiny. Dochází k disperzi, která bývá popisována jako charakteristika exploračního chování. 21

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA NADLEDVINY dvojjediná žláza párově endokrinní žlázy uložené při horním pólu ledvin obaleny tukovým

Více

Etologie myši domácí

Etologie myši domácí Etologie myši domácí Zoologické zařazení Třída: Mammalia - savci Řád: Rodentia - hlodavci Čeleď: Muridae - myšovití Rod: Mus myš (38 druhů) - myš domácí (Mus musculus) Domestikace synantropní druh rozšíření

Více

Význam STH a β-agonistů na růst a jatečnou hodnotu požadavky

Význam STH a β-agonistů na růst a jatečnou hodnotu požadavky Význam STH a agonistů. Pig Nutr., 21/2 Význam STH a β-agonistů na růst a jatečnou hodnotu požadavky Somatotropin Somatotropin je přírodní protein přibližně 191 aminokyselinových zbytků, které jsou syntetizovány

Více

Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B

Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B Níže uvedené komentáře by měly pomoci soutěžícím z kategorie B ke snazší orientaci

Více

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné

Více

VY_32_INOVACE_11.14 1/6 3.2.11.14 Hormonální soustava Hormonální soustava

VY_32_INOVACE_11.14 1/6 3.2.11.14 Hormonální soustava Hormonální soustava 1/6 3.2.11.14 Cíl popsat stavbu hormonální soustavy - charakterizovat její činnost a funkci - vyjmenovat nejdůležitější hormony - uvést onemocnění, úrazy, prevenci, ošetření, příčiny - žlázy s vnitřním

Více

Imunologie krevní skupiny 109.3059

Imunologie krevní skupiny 109.3059 Imunologie krevní skupiny 109.3059 Strana 1 z 22 SIMULAČNÍ SOUPRAVA PRO AB0 & Rh TYPIZACI KRVE Strana 2 z 22 SOMERSET educational (Pty) LTD SIMULOVANÉ SOUPRAVY PRO STANOVENÍ KREVNÍ SKUPINY AB0 a Rh FAKTORU

Více

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Biologie a Člověk a zdraví.

Více

Evoluce fenotypu II. http://www.natur.cuni.cz/~kratoch1/

Evoluce fenotypu II. http://www.natur.cuni.cz/~kratoch1/ Evoluce fenotypu II http://www.natur.cuni.cz/~kratoch1/ Fenotypová plasticita schopnost organismu měnit fenotyp v závislosti na vnějších podmínkách (jeden genotyp odpovídá mnoha fenotypům) - phenotypic

Více

Cvičení č. 8. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Cvičení č. 8. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Cvičení č. 8 KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Genové interakce Vzájemný vztah mezi geny nebo formami existence genů alelami. Jeden znak je ovládán alelami působícími na více lokusech. Nebo je to uplatnění 2

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0387 Krok za krokem Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tématická Nauka o výživě Společná pro celou sadu oblast DUM č.

Více

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních www.bileplus.cz Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních látek (vápník, mastné kyseliny, syrovátka, větvené aminokyseliny) ovlivňující metabolismus tuků spalování tuků Mléčné výrobky a mléčné

Více

Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY. a jejich detoxikace. MUDr. Josef Jonáš. Joalis s.r.o. Všechna práva vyhrazena

Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY. a jejich detoxikace. MUDr. Josef Jonáš. Joalis s.r.o. Všechna práva vyhrazena Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY a jejich detoxikace MUDr. Josef Jonáš 1 Nadledvina (glandula suprarenalis) nadledviny ledviny Zdroj: commons.wikimedia.org Glandulae suprarenales jsou párový orgán nasedající

Více

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr.

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 26.2.2010 Mgr. Petra Siřínková ABIOTICKÉ PODMÍNKY ŽIVOTA SLUNEČNÍ ZÁŘENÍ TEPLO VZDUCH VODA PŮDA SLUNEČNÍ

Více

Systémové modely Callista Roy Adaptační model. Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové

Systémové modely Callista Roy Adaptační model. Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Systémové modely Callista Roy Adaptační model Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Biografie *14.10.1939 Los Angeles Základní ošetřovatelské vzdělání Sestra, staniční sestra pediatrie 1963 bc., 1966

Více

10.3.3 Biologie 106 10.3.4 Plemenitba a reprodukce 107 10.3.5 Výživa a krmení 108 10.3.6 Technika chovu 108

10.3.3 Biologie 106 10.3.4 Plemenitba a reprodukce 107 10.3.5 Výživa a krmení 108 10.3.6 Technika chovu 108 OBSAH strana 1. ÚVOD 12 1.1 Význam, historie a současné postavení chovu laboratorních zvířat...12 1.2 Definice základních pojmů 14 1.3 Systematické zařazení laboratorních zvířat...14 1.4 Klasifikace laboratorních

Více

Tygr Indický. Samice měří 1,5-2 m bez ocasu a 2,5-3 m s ocasem. Váží 100-200 kg. V kohoutku měří zhruba 75 cm, délka hlavy je 20-30 cm.

Tygr Indický. Samice měří 1,5-2 m bez ocasu a 2,5-3 m s ocasem. Váží 100-200 kg. V kohoutku měří zhruba 75 cm, délka hlavy je 20-30 cm. Marek Hák 25.1.2013 Popis Tygr indický je kočkovitá šelma (Panthera tigris tigris) také zvaný tygr bengálský je nejpočetnější poddruh tygra. Vyskytuje se převážně v okolí ústí řeky Gangy, Indii a Bangladéši.

Více

Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu

Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu Patofyziologie stresu Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu Stres - pojmy Stres zátěž organismu

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Téma / kapitola Mendelova 2. stupeň Základní Zdravověda

Více

Vliv věku a příjmu na výhodnost vstupu do důchodového spoření (II. pilíře)

Vliv věku a příjmu na výhodnost vstupu do důchodového spoření (II. pilíře) Vliv věku a příjmu na výhodnost vstupu do důchodového spoření (II. pilíře) Následující analýza výhodnosti vstupu do II. pilíři vychází ze stejné metodologie, která je popsána v Pojistněmatematické zprávě

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

Maturitní témata z předmětů Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní pro obor Trenérství dostihových a sportovních koní pro školní rok 2014/15

Maturitní témata z předmětů Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní pro obor Trenérství dostihových a sportovních koní pro školní rok 2014/15 Maturitní témata z předmětů Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní pro obor Trenérství dostihových a sportovních koní pro školní rok 2014/15 1. Složení živého organismu buňka - stavba, funkce jednotlivých

Více

5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE

5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE 5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE Téma Učivo Výstupy Kódy Dle RVP Školní (ročníkové) PT K Obratlovci kmen: Strunatci podkmen: Obratlovci

Více

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ Dokáže pravidelný běh zpomalit stárnutí? SPORTEM KU ZDRAVÍ, NEBO TRVALÉ INVALIDITĚ? MÁ SE ČLOVĚK ZAČÍT HÝBAT, KDYŽ PŮL ŽIVOTA PROSEDĚL ČI DOKONCE PROLEŽEL NA GAUČI? DOKÁŽE PRAVIDELNÝ POHYB ZPOMALIT PROCES

Více

Genetická diverzita masného skotu v ČR

Genetická diverzita masného skotu v ČR Genetická diverzita masného skotu v ČR Mgr. Jan Říha Výzkumný ústav pro chov skotu, s.r.o. Ing. Irena Vrtková 26. listopadu 2009 Genetická diverzita skotu pojem diverzity Genom skotu 30 chromozomu, genetická

Více

Abiotický stres - sucho

Abiotický stres - sucho FYZIOLOGIE STRESU Typy stresů Abiotický (vliv vnějších podmínek) sucho, zamokření, zasolení půd, kontaminace prostředí toxickými látkami, chlad, mráz, vysoké teploty... Biotický (způsobený jiným druhem

Více

Populační genetika II

Populační genetika II Populační genetika II 4. Mechanismy měnící frekvence alel v populaci Genetický draft (genetické svezení se) Genetický draft = zvýšení frekvence alely díky genetické vazbě s výhodnou mutací. Selekční vymetení

Více

Původ savců Systém savců IX. X. XI. Hlavní znaky savců 1.Vejcorodí, vačnatci Hlavní znaky, potrava, způsob rozmnožování, výskyt, hlavní zástupci Žák pochopí kdy a za jakých podmínek savci vznikli. Hlavní

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0387 Krok za krokem Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tématická Nauka o výživě Společná pro celou sadu oblast DUM č.

Více

ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS

ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS Vysoká škola báňská TU Ostrava Fakulta elektrotechniky a informatiky Katedra obecné elektrotechniky ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS Ostrava, březen 2006 Ing. Vladimír Meduna, Ing. Ctirad

Více

Civilizační choroby. Jaroslav Havlín

Civilizační choroby. Jaroslav Havlín Civilizační choroby Jaroslav Havlín Civilizační choroby Vlastnosti Nejčastější civilizační choroby Příčiny vzniku Statistiky 2 Vlastnosti Pravděpodobně způsobené moderním životním stylem (lifestyle diseases).

Více

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu:

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: VY_32_INOVACE_04_BUŇKA 1_P1-2 Číslo projektu: CZ 1.07/1.5.00/34.1077

Více

SSOS_ZE_1.14 Jedinec, druh, populace

SSOS_ZE_1.14 Jedinec, druh, populace Číslo projektu Číslo a název šablony klíčové aktivity DUM číslo a název CZ.1.07/1.5.00/34.0378 Zefektivnění výuky prostřednictvím ICT technologií III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

Více

Lze HCM vyléčit? Jak dlouho žije kočka s HCM? Je možné předejít hypertrofické kardiomyopatii?

Lze HCM vyléčit? Jak dlouho žije kočka s HCM? Je možné předejít hypertrofické kardiomyopatii? Nemoci srdce jsou, stejně jako u člověka, vrozené nebo získané v průběhu života. Ze získaných chorob srdce tvoří velkou část kardiomyopatie, což je onemocnění srdečního svalu spojené s jeho dysfunkcí,

Více

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Duben, 2011 Mgr. Monika Řezáčová FYLOGENEZE PSYCHIKY historický vývoj živých bytostí od jednodušších

Více

Vzdělávací obsah vyučovacího předmětu

Vzdělávací obsah vyučovacího předmětu Vzdělávací obsah vyučovacího předmětu Přírodopis 8. ročník Zpracovala: RNDr. Šárka Semorádová Biologie živočichů porovná základní vnější a vnitřní stavbu těla vybraných živočichů; určí vybrané zástupce

Více

Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě

Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě MUDr. Hana Janatová CSc. Státní zdravotní ústav Státní zdravotní ústav 1 EY 2012 Aktivní a zdravé stárnutí a mezigenerační solidarita Národní strategie podporující pozitivní

Více

VUT FAST, Veveří 95, budova E1, Laboratoř TZB místnost E520

VUT FAST, Veveří 95, budova E1, Laboratoř TZB místnost E520 CZ.1.07/2.4.00/31.0037 Partnerská síť mezi univerzitami a soukromými subjekty s vazbou na environmentální techniky v chovu skotu - Měření tepelně vlhkostního mikroklimatu v budovách teplotní a vlhkostní

Více

Výskyt a význam infekce Borna disease virem u pacientů léčených

Výskyt a význam infekce Borna disease virem u pacientů léčených Výskyt a význam infekce Borna disease virem u pacientů léčených pro závislost Sylva Racková Psychiatrická klinika LF UK v Plzni AT konference 28.04. 2010, Špindlerův Mlýn Borna Disease virus (BDV) charakteristika

Více

Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ

Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ Důvody pro laktátové testování jsou zcela zřejmé: Pokud jsou ostatní faktory shodné, tak ten sportovec, který během závodu vyprodukuje nejvíce energie za časovou

Více

Předmět: Biologie Školní rok: 2010/11 Třída: 1.L. Jméno: Dolák Patrik Datum: 4.12. Referát na téma: Jsou všechny tuky opravdu tak špatné?

Předmět: Biologie Školní rok: 2010/11 Třída: 1.L. Jméno: Dolák Patrik Datum: 4.12. Referát na téma: Jsou všechny tuky opravdu tak špatné? Jméno: Dolák Patrik Datum: 4.12 Referát na téma: Jsou všechny tuky opravdu tak špatné? Tuky se v zásadě dělí na přirozené a umělé. Rozlišují se zejména podle stravitelnosti. Nedávný průzkum renomované

Více

Tento dokument vznikl v rámci projektu Zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Registrační číslo: CZ.1.07/1.5.00/34.0459

Tento dokument vznikl v rámci projektu Zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Registrační číslo: CZ.1.07/1.5.00/34.0459 Tento dokument vznikl v rámci projektu Zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Registrační číslo: CZ.1.07/1.5.00/34.0459 VY_32_INOVACE_1.20.Bi.Obojzivelnici Autor: ing. Tkáč Ladislav Datum vytvoření: 18.

Více

Český svaz ochránců přírody. Záchranná stanice a Ekocentrum Pasíčka

Český svaz ochránců přírody. Záchranná stanice a Ekocentrum Pasíčka Český svaz ochránců přírody Záchranná stanice a Ekocentrum Pasíčka Obojživelníci a jejich funkce v přírodě Ukazatelé čistoty vod a prostředí Jako první reagují na změny životního prostředí Patří do potravy

Více

Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace. Šablona 09 VY 32 INOVACE 0115 0309

Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace. Šablona 09 VY 32 INOVACE 0115 0309 Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace Šablona 09 VY 32 INOVACE 0115 0309 VÝUKOVÝ MATERIÁL Identifikační údaje školy Číslo projektu Název projektu Číslo a název šablony Autor

Více

Vliv dopravy na mortalitu a fragmentaci populací (s příklady pro vydru říční) Vznik migračních bariér, fragmentace

Vliv dopravy na mortalitu a fragmentaci populací (s příklady pro vydru říční) Vznik migračních bariér, fragmentace Přímá mortalita na silnicích Vlivy dopravy na faunu Vliv dopravy na mortalitu a fragmentaci populací (s příklady pro vydru říční) Vznik migračních bariér, fragmentace Ministerstvo životního prostředí Vršovická

Více

Vzdělávací obor Přírodopis - obsah 6.ročník

Vzdělávací obor Přírodopis - obsah 6.ročník 6.ročník Hlavní kompetence Učivo Navázání na dosažené kompetence Metody práce obor navázání na již zvládnuté ročník 1. OBECNÁ Kompetence k učení, k řešení problémů, 1.1 Vznik a vývoj života Vlastivěda

Více

Ekologie živočichů, téma 24 : Parasitismus

Ekologie živočichů, téma 24 : Parasitismus Ekologie živočichů, téma 24 : Parasitismus Parazitismus: jedna z forem predace v širším pojetí parazit je na hostitele vázán jeho existence závisí na živém hostiteli Když hostitel uhyne: parazité se musí

Více

METABOLISMUS TUKŮ VĚČNĚ DISKUTOVANÉ TÉMA

METABOLISMUS TUKŮ VĚČNĚ DISKUTOVANÉ TÉMA METABOLISMUS TUKŮ VĚČNĚ DISKUTOVANÉ TÉMA Ing. Vladimír Jelínek V dnešním kongresovém příspěvku budeme hledat odpovědi na následující otázky: Co jsou to tuky Na co jsou organismu prospěšné a při stavbě

Více

živé organismy získávají energii ze základních živin přeměnou látek v živinách si syntetizují potřebné sloučeniny, dochází k uvolňování energie některé látky organismy nedovedou syntetizovat, proto musí

Více

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám VY_32_INOVACE_003 VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ. 1.07. /1. 5. 00 / 34. 0696 Šablona: III/2 Název: Základní znaky života Vyučovací předmět:

Více

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry

Více

Dědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování

Dědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování Dědičnost pohlaví Vznik pohlaví (pohlavnost), tj. komplexu znaků, vlastností a funkcí, které vymezují exteriérové i funkční diference mezi příslušníky téhož druhu, je výsledkem velmi komplikované série

Více

27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů

27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů 27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů Některé obrázky použité v prezentaci pochází z různých zdrojů na internetu a nejedná se o má díla. Byly použity k ilustraci a prezentace nejsou určeny

Více

Předmět: VÝCHOVA KE ZDRAVÍ Ročník: 8. Časová dotace: 2 hodiny týdně. Konkretizované tématické okruhy realizovaného průřezového tématu

Předmět: VÝCHOVA KE ZDRAVÍ Ročník: 8. Časová dotace: 2 hodiny týdně. Konkretizované tématické okruhy realizovaného průřezového tématu Předmět: VÝCHOVA KE ZDRAVÍ Ročník: 8. Časová dotace: 2 hodiny týdně Výstup předmětu Rozpracované očekávané výstupy září popíše základní rozdíly mezi buňkou rostlin, živočichů a bakterií a objasní funkci

Více

Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316

Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316 Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316 Tradice šlechtění šlechtění zlepšování pěstitelsky, technologicky a spotřebitelsky významných vlastností

Více

O O B J O ŽIV I E V LNÍC Í I

O O B J O ŽIV I E V LNÍC Í I Základní škola a mateřská škola Lázně Kynžvart NÁZEV: VY_32_INOVACE_01_CJS_03 Vzdělávací oblast: Člověk a jeho svět Ročník: 5. Autor: Pavlína Sedláková NÁZEV: VY_32_INOVACE_01_CJS _ 09 Vzdělávací oblast:

Více

Negativní dopad domácího násilí na osobnost a psychické zdraví. Hana Pašteková Rupertová Psychiatrická léčebna Kroměříž

Negativní dopad domácího násilí na osobnost a psychické zdraví. Hana Pašteková Rupertová Psychiatrická léčebna Kroměříž Negativní dopad domácího násilí na osobnost a psychické zdraví Hana Pašteková Rupertová Psychiatrická léčebna Kroměříž definice Domácí násilí: násilí, které se odehrává v soukromí, je opakované, má stoupající

Více

Zjišťování toxicity látek

Zjišťování toxicity látek Zjišťování toxicity látek 1. Úvod 2. Literární údaje 3. Testy in vitro 4. Testy na zvířatech in vivo 5. Epidemiologické studie 6. Zjišťování úrovně expozice Úvod Je známo 2 10 7 chemických látek. Prostudování

Více

2.3 Proměna věkové struktury

2.3 Proměna věkové struktury 2.3 Proměna věkové struktury Proces suburbanizace má značný vliv na proměnu věkové struktury obcí (nejen) v suburbánní zóně Prahy. Vzhledem k charakteristické věkové struktuře migrantů (stěhují se především

Více

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 21.9. 2009 Mgr. Radka Benešová Obecné zásady řízení a regulací: V organismu rozlišujeme dva základní

Více

Automatická detekce anomálií při geofyzikálním průzkumu. Lenka Kosková Třísková NTI TUL Doktorandský seminář, 8. 6. 2011

Automatická detekce anomálií při geofyzikálním průzkumu. Lenka Kosková Třísková NTI TUL Doktorandský seminář, 8. 6. 2011 Automatická detekce anomálií při geofyzikálním průzkumu Lenka Kosková Třísková NTI TUL Doktorandský seminář, 8. 6. 2011 Cíle doktorandské práce Seminář 10. 11. 2010 Najít, implementovat, ověřit a do praxe

Více

Floating vodoléčebná zdravotní technika

Floating vodoléčebná zdravotní technika Floating vodoléčebná zdravotní technika Rozhodnutím Státního ústavu pro kontrolu léčiv Praha a pověření Ministerstva zdravotnictví ČR je floatingová vana díky svým prokazatelným léčebným účinkům zařazena

Více

Statistická analýza dat podzemních vod. Statistical analysis of ground water data. Vladimír Sosna 1

Statistická analýza dat podzemních vod. Statistical analysis of ground water data. Vladimír Sosna 1 Statistická analýza dat podzemních vod. Statistical analysis of ground water data. Vladimír Sosna 1 1 ČHMÚ, OPZV, Na Šabatce 17, 143 06 Praha 4 - Komořany sosna@chmi.cz, tel. 377 256 617 Abstrakt: Referát

Více

Globální stav a perspektivy kalového hospodářství čistíren odpadních vod

Globální stav a perspektivy kalového hospodářství čistíren odpadních vod Globální stav a perspektivy kalového hospodářství čistíren odpadních vod Pavel Jeníček VŠCHT Praha Ústav technologie vody a prostředí Paradoxy čistírenských kalů I Kaly obsahují řadu polutantů, které mohou

Více

Předmět:: Přírodopis. anatomie a morfologie typických zástupců skupin živočichů funkce orgánů. vybraní zástupci různých skupin živočichů

Předmět:: Přírodopis. anatomie a morfologie typických zástupců skupin živočichů funkce orgánů. vybraní zástupci různých skupin živočichů 19 zhodnotí i pro 19 zhodnotí i pro funkce funkce ZÁŘÍ ŘÍJEN 19 zhodnotí i pro Obecná biologie a genetika 3 rozpozná, porovná a objasní funkci základních (orgánových soustav) rostlin i živočichů 20 určí

Více

ZDRAVÉ A VITÁLNÍ SELE ZÁRUKA DOBRÉ EKONOMIKY CHOVU

ZDRAVÉ A VITÁLNÍ SELE ZÁRUKA DOBRÉ EKONOMIKY CHOVU ZDRAVÉ A VITÁLNÍ SELE ZÁRUKA DOBRÉ EKONOMIKY CHOVU Čeřovský, J. Výzkumný ústav živočišné výroby Praha, pracoviště Kostelec nad Orlicí Rentabilita produkce selat je velice variabilní fenomén a spíše je

Více

1. Vnitřní faktory. několik cílů najednou. V cenové oblasti lze. Diferenciace výrobků čím více se vlastní výrobek od srovnatelných výrobků konkurence

1. Vnitřní faktory. několik cílů najednou. V cenové oblasti lze. Diferenciace výrobků čím více se vlastní výrobek od srovnatelných výrobků konkurence Price Faktory ovlivňující výši ceny 1. Vnitřní faktory Cíle firmy - firmy se orientují většinou na několik cílů najednou. V cenové oblasti lze uvažovat o cílech spojených s orientací na: dosažení určité

Více

Řez stromů. David Hora, DiS. Předcertifikační školení certifikace. European Tree Worker. Evropský arborista

Řez stromů. David Hora, DiS. Předcertifikační školení certifikace. European Tree Worker. Evropský arborista Řez stromů David Hora, DiS. Předcertifikační školení certifikace European Tree Worker Evropský arborista Vztah: lidé stromy - lidé stromy dokáží žít bez nás my bez nich ne, doprovází nás celou historií

Více

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné

Více

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Prof. MVDr. Lenka VORLOVÁ, Ph.D. a kolektiv FVHE VFU Brno Zlín, 2012 Mléčné výrobky mají excelentní postavení mezi výrobky živočišného původu - vyšší biologická

Více

Regulace metabolizmu lipidů

Regulace metabolizmu lipidů Regulace metabolizmu lipidů Principy regulace A) krátkodobé (odpověď s - min): Dostupnost substrátu Alosterické interakce Kovalentní modifikace (fosforylace/defosforylace) B) Dlouhodobé (odpověď hod -

Více

Dědičnost vázaná na X chromosom

Dědičnost vázaná na X chromosom 12 Dědičnost vázaná na X chromosom EuroGentest - Volně přístupné webové stránky s informacemi o genetickém vyšetření (v angličtině). www.eurogentest.org Orphanet - Volně přístupné webové stránky s informacemi

Více

Stanovení biomarkerů oxidativního stresu u kapra obecného (Cyprinus carpio L.) po dlouhodobém působení simazinu Hlavní řešitel Ing.

Stanovení biomarkerů oxidativního stresu u kapra obecného (Cyprinus carpio L.) po dlouhodobém působení simazinu Hlavní řešitel Ing. Stanovení biomarkerů oxidativního stresu u kapra obecného (Cyprinus carpio L.) po dlouhodobém působení simazinu Hlavní řešitel Ing. Alžběta Stará Vedoucí projektu dr. hab. Ing. Josef Velíšek, Ph.D. 1 Úvod

Více

Fisher M. & al. (2000): RAPD variation among and within small and large populations of the rare clonal plant Ranunculus reptans (Ranunculaceae).

Fisher M. & al. (2000): RAPD variation among and within small and large populations of the rare clonal plant Ranunculus reptans (Ranunculaceae). Populační studie Fisher M. & al. (2000): RAPD variation among and within small and large populations of the rare clonal plant Ranunculus reptans (Ranunculaceae). American Journal of Botany 87(8): 1128

Více

DUM VY_52_INOVACE_12CH33

DUM VY_52_INOVACE_12CH33 Základní škola Kaplice, Školní 226 DUM VY_52_INOVACE_12CH33 autor: Kristýna Anna Rolníková období vytvoření: říjen 2011 duben 2012 ročník, pro který je vytvořen: 9. vzdělávací oblast: vzdělávací obor:

Více

Obratlovci. b) Jaký je rozdíl mezi strunou hřbetní a páteří?

Obratlovci. b) Jaký je rozdíl mezi strunou hřbetní a páteří? Přírodovědec: Obratlovci EFERÁTY OBRATLOVCI Dnes pracujete prvně ve skupinách. Každou skupinu povede vedoucí kdo to bude jako první, se domluvíme. Vedoucí bude organizovat práci ve skupině a současně bude

Více

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních.

Oligobiogenní prvky bývají běžnou součástí organismů, ale v těle jich již podstatně méně (do 1%) než prvků makrobiogenních. 1 (3) CHEMICKÉ SLOŢENÍ ORGANISMŮ Prvky Stejné prvky a sloučeniny se opakují ve všech formách života, protože mají shodné principy stavby těla i metabolismu. Např. chemické děje při dýchání jsou stejné

Více

ZÁVĚREČNÁ ZPRÁVA Z AKCE

ZÁVĚREČNÁ ZPRÁVA Z AKCE STÁTNÍ ZDRAVOTNÍ ÚSTAV CENTRUM PODPORY VEŘEJNÉHO ZDRAVÍ Oddělení podpory zdraví, dislokované pracoviště Praha ZÁVĚREČNÁ ZPRÁVA Z AKCE DEN ZDRAVÍ Termín pořádání: 22.5. 213 Místo: SZÚ Praha V rámci Dne

Více

Emergence chování robotických agentů: neuroevoluce

Emergence chování robotických agentů: neuroevoluce Emergence chování robotických agentů: neuroevoluce Petra Vidnerová, Stanislav Slušný, Roman Neruda Ústav Informatiky, AV ČR Kognice a umělý život VIII Praha 28. 5. 2008 Evoluční robotika: EA & neuronové

Více

Použití tuků mořských ryb v prevenci vzniku metabolického syndromu. Mgr. Pavel Suchánek IKEM Centrum výzkumu chorob srdce a cév, Praha

Použití tuků mořských ryb v prevenci vzniku metabolického syndromu. Mgr. Pavel Suchánek IKEM Centrum výzkumu chorob srdce a cév, Praha Použití tuků mořských ryb v prevenci vzniku metabolického syndromu Mgr. Pavel Suchánek IKEM Centrum výzkumu chorob srdce a cév, Praha Metabolický syndrom 3 z 5 a více rizikových faktorů: - obvod pasu u

Více

Kortizol, ACTH. Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division

Kortizol, ACTH. Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division Kortizol, ACTH Olga Bálková Roche s.r.o., Diagnostics Division ACTH: biochemie a fyziologie Hormon peptidové povahy, 39 AMK Produkován předním lalokem hypofýzy Cirkadiánní rytmus nejvyšší koncentrace v

Více

VY_32_INOVACE_10_17_PŘ. Téma. Anotace Autor. Očekávaný výstup. Speciální vzdělávací potřeby - žádné - Klíčová slova

VY_32_INOVACE_10_17_PŘ. Téma. Anotace Autor. Očekávaný výstup. Speciální vzdělávací potřeby - žádné - Klíčová slova VY_32_INOVACE_10_17_PŘ Téma Anotace Autor Jazyk Očekávaný výstup Člověk jako ochránce i kazisvět Seznámení s vymíráním živočichů, ničení lesů, těžbou nerostných surovin, Mgr. Martina Mašterová čeština

Více

Česko ORGANICKÉ MINERÁLY BIOGENNÍ PRVKY VÁPNÍK, ŽELEZO, JÓD, ZINEK, SELÉN,

Česko ORGANICKÉ MINERÁLY BIOGENNÍ PRVKY VÁPNÍK, ŽELEZO, JÓD, ZINEK, SELÉN, Česko ORGANICKÉ MINERÁLY BIOGENNÍ PRVKY VÁPNÍK, ŽELEZO, JÓD, ZINEK, SELÉN, CHRÓM, Calcium, Magnesium Organické Minerály ORGANICKÉ MINERÁLY Zásadní zvláštností všech přípravků linie «Organické minerály»

Více

Dosah γ záření ve vzduchu

Dosah γ záření ve vzduchu Dosah γ záření ve vzduchu Intenzita bodového zdroje γ záření se mění podobně jako intenzita bodového zdroje světla. Ve dvojnásobné vzdálenosti, paprsek pokrývá dvakrát větší oblast povrchu, což znamená,

Více

AMK u prasat. Pig Nutr., 20/3

AMK u prasat. Pig Nutr., 20/3 AMK u prasat. Pig Nutr., 20/3 Potřeba AMK ve výživě prasat Prasata mají obecně odlišné nároky na živiny než ostatní hospodářská zvířata, především pak na zastoupení aminokyselin. Ve výživě prasat se krmná

Více

Základní škola, Ostrava Poruba, Bulharská 1532, příspěvková organizace

Základní škola, Ostrava Poruba, Bulharská 1532, příspěvková organizace Prvouka - 1. ročník MÍSTO, KDE ŽIJEME Škola Vyznačí v jednoduchém plánu místo svého bydliště a školy, cestu na určené místo a rozliší možná nebezpečí v nejbližším okolí - prostředí školy, činnosti ve škole,

Více

ALKOHOL A JEHO ÚČINKY

ALKOHOL A JEHO ÚČINKY ALKOHOL A JEHO ÚČINKY CO JE TO ALKOHOL? Alkohol je bezbarvá tekutina, která vzniká kvašením cukrů Chemicky se jedná o etanol Používá se v různých oblastech lidské činnosti např. v lékařství, v potravinářském

Více

Týmová (spolu)práce. Ing. Kamil Matoušek, Ph.D. Návrh a řízení projektu technická komunikace

Týmová (spolu)práce. Ing. Kamil Matoušek, Ph.D. Návrh a řízení projektu technická komunikace Týmová (spolu)práce Ing. Kamil Matoušek, Ph.D. Návrh a řízení projektu technická komunikace Úvod Tým (staroangl.) spřežení, potah Zde: malá pracovní skupina, jejímž úkolem je komplexně a interdisciplinárně

Více

Integrovaná střední škola, Hlaváčkovo nám. 673, Slaný

Integrovaná střední škola, Hlaváčkovo nám. 673, Slaný Označení materiálu: VY_32_INOVACE_DVOLE_SUROVINY1_09 Název materiálu: Trávení a trávicí soustava Tematická oblast: Suroviny, 1. ročník Anotace: Prezentace slouží k výkladu nového učiva. Očekávaný výstup:

Více

Tento materiál byl vytvořen v rámci projektu Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost.

Tento materiál byl vytvořen v rámci projektu Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost. Tento materiál byl vytvořen v rámci projektu Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost. Projekt MŠMT ČR Číslo projektu Název projektu školy Klíčová aktivita III/2 EU PENÍZE ŠKOLÁM CZ.1.07/1.4.00/21.2146

Více

Genetický polymorfismus

Genetický polymorfismus Genetický polymorfismus Za geneticky polymorfní je považován znak s nejméně dvěma geneticky podmíněnými variantami v jedné populaci, které se nachází v takových frekvencích, že i zřídkavá má frekvenci

Více

MYSLIVECKÁ KONFERENCE 2009

MYSLIVECKÁ KONFERENCE 2009 Krajský úřad, odbor životního prostředí a zemědělství MYSLIVECKÁ KONFERENCE 2009 Myslivecká a veterinární legislativa, škody způsobené černou zvěří SBORNÍK REFERÁTŮ 13. listopadu 2009 zasedací místnost

Více

Radiační patofyziologie. Zdroje záření. Typy ionizujícího záření: Jednotky pro měření radiace:

Radiační patofyziologie. Zdroje záření. Typy ionizujícího záření: Jednotky pro měření radiace: Radiační patofyziologie Radiační poškození vzniká účinkem ionizujícího záření. Co se týká jeho původu, ionizující záření vzniká: při radioaktivním rozpadu prvků, přichází z kosmického prostoru, je produkováno

Více

- taxonomicky jeden z nejobtížnějších rodů v Evropě (ca 200-300 druhů)

- taxonomicky jeden z nejobtížnějších rodů v Evropě (ca 200-300 druhů) - produkují taxonomickou diverzitu hybridizací uvnitř skupiny - taxonomicky jeden z nejobtížnějších rodů v Evropě (ca 200-300 druhů) - hlavní příčina taxonomické obtížnosti: relativně běžná hybridizace

Více

Tygři jsou obligátní masožravci. Dávají přednost lovu velkých kopytníků, často zabíjejí divoká prasata, a občas jelena.

Tygři jsou obligátní masožravci. Dávají přednost lovu velkých kopytníků, často zabíjejí divoká prasata, a občas jelena. Dominik Dufek Třída: 7.C Datum: 7.3 2013 Zeměpisné rozšíření: Čína Zajímavosti: poslední volně žijící jedinec tohoto poddruhu byl spatřen v roce 1994 a proto se má za to, že tygr jihočínský ve volné přírodě

Více

Proč rehabilitace osob vyššího věku?

Proč rehabilitace osob vyššího věku? Proč rehabilitace osob vyššího věku? Opavský J., Urban J., Ošťádal O. Katedra fyzioterapie, Fakulta tělesné kultury UP, Olomouc Co je to stárnutí a stáří Stárnutí - postupné změny ve struktuře organizmu,

Více

Energetický metabolizmus buňky

Energetický metabolizmus buňky Energetický metabolizmus buňky Buňky vyžadují neustálý přísun energie pro tvorbu a udržování biologického pořádku (život). Tato energie pochází z energie chemických vazeb v molekulách potravy (energie

Více

TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT

TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT Vytvořeno v rámci projektu Gymnázium Sušice Brána vzdělávání II Autor: Mgr. Jaroslav Babka Škola: Gymnázium Sušice Předmět: Tělesná výchova Datum vytvoření: květen 2014 Třída:

Více

VY_32_INOVACE_008. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám

VY_32_INOVACE_008. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám VY_32_INOVACE_008 VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ. 1.07. /1. 5. 00 / 34. 0696 Šablona: III/2 Název: Vztahy mezi organismem a prostředím Vyučovací

Více

Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vyučovací předmět: Přírodopis Ročník: 8. Průřezová témata,

Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vyučovací předmět: Přírodopis Ročník: 8. Průřezová témata, Opakování - zařadí člověka do systému živočišné říše - charakterizuje biologickou a společenskou podstatu člověka - uvede význam kůže, objasní její stavbu a funkci - popíše odlišnosti barvy kůže lidských

Více