MASARYKOVA UNIVERZITA

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "MASARYKOVA UNIVERZITA"

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Oddělení fyziologie a imunologie živočichů Behaviorální a fyziologické aspekty exploračního chování myši domácí (Mus musculus) Bakalářská práce Brno 2010 Vedoucí BP: prof. RNDr. Miloš Macholán, CSc. Konzultantka: RNDr. Barbora Vošlajerová, Ph.D. Zpracovala: Dominika Sýkorová

2 Velmi děkuji prof. RNDr. Miloši Macholánovi, CSc., a RNDr. Barboře Vošlajerové, Ph.D., za čas, vstřícnost a nekonečnou trpělivost, které mi věnovali při psaní práce. Dále děkuji Mgr. Zuzaně Hiadlovské za poskytnutí literatury k tématu a cenné rady, za přátelskou atmosféru jsem vděčná také všem pracovníkům z Ústavu biologie obratlovců ve Studenci. Můj dík patří také přátelům za podporu a především mé rodině.

3 Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci na téma: Behaviorální a fyziologické aspekty exploračního chování myši domácí (Mus musculus) vypracovala samostatně na základě pokynů a rad vedoucího práce a že veškeré použité zdroje jsou v ní řádně citovány. V Brně, Dominika Sýkorová

4 OBSAH ABSTRAKT... 5 ABSTRACT... 5 ÚVOD ROLE DISPERZE A EXPLORACE V BIOLOGII OBRATLOVCŮ Definice pojmů Příčiny disperze Význam disperze DISPERZE A HYBRIDIZACE Reprodukční bariéry mezi druhy Hybridní zóny MYŠ JAKO EVOLUČNÍ MODEL Systematické třídění myší Myší hybridní zóna v Evropě Sociální struktura myší Explorace a disperze u myší NEGATIVNÍ FYZIOLOGICKÉ DOPADY DISPERZE A EXPLORAČNÍHO CHOVÁNÍ STRESOVÉ HORMONY A JEJICH METABOLIZMUS Stres Metabolizmus katecholaminů Metabolizmus glukokortikoidů NEINVAZIVNÍ MĚŘENÍ STRESOVÝCH HORMONŮ BEHAVIORÁLNÍ METODY Behaviorální arény k odhadu stresu Metody studia exploračního a disperzního chování ZÁVĚR: NÁVRH EXPERIMENTŮ SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 38

5 ABSTRAKT Dosavadní genetické výzkumy hybridní zóny mezi dvěma poddruhy myši domácí (Mus musculus musculus a Mus musculus domesticus) naznačují, že přestože její charakter je v souladu s predikcemi modelu tzv. tenzní zóny, nezávislé na vnějších podmínkách, na lokální úrovni mohou její charakter zásadním způsobem ovlivňovat vodní toky i jiné geografické bariéry. Tato bakalářská práce formou literární rešerše připravuje teoretický základ pro následnou sérii jednoduchých behaviorálních experimentů zaměřených na zhodnocení míry, charakteru a potenciálních mezi(pod)druhových rozdílů v exploračním chování a vztahu k vodě. Tyto behaviorální testy budou doplněny fyziologickou analýzou kortikosteroidních metabolitů s cílem odhadnout míru stresu při exploraci a kontaktu s vodou. ABSTRACT The genetic research into the hybrid zone between two subspecies of house mouse (Mus musculus musculus and Mus musculus domesticus) has so far indicated that, whereas its characteristic corresponds to the model predictions of so called tension zone, independent on the outer conditions, on local level its nature can be significantly affected by watercourses and other geographic barriers. This bachelor thesis prepares a theoretical basis for subsequent series of simple behavioral experiments aimed to evaluate the extent, characteristics and potential inter(sub)specific differences in exploratory behavior and relation to water. These behavioral tests will be supplemented with physiological analysis of corticosteroid metabolites, aimed to assess the amount of stress during the exploration and contact with water. 5

6 ÚVOD Disperze se podílí na toku genů mezi populacemi ale i druhy (Lidicker a Stenseth 1992). Může mít tedy význam při vzniku nových druhů (speciaci). Tok genů a vzájemná hybridizace mezi dvěma druhy, oddělenými neúplnou reprodukční bariérou, může totiž vést ke vzniku druhu nového, odlišného od obou rodičovských (Arnold 1997). Jak uvidíme dále, disperze však může hrát důležitou roli i v některých typech hybridních zón (Barton a Hewitt 1985). Jedna z nejlépe zkoumaných hybridních zón je evropská zóna mezi dvěma poddruhy či druhy myší domácích, na kterou zaměřím svou pozornost. Tato bakalářská práce je rešerší zabývající se významem disperze v přírodních populacích dvou poddruhů myší domácích, jejím vlivem na stresovou zátěž organizmu i relativním významem ve speciačním procesu u tohoto modelového objektu. Stres se projevuje velmi variabilně v závislosti na vnějších podmínkách i individualitě jedince a proto je velmi obtížné jeho měření (Moberg a Mench 2000). Míra stresové odpovědi se dá odhadnout z fyziologických parametrů zvířat (Palme et al. 2005), jejichž měření by mělo být náplní navazující diplomové práce. Na závěr této práce se zmíním o některých potenciálně vhodných behaviorálních metodách analýzy disperze spolu s neinvazivními metodami měření hormonů (Palme a Möstl 1997), indikujícími stresovou zátěž vyvolanou exploračními experimenty. 6

7 1.1. ROLE DISPERZE A EXPLORACE V BIOLOGII OBRATLOVCŮ Pohyb je základním projevem života mnoha organizmů. I když může být u některých (většina rostlin nebo přisedlé druhy) zahrnut jen v krátké fázi života, pomáhá řešit lokální problémy jako nedostatek potravy, úkrytů před predátory nebo zimou nebo nedostatek rozmnožovacích míst (Bowler a Benton 2005). V této práci se zaměřím na pohyb obratlovců, speciálně exploraci a disperzi, které mají významné důsledky zejména ekologické a evoluční, ale také fyziologické. Disperze pomáhá v pochopení mnoha dějů v populacích (Lidicker a Stenseth 1992). Hraje roli v utváření sociální struktury živočichů a ovlivňuje hustotu jejich populací, je zásadní pro šíření druhu včetně vlivu na vnitřní dynamiku některých hybridních zón a další procesy Definice pojmů Mezi jednoduché orientační pohyby obratlovců patří taxe neboli upřesňující pohyb, který je silně vázán na podnět. Taxe je vrozená přitažlivá (=pozitivní) nebo odpudivá (=negativní) odpověď na určitý faktor životního prostředí, kterým může být světlo, pach, zvuk, atd. Potom rozlišujeme fototaxi, fonotaxi a další. Tyto pohyby jsou určovány strukturou krajiny a mohou být významně modifikovány náklady na cestu i samotným rozhodováním živočichů (Bowler a Benton 2005). Disperze je speciální druh pohybu z jednoho místa na druhé (Lidicker a Stenseth 1992), který definuje Lidicker a Stenseth (1992) jako jednosměrné specifické pohyby zvířat s účelem nalezení prázdného, vhodného prostoru pro vytvoření vlastních teritorií. Při nich jedinci opouštějí původní teritorium nebo místo narození. Je nutno ji odlišit od migrace, což jsou sezónní nebo opakované, dlouhé směrované pohyby zvířat mezi dvěma nebo více habitaty (Bowler a Benton 2005). Jedinci se mohou vracet zpět do rodných míst. V tomhle smyslu migrace probíhá v rámci jedné generace a nezahrnuje tok genů. Pravá disperze zahrnuje fázi odchodu, vlastní cesty a příchod na nové území. Příchod může chybět, pokud zvíře během cesty zahyne (Lidicker a Stenseth 1992). Tento proces zahrnuje různé typy 7

8 behaviorálního rozhodování: k opuštění domácího okrsku a pak rozhodnutí usadit se na novém území, kde založí teritorium a kde se bude rozmnožovat (Bowler a Benton 2005). Lidicker a Stenseth (1992) rozlišují vedle disperze další velmi podobné pohyby. Nomadismus ( nomadism ) se dá chápat jako kočovnání, kdy jedinec nemá stálé domovské teritorium a nepravidelně se potuluje. Předehrou k samotné disperzi může být explorace, kdy zvířata podnikají běžné krátkodobé výjezdy z domovských teritorií. Při nich pátrají po vhodných sexuálních partnerech, lepších zdrojích nebo životních podmínkách a zase se vracejí zpět. Dále je možné vyčlenit další pohyb velmi blízký disperzi, kdy někteří jedinci označovaní jako tzv. shifters postupně připojují k jednomu okraji domovského okrsku sousedící nová území a zároveň část území opouštějí. Tím se posouvá celý okrsek. Disperze jako taková se dělí na disperzi za účelem rozmnožování ( breeding dispersal ), neboli pohyb mezi dvěma reprodukčními místy, a disperzi mladých jedinců z místa narození do místa prvního spáření označovanou jako natal dispersal (Bowler a Benton 2005; Greenwood 1980). Evoluce těchto dvou typů dispeze patrně probíhala různými selekčními tlaky (Bowler a Benton 2005) Příčiny disperze Krátkodobý nedostatek zdrojů (především potravy) řeší některé organizmy stavem strnulosti nebo hibernací. Dále se dá překonat dvěma cestami: adaptací na tento nedostatek nebo nalezením jiných, úrodnějších míst. Kromě nedostatku potravy mohou být nepříznivými podmínkami prostředí vedoucími k disperzi jedinců například nedostatek úkrytů, zvýšený predační tlak či parazitární zátěž, popř. chlad (Bowler a Benton 2005). Nezanedbatelný význam má sociální kompetice mezi jedinci o dostupné zdroje (Lidicker a Stenseth 1992). Při přemnožení zvířat dochází k omezením v dostupnosti zdrojů. Disperze pak může být selekčně výhodná, zejména v oblastech, kde se rychle mění kvalita habitatu, jejíž pokles může v extrémním případě vést až k extinkci populace (Bowler a Benton 2005). Dalším důvodem, proč zvolit disperzi namísto filopatrie, je zabránění příbuzenského křížení neboli inbreedingu, vliv mají i demografické parametry jako věk, pohlaví, zmíněná hustota populace, ale také sociální vztahy mezi jedinci (Lidicker a Stenseth 1992; Bowler a Benton 2005). Někteří autoři totiž považují filopatrii za vítěznou strategii a disperzi za dostupnou alternativu pro jedince nižší kvality, která je pro ně nejlepší alternativou ze špatných. K disperzi jsou nuceni slabší, 8

9 podřadnější jedinci s nízkou reprodukční schopností, pro které to je často jediná možnost, jak přežít. Nátlak působí většinou starší dominantní samci postavení na vyšším stupni žebříčku hierarchie, ale ti úplně staří už nemají tolik sil a stávají se oběťmi spolu s mladými samci (Bowler a Benton 2005). Jedinec může opustit domovský okrsek také dobrovolně bez nátlaku okolí. V takovém případě je v relativně dobrém zdravotním stavu a opouští území s docela vhodnými životními podmínkami. Častěji ale dochází k nedobrovolné disperzi, kdy je jedinec nucen odejít, neboť by se rapidně snižovala jeho reprodukční zdatnost neboli fitness (Lidicker a Stenseth 1992). Jedno pohlaví většinou disperguje více než druhé, většinou to, které méně investuje do péče o mláďata (Greenwood 1980). Tímto pohlavím jsou u většiny savců samci, u ptáků tomu může být naopak. Samice ptáků dispergují a vybírají si samce především podle kvality jejich teritoria. Savci jsou většinou polygamní a dominantní samec ovládá své teritorium a samice, které se v něm nachází. Cena inbreedingu je nižší u pohlaví, které více disperguje a méně se stará o potomky, neboť těch mívá toto pohlaví více a tím se zvyšuje pravděpodobnost inbreedingu. Usedlejší pohlaví je navzájem příbuzné v populaci a proto se mezi nimi dá očekávat vyšší míra altruizmu Význam disperze Disperze může zlepšit fitness jedince, jestliže se dostane do prostředí s lepšími zdroji i sociálními vztahy. Tento krok však s sebou nese mnoho rizik, například že se jedinec dostane do horších podmínek, nenalezne vhodného partnera, může být vystaven zvýšené parazitaci nebo predaci vedoucí k vyšší mortalitě (Lidicker a Stenseth 1992). Někdy je výhodnější opozdit vlastní reprodukci a nejprve získat kvalitní teritorium (Bowler a Benton 2005). Přírodní populace především z okrajů areálu zpravidla podléhají časté extinkci a rekolonizaci z okolních populací téže metapopulace. Bowler a Benton (2005) definují metapopulaci jako skupinu populací volně spojenou disperzí. Pokud se míra toku genů v důsledku disperze blíží k nule, je metapopulace, respektive celý druh odsouzen k vymření. Naopak pravděpodobnost přežití alespoň jednoho potomka se zvyšuje s rostoucí migrací do více populací v metapopulaci. Pozitivní efekt disperze vzrůstá se vzrůstem nezávislosti mezi pravděpodobnostmi vymření jednotlivých populací (Bowler a Benton 2005). Jedinci mohou při disperzi z domovských habitatů do nových teritorií využít přeběhové cesty neboli 9

10 koridory, které jsou závislé na biologii druhu a charakteru prostředí, ale mohou vést i přes habitaty, ve kterých se živočich normálně nevyskytuje (Szacki a Liro 1991). Disperze mění prostorové rozmístění jedinců. Může například docházet k většímu shlukování, nebo naopak ke zvýšení rozestupů mezi nimi (Stenseth a Lidicker 1992). Jedním z demografických modelů je systém source-sink, který předpokládá existenci přebytku jedinců ve zdrojové populaci, ze které část jejich příslušníků migruje do populace se zápornou růstovou křivkou, označované jako výlevka ( sink ; Bowler a Benton 2005). Fretwell a Lucas (1970) navrhli model ideální volné distribuce ( ideal free distribution ), podle kterého optimální rozmístění jedinců na daném území jim zajistí rovnocennou fitness ve všech místech. Tento model předpokládá, že jedinci se soustřeďují v místech v množství úměrném množství tam dostupných zdrojů. Pojem ideální se pak vztahuje na schopnost jedinců správně vyhodnotit kvalitu každého místa, zatímco volný označuje jejich možnost volného pohybu z místa na místo. Oba tyto předpoklady však často bývají nesplněny, například jestliže se migrující jedinec zastaví hned na prvním místě, aniž by vyzkoušel místa následující, nebo jestliže v optimálním hledání a příjmu potravy brání přítomnost dominantnějších jedinců. Ústřední představu tohoto modelu, tj. volnou migraci jedinců do míst s optimální kvantitou i kvalitou zdrojů potravy pak Bowler a Benton (2005) přirovnávají k jízdě po několikaproudé dálnici, kdy řidiči se snaží přejíždět z jednoho pruhu do druhého v mylné představě, že tam je jízda rychlejší. 10

11 1.2. DISPERZE A HYBRIDIZACE Jak bylo zmíněno v první kapitole, disperze má mnoho evolučních důsledků, z nichž k nejdůležitějším patří tok genů. Ten může působit jako velmi silný nástroj genetické homogenizace populací, na druhé straně však může redukovat riziko inbreedingu a následného snížení fitness v lokálních populacích (Greenwood 1980; Lidicker a Stenseth 1992). Jestliže však genetické rozrůznění (divergence) mezi těmito populacemi dosáhlo vysokého stupně, tok genů mezi nimi by naopak vedl ke snížení životaschopnosti nebo fertility hybridů (Coyne a Orr 2004) Reprodukční bariéry mezi druhy Existuje několik desítek definic druhu, z nichž k nejrozšířenějším patří koncepce tzv. biologického druhu, definovaného jako skupina jedinců, mezi kterými probíhá volný tok genů, která je reprodukčně izolována od jiných druhů (Mayr 1942; viz také Coyne a Orr 2004). Z tohoto hlediska je proto pro vznik nových druhů s pohlavním rozmnožováním nezbytný vznik reprodukční bariéry (Coyne a Orr 2004), naopak disperze a s ní spojený tok genů umožňuje překonání těchto reprodukčních bariér. Reprodukční bariéry můžeme rozdělit na prezygotické a postzygotické. Prezygotické, tj. ty, které brání vzniku zygoty, mohou být ekologické jako např. odlišné období páření, prostorová izolace nebo izolace způsobená opylovači. Mezi neekologické patří mechanické bariéry (např. nekompatibilita pohlavních orgánů), gametická inkompatibilita i behaviorální a také sexuální selekce (Coyne a Orr 2004). Behaviorální neboli etologické bariéry zahrnují všechny druhové rozdíly, které brání sexuální přitažlivosti mezi pohlavími v rozmnožovacím období. Jedno pohlaví vysílá signál, který preferentně stimuluje příslušníky opačného pohlaví jen stejného druhu. V těchto signálech se druhy liší. Mohou jimi být např. feromony, kdy jsou jedinci schopni rozeznat i poměrné zastoupení izoforem chemické látky, dále zrakové či zvukové vjemy (např. zpěv ptáků), dotyková komunikace nebo ritualizace páření. K izolaci mezi vznikajícími druhy může dojít i negenetickou změnou v rysu chování, která produkuje behaviorální izolace prostřednictvím učení nebo imprintingu (Kirkpatrick a Ryan 1991). 11

12 Postzygotické bariéry zamezují správnému vývoji zygoty nebo rozmnožení dospělého potomka. Evoluční síly způsobující postzygotickou izolaci mohou být způsobeny genetickým driftem, selekcí, epistatickými interakcemi mezi geny nebo se mohou vyvinout působením parazitů, kteří způsobují neživotnost hybridů jako hostitelů (Coyne a Orr 2004). Mezi problémy biologického druhu patří mimo jiné i existence přirozených hybridů, často (zejména u rostlin) mezi fylogeneticky vzdálenými druhy. Jak bylo zmíněno v Úvodu, hybridizace může dát vzniknout nové evoluční linii, nezávislé na obou rodičovských druzích (Stebbins 1959; Grant 1992; Arnold 1997). Dobzhansky (1970) považuje speciaci způsobenou hybridizací za nepravděpodobnou, protože z několika málo relativně infertilních kříženců je malá šance založení nové linie. Ovšem pokud budou opakovány podmínky příznivé pro hybridizaci, mohou vzniknout i další hybridní generace (Arnold a Hodges 1995). Prvním hybridním generacím může pomoci k vývoji nové linie například bottleneck. Vždy je pravděpodobnost, že pokročilé hybridní generace ovládnou relativně vhodné genotypy. Aby došlo ke speciaci, nová hybridní linie se reprodukčně izoluje od parentálních populací (Baack a Rieseberg 2007). Přestože se v poslední době množí doklady o vzniku nových druhů hybridizací (Arnold 1997; Arnold a Hodges 1995; Baack a Rieseberg 2007), u živočichů platí, že hybridizace je zpravidla omezena pouze na relativně úzkou hybridní zónu (Sage et al. 1993) Hybridní zóny Hybridní zóna je definována jako oblast, kde se dvě geneticky odlišné populace setkávají, kříží a dávají vzniknout hybridnímu potomstvu (Barton a Hewitt 1985). Termín hybrid může nabízet klamnou představu, že se jedná jen o jeden fenotyp, hybridní zóna však většinou obsahuje všechny přechodné formy mezi oběma parentálními taxony (Barton a Hewitt 1985). Přestože jsou hybridní jedinci většinou neživotaschopní nebo sterilní díky již zmiňovaným reprodukčním bariérám (Bigelow 1965; Barton a Hewitt 1985; Mayr 1992), jejich fitness nemusí být uniformně nižší než rodičovská, některé studie odhalily stejnou nebo dokonce vyšší fitness v porovnání s rodičovskými taxony (Arnold a Hodges 1995). Výzkumu hybridních zón je v posledních letech věnována značná pozornost, jak z teoretického hlediska, tak v podobě empirických studií (viz např. Macholán et al a citace tam uvedené). Tyto zóny mohou být udržovány buď vnější selekcí ( extrinsic 12

13 selection ) v podobě adaptace obou hybridizujících taxonů na odlišná prostředí, nebo vnitřní selekcí ( intrinsic selection ) proti hybridům charakterizovaným sníženou fitness (Barton a Hewitt 1985). Typickým typem zóny ovlivňované vnitřní selekcí je tzv. tenzní zóna, udržovaná rovnováhou mezi dvěma protichůdnými evolučními mechanismy, selekcí, která má tendenci zónu zužovat, a tokem genů, který ji rozšiřuje. Když tyto dva vlivy působí v rovnováze, šířka hybridní zóny zůstává stabilní. Tenzní zóna není závislá na geografických podmínkách, a proto se může pohybovat z místa na místo, dokud se nezastaví v místě geografické bariéry nebo oblasti s minimální populační hustotou (tzv. populační brázda, population trough ). Faktory způsobující pohyb tenzní zóny mohou být různá disperze jedinců nebo rozdílná fitness mezi jedinci v lokálních populacích, kdy se očekává pohyb zóny ve prospěch vhodnější alely, a další (Barton a Hewitt 1985). Existují však i případy tzv. superdominance ( overdominance ), kdy heterozygotní genotypy mají selekční výhodu. Důsledkem toho je tzv. omezená nadřazenost hybridů (Moore 1977). Hybridní zóny mohou být unimodální nebo bimodální. Unimodální hybridní zóny jsou charakterizovány převahou rekombinovaných genotypů a jsou výsledkem sekundárního kontaktu mezi taxony, mezi kterými existují nedostatečně silné prezygotické nebo postzygotické reprodukční bariéry (Jiggins a Mallet 2000). V evoluci patrně vedou k extinkci jednoho nebo obou druhů nebo k jejich fúzi (Paterson 1978; Liou a Price 1994). V bimodálních zónách převládají rodičovské formy nad hybridy. V těchto zónách se snadněji zkoumají prezygotické izolační mechanizmy (Jiggins a Mallet 2000). K tomuto zkoumání jsou unimodální zóny příliš složité nebo se výzkumy provádějí na okrajích zóny (Smadja et al. 2004). Postupná změna znaku přes geografickou oblast, v našem případě přechod znaku přes hybridní zónu, se označuje jako klina ( cline ; Barton a Hewitt 1985). Podle teoretických předpokladů bude selekce proti hybridům bránit výraznějšímu průchodu daného znaku přes hybridní zónu, naopak znaky selekčně neutrální budou přes zónu procházet volně. Klina pro znak pod selekcí bude tedy užší než klina pro znak neutrální. Pokud bychom analyzovali dostatečně velké množství tzv. diagnostických molekulárních znaků (tj. většinou těch, které mají u obou taxonů fixované alternativní alely) rozmístěných víceméně pravidelně po celém genomu, mohli bychom detekovat oblasti nebo geny podílející se na reprodukční bariéře a proto potenciálně odpovědné za speciaci (Payseur et al. 2004). Tyto geny, většinoou označované jako speciační, byly dosud objeveny pouze v několika málo případech, většinou u octomilek rodu Drosophila (Coyne a Orr 2004; Orr 2005), u obratlovců pouze u myši 13

14 (Mihola et al. 2009). U obratlovců je výzkum speciačních genů komplikován mj. tím, že na reprodukční bariéře se u nich většinou podílí až několik desítek genů s menšími účinky (Macholán et al. 2007), navíc se ukazuje, že celková genomová architektura v oblastech genů tak či onak ovlivňujících reprodukční izolaci mezi taxony může být velmi komplikovaná (Macholán et al. 2008; M. Macholán, os. sdělení). 14

15 1.3. MYŠ JAKO EVOLUČNÍ MODEL Vhodným živočichem pro studia fyziologických reakcí na etologické projevy jako je disperze a explorace může být myš. Její výhodou je mj. nenáročný chov, kdy se zvířata rozmnožují během celého roku s krátkou generační dobou týdnů (Guénet a Bonhomme 2003). Délka březosti myší trvá asi dnů, s množstvím mláďat mírně vzrůstá (Berry a Bronson 1992). Divoké myši plodí 5-8 mláďat, laboratorní Za přítomnosti samců mají samice v laboratoři estrus každých 4-5 dní. Nezanedbatelnou výhodou je i znalost sekvence myšího genomu (Mouse genome sequencing consortium 2002) a existence řady velmi podrobných genetických map různých molekulárních markerů (Macholán et al. 2007; Piálek et al. 2007) Systematické třídění myší Rozčlenění myších taxonů je obtížné, neboť hlodavci obecně jsou velmi progresivní skupina, u které došlo k rozsáhlé přestavbě genomu (Sage et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). Rychlou evoluci také podporuje r-strategie většiny druhů. Proto dokázali osídlit téměř celý svět a obsadit rozmanité ekologické niky od podzemních, zemních, polovodních až po stromové v rámci různých nadmořských výšek. 15

16 Obr. 1 Evoluční strom rodu Mus. (Guénet a Bonhomme 2003) Rod Mus vznikl asi před 5 mil. let (She et al. 1990; Boursot et al. 1993). Zjednodušený fylogenetický strom je ukázán na Obr. 1 (Guénet a Bonhomme 2003). Z ekologického hlediska se myši dělí na komenzální (synantropní) a nekomenzální, žijící ve volné přírodě víceméně nezávisle na člověku (Sage 1981; Sage et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). V evropském kontextu patří do nekomenzální skupiny 4 druhy: Mus spretus, M. spicilegus, M. macedonicus a M. cypriacus (Sage et al. 1993; Cucchi et al. 2006). M. spretus se vyskytuje v jižní části Španělska, jeho areál zasahuje i do jižní Francie a severní oblasti Maroka a Libye (Sage et al. 1993). Areál M. spicilegus se táhne od jihovýchodní části Rakouska přes Rumunsko až po sever Ukrajiny. M. macedonicus žije jižněji, od Makedonie po Izrael a východ Iránu. Do komenzální skupiny patří myš domácí (Mus musculus). Vyznačuje se velkou flexibilitou ve výběru různorodých stanovišť a může žít i mimo lidská obydlí. Populace žijící sekundárně permanentně nekomenzálním způsobem se označují jako ferální. Jednotlivé formy M. musculus jsou považovány za poddruhy (např. Boursot et al. 1993), nebo samostatné druhy 16

17 (např. Sage et al. 1993). M. m. batrianus se vyskytuje v oblasti od Íránu po Indii, její samostatný status je však nejistý (Boursot et al. 1993). M. m. castaneus žije v jihovýchodní oblasti Asie a na Srí Lance, v zadní Indii. M. m. musculus se vyskytuje v rozsáhlém areálu od východní a severní Evropy až po Dálný východ, zatímco M. m. domesticus obývá západní a jižní Evropu, Afriku, Austrálii a obě Ameriky (Obr. 2). V Číně a v Japonsku se areál M. m. musculus překrývá s areálem M. m. castaneus, se kterou se kříží za vzniku hybridního taxonu M. m. molossinus (Yonekawa et al. 1988). Vzhledem k výrazné odlišnosti mitochondriální DNA je někdy za samostatný poddruh považována linie obývající oblast Jemenu a Madagaskaru M. m. gentilulus (Harrison 1972). Evoluční původ myši je údajně v Indii (Guénet a Bonhomme 2003), odkud se postupně rozšiřovala explozivní radiací různými směry (Auffray et al. 1990). M. m. musculus táhl přes Rusko a severní Čínu do východní Evropy. Mus musculus domesticus (M. m. domesticus) postupoval na západ do Afriky a Blízký východ, kde se začal někdy v období Holocénu střetávat s příbuzným M. m. musculus kolonizující Evropu od Černého moře a křížit se s ním za vzniku hybridní zóny (Sage 1981; Boursot et al. 1993). 17

18 Obr. 2 Rozšíření některých komenzálních poddruhů myši domácí. (upraveno podle Boursot et al. 1993; Guénet a Bonhomme 2003). Nyní se podrobněji zaměřím na dva komenzální poddruhy M. m. musculus a M. m. domesticus. M. m. musculus má světlejší hřbet a především břišní stranu těla, která je bílá nebo šedobílá, s jasně zřetelným rozhraním a ocasem většinou kratším než tělo a hlava. M. m. domesticus je co do zbarvení velice proměnlivá, v mírném pásmu však většinou tmavší, s nezřetelnou hranicí mezi hřbetní a břišní stranou těla a delším ocasem než tělo (Marshall a Sage 1981; Sage 1981). Je agresivnější a vždy vyhrává ve střetech se submisivnějším M. m. musculus (Munclinger a Frynta 2000; Piálek et al. 2007). Ačkoli se oba poddruhy řadí k synantropním formám vázaným na člověka, mohou se někteří jedinci občas vyskytnout i 18

19 mimo lidská obydlí (Rowe et al. 1987). Především M. m. musculus často obývá obilná pole, někdy i křoviny a traviny. Studie ukázaly, že část jedinců tohoto poddruhu se v mírném pásu na jaře vydává do volné přírody vzdálenějšího okolí, ale na podzim se vracejí zpět k ostatním do domů, stodol, kůlen, kde přečkávají zimu (Carlsen 1993). Živí se obilím nebo lidskými potravinami, které nakoušou a znehodnotí trusem. U M. m. domesticus je v Evropě výskyt mimo lidská sídla vzácnější, ale dokáže žít celoročně ve volné přírodě a to i v extrémnějších podmínkách, kde se může vyhnout kompetici se silnějšími exoantropními druhy. Mimo tento kontinent jsou nálezy v extrémních biotopech častější. Byly nalezeny v pouštích Arabského poloostrova a na ostrovech u jižního polárního kruhu (Berry 1981; Sage 1981) Myší hybridní zóna v Evropě M. m. musculus a M. m. domesticus se spolu vzájemně kříží na pomezí svých areálů v Evropě a Asii a s jejich hybridy vytváří sekundární unimodální hybridní zónu (Auffray et al. 1990; Boursot et al. 1993; Sage et al. 1993). Přibližnou lokalizaci zóny můžete vidět na Obr. 3. Tato zóna je přibližně 2500 km dlouhá a táhne se napříč Jutským poloostrovem a dále od pobřeží Baltského moře přes střední Evropu a Balkán až k moři Černému (Boursot et al. 1993; Sage et al. 1993; Macholán et al. 2003). Na Balkáně vznikla dříve (asi před 6000 lety) než na severu (asi před 2800 lety: Auffray et al. 1990; Auffray 1993). Přes rozdílné stáří zóny v různých oblastech Evropy se zdá, že její šířka je na věku nezávislá (Macholán et al. 2007). Dosavadní výzkumy se shodují, že hybridní zóna domácích myší je tenzního typu, tzn. je udržována rovnováhou mezi disperzí a selekcí proti hybridům (Macholán et al. 2007). Nepřímé důkazy naznačují, že hybridní jedinci mají sníženou reprodukční zdatnost (Macholán et al. 2007, 2008). Ta se projevuje patrně nižší odolností hybridů ze středu zóny vůči parazitům (Sage et al. 1986). Šířka klin se mezi jednotlivými markery značně liší. Nejužší kliny jsou pro markery na pohlavních chromozomech, kde by se teoreticky mohly nacházet tzv. speciační geny odpovědné za nedostatečně vytvořenou reprodukční bariéru mezi poddruhy (Payseur et al. 2004; Macholán et al. 2007). Přestože je tato hybridní zóna nezávislá na vnějším prostředí, místní podmínky můžou mít na její průběh a dynamiku významný vliv. Významnou roli mohou hrát například řeky či vodní plochy, neboť myši se vyhýbají vodě, i když plavat umí. V lokálním měřítku tak mohou i relativně malé vodní toky výrazně odchylovat tok genů, jak bylo ukázáno v dánské i české 19

20 části hybridní zóny (S.J.E. Baird a M. Macholám, nepublikované údaje). Například v oblasti, kde zóna protíná západní cíp České republiky, se nachází Ohře, a její dva levé přítoky křižují zónu a tvoří tak bariéru toku genů mezi oběma poddruhy (Macholán et al. 2007). Šířka zóny je skutečně v severní části zkoumaného území statisticky průkazně užší než v části střední a jižní (M. Macholán, os. sdělení). Mus musculus domesticus Mus musculus musculus Obr. 3 Přibližný průběh hybridní zóny mezi dvěma poddruhy myši domácí v Evropě (podle Macholán et al. 2008) Sociální struktura myší Zdá se, že míra synantropie má vliv na sociální systém myší (Crowcroft 1955; Gray et al. 2000). V přírodě tvoří většinou větší volnější skupinky, zato v budovách jen asi od 4 do 10 vzájemně příbuzných jedinců. Toto uspořádání se nazývá dém. Gray et al. (2000) popsali souvislost mezi hustotou myší populace a strukturou prostoru. Struktura prostředí hraje důležitou roli v uspořádání dému a v ovlivnění jeho podmínek. Jiná je např. ve stodolách s obilím a ve skladech. Komplexita habitatu, objekty a překážky určují velikost dému a jeho stabilitu, sociální chování a využití prostoru. Složitější struktura prostředí s překážkami poskytuje zvířatům určitou míru ochrany proti predátorům. Dém je hlídán jedním 20

21 dominantním samcem (Crowcroft a Rowe 1963, Singleton 1983), který ubrání proti cizím samcům hůř teritorium se složitější strukturou, protože vetřelec se snadněji skryje a vyhne přímému útoku (Gray et al. 2000). V teritoriu má hnízdo několik většinou příbuzných samic s mláďaty dominantního samce (Singleton 1983). Dém může obsahovat i několik podřízených samečků a nepříbuzných samiček (Gray et al. 2000). Dominantní samec udržuje strukturu dému a své postavení agresivitou (Crowcroft 1955), kterou může získat samice, ale hlavně je brání proti páření s jinými samci a podle konkrétní situace (stupni komenzalizmu, dostupnosti zdrojů potravy, agresivity své i ostatních samců a také uspořádání terénu teritoria) je často vyžene z dému. Postavení každého jedince v dému určuje především věk a dále mnoho podmínek, např. agresivita nebo míra sociální vazby, které mají do značné míry dědičný podklad a mění se s věkem (Gerlach 1998). Má na ně vliv sociální situace, potravní nebo teplotní i další. Ale ani přísnost ve stabilním dému není tak striktní, jak by se mohlo zdát. Samice obývají také své vlastní teritorium, které ale může zasahovat i na území teritoria jiného samce (Reimer a Petras 1967). Mláďata patří prakticky tomu samci, v jehož teritoriu se nachází hnízdo. Mimo samotný dém, samice často spolužijí s jinými, většinou příbuznými, samicemi a starají se společně o mláďata (Reimer a Petras 1967; Rusu et al. 2004). Vyšší míra příbuznosti snižuje agresi mezi nimi (Rusu et al. 2004). Ale starší sestry dominují mladším, dokonce i když mají nižší tělesnou váhu. Mají také přednost při páření s dominantním samcem. I přes to je pro podřadné samice výhodnější společné soužití s jinými samicemi než samostatné hnízdo (Reimer a Petras 1967; Rusu et al. 2004). Tuto reprodukční kooperaci mohou zakládat i nepříbuzné samice za účelem zvýšení vlastní fitness, v tom případě však byla mezi nimi pozorována vyšší míra agonismu a nižší hustota zvířat. Hnízdo většinou sdílí kolem osmi jedinců, kteří se sdruží před plozením mláďat (Rusu et al. 2004). Příslušníci dému jsou rozpoznáni pachovou signalizací z myší moči, kterou značkují teritorium a rozpoznávají jedince svého dému i cizince a migranty (Crowcroft a Rowe 1963; Hurst 1990). Dém ale nemá dlouhou trvanlivost, rozpadá se asi po 2-7 měsících (Singleton 1983, Hauffe et al. 2000). Mění se v závislosti na podmínkách uvnitř skupiny. Dochází k disperzi, která bývá popisována jako charakteristika exploračního chování. 21

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_20_BI2 HORMONÁLNÍ SOUSTAVA NADLEDVINY dvojjediná žláza párově endokrinní žlázy uložené při horním pólu ledvin obaleny tukovým

Více

Etologie myši domácí

Etologie myši domácí Etologie myši domácí Zoologické zařazení Třída: Mammalia - savci Řád: Rodentia - hlodavci Čeleď: Muridae - myšovití Rod: Mus myš (38 druhů) - myš domácí (Mus musculus) Domestikace synantropní druh rozšíření

Více

Význam STH a β-agonistů na růst a jatečnou hodnotu požadavky

Význam STH a β-agonistů na růst a jatečnou hodnotu požadavky Význam STH a agonistů. Pig Nutr., 21/2 Význam STH a β-agonistů na růst a jatečnou hodnotu požadavky Somatotropin Somatotropin je přírodní protein přibližně 191 aminokyselinových zbytků, které jsou syntetizovány

Více

GENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti. Historie

GENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti. Historie GENETIKA 1. Úvod do světa dědičnosti Historie Základní informace Genetika = věda zabývající se dědičností a proměnlivostí živých soustav sleduje variabilitu (=rozdílnost) a přenos druhových a dědičných

Více

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné

Více

MENDELOVSKÁ DĚDIČNOST

MENDELOVSKÁ DĚDIČNOST MENDELOVSKÁ DĚDIČNOST Gen Část molekuly DNA nesoucí genetickou informaci pro syntézu specifického proteinu (strukturní gen) nebo pro syntézu RNA Různě dlouhá sekvence nukleotidů Jednotka funkce Genotyp

Více

Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B

Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B Doprovodný materiál k práci s přípravným textem Biologické olympiády 2014/2015 pro soutěžící a organizátory kategorie B Níže uvedené komentáře by měly pomoci soutěžícím z kategorie B ke snazší orientaci

Více

PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ ORGANISMY

PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ ORGANISMY PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ ORGANISMY 2010 Ing. Andrea Sikorová, Ph.D. 1 Problémy životního prostředí - organismy V této kapitole se dozvíte: Co je to organismus. Z čeho se organismus skládá. Jak se dělí

Více

Základní pojmy I. EVOLUCE

Základní pojmy I. EVOLUCE Základní pojmy I. EVOLUCE Medvěd jeskynní Ursus spelaeus - 5 mil. let? - 10 tis. let - 200 tis. let? Medvěd hnědý Ursus arctos Medvěd lední Ursus maritimus Základní otázky EVOLUCE Jakto, že jsou tu různé

Více

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_07_BI2 TĚLESNÁ TEPLOTA

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_07_BI2 TĚLESNÁ TEPLOTA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_07_BI2 TĚLESNÁ TEPLOTA TĚLESNÁ TEPLOTA člověk (stejně jako ptáci a ostatní savci) je živočich teplokrevný= endotermní, homoiotermní:

Více

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník

LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník LÉKAŘSKÁ BIOLOGIE B52 volitelný předmět pro 4. ročník Charakteristika vyučovacího předmětu Vyučovací předmět vychází ze vzdělávací oblasti Člověk a příroda, vzdělávacího oboru Biologie a Člověk a zdraví.

Více

VY_32_INOVACE_11.14 1/6 3.2.11.14 Hormonální soustava Hormonální soustava

VY_32_INOVACE_11.14 1/6 3.2.11.14 Hormonální soustava Hormonální soustava 1/6 3.2.11.14 Cíl popsat stavbu hormonální soustavy - charakterizovat její činnost a funkci - vyjmenovat nejdůležitější hormony - uvést onemocnění, úrazy, prevenci, ošetření, příčiny - žlázy s vnitřním

Více

LÁTKOVÉ ŘÍZENÍ ORGANISMU

LÁTKOVÉ ŘÍZENÍ ORGANISMU LÁTKOVÉ ŘÍZENÍ ORGANISMU PhDr. Jitka Jirsáková, Ph.D. LÁTKOVÉ ŘÍZENÍ ORGANISMU je uskutečňováno prostřednictvím: hormonů neurohormonů tkáňových hormonů endokrinní žlázy vylučují látky do krevního oběhu

Více

Imunologie krevní skupiny 109.3059

Imunologie krevní skupiny 109.3059 Imunologie krevní skupiny 109.3059 Strana 1 z 22 SIMULAČNÍ SOUPRAVA PRO AB0 & Rh TYPIZACI KRVE Strana 2 z 22 SOMERSET educational (Pty) LTD SIMULOVANÉ SOUPRAVY PRO STANOVENÍ KREVNÍ SKUPINY AB0 a Rh FAKTORU

Více

Genotypy absolutní frekvence relativní frekvence

Genotypy absolutní frekvence relativní frekvence Genetika populací vychází z: Genetická data populace mohou být vyjádřena jako rekvence (četnosti) alel a genotypů. Každý gen má nejméně dvě alely (diploidní organizmy). Součet všech rekvencí alel v populaci

Více

Tygr Indický. Samice měří 1,5-2 m bez ocasu a 2,5-3 m s ocasem. Váží 100-200 kg. V kohoutku měří zhruba 75 cm, délka hlavy je 20-30 cm.

Tygr Indický. Samice měří 1,5-2 m bez ocasu a 2,5-3 m s ocasem. Váží 100-200 kg. V kohoutku měří zhruba 75 cm, délka hlavy je 20-30 cm. Marek Hák 25.1.2013 Popis Tygr indický je kočkovitá šelma (Panthera tigris tigris) také zvaný tygr bengálský je nejpočetnější poddruh tygra. Vyskytuje se převážně v okolí ústí řeky Gangy, Indii a Bangladéši.

Více

10.3.3 Biologie 106 10.3.4 Plemenitba a reprodukce 107 10.3.5 Výživa a krmení 108 10.3.6 Technika chovu 108

10.3.3 Biologie 106 10.3.4 Plemenitba a reprodukce 107 10.3.5 Výživa a krmení 108 10.3.6 Technika chovu 108 OBSAH strana 1. ÚVOD 12 1.1 Význam, historie a současné postavení chovu laboratorních zvířat...12 1.2 Definice základních pojmů 14 1.3 Systematické zařazení laboratorních zvířat...14 1.4 Klasifikace laboratorních

Více

Tematický plán pro školní rok 2015/2016 Předmět: Prvouka Vyučující: Mgr. Jarmila Kuchařová Týdenní dotace hodin: 2 hodiny Ročník: druhý

Tematický plán pro školní rok 2015/2016 Předmět: Prvouka Vyučující: Mgr. Jarmila Kuchařová Týdenní dotace hodin: 2 hodiny Ročník: druhý ČASOVÉ OBDOBÍ Září KONKRÉTNÍ VÝSTUPY KONKRÉTNÍ UČIVO PRŮŘEZOVÁ TÉMATA orientuje se podle rozvrhu hodin, rozlišuje mezi povinností a zábavou rozezná běžně známé zástupce pokojových rostlin a pečuje o ně

Více

Cvičení č. 8. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek

Cvičení č. 8. KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Cvičení č. 8 KBI/GENE Mgr. Zbyněk Houdek Genové interakce Vzájemný vztah mezi geny nebo formami existence genů alelami. Jeden znak je ovládán alelami působícími na více lokusech. Nebo je to uplatnění 2

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0387 Krok za krokem Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tématická Nauka o výživě Společná pro celou sadu oblast DUM č.

Více

Název: Zimní spánek. Seznam příloh. Obrázky pro náhodné rozdělení do skupin. Motivační obrázky. Motivační texty. Pracovní list Zimní spánek

Název: Zimní spánek. Seznam příloh. Obrázky pro náhodné rozdělení do skupin. Motivační obrázky. Motivační texty. Pracovní list Zimní spánek Název: Zimní spánek Tradiční a nové způsoby využití energie Seznam příloh Obrázky pro náhodné rozdělení do skupin Motivační obrázky Motivační texty Pracovní list Zimní spánek Obrázky pro náhodné rozdělení

Více

Témata z předmětů: Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní

Témata z předmětů: Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní Témata z předmětů: Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní 1. Složení živého organismu buňka - stavba, funkce jednotlivých organel tkáně typy tkání, stavba, funkce tělní tekutiny složení, funkce krve,

Více

Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY. a jejich detoxikace. MUDr. Josef Jonáš. Joalis s.r.o. Všechna práva vyhrazena

Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY. a jejich detoxikace. MUDr. Josef Jonáš. Joalis s.r.o. Všechna práva vyhrazena Zdroj: www.dkimages.com NADLEDVINY a jejich detoxikace MUDr. Josef Jonáš 1 Nadledvina (glandula suprarenalis) nadledviny ledviny Zdroj: commons.wikimedia.org Glandulae suprarenales jsou párový orgán nasedající

Více

Systémové modely Callista Roy Adaptační model. Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové

Systémové modely Callista Roy Adaptační model. Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Systémové modely Callista Roy Adaptační model Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Biografie *14.10.1939 Los Angeles Základní ošetřovatelské vzdělání Sestra, staniční sestra pediatrie 1963 bc., 1966

Více

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ

běh zpomalit stárnutí? Dokáže pravidelný ZDRAVÍ Dokáže pravidelný běh zpomalit stárnutí? SPORTEM KU ZDRAVÍ, NEBO TRVALÉ INVALIDITĚ? MÁ SE ČLOVĚK ZAČÍT HÝBAT, KDYŽ PŮL ŽIVOTA PROSEDĚL ČI DOKONCE PROLEŽEL NA GAUČI? DOKÁŽE PRAVIDELNÝ POHYB ZPOMALIT PROCES

Více

Abiotický stres - sucho

Abiotický stres - sucho FYZIOLOGIE STRESU Typy stresů Abiotický (vliv vnějších podmínek) sucho, zamokření, zasolení půd, kontaminace prostředí toxickými látkami, chlad, mráz, vysoké teploty... Biotický (způsobený jiným druhem

Více

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr.

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje. 26.2.2010 Mgr. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 26.2.2010 Mgr. Petra Siřínková ABIOTICKÉ PODMÍNKY ŽIVOTA SLUNEČNÍ ZÁŘENÍ TEPLO VZDUCH VODA PŮDA SLUNEČNÍ

Více

Evoluce fenotypu II. http://www.natur.cuni.cz/~kratoch1/

Evoluce fenotypu II. http://www.natur.cuni.cz/~kratoch1/ Evoluce fenotypu II http://www.natur.cuni.cz/~kratoch1/ Fenotypová plasticita schopnost organismu měnit fenotyp v závislosti na vnějších podmínkách (jeden genotyp odpovídá mnoha fenotypům) - phenotypic

Více

Program péče o velké šelmy

Program péče o velké šelmy Program péče o velké šelmy Petr Koubek, Jarmila Krojerová, Miroslava Barančeková Ústav biologie obratlovců AV ČR, v.v.i. Příprava Programů péče o velké šelmy je evropským tématem již celá desetiletí. Na

Více

SSOS_ZE_1.14 Jedinec, druh, populace

SSOS_ZE_1.14 Jedinec, druh, populace Číslo projektu Číslo a název šablony klíčové aktivity DUM číslo a název CZ.1.07/1.5.00/34.0378 Zefektivnění výuky prostřednictvím ICT technologií III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

Více

Digitální učební materiál

Digitální učební materiál Digitální učební materiál Projekt CZ.1.07/1.5.00/34.0387 Krok za krokem Šablona III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT (DUM) Tématická Nauka o výživě Společná pro celou sadu oblast DUM č.

Více

Základní škola a mateřská škola, Ostrava-Hrabůvka, Mitušova 16, příspěvková organizace Školní vzdělávací program 2. stupeň, Člověk a příroda

Základní škola a mateřská škola, Ostrava-Hrabůvka, Mitušova 16, příspěvková organizace Školní vzdělávací program 2. stupeň, Člověk a příroda Přírodopis 8. ročník Výstupy ŠVP Učivo Přesahy, metody a průřezová témata Žák popíše stavbu těla savců a základní charakteristiku. Vysvětlí přizpůsobení savců prostředí a způsobu života (např. kytovci,

Více

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno

Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Co nás učí nádory? Prof. RNDr. Jana Šmardová, CSc. Ústav patologie FN Brno Přírodovědecká a Lékařská fakulta MU Brno Brno, 17.5.2011 Izidor (Easy Door) Osnova přednášky 1. Proč nás rakovina tolik zajímá?

Více

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních

*Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních www.bileplus.cz Mléko a mléčné výrobky obsahují řadu bioaktivních látek (vápník, mastné kyseliny, syrovátka, větvené aminokyseliny) ovlivňující metabolismus tuků spalování tuků Mléčné výrobky a mléčné

Více

Maturitní témata z předmětů Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní pro obor Trenérství dostihových a sportovních koní pro školní rok 2014/15

Maturitní témata z předmětů Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní pro obor Trenérství dostihových a sportovních koní pro školní rok 2014/15 Maturitní témata z předmětů Fyziologie a metodika tréninku a Chov koní pro obor Trenérství dostihových a sportovních koní pro školní rok 2014/15 1. Složení živého organismu buňka - stavba, funkce jednotlivých

Více

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu:

Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: Název školy: Střední odborná škola stavební Karlovy Vary Sabinovo náměstí 16, 360 09 Karlovy Vary Autor: Hana Turoňová Název materiálu: VY_32_INOVACE_04_BUŇKA 1_P1-2 Číslo projektu: CZ 1.07/1.5.00/34.1077

Více

Populační genetika II

Populační genetika II Populační genetika II 4. Mechanismy měnící frekvence alel v populaci Genetický draft (genetické svezení se) Genetický draft = zvýšení frekvence alely díky genetické vazbě s výhodnou mutací. Selekční vymetení

Více

5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE

5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE 5.3.4. Vzdělávací oblast: Člověk a příroda Vzdělávací obor (předmět): Přírodopis - ročník: TERCIE Téma Učivo Výstupy Kódy Dle RVP Školní (ročníkové) PT K Obratlovci kmen: Strunatci podkmen: Obratlovci

Více

Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu

Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu Patofyziologie stresu Autoři: Jan Sítař a Dominik Mališ Školitel: MVDr. Jana Petrášová, Ph.D IVA 2014FVL/1200/004 Modelové patomechanizmy v interaktivním powerpointu Stres - pojmy Stres zátěž organismu

Více

Vytrvalostní schopnosti

Vytrvalostní schopnosti Vytrvalostní schopnosti komplex předpokladů provádět činnost požadovanou intenzitou co nejdéle nebo co nejvyšší intenzitou ve stanoveném čase (odolávat únavě) Ve vytrvalostních schopnostech má rozhodující

Více

Prognóza počtu a věkové struktury obyvatel MČ Praha-Satalice do roku 2025

Prognóza počtu a věkové struktury obyvatel MČ Praha-Satalice do roku 2025 Prognóza počtu a věkové struktury obyvatel MČ Praha-Satalice do roku 2025 Březen 2016 Zpracoval: RNDr. Tomáš Brabec, Ph.D. Institut plánování a rozvoje hl. m. Prahy Sekce strategií a politik, Kancelář

Více

PRAKTIKUM Z OBECNÉ GENETIKY

PRAKTIKUM Z OBECNÉ GENETIKY RNDr. Pavel Lízal, Ph.D. Přírodovědecká fakulta MU Ústav experimentální biologie Oddělení genetiky a molekulární biologie lizal@sci.muni.cz 1) Praktikum z obecné genetiky 2) Praktikum z genetiky rostlin

Více

Domácí zvířata. Pro 1.stupeň ZŠ

Domácí zvířata. Pro 1.stupeň ZŠ Domácí zvířata Pro 1.stupeň ZŠ Máte doma nějaké domácí zvířátko? Jaké? Jak o něj pečujete? Nejobvyklejší domácí zvířata Pes domácí Kočka domácí Morče domácí Křeček Králík domácí Andulka vlnkovaná Pes domácí

Více

Civilizační choroby. Jaroslav Havlín

Civilizační choroby. Jaroslav Havlín Civilizační choroby Jaroslav Havlín Civilizační choroby Vlastnosti Nejčastější civilizační choroby Příčiny vzniku Statistiky 2 Vlastnosti Pravděpodobně způsobené moderním životním stylem (lifestyle diseases).

Více

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Duben, 2011 Mgr. Monika Řezáčová FYLOGENEZE PSYCHIKY historický vývoj živých bytostí od jednodušších

Více

ADAPTIVNÍ FUNKCE ŽENSKÉHO ORGASMU

ADAPTIVNÍ FUNKCE ŽENSKÉHO ORGASMU ADAPTIVNÍ FUNKCE ŽENSKÉHO ORGASMU MGR. KATEŘINA KLAPILOVÁ, PH.D., MGR. LUCIE KREJČOVÁ FAKULTA HUMANITNÍCH STUDIÍ, UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE NÁRODNÍ ÚSTAV DUŠEVNÍHO ZDRAVÍ, KLECANY Je ženský orgasmus adaptací?

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Téma / kapitola Mendelova 2. stupeň Základní Zdravověda

Více

Biologie - Sexta, 2. ročník

Biologie - Sexta, 2. ročník - Sexta, 2. ročník Biologie Výchovné a vzdělávací strategie Kompetence k řešení problémů Kompetence komunikativní Kompetence občanská Kompetence sociální a personální Kompetence k podnikavosti Kompetence

Více

Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace. Šablona 20 VY 32 INOVACE

Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace. Šablona 20 VY 32 INOVACE Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace Šablona 20 VY 32 INOVACE 0115 0220 VÝUKOVÝ MATERIÁL Identifikační údaje školy Číslo projektu Název projektu Číslo a název šablony Autor

Více

VODA V TĚLE ŽIVOČICHŮ

VODA V TĚLE ŽIVOČICHŮ VODA V TĚLE ŽIVOČICHŮ Mgr. Alena Balážová, Přírodovědecká fakulta UK v Praze, Katedra zoologie Mgr. Vojtech Baláž, FVHE, VFU v Brně, Ústav biologie a chorob volně žijících zvířat METODICKÉ POKYNY Cíle

Více

Ekologie živočichů, téma 24 : Parasitismus

Ekologie živočichů, téma 24 : Parasitismus Ekologie živočichů, téma 24 : Parasitismus Parazitismus: jedna z forem predace v širším pojetí parazit je na hostitele vázán jeho existence závisí na živém hostiteli Když hostitel uhyne: parazité se musí

Více

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují

Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují Projekt realizovaný na SPŠ Nové Město nad Metují s finanční podporou v Operačním programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost Královéhradeckého kraje Modul 02 Přírodovědné předměty Hana Gajdušková 1 Viry

Více

Lze HCM vyléčit? Jak dlouho žije kočka s HCM? Je možné předejít hypertrofické kardiomyopatii?

Lze HCM vyléčit? Jak dlouho žije kočka s HCM? Je možné předejít hypertrofické kardiomyopatii? Nemoci srdce jsou, stejně jako u člověka, vrozené nebo získané v průběhu života. Ze získaných chorob srdce tvoří velkou část kardiomyopatie, což je onemocnění srdečního svalu spojené s jeho dysfunkcí,

Více

27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů

27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů 27. 4. 2013 Praha Smíchov Něco málo o genetice potkanů Některé obrázky použité v prezentaci pochází z různých zdrojů na internetu a nejedná se o má díla. Byly použity k ilustraci a prezentace nejsou určeny

Více

Genetická diverzita masného skotu v ČR

Genetická diverzita masného skotu v ČR Genetická diverzita masného skotu v ČR Mgr. Jan Říha Výzkumný ústav pro chov skotu, s.r.o. Ing. Irena Vrtková 26. listopadu 2009 Genetická diverzita skotu pojem diverzity Genom skotu 30 chromozomu, genetická

Více

Dědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování

Dědičnost pohlaví Genetické principy základních způsobů rozmnožování Dědičnost pohlaví Vznik pohlaví (pohlavnost), tj. komplexu znaků, vlastností a funkcí, které vymezují exteriérové i funkční diference mezi příslušníky téhož druhu, je výsledkem velmi komplikované série

Více

Předmět: VÝCHOVA KE ZDRAVÍ Ročník: 8. Časová dotace: 2 hodiny týdně. Konkretizované tématické okruhy realizovaného průřezového tématu

Předmět: VÝCHOVA KE ZDRAVÍ Ročník: 8. Časová dotace: 2 hodiny týdně. Konkretizované tématické okruhy realizovaného průřezového tématu Předmět: VÝCHOVA KE ZDRAVÍ Ročník: 8. Časová dotace: 2 hodiny týdně Výstup předmětu Rozpracované očekávané výstupy září popíše základní rozdíly mezi buňkou rostlin, živočichů a bakterií a objasní funkci

Více

Imunochemické metody. na principu vazby antigenu a protilátky

Imunochemické metody. na principu vazby antigenu a protilátky Imunochemické metody na principu vazby antigenu a protilátky ANTIGEN (Ag) specifická látka (struktura) vyvolávající imunitní reakci a schopná vazby na protilátku PROTILÁTKA (Ab antibody) molekula bílkoviny

Více

ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS

ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS Vysoká škola báňská TU Ostrava Fakulta elektrotechniky a informatiky Katedra obecné elektrotechniky ÚČINKY ELEKTRICKÉHO PROUDU NA LIDSKÝ ORGANIZMUS Ostrava, březen 2006 Ing. Vladimír Meduna, Ing. Ctirad

Více

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje HORMONY Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje 21.9. 2009 Mgr. Radka Benešová Obecné zásady řízení a regulací: V organismu rozlišujeme dva základní

Více

Předmět: Biologie Školní rok: 2010/11 Třída: 1.L. Jméno: Dolák Patrik Datum: 4.12. Referát na téma: Jsou všechny tuky opravdu tak špatné?

Předmět: Biologie Školní rok: 2010/11 Třída: 1.L. Jméno: Dolák Patrik Datum: 4.12. Referát na téma: Jsou všechny tuky opravdu tak špatné? Jméno: Dolák Patrik Datum: 4.12 Referát na téma: Jsou všechny tuky opravdu tak špatné? Tuky se v zásadě dělí na přirozené a umělé. Rozlišují se zejména podle stravitelnosti. Nedávný průzkum renomované

Více

METABOLISMUS TUKŮ VĚČNĚ DISKUTOVANÉ TÉMA

METABOLISMUS TUKŮ VĚČNĚ DISKUTOVANÉ TÉMA METABOLISMUS TUKŮ VĚČNĚ DISKUTOVANÉ TÉMA Ing. Vladimír Jelínek V dnešním kongresovém příspěvku budeme hledat odpovědi na následující otázky: Co jsou to tuky Na co jsou organismu prospěšné a při stavbě

Více

VUT FAST, Veveří 95, budova E1, Laboratoř TZB místnost E520

VUT FAST, Veveří 95, budova E1, Laboratoř TZB místnost E520 CZ.1.07/2.4.00/31.0037 Partnerská síť mezi univerzitami a soukromými subjekty s vazbou na environmentální techniky v chovu skotu - Měření tepelně vlhkostního mikroklimatu v budovách teplotní a vlhkostní

Více

Bílkoviny = proteiny

Bílkoviny = proteiny Bílkoviny Bílkoviny = proteiny Jsou nejdůležitější přírodní látky Vytvářejí makromolekuly složené z několika tisíc aminokyselin počet, druh a pořadí vázaných aminokyselin určuje vlastnosti bílkovin Aminokyseliny

Více

Vzdělávací obsah vyučovacího předmětu

Vzdělávací obsah vyučovacího předmětu Vzdělávací obsah vyučovacího předmětu Přírodopis 8. ročník Zpracovala: RNDr. Šárka Semorádová Biologie živočichů porovná základní vnější a vnitřní stavbu těla vybraných živočichů; určí vybrané zástupce

Více

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám

VY_32_INOVACE_003. VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám VY_32_INOVACE_003 VÝUKOVÝ MATERIÁL zpracovaný v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ. 1.07. /1. 5. 00 / 34. 0696 Šablona: III/2 Název: Základní znaky života Vyučovací předmět:

Více

Taxonomický systém a jeho význam v biologii

Taxonomický systém a jeho význam v biologii Taxonomie Taxonomický systém a jeho význam v biologii -věda zabývající se tříděním organismů (druhů, rodů, ), jejich vzájemnou příbuzností a podobností. 3 úrovně: 1) charakteristika, pojmenování, vymezení

Více

Vliv dopravy na mortalitu a fragmentaci populací (s příklady pro vydru říční) Vznik migračních bariér, fragmentace

Vliv dopravy na mortalitu a fragmentaci populací (s příklady pro vydru říční) Vznik migračních bariér, fragmentace Přímá mortalita na silnicích Vlivy dopravy na faunu Vliv dopravy na mortalitu a fragmentaci populací (s příklady pro vydru říční) Vznik migračních bariér, fragmentace Ministerstvo životního prostředí Vršovická

Více

Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace. Šablona 09 VY 32 INOVACE 0115 0309

Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace. Šablona 09 VY 32 INOVACE 0115 0309 Vyšší odborná škola a Střední škola Varnsdorf, příspěvková organizace Šablona 09 VY 32 INOVACE 0115 0309 VÝUKOVÝ MATERIÁL Identifikační údaje školy Číslo projektu Název projektu Číslo a název šablony Autor

Více

živé organismy získávají energii ze základních živin přeměnou látek v živinách si syntetizují potřebné sloučeniny, dochází k uvolňování energie některé látky organismy nedovedou syntetizovat, proto musí

Více

Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316

Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316 Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316 Tradice šlechtění šlechtění zlepšování pěstitelsky, technologicky a spotřebitelsky významných vlastností

Více

1. Vnitřní faktory. několik cílů najednou. V cenové oblasti lze. Diferenciace výrobků čím více se vlastní výrobek od srovnatelných výrobků konkurence

1. Vnitřní faktory. několik cílů najednou. V cenové oblasti lze. Diferenciace výrobků čím více se vlastní výrobek od srovnatelných výrobků konkurence Price Faktory ovlivňující výši ceny 1. Vnitřní faktory Cíle firmy - firmy se orientují většinou na několik cílů najednou. V cenové oblasti lze uvažovat o cílech spojených s orientací na: dosažení určité

Více

Původ savců Systém savců IX. X. XI. Hlavní znaky savců 1.Vejcorodí, vačnatci Hlavní znaky, potrava, způsob rozmnožování, výskyt, hlavní zástupci Žák pochopí kdy a za jakých podmínek savci vznikli. Hlavní

Více

Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě

Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě Zdravé stárnutí Nikdy není pozdě MUDr. Hana Janatová CSc. Státní zdravotní ústav Státní zdravotní ústav 1 EY 2012 Aktivní a zdravé stárnutí a mezigenerační solidarita Národní strategie podporující pozitivní

Více

ZDRAVÉ A VITÁLNÍ SELE ZÁRUKA DOBRÉ EKONOMIKY CHOVU

ZDRAVÉ A VITÁLNÍ SELE ZÁRUKA DOBRÉ EKONOMIKY CHOVU ZDRAVÉ A VITÁLNÍ SELE ZÁRUKA DOBRÉ EKONOMIKY CHOVU Čeřovský, J. Výzkumný ústav živočišné výroby Praha, pracoviště Kostelec nad Orlicí Rentabilita produkce selat je velice variabilní fenomén a spíše je

Více

Řád: Zajíci (Lagomorpha) Čeleď: Zajícovití (Leporidae)

Řád: Zajíci (Lagomorpha) Čeleď: Zajícovití (Leporidae) Řád: Zajíci (Lagomorpha) Čeleď: Zajícovití (Leporidae) Zajíc polní (Lepus europaeus) čeleď: ZAJÍCOVITÍ (Leporidae) obývá téměř celou Evropu; na severu se vyskytuje až v jižní Skandinávii, má tendenci pronikat

Více

Tento dokument vznikl v rámci projektu Zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Registrační číslo: CZ.1.07/1.5.00/34.0459

Tento dokument vznikl v rámci projektu Zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Registrační číslo: CZ.1.07/1.5.00/34.0459 Tento dokument vznikl v rámci projektu Zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Registrační číslo: CZ.1.07/1.5.00/34.0459 VY_32_INOVACE_1.20.Bi.Obojzivelnici Autor: ing. Tkáč Ladislav Datum vytvoření: 18.

Více

ZÁKLADY FUNKČNÍ ANATOMIE

ZÁKLADY FUNKČNÍ ANATOMIE OBSAH Úvod do studia 11 1 Základní jednotky živé hmoty 13 1.1 Lékařské vědy 13 1.2 Buňka - buněčné organely 18 1.2.1 Biomembrány 20 1.2.2 Vláknité a hrudkovité struktury 21 1.2.3 Buněčná membrána 22 1.2.4

Více

Řez stromů. David Hora, DiS. Předcertifikační školení certifikace. European Tree Worker. Evropský arborista

Řez stromů. David Hora, DiS. Předcertifikační školení certifikace. European Tree Worker. Evropský arborista Řez stromů David Hora, DiS. Předcertifikační školení certifikace European Tree Worker Evropský arborista Vztah: lidé stromy - lidé stromy dokáží žít bez nás my bez nich ne, doprovází nás celou historií

Více

MNOHOSTRANNÉ KONZULTACE SMLUVNÍCH STRAN EVROPSKÉ DOHODY O OCHRAN

MNOHOSTRANNÉ KONZULTACE SMLUVNÍCH STRAN EVROPSKÉ DOHODY O OCHRAN MNOHOSTRANNÉ KONZULTACE SMLUVNÍCH STRAN EVROPSKÉ DOHODY O OCHRANĚ OBRATLOVCŮ POUŽIVANÝCH PRO POKUSNÉ A JINÉ VĚDECKÉ ÚČELY (Řada evropských smluv č. 123) Usnesení o ustájení laboratorních zvířat a péči

Více

Předmět:: Přírodopis. Savci funkce základních orgánů. Savci - anatomie a morfologie typických zástupců skupin živočichů, funkce orgánů

Předmět:: Přírodopis. Savci funkce základních orgánů. Savci - anatomie a morfologie typických zástupců skupin živočichů, funkce orgánů Obecná biologie a genetika 3 rozpozná, porovná a objasní funkci základních orgánů (orgánových soustav) rostlin i živočichů Biologie živočichů 16 porovná základní vnější a vnitřní stavbu vybraných živočichů

Více

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků

Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Nutriční aspekty konzumace mléčných výrobků Prof. MVDr. Lenka VORLOVÁ, Ph.D. a kolektiv FVHE VFU Brno Zlín, 2012 Mléčné výrobky mají excelentní postavení mezi výrobky živočišného původu - vyšší biologická

Více

SOMATICKÁ A VEGETATIVNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA

SOMATICKÁ A VEGETATIVNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_3_14_BI2 SOMATICKÁ A VEGETATIVNÍ NERVOVÁ SOUSTAVA NS: anatomický a funkční celek řídí kosterní a útrobní orgány > řízeny odděleně

Více

Výskyt a význam infekce Borna disease virem u pacientů léčených

Výskyt a význam infekce Borna disease virem u pacientů léčených Výskyt a význam infekce Borna disease virem u pacientů léčených pro závislost Sylva Racková Psychiatrická klinika LF UK v Plzni AT konference 28.04. 2010, Špindlerův Mlýn Borna Disease virus (BDV) charakteristika

Více

TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT

TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT TEPOVÁ FREKVENCE A SPORT Vytvořeno v rámci projektu Gymnázium Sušice Brána vzdělávání II Autor: Mgr. Jaroslav Babka Škola: Gymnázium Sušice Předmět: Tělesná výchova Datum vytvoření: květen 2014 Třída:

Více

Biologie - Tercie. života uplatňuje zásady bezpečného chování ve styku se zvířaty. života

Biologie - Tercie. života uplatňuje zásady bezpečného chování ve styku se zvířaty. života - Tercie Biologie Výchovné a vzdělávací strategie Kompetence k řešení problémů Kompetence komunikativní Kompetence sociální a personální Kompetence občanská Kompetence k učení Kompetence pracovní Učivo

Více

Zjišťování toxicity látek

Zjišťování toxicity látek Zjišťování toxicity látek 1. Úvod 2. Literární údaje 3. Testy in vitro 4. Testy na zvířatech in vivo 5. Epidemiologické studie 6. Zjišťování úrovně expozice Úvod Je známo 2 10 7 chemických látek. Prostudování

Více

Studie EHES - výsledky. MUDr. Kristýna Žejglicová

Studie EHES - výsledky. MUDr. Kristýna Žejglicová Studie EHES - výsledky MUDr. Kristýna Žejglicová Výsledky studie EHES Zdroje dat Výsledky byly převáženy na demografickou strukturu populace ČR dle pohlaví, věku a vzdělání v roce šetření. Výsledky lékařského

Více

Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ

Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ Kapitola 4 DŮVODY PRO LAKTÁTOVÉ TESTOVÁNÍ Důvody pro laktátové testování jsou zcela zřejmé: Pokud jsou ostatní faktory shodné, tak ten sportovec, který během závodu vyprodukuje nejvíce energie za časovou

Více

Předmět:: Přírodopis. anatomie a morfologie typických zástupců skupin živočichů funkce orgánů. vybraní zástupci různých skupin živočichů

Předmět:: Přírodopis. anatomie a morfologie typických zástupců skupin živočichů funkce orgánů. vybraní zástupci různých skupin živočichů 19 zhodnotí i pro 19 zhodnotí i pro funkce funkce ZÁŘÍ ŘÍJEN 19 zhodnotí i pro Obecná biologie a genetika 3 rozpozná, porovná a objasní funkci základních (orgánových soustav) rostlin i živočichů 20 určí

Více

VÝKLAD K VYHLÁŠCE č. 411/2008 Sb., O STANOVENÍ DRUHŮ ZVÍŘAT VYŽADUJÍCÍCH ZVLÁŠTNÍ PÉČI - - ZPRACOVANÝ NA ZÁKLADĚ ODŮVODNĚNÍ K NÁVRHU VYHLÁŠKY

VÝKLAD K VYHLÁŠCE č. 411/2008 Sb., O STANOVENÍ DRUHŮ ZVÍŘAT VYŽADUJÍCÍCH ZVLÁŠTNÍ PÉČI - - ZPRACOVANÝ NA ZÁKLADĚ ODŮVODNĚNÍ K NÁVRHU VYHLÁŠKY VÝKLAD K VYHLÁŠCE č. 411/2008 Sb., O STANOVENÍ DRUHŮ ZVÍŘAT VYŽADUJÍCÍCH ZVLÁŠTNÍ PÉČI - - ZPRACOVANÝ NA ZÁKLADĚ ODŮVODNĚNÍ K NÁVRHU VYHLÁŠKY I. OBECNÁ ČÁST Dosavadní právní úprava (do 30.9.2008) Dosud

Více

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49

Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Střední průmyslová škola strojnická Olomouc, tř. 17. listopadu 49 Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu Výuka moderně Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0205 Šablona: III/2 Přírodovědné

Více

Dědičnost vázaná na X chromosom

Dědičnost vázaná na X chromosom 12 Dědičnost vázaná na X chromosom EuroGentest - Volně přístupné webové stránky s informacemi o genetickém vyšetření (v angličtině). www.eurogentest.org Orphanet - Volně přístupné webové stránky s informacemi

Více

Srdce Učivo: Cíl: Řešení:

Srdce Učivo: Cíl: Řešení: Srdce Učivo: Oběhová soustava Cíl: Žáci si změří svůj krevní tlak a puls zjistí, kolik krve přečerpá jejich srdce za minutu. Ověří si také, jak je činnost srdce ovlivněna fyzickou námahou. Na závěr si

Více

Obratlovci. b) Jaký je rozdíl mezi strunou hřbetní a páteří?

Obratlovci. b) Jaký je rozdíl mezi strunou hřbetní a páteří? Přírodovědec: Obratlovci EFERÁTY OBRATLOVCI Dnes pracujete prvně ve skupinách. Každou skupinu povede vedoucí kdo to bude jako první, se domluvíme. Vedoucí bude organizovat práci ve skupině a současně bude

Více

Regulace metabolizmu lipidů

Regulace metabolizmu lipidů Regulace metabolizmu lipidů Principy regulace A) krátkodobé (odpověď s - min): Dostupnost substrátu Alosterické interakce Kovalentní modifikace (fosforylace/defosforylace) B) Dlouhodobé (odpověď hod -

Více

Vzdělávací obor Přírodopis - obsah 6.ročník

Vzdělávací obor Přírodopis - obsah 6.ročník 6.ročník Hlavní kompetence Učivo Navázání na dosažené kompetence Metody práce obor navázání na již zvládnuté ročník 1. OBECNÁ Kompetence k učení, k řešení problémů, 1.1 Vznik a vývoj života Vlastivěda

Více

DUM VY_52_INOVACE_12CH33

DUM VY_52_INOVACE_12CH33 Základní škola Kaplice, Školní 226 DUM VY_52_INOVACE_12CH33 autor: Kristýna Anna Rolníková období vytvoření: říjen 2011 duben 2012 ročník, pro který je vytvořen: 9. vzdělávací oblast: vzdělávací obor:

Více

Selekce v populaci a její důsledky

Selekce v populaci a její důsledky Genetika a šlechtění lesních dřevin Selekce v populaci a její důsledky Doc. Ing. RNDr. Eva Palátová, PhD. Ústav zakládání a pěstění lesů LDF MENDELU Brno Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním

Více

Český svaz ochránců přírody. Záchranná stanice a Ekocentrum Pasíčka

Český svaz ochránců přírody. Záchranná stanice a Ekocentrum Pasíčka Český svaz ochránců přírody Záchranná stanice a Ekocentrum Pasíčka Obojživelníci a jejich funkce v přírodě Ukazatelé čistoty vod a prostředí Jako první reagují na změny životního prostředí Patří do potravy

Více