6. Mezidruhové vztahy

Transkript

1 6. Mezidruhové vztahy V žádném společenstvu organismů nejsou populace různých druhů vzájemně izolovány, nýbrž vždy vstupují do mnoha vzájemných interakcí, a to buď přímým kontaktem anebo zprostředkovaně například skrze místa společného pobytu nebo potravu. Tato vzájemná působení mohou nabývat nesčetných podob, které však lze třídit do několika definovaných kategorií (viz tab. 6.1.) podle toho, jak se tato působení projevují na jedincích zúčastněných druhů. Tato působení jsou zjednodušeně symbolizována znaménky + nebo podle přínosu nebo naopak ztráty (poškození) jedince. Pokud není jedinec interakcí nikterak dotčen, je označen 0. Tab Vzájemné vztahy mezi jedinci populací dvou druhů (A a B) lze uspořádat do následujícího schématu, v němž jsou druhy zjednodušeně klasifikovány pomocí tří symbolů podle vlivu interakce na individua: (mínus) negativní vliv, + (plus) pozitivní vliv, 0 (nula) jedinec není ovlivněn. Číslování interakcí odpovídá jejich řazení v následujících podkapitolách. Interakce Dochází-li interakci Nedochází-li k interakci A B A B 6.1. Neutralismus Záporné 6.2. Kompetice 0 (+) 0 (+) vztahy 6.3. Amenzalismus 0 0 (+) Predace a + 0 (+) parazitismus + 0 (+) Kladné 6.5. Protokooperace vztahy 6.6. Mutualismus Komenzalismus + 0 (0) 0 Ačkoliv samotné interakce fyzicky probíhají mezi konkrétními jedinci, často nás zajímá jejich vliv na celou populaci, což nemusí být totéž. Interakce mohou významně ovlivňovat populační dynamiku v krátkodobém horizontu na úrovni ekologického času, ale formují také podobu druhu a jeho ekologickou niku v dlouhodobém měřítku na úrovni tzv. evolučního času. Mezidruhové interakce jsou tedy jedním z mechanismů vzniku nových adaptací (viz např. kap Adaptivní odolnost) a lze je proto považovat za významnou biotickou složku prostředí. Síť mezidruhových vztahů v každém společenstvu je výsledkem dlouhodobého vývoje, společné evoluce druhů, koevoluce. Obecně platí, že čím je společenstvo vývojově starší, tím jsou mezidruhové vztahy těsnější a vyváženější a převažují v něm vztahy pozitivní. K náhlým odchylkám od vyváženého stavu ve společenstvu může dojít např. tehdy, objeví-li se zde neočekávaně nový, například zavlečený druh (viz kap Mezidruhová konkurence). 56

2 6.1. Neutralismus Mají-li druhy možnost vzájemné interakce, avšak zjevně se nikterak neovlivňují, jde o neutralismus. Takových příkladů lze jmenovat mnoho (např. datel černý Dryocopus martius a norník rudý Clethrionomys glareolus v lesním společenstvu), nejsou však příliš zajímavé Mezidruhová konkurence Mezidruhová konkurence neboli kompetice je definována jako vztah, v němž se populace dvou nebo více druhů vzájemně negativně ovlivňují čerpáním stejných zdrojů. Riziko mezidruhové konkurence hrozí všude tam, kde se jedinci různých druhů setkávají a mají stejné požadavky na potravu, světlo, úkryty, místa pro rozmnožování aj. I když existuje mnoho způsobů, jak tyto zdroje využívat, nastávají v přírodě situace, v kterých si druhy o tyto zdroje nezbytně konkurují. Rozlišujeme přitom exploatační a interferenční konkurenci. Při exploatační konkurenci jedinci vstupují do konfliktu nepřímo tím, že využívají-li nějaký zdroj pro sebe, nedostává se již v dostatečném množství pro druh jiný a ten následně strádá. Při interferenční konkurenci dochází v mezidruhovém souboji o zdroj k přímým fyzickým střetům. Sílu konkurenčního vztahu mezi dvěma druhy určuje to, do jaké míry se překrývají jejich ekologické (potravní, prostorové a časové) niky (viz kap Ekologická nika) a jak dostupné jsou čerpané zdroje. Čím větší je překryv nik a zdroje v nedostatku, tím silnější je konkurence. Například čáp bílý (Ciconia ciconia) a čáp černý (C. nigra) si potravně příliš konkurovat nemohou už proto, že synantropní čáp bílý sbírá drobné obratlovce a větší hmyz v otevřené krajině na vlhkých loukách a v mělkých mokřadech, zatímco převážně lesní čáp černý loví vodní živočichy, zejména ryby, v potocích a mělkých vodních nádržích. Jejich potravní niky jsou tedy odlišné. Rozdílné ekologické niky a tudíž i nevýraznou konkurenci lze očekávat také u dvojic druhů sice s podobnou potravou, ale lišících se v jiných důležitých vlastnostech. Příkladem takové dvojice mohou být poštolka obecná (Falco tinnunculus) a lasice kolčava (Mustela nivalis). Oba druhy se živí z velké části hojným hrabošem polním (Microtus arvalis), avšak svou kořist loví zcela odlišnými způsoby, v různou denní dobu a také na různých místech. Při absenci mezidruhové konkurence může druh osídlit velkou část své základní (fundamentální) niky. Pokud se však druhové niky alespoň částečně překrývají (rozuměj druhy loví stejnou kořisti stejným způsobem ve stejnou denní dobu nebo čerpají živiny podobně strukturovaným kořenovým systémem aj.) a v prostředí je přitom omezená nabídka zdrojů, jedinci strádají v důsledku kompetice a jejich početnost může rychle klesat. Následkem překryvu nik a kompetice mezi druhy dochází ke zúžení neboli ořezání realizované niky (a početnímu poklesu) v místě překryvu. 57

3 Zúžení nik nebývá u obou druhů stejné. Mezidruhová konkurence je obvykle asymetrická, tj. stojí proti sobě slabší a silnější konkurent. Zbraní silnějšího konkurenta nemusí být jen jeho velikost či agresivita, ale kupříkladu i rychlost množení. Příkladem může být asymetrická kompetice mezi hmyzími opylovači rostlin a kolibříky, která povede jednoznačně k vítězství hmyzu (a konkurenčnímu potlačení kolibříků) díky vyšší natalitě a kratší generační době. Konkurence může být přitom asymetrická natolik, že silnější kompetitor zůstává tímto vztahem nedotčen. Tento případ spadá již podle definice do kategorie amenzalismu (kap. 6.3.) Je zřejmé, že hranice mezi oběma vztahy může být v některých případech neostrá a obě interakce proto můžeme vnímat jako dvě varianty kontinuální škály přechodů mezi vyrovnaně symetrickými vztahy a zjevným amenzalismem. Silně asymetrická konkurence se často objevuje mezi zavlečenými a domácími druhy. Agresivní a velká severoamerická veverka popelavá (Sciurus carolinensis) dovezená do Velké Británie začátkem 20. století dnes vytlačuje původní veverku obecnou (S. vulgaris). Podobně větší a žravější rak bahenní (Astacus leptodactylus) ve střední Evropě vytlačuje raka říčního (A. astacus), který má stejné potravní nároky, ale je slabším konkurentem. Dalšími široce známými příklady jsou placentální savci introdukovaní do Austrálie, kvůli kterým jsou vážně ohroženy mnohé populace původních, konkurenčně slabších vačnatců. Výsledkem mezidruhové konkurence může být nejen zúžení ekologické niky, ale i úplné konkurenční vyloučení populace slabšího druhu. K tomu však může dojít pouze tehdy, jeli krajina natolik homogenní, že se druhy nemohou podělit o zdroje tím, že se každý z nich uchýlí do jiného typu prostředí. Zároveň musí být prostředí dostatečně stabilní tak, aby mezidruhová konkurence mohla působit po dostatečně dlouhou dobu. Krátkodobá kompetice nebo kompetice v heterogenním prostředí, v němž si druhy rozdělí čerpání zdrojů v různých typech prostředí, tedy nemusí zanechat pozorovatelné následky a my ji nemusíme v přírodě vůbec zaznamenat. Při dlouhodobé (mnoho generací trvající) společné koexistenci druhů provázené vzájemnými konkurenčními vztahy může postupné ořezávání druhových nik v místě jejich překryvu vést k úplnému oddělení nik. Důsledkem jsou pak mimo jiné větší či menší specializace druhů, které tak vlastně představují evoluční potlačení konkurence zajišťující možnost jejich trvalého soužití. Severoamerické sýkory (r. Parus) se vyznačují vyšší mezidruhovou konkurencí než druhy evropské. Na jednom stanovišti se proto setkáme vždy nanejvýš se dvěma druhy sýkor, zatímco v Evropě se může vyskytnout dokonce až pět druhů pohromadě. Tento rozdíl je vysvětlován tím, že se evropské druhy nacházejí v pokročilejším stadiu společného vývoje (koevoluce) a tudíž i mezidruhové rozdíly jsou větší - např. v rozměrech zobáku, typu potravy i místech jejího sběru. Evropské sýkory jsou tedy specializovanější než jejich americké příbuzné, mají zřetelněji oddělené ekologické niky a mohou proto snáze sdílet stejné prostředí. Ne náhodou nacházíme mnoho specializovaných 58

4 forem v druhově bohatém a silně konkurenčním prostředí tropických deštných pralesů, které oplývají obrovským množstvím zdrojů. Rozdílné ekologické nároky (oddělené niky) příbuzných druhů mohou být tedy výsledkem mezidruhových interakcí, které působily v minulosti a které již nelze potvrdit přímým studiem současných populací. Říkáme, že jsou přízrakem konkurenční minulosti. V konkrétních situacích však bývá často obtížné rozhodnout, zda se na mezidruhových rozdílech nik podepsala vzájemná konkurenční minulost, či zda jde prostě o vzájemně nezávislý evoluční vývoj. Někteří r-stratégové umí velmi dobře využít krátkodobé nepřítomnosti mezidruhové konkurence. Např. tam, kde dojde k likvidaci potenciálních konkurentů (např. po požáru, odlesnění, na zemědělských rekultivacích, při sesuvech půdy aj.), se na vývratech, spálených plochách, holé půdě atd. otevírá prostor pro rychlou kolonizaci. Úspěšnou strategií špatných konkurentů může být právě schopnost rychlé kolonizace sice nestabilních, ale zato bezkonkurenčních prostředí. Lepší konkurenti osidlují prostor sice pomaleji, avšak po určité době slabší soupeře vytlačí Amenzalismus Jde o antagonistický vztah, v němž je jeden (slabší) druh, amenzál, negativně ovlivněn (silnějším) druhem, inhibitorem, jenž sám však není tímto vztahem dotčen. Amenzál může být inhibitorem bržděn v růstu, rozmnožování, nebo je z prostředí zcela konkurenčně vytěsněn. Jak bylo zmíněno již v přechozí kap. 6.2., může být amenzalismus chápán jako extrémní případ silně nesymetrické mezidruhové konkurence. Amenzalismus u rostlin může být realizován např. prostřednictvím toxických látek (terpenů, fenolů aj.), které inhibitor produkuje do prostředí svými kořeny jako odpadní produkt metabolismu. Produkci kořenových výměšků (exsudátů) nazýváme alelopatií (látky jsou toxické pro jiné druhy, nikoliv však pro druh, který je produkuje). Známým příkladem je introdukovaný a agresivní trnovník akát (Robinia pseudoacacia), druh původem ze Severní Ameriky, v jehož blízkosti může žít jen omezený počet druhů vyšších rostlin. Alelopatie je běžná u mikroorganismů (bakterií, sinic, hub, aktinomycet) a je na ni založen princip využívání antibiotik. Např. vřeckovýtrusá houba Penicillium notatum produkuje odpadní látku (penicilín), která brzdí množení bakterií. Do stejné taxonomické skupiny patří ovšem i druhy, které mohou být velmi škodlivé vyšším obratlovcům: Aspergillus flavus produkuje aflatoxiny vážně poškozující játra konzumentů včetně člověka. Další druhy jako Aspergillus niger a A. fumigatus způsobují tzv. aspergilosy v dýchacích cestách drůbeže, domácích zvířat i lidí. Také sinice vylučují do prostředí množství látek, z nichž některé omezují růst např. zelených řas, jiné jsou toxické pro živočichy včetně člověka. Toxicita tzv. vodního květu u druhů Microcystis aeruginosa a Aphanizomenon flos-aquae vyvolává u člověka záněty 59

5 pokožky a alergie. Silně toxická látka působící jako buněčný jed byla získána ze sinice Lyngbya majuscula z Havajských ostrovů (Urban & Kalina 1980: 43). Produkty metabolismu vyšších rostlin s negativním vlivem na jiné druhy nazýváme fytoncidy. Možnosti jejich využití v zemědělství namísto herbicidů jsou předmětem moderního výzkumu Predace Jde o široce rozšířený mezidruhový vztah, v němž predátor (kořistník) napadá svou kořist za účelem obživy. Kořist je buď přímo zabíjena anebo přežívá a je odnímána pouze její část. Napadený jedinec může uhynout, ale pro populaci, jako celek to může mít pozitivní přínos. S odlivem části populace klesá vnitrodruhová konkurence o zdroje a přeživší jedinci zintenzivňují růst a množení (např. houstnutí spásaného trávníku, kladení snůšek s větším počtem vajec u ptáků, vrhy s větším počtem mláďat u savců atd.). Navíc napadená individua kořisti nemusejí být náhodným výběrem z populace. Snáze nalezitelní a ulovitelní bývají nemocní, parazitovaní, nezkušení a jinak handicapovaní jedinci. Následkem toho přežívá a reprodukuje se v průměru kvalitnější část populace. Jen za extrémních podmínek může být populace kořisti úplně vyhubena (viz Náhradní kořist). Predace ve většině případů nepředstavuje těsnou vazbu dvou druhů. Každá kořist bývá lovena více predátory a stejně tak každý predátor vybírá více druhů kořisti, i když jedna může převládat. Někteří predátoři mohou fatálně ovlivňovat početní dynamiku kořisti, většinou však ne. Stejně je tomu s predátory: někteří nepodléhají výrazným výkyvům ani při silném úbytku některého z druhů kořisti, jiní naopak reagují velmi citlivě a jejich populační dynamika věrně kopíruje potravní nabídku. Rozdělení predátorů Predátory lze dělit podle taxonomické příslušnosti kořisti na karnivory (živí se živočichy), herbivory (konzumují rostliny), a omnivory (žerou obojí). Podle šířky potravního spektra mohou být predátoři monofágní (jeden typ potravy), oligofágní (několik typů) nebo polyfágní (široké potravní spektrum). Monofágní druhy jsou potravními specialisty, zaměřenými na jeden (několik) specifický(ch) druh(ů) potravy, polyfágové jsou potravními generalisty bez známek specializace. Za potravní oportunisty považujeme polyfágy, kteří upřednostňují aktuálně nejsnáze dostupnou potravu, tj. tu, na jejíž ulovení mohou vynaložit nejméně energie. Z ekosystémového hlediska rozlišujeme pravé predátory, pasoucí se predátory, parazity a parazitoidy. V následujícím přehledu jsou predátoři děleni právě podle tohoto hlediska. 60

6 Praví predátoři Praví predátoři bývají obvykle větší než jejich kořist a během svého života napadají více individuí kořisti, kterou zabíjejí ihned nebo krátce po ulovení. Z obratlovců mezi ně patří velké šelmy, ale také semenožraví hlodavci, kosticoví (planktonožraví) kytovci, draví ptáci, sovy, z hmyzu slunéčka (čel. Coccinellidae), většina střevlíků (čel. Carabidae), semenožraví mravenci (u nás např. mravenec zrnojed (Messor muticus)), dále masožravé rostliny a mnoho dalších. Vztah predátora a kořisti Pro vzájemný vztah početnosti masožravého predátora a jeho živočišné kořisti byl odvozen tzv. Lotkův Volterrův model, který byl nazván podle svých autorů (obr Mezidruhová konkurence). Dostatečná nabídka kořisti podporuje intenzivnější reprodukci a následné zvýšení početnosti predátora. Důsledkem zesíleného tlaku namnoženého predátora je pak rostoucí mortalita kořisti. Úbytek kořisti musí pak nutně provázet také pokles početnosti predátora, pokud ovšem není k dispozici v dostatečné míře nějaká náhradní kořist (viz Náhradní kořist). V tomto modelu je nutné zdůraznit dvě skutečnosti: (1) Početnost většího predátora nemůže převýšit početnost menší kořisti, neboť predátor je na ni energeticky vázán; (2) Křivka početní dynamiky predátora sleduje cykly kořisti s určitým zpožděním, neboť větší predátor se množí pomaleji (má nižší reprodukční potenciál, viz kap Růstové modely). Tento model například velmi dobře vystihuje 9-10leté populační cykly rysa kanadského (Lynx canadensis) a jeho hlavní kořisti zajíce měnivého (Lepus timidus), které byly popsány podle kožešin z ulovených zvířat obou druhů registrovaných v letech v Hudsonově zálivu v Kanadě. Novodobé studie ovšem prokázaly, že zvýšenou predaci zajíců v době sestupné fáze cyklu posiluje také zhoršená kvalita jejich potravy. Početní zajíci jsou nuceni živit se březovými listy, které regenerují po opakovaném spasení a snižují kondici zvířat a ta pak mnohem snáze podléhají predátorům. Je také známo, že některé intenzivně spásané rostliny vytvářejí v obranné reakci výhony s vysokým obsahem toxických látek, které jsou nepoživatelné i po několik let (viz kap Adaptace pravých predátorů a jejich kořisti). Popsaný jednoduchý model vztahu kořisti a predátora lze dobře uplatnit v oblastech s druhově chudými společenstvy, kde v potravě predátora vysoce převládá jeden typ kořisti (sever Skandinávie, Kanady a Ruska). V našich zeměpisných šířkách s pestřejšími společenstvy živočichů může být ubývající kořist snáze zastoupena různými formami náhradní kořisti, takže k očekávanému úbytku predátora vůbec nemusí dojít. Navíc vždy spolupůsobí další faktory (počasí, lidská činnost, paraziti, jiné druhy predátorů), které přímé odezvy predátora na kořist (a naopak) narušují. 61

7 Pokud predátor zvyšuje intenzitu predace s růstem početnosti kořisti a dokáže-li přitom tuto početnost účinně snižovat, mluvíme o přirozené regulaci. Umělým zavedením predátora lze regulovat např. početnost škůdců zemědělských a lesních kultur (viz kap Růstové modely). Obecně nejlepšími regulátory jsou specialisté z řad hmyzu nebo drobných parazitů, jejichž rychlost rozmnožování je podobná jako u kořisti. Ti mohou rychle navýšit svou populační hustotu tak, aby jejich působení bylo včasné a cílené. Náhradní kořist Jen za extrémních podmínek může být populace kořisti úplně vyhubena. Klesne-li totiž její populační hustota pod úroveň, při níž energetické výdaje predátora na její nalezení, ulovení a konzumaci jsou příliš velké v porovnání se zisky, nemůže predátor z důvodu přežití nadále tuto kořist upřednostňovat. Pokud jde o specializovaného predátora, pak nutně strádá a jeho početnost klesá v souladu s Lotka-Volterrovým modelem. Avšak pokud mu to jeho lovecké a jiné vlastnosti dovolují (je-li generalistou), upravuje svůj jídelníček podle aktuální potravní nabídky. Při pátrání po potravě obvykle potká a uloví hojnější kořist a to i takovou, kterou by dříve opomíjel. Např. v potravě lišky obecné převládají hojné druhy hmyzu a hraboš polní. Kdyby se měl tento predátor specializovat pouze na méně početné druhy jako jsou zajíc polní a koroptev polní, neuživil by se. Stává se však, že se predátor často setkává s jedním typem hojného druhu kořisti na určitém stanovišti a na základě loveckých zkušeností si pak vytvoří účinný způsob lovu, který nadále upřednostňuje. V takovém případě může lovit tuto kořist i tehdy, poklesne-li její početnost. Zde jde o individuální specializaci. U řady našich ptačích a savčích predátorů (dravci, sovy, šelmy) převládají v potravě drobní hlodavci (zejména hraboš polní). S jejich početním poklesem v rámci pravidelných populačních cyklů (viz kap Populační cykly) jsou tito predátoři nuceni dočasně přecházet na náhradní kořist, která je následně postižena zvýšeným predačním tlakem. Takto byl například opakovaně potvrzen nárůst predace u lesních kurovitých (čel. Tetraonidae) kunou lesní a liškou obecnou ve Skandinávii, ve slovenských Karpatech aj. v letech pesima drobných hlodavců. Skandinávské lišky navíc prosluly lovem srnčat jako dalšího typu náhradní kořisti Pasoucí se predátoři, spásači Jde o živočichy, kteří během svého života atakují více až mnoho jedinců kořisti, požírají ale vždy pouze část jejich těl, takže pro konzumovaného jedince kořisti nejde obvykle o zásah letální. Mezi spásače se řadí zejména všichni přežvýkavci, podle definice sem ale patří i krevsající pijavice, krevsající dvoukřídlí aj. 62

8 Kompenzační reakce Tím, že herbivor odstraní část listů spásané rostliny, sníží její zastínění. U zbývající nezkonzumované zelené části může v důsledku toho rychleji probíhat fotosyntéza (analogicky výše zmíněnému růstu reprodukce u živočichů). Jde o projev kompenzace ničivého vlivu predátora, jíž konzumovaný jedinec (kořist) reaguje zrychlenou produkcí biomasy. Tato schopnost se však mění v různých obdobích sezóny a stadiích životního cyklu. Odstranění 75 % listové plochy u vzrostlého dubu na začátku vegetační sezóny vede k poloviční redukci v přírůstku dřevní hmoty, zatímco v pozdním létě je vliv takového zásahu zanedbatelný. Stejně tak nelze uvažovat o účinné kompenzaci u malých semenáčků, které byly spaseny vysokou zvěří. Druhotný negativní dopad spásačů spočívá také v přenosu chorob zejména hmyzem přenášejícím bakterie nebo spory hub. Někdy je poškození spásačem natolik rozsáhlé, že je provázeno trvalým poškozením. Takovým případem je okus stromů hlodavci a zvěří, který vede k poškození pletiv a přerušení toku živin. Problém s kompenzací ztrát způsobených herbivory však může nastat také tehdy, kombinuje-li se spásání s dalšími negativními faktory, např. s imisemi, teplotními extrémy nebo s působením pesticidů. V takových případech může dojít až k úhynu jedince. Bylo prokázáno, že hmyzí herbivoři napadají rostliny více exponované imisemi, tj. rostliny více oslabené. Kritická může být i opakovaná defoliace. Nálet bekyně velkohlavé (Lymantria dispar) na duby sice vede k jednorázovému odlistění a zvyšuje citlivost stromů vůči mortalitním faktorům, ale rostlinu nemusí zahubit. Teprve opakované odlistění, které překročí kompenzační hranici, může mít dramatický účinek s mnohonásobně zvýšenou mortalitou stromů. Jestliže jediná invaze bekyně vede k pouze 5% úhynu dubů (tj. hodnoty blízké přirozeným podmínkám), tři za sebou jdoucí invaze mohou zlikvidovat celých 80 % stromů Paraziti Tito konzumenti podobně jako pasoucí se predátoři spotřebovávají jen část kořisti a také jejich přítomnost obvykle nemá letální účinek. Naproti tomu ale jeden parazit napadá během svého života jediného (nebo nejvýše několik málo) jedinců hostitele. Parazit je menší než jeho hostitel, avšak jeho populace je početnější. Mívá vysokou natalitu a často velmi složité rozmnožovací orgány (na rozdíl od mutualistů, viz kap Mutualismus). Vývoj jedince je někdy komplikován potřebou mezihostitelů. Někdy je za parazitismus mylně považován vztah, který je ve skutečnosti mutualismem. Bývá to proto, že nebyla dostatečně ohodnocena pozitivní role domnělého parazita, který je ve skutečnosti mutualistou, tj. svého hostitele sice připravuje o část jeho energie, avšak tuto ztrátu mu nějakým způsobem vynahrazuje. Předpokládá se, že mnoho mutualistických vztahů se ve 63

9 skutečnosti vyvinulo z parazitismu, v němž se stal hostitel nejen odolným vůči parazitovi, ale dokonce jej nějakým způsobem využil ke svému prospěchu. Parazitismus je způsob výživy obvyklý u hub a bakterií. Paraziticky žijí ale také některé vyšší rostliny. Podbílek šupinatý (Lathraea squamaria), zárazy (Orobanche sp.) a kokotice (r. Cuscuta) jsou nezelené holoparazitické rostliny (i když kokotice a záraza mají malé množství chloroplastů). Podbílek a záraza vyklíčí pouze ve styku s hostitelem, který poskytuje veškeré živiny. Kokotice po vyklíčení vytvoří tenký stonek, kterým se rostlinka zachytí svého hostitele (kopřiva, len, jetel) a liánovitě se okolo něj ovíjí. Vroste do floému svými haustorii, odkud odvádí vodu, minerální látky a asimiláty. Mezi tzv. hemiparazity (částečné parazity) patří např. jmelí (Viscum sp.) a ochmet (Loranthus sp.). Žijí ve větvích dřevin (např. borovice r. Pinus či lípy r. Tilia) a pronikají svými kořeny do xylému hostitele, odkud odebírají vodu a minerální živiny. Asimiláty však vytvářejí vlastní fotosyntézou. Mezi parazity patří zejména viry a mnohé bakterie, z mnohobuněčných živočichů např. ploštěnci (tasemnice, motolice jaterní), hlístice (např. roupi), klíšťata (čel. Ixodidae). Za parazity považujeme také drobný býložravý (fytofágní) hmyz, který žije na povrchu nebo uvnitř rostlinných pletiv. Vysoce specializované hálkotvorné druhy, žlabatky (Hymenoptera: Cynipidae) a bejlomorky (Diptera: Cecidomyidae), vylučují specifické látky nutící hostitelskou rostlinu k tvorbě speciálních pletiv (hálek), kterými se pak parazit (resp. jeho larva) živí a která mu poskytují ochranu před nepřáteli i nepřízní počasí. Jen málo biologických druhů neposkytuje útočiště alespoň několika různým druhům parazitů. Přibližně polovina všech druhů na Zemi a více než polovina počtu všech individuí na Zemi jsou parazity nebo patogeny. [Patogenitou rozumíme interakce prvoků, bakterií a virů s jinými organismy za vzniku různých infekčních onemocnění.] Také parazit může být hostitelem jiného parazita, jak bylo zjištěno u různých prvoků, ploštěnců, hlístů, blanokřídlých a dalších taxonů (viz kap Potravní řetězce). V takovém případě mluvíme o hyperparazitismu. Nejatraktivnější skupinou pro parazity se zdají být teplokrevní živočichové. Je tomu patrně proto, že poskytují nejstabilnější vnitřní prostředí a relativně objemnou energetickou základnu. Také člověk díky své velikosti, dlouhověkosti, celosvětovému rozšíření a sociálnímu způsobu života představuje pro parazity velmi lákavého hostitele. Milióny lidí na celém světě jsou parazitovány, několik miliónů z nich každoročně umírá na různé infekce. Za člověkem podmíněné parazitace je možno počítat také infekce domestikovaných zvířat a choroby pěstovaných plodin. Paraziti představují významný zdroj strádání a mortality většiny druhových populací (Ryšavý a kol. 1988). Rozdělení parazitů Parazity lze dělit (1) na ektoparazity a endoparazity, tj. vnější žijící na povrchu těla a vnitřní obývající živé tkáně a pletiva, dále na (2) fakultativní a obligatorní, tj. příležitostné či částečné 64

10 jako jsou pijavky a takové, u nichž je hostitel nezbytný, např. tasemnice a (3) mikro- a makroparazity lišících se velikostí těla. Mikroparaziti se množí přímo v tělech hostitelů, často vnitrobuněčně. Patří sem např. bakterie a viry, četní prvoci a houby. Své hostitele napadají buď přímo nebo prostřednictvím tzv. vektorů (přenašečů). Např. nádorovka kapustová Plasmodiophora brassicae napadá přímo své hostitele (brukvovité rostliny) a v půdě je schopna čekat na svou příležitost až desítky let. Mezi parazity přenášené vektory řadíme např. významné prvoky z r. Trypanozoma, původce africké spavé nemoci nebo latinskoamerické Chagasovy nemoci, kde vektorem je moucha tse-tse (r. Glossina) nebo ploštice zákeřnice (čel. Reduviidae) a plazmodia r. Plasmodium, původce malárie, kde jsou vektorem komáři r. Anopheles. Častým vektorem rostlinných virů jsou hlístice. Makroparaziti rostou v tělech svých hostitelů, ale při rozmnožování produkují infekční stadia, která napadají nové hostitele buď sama nebo prostřednictvím vektorů. Z makroparazitů je možno jmenovat četné zástupce ploštěnců (Platyhelminthes), hlístic (Nematoda), hub (Fungi) aj Parazitoidi Významnou skupinu predátorů představují tzv. parazitoidi. Jde o druhy žijící v dospělosti neparaziticky, avšak samice kladou vajíčka do živých jedinců jiných druhů (hlavně hmyzu), v jejichž tělech (či vzácně na povrchu) parazitují jejich larvy během dospívání. Zástupce najdeme zejména mezi blanokřídlým hmyzem (např. lumkovití (čel. Ichneumonidae), lumčíkovití (čel. Braconidae), chalcidky (nadčel. Chalcidoidea) a vejřitky (nadčel. Proctotrupoidea) a dvoukřídlým hmyzem (např. kuklice (čel. Tachinidae)). Smrt hostitele je v těchto případech nevyhnutelná, čímž se podobají pravým predátorům. Přes jistou kurióznost způsobu života je odhadováno, že tyto druhy představují celých 25 % z celosvětové biodiverzity Adaptivní odolnost Každý vztah predátora a kořisti se vyvíjí v evolučním čase cestou postupných adaptací. U predátora se vytvářejí struktury usnadňující ulovení kořisti (rozvoj smyslů, pohybových orgánů, modifikace ústního ústrojí aj.), zatímco u populace kořisti se rozvíjejí obranné a ochranné struktury či mechanismy. Z populace kořisti jsou pod trvalým tlakem predátora postupně eliminováni méně odolní jedinci, takže časem převládnou potomci odolnějších jedinců. Odolnost (zdatnost, fitness) zde ale nemusí znamenat pouze vynikající tělesnou kondici, bystřejší smysly nebo dokonalejší maskování, ale může jít i o určité chování, které je výhodnější z hlediska úniku před predátorem nebo z hlediska takových fyziologických vlastností, s nimiž jedinec snáze čelí chorobě, kterou vyvolává nebezpečný parazit. Říkáme, že populace se postupně adaptuje na svého predátora či 65

11 parazita a stává se rezistentní vůči jeho působení v tom smyslu, že může ve společenstvu žít a množit se v jeho sousedství, přestože mu vždy určitá část jedinců podlehne. Adaptace pravých predátorů a jejich kořisti Kořist pravých predátorů získává četné adaptace spočívající v povrchové mechanické ochraně těla (ostny), chemické ochraně (sekrety, slizy), v krycím (kryptickém) zbarvení, tvaru těla (mimeze), výstražném zbarvení a pohybech napodobujících jiné druhy (mimikry), ochranných postojích a polohách (předstírání mrtvého brouka), ukrývání, útěku či přímo aktivní fyzické obraně. Nejrychleji se populace adaptují projevy chování. S návratem rysa ostrovida (Lynx lynx) do naší přírody se již během několika generací změnilo chování srnčí zvěře. Stala se ostražitější, živí se na bezpečnějších místech a v denní době, kdy je ohrožení ze strany predátora menší. Je tedy v průměru odolnější vůči predačnímu tlaku rysa než byly generace předchozí. Je ovšem těžké rozhodnout, nakolik se uplatnil skutečný adaptivní proces prostřednictvím genů a nakolik pouze předávání individuálních zkušeností (učení se) mezi jedinci v rámci populace. V každém případě nejenže populace srnce obecného nevyhynula, ale v důsledku přirozené selekce méně kvalitních jedinců dokonce vzrostla kvalita srnčích trofejí. Adaptace vůči spásání Během evoluce si rostliny vytvořily vůči predátorům řadu adaptací. Velmi tolerantní k destrukci pastvou jsou zejména trávy. Morfologická přizpůsobení většiny z nich spočívá v ukrytí rozmnožovacích pletiv (meristému) při půdním povrchu v bazálním listoví, takže jsou tato pletiva velmi dobře chráněna před spasením. Dalšími morfologickými adaptacemi chránícími před nadměrným okusem jsou například žahavé trichomy nebo ostré trny. V rámci chemické obrany využívají rostliny různé repelentní látky. Rajčata a brambory reagují vůči okusu intenzivnějším vylučováním proteolytických enzymů, jiné druhy produkcí alkaloidů (Šebánek 1983). Nejznámější obrannou látkou je tanin přítomný v pletivech řady druhů rostlin, který je účinný zejména proti mikrobiální invazi a houbám. Repelentní účinky taninu obsaženého v listech akácií byly prokázány dokonce i vůči velkému savci, antilopě kudu (Strepsiceros strepsiceros chora), která je jedním z hlavních spásačů listů tohoto stromu na jihoafrických farmách a v rezervacích. Experimentálně bylo prokázáno, že produkce taninu výrazně vzrůstá již během několika hodin po intenzivním odlistění. Antilopy patrně citlivě reagují na růst koncentrace této látky již v průběhu konzumace listů, takže během jediné pastvy mění několikrát své stanoviště přičemž navštíví více stromů. Na farmách s hustotou antilop převyšující 4 ks na 100 ha byla zjištěna až čtyřnásobně vyšší koncentrace taninu v listech akácií než ve volné přírodě. Následkem toho antilopy nucené spásat toxické listy akácie v uzavřených prostorách farem hromadně hynuly. Je dokonce velmi pravděpodobné, že napadené akácie 66

12 (podobně jako některé další druhy rostlin) vylučují těkavou látku, kterou využívají další jedinci v okolí jako varovný signál a preventivně zvyšují produkci taninu, jako by byly samy napadeny. Adaptace parazitů a jejich hostitelů Stejně jako u předchozích predačních vztahů zaznamenáváme také u parazitů i jejich hostitelů četné adaptace. Příklad procesu adaptivní rezistence populace mouchy obecné (Musca domestica) vůči parazitu kovověnce (Nasonia vitripennis) viz obr Někteří ptáci opakovaně hnízdící v týchž dutinách nebo hnízdech (špaček obecný (Sturnus vulgaris), někteří dravci) si vyvinuli antiparazitické chování spočívající v doplňování prostoru hnízda čerstvými větvičkami s listy aromatických rostlin. U parazitů jde zejména o různé formy redukce smyslů, modifikace některých orgánů, hlavně trávících a rozmnožovacích a u hostitelů o různé typy rezistencí. Parazité, kteří ke svému rozmnožování potřebují dalšího hostitele (např. predátora), jsou někdy schopni ovlivnit chování svého hostitele tak, aby se šance jeho ulovení zvýšila. Larvy (metacerkarie) jednoho druhu vodní motolice žijící v očích ryb zapřičiňují jejich částečnou slepotu a tím i vyšší zranitelnost vůči rybím predátorům, konečným hostitelům motolic. Ještě elegantnější jsou larvy (sporocysty) jiných motolic putující do tykadel měkkýšů, jejich mezihostitele. Sporocysty jsou jasně zbarveny, pohybují se v tykadlech a zviditelňují kořist pro ptačí predátory (orientující se převážně zrakem) po způsobu reklamního neonu Protokooperace Protokooperací rozumíme sdružování různých druhů při hledání potravy, odpočinku a rozmnožování. Společné sdružování je sice prospěšné pro všechny zúčastněné, avšak je nezávazné a může být kdykoli přerušeno. Příkladem mohou být společná hnízdění dvou nebo více druhů ptáků (kolonie různých druhů volavek v rozsáhlých rákosinách, ptačí bazary s alkouny, racky a papuchalky na pobřežních útesech) nebo vytváření smíšených zimních hejn (např. sýkory se šoupálky, strakapoudy a králíčky). Výhody spočívají zejména v obraně proti predátorům, ale také ve vzájemném předávání informací o aktuální nabídce potravních zdrojů. Trvalejší soužití nazýváme aliancí. Každý člen takové interakce zajišťuje něco, co druhému chybí. V soužití pštrosa dvouprstého se zebrami, žirafami a slony africkými v savanách jde nepochybně o společnou ochranu proti predátorům: pštrosi vnímají blížícího se predátora zrakem, savci zase sluchem a čichem. Šance objevit lovícího predátora včas se tím mnohonásobně zvyšuje Mutualismus (symbióza) V mutualistickém (symbiotickém) vztahu jedinci populací obou zúčastněných druhů rostou, přežívají, anebo se reprodukují lépe než kdyby žili odděleně. Tento vztah vyjadřuje daleko 67

13 těsnější vazbu mezi druhy než je tomu v případě protokooperace. Přísně vzato, mutualismus je definován jako vztah zcela nezbytný pro existenci obou interagujících druhů. Ve skutečnosti však existuje celá řada příkladů řazených mezi symbiotické vztahy, které mohou být stejně dobře považovány za propracovanou protokooperaci (např. některé projevy vzájemně prospěšného chování, viz kap ). Podstatou ovšem není pokoušet se vytvářet pevné mantinely a lpět na přísném zařazení každé interakce. Daleko důležitější je pochopit podstatu a funkční význam obrovsky širokého spektra různých mezidruhových vazeb, jejichž dělení je ostatně umělé a pouze orientační. Mutualismus je nejčastěji založen na některé z kombinací snadnějšího přístupu k potravě, ochrany před nepřáteli (predátory a parazity) a reprodukční výhody (opylení či šíření). Navzdory vzájemné výhodnosti se každý z partnerů chová v podstatě sobecky. Mutualistické vztahy se vyvinuly jednoduše proto, že profit ze soužití je větší než cena za něj zaplacená (takže jedinci, kteří vstoupili do tohoto vztahu byli zvýhodněni proti ostatním, měli vyšší fitness, viz např. kap. 3.2.). V minulosti byl mutualismus ekology většinou silně podceňován a mnohdy ignorován. Je to zvláštní už proto, že jde o značně rozšířený jev v přírodě a závisí na něm existence významného podílu světové biomasy. Pro nedostatek znalostí byly rovněž některé mutualistické vztahy donedávna považovány za parazitismus. Mutualisti mají ovšem mnoho vlastností, jimiž se ostře odlišují jak od parazitů, tak volně žijících organismů: 1) Životní cykly mutualistů jsou nápadně jednoduché. 2) U endosymbiotických mutualistů je potlačená sexualita a nemají ani nápadnou fázi šíření. 3) Jsou početně stálí. Nedochází zde k ničemu, co by připomínalo např. epidemie parazitů. 4) Mutualisti se vyznačují v průměru širší ekologickou nikou než volně žijící organismy (mají více sil k překonání nepříznivých situací). 5) Na rozdíl od druhově specifických parazitů může každý mutualistický druh žít v symbióze s několika (či mnoha) jinými druhy. Základní typy mutualistických interakcí lze rozdělit následovně (detailněji Begon a kol. 1997) Vzájemně výhodné chování Vzájemně výhodné chování zahrnuje množství značně rozmanitých příkladů. Vztahy jsou vždy založeny na spolupráci dvou nebo více druhů, které v mnohých případech jsou až pozoruhodně těsné. Nicméně, v přírodě můžeme nalézt celou řadu případů, kdy nejsme úplně přesně schopni rozhodnout zda se už jedná o mutualismus či jde stále jen o kooperaci. Jeden příklad za všechny. Begon et al. (1997) ve své učebnici zmiňují spolupráci medojeda kapského (Mellivora capensis, savec z příbuzenstva jezevců) a medozvěstky křiklavé (Indicator indicator, řád 68

14 šplhavci) žijících v Africe. Medozvěstka, poté co objeví hnízdo lesních včel, upozorní na něj medojeda svým křikem. Ten pomocí dlouhých drápů hnízdo vyhrabe a sežere med. Konkrétní pozorování této pozoruhodné spolupráce v přírodě jsou ale příliš sporadická, než aby je bylo možno považovat za obecně rozšířený jev (del Hoyo et al. 2002: 286). Medozvěstka se živí včelími larvami a také voskem, který může zpracovat díky schopnosti produkovat enzymy rozkládající vosk. Není vyloučeno, že tuto schopnost zajišťují symbiotické bakterie v trávicím traktu medozvěstek (viz kap ). U většiny ze 17 známých druhů medozvěstek představuje vosk hlavní složku potravy, nicméně její součástí jsou také různý hmyz a pavouci. Z toho se zdá, že vazba medozvěstek s medojedem není vztah, na němž by bezpodmínečně závisela existence obou taxonů. Je ovšem zajímavé, že s medozvěstkou křiklavou při získávání lesního medu úspěšně spolupracuje i domorodé obyvatelstvo Pěstování plodin a chov živočichů Člověk je mutualista ve vztahu k plodinám a dobytku. Velikosti populací řady druhů plodin a dobytka jsou nesrovnatelně vyšší, než by byly bez trvalé pomoci člověka. Totéž platí i naopak. Stávající početnost lidské populace je možná jedině za podmínky dostatečného množství zdrojů potravy (pěstování plodin a chovu dobytka). Tímto způsobem člověk vědomě zvyšuje nosnou kapacitu prostředí pro svou celosvětovou populaci (viz kap Růstové modely). Obdobné vztahy se vyvinuly také u mravenců, termitů a dalších druhů hmyzu. Některé druhy našich mravenců se příležitostně živí sladkými výměšky mšic a přitom je opečovávají a poskytují ochranu před hmyzími predátory. Zejména se však proslavili mravenci rodu Atta, kteří pěstují houby v živném médiu rozžvýkaných listů stromů a své kultury neustále doplňují a obnovují. Jiné druhy mravenců analogicky chovají například housenky modrásků (blíže např. viz Křenová a kol. 2002) Opylovací mutualismus Rostliny produkují nektar, jehož jediným smyslem je přilákat opylovače (zejména hmyz, ale také kolibříky, některé druhy netopýrů, vačnatců a hlodavců). Cena takto zaplacená (tj. produkce glycidů a energie, které by mohly být investovány např. do rychlejšího růstu) se však vyplatí. Opylení hmyzem je mnohem efektivnější než větrem (zvláště v tropech, kde vládne časté bezvětří), nehledě na hlubší evoluční význam pro rostlinu (evoluce pohlaví, zajištění genetické variability populace, omezení mezidruhového křížení). Obdobnou funkci mají také plodní struktury. Představují pouhé atraktant pro živočichy, kteří se jimi živí. Odměnou pro rostlinu za vynaloženou energii je možnost šíření na velké vzdálenosti. Obrovská druhová rozmanitost hmyzu a kvetoucích rostlin nevznikla náhodou. Obě taxonomická impéria 69

15 vládnoucí současné světové biodiverzitě (viz kap ) vděčí za svou vůdčí pozici nepochybně dokonale rozvinuté síti mutualistických vztahů (detailněji Wilson 1995: ) Mutualismus trávicí soustavy V tomto vztahu se uplatňuje obvykle mikroskopický symbiont, který žije trvale v těle mnohobuněčného partnera (hostitele). Významnou skupinou jsou bachořci (řád Entodiniomorpha) z kmene nálevníků (Ciliophora), z nichž mnozí žijí v bachoru a čepci žaludků přežvýkavců (Ruminantia). Brvitky (Hypermastigida) z kmene praprvoků (Sarcomastigophora) jsou bičíkovci žijící ve střevech švábů (Blattodea) a termitů (Isoptera). Produkcí enzymů (celulázy) rozkládají složitější organické látky (celulózu buněčných stěn rostlin) na jednodušší (sacharidy) stravitelné hostitelem. Bradatice (Pogonophora) je kmen hlubokomořských živočichů, jimž chybí nejen ústa, ale i celá trávící soustava. Část živin sice přijímají z vodního roztoku pomocí chapadélek, většinu své energie však získávají z mutualistického spojení s chemoautotrofními bakteriemi, které jsou shromážděny ve speciálním orgánu zvaném trofozom. Energii potřebnou k syntéze složitějších a energeticky bohatých látek z CO 2 (analogicky fotosyntéze) získávají tyto bakterie oxidací sirovodíku. Mikroskopičtí mutualisti jsou zvýhodněni možností žít ve stabilním prostředí těla se stálým přísunem živin, kde nejsou navíc vystaveni konkurenci ani predaci Mutualismus vyšších rostlin a hub, mykorhiza Jde o úzký vztah, který byl popsán u většiny skupin vyšších rostlin. Je patrně velmi výhodný, protože jen velmi málo čeledí mykorhizu vůbec netvoří (např. čeleď Brassicaceae, brukvovité). Rozlišujeme dva základní typy mykorhizy: 1. Vnější (ektotrofní) mykorhiza. Vytvářejí ji stopkovýtrusé či vřeckaté houby (třídy Basidiomycetes či Ascomycetes) na kořenech stromů. Vytváření charakteristických kořenových obalů je doprovázeno morfogenetickými změnami kořenového systému. Houby získávají z hostitele rozpustné uhlovodíky, které potřebují jako zdroj uhlíku. Tím se ovšem liší od svých volně žijících příbuzných, kteří jsou zpravidla aktivními rozkladači celulózy. Rostlině houba poskytuje minerální živiny; studie s radioaktivními nosiči prokázaly, že všechen P, N a Ca může jít do kořenů rostliny právě přes hyfy hub. 2. Vesikulo-arbuskulární mykorhiza (nebo také endomykorhiza), se od předchozího typu liší tím, že nevytváří kořenový obal, nýbrž hyfy hub pronikají do buněk hostitele. Neprojevuje se také morfogenetickými změnami hostitele. Všechny druhy takto fungujících hub přitom patří do jediného rodu Endogone (třída Zygomycetes). Hlavní výhodou pro hostitele je zde pravděpodobně možnost získat fosfáty z půdy na větší vzdálenost než je toho schopen neinfikovaný kořen a jeho vlášení. 70

16 Příkladem zajímavého typu mykorhizy je soužití hub s orchidejemi. Orchideje vytvářejí obrovské množství velmi malých semen. Tato semena nemají žádné zásobní látky, takže ke klíčení může dojít jedině v případě, že semeno je infikováno hyfy hub, které jsou k semeni chemotropicky přilákány a vyživují ho v počátečním stadiu vývoje. Když rostlina vyroste, podhoubí v kořenech se rozrůstá na úkor zásobních látek rostliny. Houba však také hromadí zásobní látky přítomné v půdním humusu. Orchidej následně zahájí parazitickou činnost tak, že začne rozpouštět houbové hyfy vrostlé do jejích kořenů a využívat i všechny metabolity v nich obsažené. Zde není zcela jasné, zda se ještě jedná o symbiózu nebo už o značně specializovanou formu parazitismu Mutualismus řas a živočichů Existuje velké množství příkladů, z nichž uvedeme dva typické: 1. Uvnitř trávicích buněk endodermu nezmara zeleného (Hydra viridis) žijí buňky řasy z rodu Chlorella. Oba druhy se musí vzájemně regulovat, neboť řasa se nesmí přemnožit a zabít nezmara, nesmí jím být ale ani úplně strávena. Nezmar získává produkty fotosyntézy řasy, která mu také kryje většinu spotřeby kyslíku, zatímco nezmar řasu krmí organickou hmotou. 2. V symbióze s útesotvorným korálem žije jednobuněčná zelená řasa (Symbiodinium adriaticum) z řádu obrněnek, která díky tomuto způsobu života ztratila bičíky. Řasy se nacházejí ve značném množství ve vnitřní tkáni korálů, kde trvale využívají odpadních produktů jejich látkové výměny (CO 2, dusíkaté a fosforečné sloučeniny) a naopak poskytují produkty fotosyntézy, tj. kyslík a cukry (a taktéž ovlivňují zbarvení korálů). Dochází tak k uzavřenému koloběhu látek, kdy jsou odpadní produkty živočicha ihned využity rostlinou. Výsledkem této symbiózy je celkově mnohem rychlejší růst obou symbiontů. V této spolupráci tkví podstata obrovské produktivity korálových útesů Mutualismus řas a hub lišejníky Jde pravděpodobně o velmi výhodné soužití, neboť ze známých druhů hub je celá čtvrtina lichenizována. Zatímco lichenizace enormně rozšířila ekologickou valenci hub, nelichenizované druhy obsazují pouze omezený okruh stanovišť coby paraziti a rozkladači. Houba bez symbiotické řasy roste pomalu a vytváří kompaktní kolonie. Charakteristických vlastností a vzhledu nabývá až po spojení s řasou. Tento typ mutualismu vede ke vzniku nových druhů Fixace dusíku v mutualistických vztazích Vzdušný dusík je schopna fixovat paradoxně jen malá skupina prokaryot (viz kap Cyklus dusíku). Sám tento proces je přitom ekologicky nesmírně důležitý, neboť dusík bývá 71

17 často limitujícím prvkem v ekosystému. Mezi známé fixátory dusíku patří bakterie rodu Rhizobium žijící v symbióze s vikvovitými rostlinami (Fabaceae): bakterie žijící volně v půdě se začnou množit v blízkosti kořenového vlásku, do něhož záhy vniknou. Hostitel reaguje tím, že vytvoří stěnu, která bakterii uzavře a vytvoří tak vlákno, které je částečně hostitele a částečně bakterie. Následuje dělení hostitelských buněk, z nichž se vytvoří hlízkovitý útvar. Vzniká tím speciální cévní systém, který poskytuje hlízkovému pletivu asimiláty a na oplátku získává rostlina dusíkaté složky. Houba z rodu Frankia ze skupiny aktinomycet žije v symbióze s osmi čeleděmi stromů a keřů. Tvrdé a dřevnaté hlízky nalezneme u olší (Alnus), dryádky (Dryas), rakytníku (Hippophae), medvědice (Arctostaphylos) aj. Všechny tyto druhy žijí v N-deficitním prostředí, tj. na rašelinné půdě, v náplavách, arkticko-alpinských stanovištích aj Komenzalismus Komenzálem je druh, který má ze soužití s hostitelem prospěch, aniž by jej však jakkoli ovlivňoval. V některých případech nemá komenzál ze soužití jen potravní profit, ale je mu poskytnut i úkryt před nepřáteli. Také v tomto vztahu nacházíme širokou škálu příkladů od velmi volných vztahů až po trvale nezbytná soužití blízká symbióze. Za příklady nejvolnějšího komenzalismu můžeme považovat: výskyt hyen a šakalů v blízkosti lvích smeček, slibujících zbytky nespotřebované potravy; sdružování volavek rusohlavých (Bubulcus ibis) na pastvinách v jižní Francii a ve Španělsku, kde se živí sběrem hmyzu přitahovaného a plašeného pasoucím se skotem; sběr larev hmyzu červenkou obecnou (Erithacus rubecula) a dalšími ptáky na půdě rozryté prasetem divokým aj. Mnoho příležitostí ke komenzalismu poskytuje také člověk rackům chechtavým a havranům polním v době polních prací, zvláště při orbě. Potkani, rackové a další živočichové využívají bohatě prostřený stůl v okolí odpadkových kontejnerů nebo žijí přímo na aktivních skládkách komunálního odpadu. Příklady poněkud těsnějších vazeb demonstrují mořské ryby z rodu Nomeus, které se zdržují mezi žahavými vlákny mořských sasanek, u nichž hledají bezpečný úkryt, aniž by sasankám nabízely adekvátní odměnu. Podobně se chová také plůdek tresky obecné, jenž se ukrývá pod zvony medúz z rodu Cyanea. Epifytické rostliny využívající stromy jako životní prostor se snadnějším přístupem ke světlu jsou rovněž komenzálové, neboť na stromech nikterak neparazitují (některé řasy, mechy, lišejníky, v tropech např. bromelie a orchideje). V mořích a oceánech nalezneme celou řadu analogických příkladů u epizoických živočichů (tj. žijících na povrchu jiných organismů, srov. epifyt ): svijonožci se usazují na ulitách a škeblích měkkýšů nebo na kůži vorvaňů, některé mlže a plže nalezneme na krunýřích želv. Svých hostitelů využívají k rychlejšímu šíření a migracím na nová potravní stanoviště. 72

18 Někdy se ovšem pouze domníváme, že jde o komenzalismus, a to jen proto, že nemáme dostatek důkazů o tom, že by už mohlo jít o mutualismus nebo naopak parazitismus. Kontrolní otázky Vyjmenujte záporné a kladné mezidruhové vztahy. Jak jsou symbolizovány? Popište, jaký dopad má predace na konkrétního jedince a jak na celou populaci? Vysvětlete pojem koevoluce na příkladu mezidruhové interakce. Jaký je rozdíl mezi exploatační a interferenční konkurencí? Co určuje sílu konkurenčního vztahu? Co znamená ořezání niky a jak k němu může dojít? Jak se projevuje ořezání niky v dlouhodobém měřítku mnoha generací? Jaký je vztah mezi amenzalismem a mezidruhovou kompeticí? Za jakých podmínek může být druh konkurenčně vyloučen ze společenstva? V čem spočívá princip trade-off u špatných konkurentů osidlujících čerstvě obnažené plochy? Co je alelopatie? Uveďte několik příkladů včetně užitečných a škodlivých pro člověka. Popište rozdíl mezi predací a mezidruhovou kompeticí. Podle jakých kriterií a na jaké skupiny rozdělujeme predátory? Do jaké skupiny predátorů patří semenožraví mravenci a do jaké krevsající pijavky? Popište vývoj početnosti predátora a jeho kořisti podle Lotka-Volterrova modelu. V kterých ekosystémech je cyklický charakter početní dynamiky predátora a kořisti nejzřetelnější a proč? Co je přirozená regulace populací a kdy bývá nejúčinnější? Proč je nepravděpodobné, aby byla populace kořisti predátorem úplně vyhubena? Jaký je rozdíl mezi druhovou a individuální specializací? Popište na konkrétním příkladu volbu náhradní kořisti u predátora-generalisty. Kdy se projevuje kompenzační reakce u rostlin? Za jakých okolností není již rostlina schopna kompenzační reakce? Jaký je rozdíl mezi spásači a parazity? Které taxony mají nejvíce parazitických druhů a které vyšší rostliny žijí paraziticky? Jak vznikají hálky a které taxony jsou tzv. hálkotvorné? Jaký je rozdíl mezi hyperparazitem a parazitoidem? Jak rozdělujeme parazity? Co jsou vektory parazitů? Uveďte příklady. Jak vzniká odolnost kořisti vůči predátoru? Uveďte příklady adaptací kořisti vůči predátoru a) pravému, b) spásači, c) parazitu. Jaký je rozdíl mezi aliancí a vzájemně výhodným chováním? Jsou mutualistické vztahy založeny na altruismu kooperujících druhů? Jmenujte několik rozdílů ve vlastnostech mutualistů a parazitů. Uveďte dva příklady mutualismů, do nichž vstupují mravenci? Uveďte dva příklady mutualismů, do nichž vstupují zelené řasy. Co je mykorhiza? Je běžnější endo- nebo ektomykorhiza? V čem tkví vysoká produktivita korálových útesů? Jakou funkci zastávají bakterie r. Rhizobium v mutualistických vztazích? Kdy bychom živočicha přisedlého na těle jiného druhu považovali za komenzála, kdy za mutualistu a kdy za parazita? Vymyslete konkrétní příklad. 73

19 Doplňující literatura Bogusch P. 2003: Včely jako paraziti a hostitelé: kukačky včelí říše. Vesmír 82(9): Flegr J. & Havlíček J. 1999: Ukaž mi své parazity a já ti povím, kdo jsi: vliv parazitického prvoka Toxoplasma gondii na lidské chování. Vesmír 78(12): Křenová Z., Janda M. & Pech P. 2002: Modrásci rodu Maculinea. Živa 88(4): Lom J. 2002: Evoluční strategie parazitických vztahů. Živa 88(3): Wilson E.O. 1995: Rozmanitost života. Nakladatelství Lidové noviny: Praha, 444 str. 74