Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. Agronomická fakulta Ústav chovu hospodářských zvířat BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

Transkript

1 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu hospodářských zvířat BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Brno 2006 Helena Filová 1

2 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu hospodářských zvířat SÍLA SVALOVÝCH VLÁKEN Bakalářská práce Vedoucí bakalářské práce Ing. Vladimír Mikule, Ph.D. Vypracovala Helena Filová Brno

3 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Ústav chovu a šlechtění zvířat Agronomická fakulta 2005/2006 ZADÁNÍ BAKALÁŘSKÉ PRÁCE Řešitelka Bakalářský studijní program Obor Helena Filová Chemie a technologie potravin Technologie potravin Název tématu: Síla svalových vláken Zásady pro vypracování: 1. Studentka vypracuje studii týkající se problematiky síly svalových vláken ve vepřovém mase. 2. V úvodu studentka vypracuje všeobecnou charakteristiku vepřového masa. 3. Následně se zaměří na strukturu svalu a svalového vlákna. 4. Na základě literárních údajů zhodnotí současný stav tohoto ukazatele. Rozsah práce: 30 Seznam odborné literatury: 1. Czech Journal of Animal Science 2. Journal of Animal Science 3. Meat Science 4. Steinhauser, L.: Hygiena a technologie masa Datum zadání bakalářské práce: prosinec 2004 Datum odevzdání bakalářské práce: duben

4 Helena Filová řešitelka bakalářské práce Ing. Vladimír Mikule, Ph.D. vedoucí bakalářské práce prof. Ing. Ladislav Máchal, DrSc. vedoucí ústavu prof. Ing. Jaroslav Hlušek, CSc. děkan AF MZLU v Brně 4

5 Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma SÍLA SVALOVÝCH VLÁKEN vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Agronomické fakulty Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně, dne Podpis bakaláře 5

6 Děkuji touto cestou vedoucímu bakalářské práce panu Ing. Vladimíru Mikulemu, Ph.D. a paní Doc. Ing. Marii Čechové, Csc. za odborné vedení, cenné rady a připomínky, které mi poskytli. Poděkování patří také rodině a přátelům za podporu spojenou s vypracováním této bakalářské práce. ANNOTATION Filová, H., Muscle fibres strength, Bachelor work, Brno

7 In this bachelor work I have dealt with problems of muscle fibres strength in pork. The work is devided to five main parts. The first part deals with a pork charakteristic. A main problem of further three parts is a muscle structure and muscle fibre strukture, muscle fibres types and morfologic and functional changes of muscle fibre. The most important part of my work is a present state of a muscle fibres research. The present research supposes that animals with bigger amounts of medium size muscle fibres produce more meat withe better quality. OBSAH 7

8 1. ÚVOD Charakteristika vepřového masa Hospodářský význam chovu prasat Chemické složení masa Vepřové maso Struktura svalu a svalového vlákna Obecný popis svalů Funkce svalu Sval jako orgán, orgánová stavba svalu Masitá část svalu Šlašitá část svalu Svalová tkáň Hladká svalová tkáň Příčně pruhovaná svalová tkáň Srdeční svalová tkáň Typy svalových vláken

9 4.1 Červená vlákna Světlá vlákna Přechodná vlákna Funkční a morfologické změny svalového vlákna Regenerace svalového vlákna Hypertrofie, atrofie, sarkolýza Současný stav výzkumu svalových vláken ZÁVĚR SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY POUŽITÉ OBRÁZKY 9

10 Obr. 1 - Vnitřní stavba svalového bříška na příčném řezu (Marvan et al., 1992) Obr. 2 - Schéma svalového vlákna (Pipek, 1991) Obr. 3 - Schéma svalu a jeho součástí včetně rozměrových relací (Pipek, 1991) Obr. 4 - Schématické znázornění příčně pruhovaného svalu, svalového vlákna a jeho součástí (Marvan et al., 1992) Obr. 5 - Svalová tkáň na podélném a příčném řezu (Marvan et al., 1992) POUŽITÉ TABULKY Tabulka č.1 - Složení vepřového masa [%], jak uvádějí různí autoři. Tabulka č.2 - Vlastnosti typů svalových vláken podle histochemické klasifikace Tabulka č.3 - Struktura m. longissimus u prasat (Maak et al., 2002; Wicke et al., 1998) 1. ÚVOD 10

11 Maso je definováno jako poživatelná část jatečně zpracovaných zvířat. V užším smyslu je za maso považována kosterní svalovina jatečných zvířat. Maso je jednou ze základních potravin obyvatel rozvinutých i některých dalších zemí. Současně je i předmětem diskusí mezi odborníky a také mezi běžnými spotřebiteli v rámci úvah a snah o správnou výživu. Masu, ale i některým dalším potravinám živočišného původu, je totiž přičítán podíl na výskytu některých civilizačních chorob. Bývá také diskutována otázka, zda člověk maso ke své výživě vůbec potřebuje. Odpůrci masa obvykle argumentují existencí lidí vyznávajících náboženství, která konzumaci masa dokonce zakazují. Na druhé straně je zřejmé, že zdravý tělesný a duševní vývoj člověka je spojen s jeho plnohodnotnou, vyváženou a pestrou výživou odpovídající fyziologickým potřebám každého jednotlivce a v tomto smyslu je nepochybně přiměřený podíl masa složkou správné výživy lidí. Pozici masa v lidské výživě lze vystopovat od dávné minulosti. V pravěku byl člověk lovcem a výživa masem ulovené zvěře údajně zcela dostačovala ke krytí nutričních potřeb člověka. Využíval jistě i produkty rostlinného původu, ale ty byly jen doplňkem jeho stravy. K chovu zvířat jako zdroje masa dochází v neolitu a archeologové tvrdí, že již v období let 6000 až 4000 př. Kr. byly vedle sebe v optimálním poměru obilnářství a chov dobytka, samozřejmě v závislosti na geografických a klimatických podmínkách. Lze říci, že od neolitu až po současnost je hlavním rysem evropského zemědělství kombinace rostlinné a živočišné produkce, která vytváří integrovaný ekonomický systém (Ingr, 1996). Dnes se přístup k chovu prasat poněkud změnil. V celosvětovém měřítku představuje chov prasat jedno z nejvýznamnějších odvětví živočišné výroby. Proti předválečnému stavu se chová přibližně čtyřikrát více prasat, čímž se zvýšila i spotřeba vepřového masa. Největším producentem vepřového masa je Čína a za ní následují země Evropské unie. Největším chovatelem v Evropské unii je Německo, kde bylo v roce 2005 chováno 25 milionů kusů prasat. Česká republika patří mezi státy s vysokou koncentrací chovu, a to jak na počet obyvatel, tak i na hektar orné půdy. V roce 2005 klesly celkové stavy prasat v průběhu celého roku pod 3 milióny kusů, na tis. kusů k Spotřebou vepřového masa se tradičně řadíme mezi přední státy světa. Spotřeba vepřového masa na 1 obyvatele České republiky za rok 2004 se mírně snížila na 41,1 kg. Spotřebitelé masa jsou ovlivňováni i jeho kvalitou. 11

12 2. Charakteristika vepřového masa 12

13 2.1 Hospodářský význam chovu prasat Živočišná výroba, tj. i výroba vepřového masa, zajišťuje produkci bílkovin pro lidskou výživu. V dřívější době se zabezpečovala zvýšená poptávka po vepřovém mase produkcí jatečných prasat bez ohledu na jeho jakost. Tato situace se však postupně měnila, neboť konzument dával přednost libovému masu, což se projevilo ve snížené poptávce po vepřovém sádle, slanině a bůčku. Tento vývoj vyplýval ze změněných pracovních a životních podmínek širokých vrstev našeho obyvatelstva. Na základě vědeckotechnického pokroku se vzrůstající mechanizací a automatizací výroby se snížil ve všech oblastech národního hospodářství podíl těžké tělesné práce ve prospěch duševní práce. Tím došlo k poklesu nároků na energetickou složku výživy, která byla převážně kryta sádlem nebo tučným masem, a zvýšila se potřeba bílkovin, tedy libového masa. Z hlediska zdraví člověka se v dřívějších letech spojoval obsah cholesterolu ve vepřovém sádle s výskytem onemocnění srdce a oběhu krevního. Podle nových poznatků však významně působí především jiné faktory. Nesporné však je, že při omezeném pohybu a zvýšeném příjmu živočišných tuků vzniká u lidí obezita s různými průvodními poruchami zdraví. Intramuskulární tuk má pozitivní vliv na jemnost, šťavnatost, chuť i aróma vepřového masa. Padesát gramů vepřového sádla zajišťuje celodenní potřebu nenahraditelných nenasycených mastných kyselin u člověka. Při stejném energetickém obsahu je strava bohatší na živočišné tuky méně objemná, a tím méně zatěžuje organismus. Vepřové maso má o něco vyšší stravitelnost než maso hovězí, obsahuje nepostradatelné nenasycené mastné kyseliny, obsahem vitamínu Bı převyšuje maso hovězí a skopové. Obsah dalších vitamínů, minerálních látek a stopových prvků i menší obsah neplnohodnotných bílkovin v pojivové tkáni jsou důležité pro biologicky plnohodnotnou výživu. Vepřové maso obsahuje méně vody než maso hovězí a skopové, a proto poskytuje masnému průmyslu nejvhodnější surovinu k výrobě trvanlivých masných výrobků šunky, uzenin a konzerv. V chladnějším ročním období poskytují konzumentům další sortiment lahůdkových výrobků, jako je zabíjačková polévka, ovar, jelita, jitrnice, prejt, tlačenka a škvarky. 13

14 Masný průmysl je důležitým článkem mezi zemědělskou prvovýrobou a spotřebitelem. Na zemědělské výrobě požaduje rovnoměrné dodávky zdravých, jatečně a nutričně vyzrálých zvířat s maximální výtěžností kvalitního, biologicky plnohodnotného masa s optimálními chuťovými a technologickými vlastnostmi. Vepřové maso má být libové, jemně vláknité, křehké, šťavnaté, na řezu mramorované tenkými vrstvami tuku, s výraznou typickou vůní a chutí při optimální vaznosti vody. Vepřové maso se může na základě pokroku dosaženého šlechtěním považovat za bohatší na bílkoviny a relativně chudé na tuk. Při produkci libového vepřového masa se projevuje příznivá tendence ve snižování nákladů. Je producentem vysoce cenných masných výrobků a surovin a jeho výroba je národohospodářsky výhodná a nutná (Hovorka et al. 1987). 2.2 Chemické složení masa Chemické složení masa je jeho významnou jakostní charakteristikou od níž jsou odvozeny mnohé důležité vlastnosti masa (nutriční hodnota, senzorické, technologické a kulinární vlastnosti, zdravotní bezpečnost masa aj.). Obecnější určení chemického složení masa je obtížné a nemožné. Chemické složení je třeba vázat na celé jatečně opracované tělo, na jeho jednotlivé části nebo na jednotlivé tkáně, ale to je velmi obtížné vzhledem k vysoké heterogenitě zmíněných celků, takže obsah jednotlivých chemických složek v nich je vždy provázen velkou variabilitou. Jatečně opracovaná těla zvířat obsahují velmi variabilní podíly svaloviny, tukových tkání a kostí a to vlivem velmi početných faktorů (druh zvířete, plemeno, pohlaví, věk, výživový stav aj.). Z těchto důvodů je nejčastěji hodnoceno a uváděno chemické složení libové svaloviny, ale i v tomto případě je třeba uvádět výchozí sval nebo svalovou partii. Libová svalovina se skládá z vody, bílkovin, tuků, minerálních látek, vitamínů a extraktivních látek. Sacharidů je v mase poměrně málo a jsou proto zahrnovány do sumy bezdusíkatých extraktivních látek. Z mnoha publikovaných údajů lze vyvodit, že základní složení čisté libové kosterní svaloviny jatečných zvířat je následující: voda 70 až 75% bílkoviny 18 až 22% 14

15 tuk 2 až 3% minerální látky 1 až 1,5% extraktivní látky dusíkaté 1,7% extraktivní látky bezdusíkaté 0,9 až 1,0% Uvedené rozsahy hodnot lze chápat jako pásma nejčastěji zjištěných hodnot a nikoli jako mezní hodnoty (Ingr, 2004). Tabulka č.1 Složení vepřového masa [%], jak uvádějí různí autoři. MASO autor Voda Bílkoviny Tuky Minerálie Podíl T/B Čistá svalovina Klíma, D., 1961 Pavlovskij, P., 1975 Krilová, N.N., 1961 Lawrie, R.A., ,5 1 0,15 0,13 0,16 0,17 Vepřové maso Klíma, D., 1961 libové 64,4 17,3 18,2 0,9 1,05 prorostlé 55,4 14,7 29,1 0,8 1,98 tučné 45 13,0 41,3 0,7 3,18 bůček 34 7,1 56 0,5 7,09 Vepřové maso Grau, R. et al., 1960 kýta 53 15,2 31 0,8 2,04 pečeně 58 16,4 25 0,9 1,52 plec 49 13,5 37 0,7 2, Vepřové maso 15

16 Vepřové maso se třídí na šest druhů. VSO (vepřové speciálně opracované) je vepřové maso z kýty, dokonale zbavené tuku, šlach a blan (povázek). Tento druh výrobního masa byl zaveden nedávno, především v souvislosti s výrobou dušených šunek ve fólii a s výrobou exportních šunek, z potřeby zvýšených nároků na jakost suroviny pro tyto drahé výrobky. VL (vepřové libové maso kýt a pečení) je libová svalovina z vykostěných vepřových kýt a pečení, bez kůže, hrubých blan, šlach, bez hrubého vaziva a bez krvavého výřezu. Tukové krytí svaloviny nesmí být vyšší než 5 mm u kýty a 10 mm u pečeně. Mezisvalová ložiska tuku větší než 10 mm musí být odstraněna. Svalovina od žebírka zůstává při pečení. VL II (vepřové maso libové z plecí a z krkovic) je libová surovina z vykostěných vepřových plecí a krkovic bez kůže, šlach, hrubého vaziva a krvavého výřezu. Svalovina smí být na povrchu kryta vrstvou tuku o tloušťce nejvýše 10 mm. VV bez k.(vepřové maso výrobní bez kůže) je tučný vepřový výřez bez kůže, vytěžený při úpravě výsekového masa a při těžení VL a VL II. Dále zahrnuje vykostěné boky, laloky, tučné ořezy, okraje a masitý výřez při úpravě syrového vepřového sádla. VV s k.(vepřové maso výrobní s kůží) je ostatní vepřové maso s kůží včetně masa z vepřových hlav a kolen, dále blány, opony, krvavé výřezy, ořezy a obíračky z kostí. Maximální přípustný podíl měkkých kůží je 30 %, tvrdé kůže nesmí být ponechány žádné. Vepřové kůže jsou stažené vepřové kůže s vrstvou tuku do 5 mm. Měkké kůže se zpracovávají rozmělněním v syrovém stavu. Tvrdá kůže ze starších prasat, z prasnic a případně z dovezených zmrazených vepřových půlek se většinou zpracují vařením a následným rozmělněním. Nové technologie vyrábějící tzv. stabilní proteinové emulze umožňují zpracování i tvrdých kůží za studena v syrovém stavu (Ingr, 1996). 3. Struktura svalu a svalového vlákna 16

17 3.1 Obecný popis svalů Svaly spojují jednotlivé kosti skeletu, které fixují nebo jimi pohybují. Proto začátek svalu je na jedné kosti, úpon svalu na druhé kosti. Z uvedeného je zřejmé, že každý sval má začátek nebo také odstup, origo, který představuje pevný bod, punctum fixum a na druhé straně je úpon svalu neboli insertio, který z hlediska funkce představuje pohyblivý bod, punctum mobile. Výjimečně se šlachy svalů upínají do povázek, fibrózní vrstvy kloubního pouzdra, zevního perimysia, jiných svalů nebo tvoří součást stěny tělních dutin. Svaly, které ztratily kontakt se skeletem vrůstají do povrchové povázky a pohybují kůží (kožní svaly). Sval má jako orgán své části. Rozdělujeme je na odstupovou hlavu svalu, caput musculi, střední část označovanou jako svalové bříško, venter musculi a úponovou část svalu, kterou označujeme jako cíp nebo ocas svalu, cauda musculi. Z anatomického hlediska klasifikujeme svaly podle těchto kritérií: 1. Podle počtu odstupů (hlav) nebo úponů (cípů) dělíme svaly na jednoduché a složité. Jednoduché svaly mají jediný odstup i úpon. Složité svaly mívají více odstupových hlav jako např. sval dvojhlavý, trojhlavý a čtyřhlavý. Naopak svaly s více úponovými šlachami, které svými úpony ovládají více kostí označujeme jako svaly společné. 2. Podle tvaru klasifikujeme svaly na dlouhé, krátké, ploché, trojúhelníkovité, čtyřhranné, dvojbříškové, příčné nebo kruhové. 3. Podle funkce se svaly dělí na natahovače, ohybače, odtahovače, přitahovače, otáčeče, rozšiřovače, napínače, schylovače, zvedače, zatahovače, svěrače. 4. Podle místa úponu dělíme příčně pruhované svaly na svaly kožní a kosterní neboli skeletové. Svaly pohybující kůží jsou kožní svaly vrostlé do povrchové povázky, které se upínají do kůže. Svaly s úponem na kloubní pouzdro zabraňují jeho uskřinutí a proto nesou označení kloubní svaly. 5. Podle působení svalů v rámci funkčních skupin označujeme svaly se souhlasnou funkcí jako synergisty, při nesouhlasném působení svalů nebo svalových skupin jako nesouhlasné nebo antagonistické svaly. 6. Podle zpeřenosti, která vyjadřuje vzájemný vztah šlachy a svalových vláken v masité části svalu. U lichozpeřených resp. polozpeřených svalů (m. unipennatus) přecházejí svalová vlákna masité části přímo nebo šikmo ve šlachu. V případě sudozpeřeného svalu (m. bipennatus) vrůstá šlacha do masité části svalu a jednotlivá vlákna se na ni 17

18 pod ostrým úhlem upínají. Vějířovitý sval je sudozpeřený sval rozprostřený do plochy. U mnohozpeřených svalů (m. multipennatus) vrůstá větší počet šlašitých pruhů do masité části svalu. Svalová vlákna se na ně upínají v několika směrech. Příkladem jsou některé svalové skupiny končetin. Svaly se seskupují do svalových skupin. Kolem kloubu se funkční svalové skupiny řadí tak, že pro každou rovinu pohybů jsou vždy dvě skupiny svalů. První z nich působí jedním směrem (protagonisté), druhá zase v opačném směru (antagonisté). Při statickém působení svalů na kostru jsou v určitém stavu vyváženosti a udržují svalové napětí. Při dynamickém působení ovládají klouby ve smyslu flexe, extense, abdukce, addukce, případně rotace. Jestliže několik svalů působí souhlasně, označujeme je jako synergisty. Velikost svalové síly, kterou sval působí na části skeletu, je přímo závislá na počtu svalových vláken schopných kontrakce. Maxima kontrakce je dosaženo tehdy, jestliže jsou zapojena všechna vlákna svalu. Chceme-li stanovit kontrakční sílu svalu, musíme určit celkový počet jeho vláken. To nám poskytuje fyziologický průřez svalu, který získáme příčným řezem svalového bříška. V případě svalu s rovnoběžným průběhem vláken se fyziologický průřez rovná průřezu anatomickému. Poněkud obtížnější je stanovení obou průřezů u zpeřených svalů a to vzhledem k tomu, že fyziologický průřez neodpovídá anatomickému průřezu. Čím větší je svalová zpeřenost, tím je větší i jeho fyziologický průřez, který u mnohozpeřených svalů několikanásobně převyšuje jejich anatomický průřez. Kdyby nebylo zpeřenosti svalů, musely by svaly, při docílení stejné svalové síly, mít daleko větší průměr než mají ve skutečnosti (Steinhauser et al., 2000). 3.2 Funkce svalu Z morfologického a funkčního hlediska rozlišujeme čtyři základní typy tkání, které se podílejí na stavbě mnohobuněčného organismu. Tkáně jsou tvořeny populacemi buněk, které mají často podobnou morfologickou charakteristiku, jsou specializované pro vykonávání určité funkce a jsou stejného původu. Jedním ze čtyř typů tkání těla je svalová tkáň. Základní funkcí svalové tkáně je schopnost kontrakce, kterou zajišťují specializované organely svalové buňky nebo 18

19 vlákna myofibrily, na jejichž stavbě se podílejí kontraktilní proteiny aktin a myosin. Svalová tkáň se skládá ze svalových buněk nebo tvoří soubuní syncycium.svalová tkáň s vazivem, cévami a nervy vytváří samostatné orgány svaly (lat. musculus, řec. myos). Kosterní svalstvo je aktivní součástí pohybového aparátu a svůj vliv na skelet uplatňuje dvojím způsobem, staticky a dynamicky. Svaly jsou vždy v určitém fyziologickém napětí, které označujeme jako svalový tonus. Tonické napětí svalů je důležité pro udržování postavení těla nebo jeho částí, naopak dynamická funkce umožňuje pohyb. Pohyb vychází ze svalové kontrakce, při které se mění délka svalů a na základě této změny se uskutečňuje pohyb těla nebo jeho částí. Svalová kontrakce je základní podmínkou pohybu. Hladké svalstvo zajišťuje pohyb vnitřních orgánů a pohyb tekutin v cévách. Činnost srdečního svalu uskutečňuje krevní oběh, udržuje stálost krevního tlaku a pohyb tělních tekutin v cévách. Svaly jsou orgány, které přímo přeměňují chemickou energii na energii mechanickou. Kromě základní pohybové funkce produkují rovněž teplo a uplatňují se při udržování stálé tělesné teploty (Steinhauser et al., 2000). 3.3 Sval jako orgán, orgánová stavba svalu Sval, musculus je morfologicky i funkčně integrovaný orgán, na jehož stavbě se podílí příčně pruhovaná svalová tkáň, vazivo, které spojuje svalová vlákna v jednotky vyššího řádu., obaluje povrch svalu a přivádí ke svalovým vláknům cévy a nervy. Počet svalových vláken, které se zúčastňují na stavbě svalu není ve všech svalech stejný a odpovídá funkčnímu zatížení svalu. Každý sval je totiž samostatným orgánem vykonávajícím specializovanou funkci. Na svalu si všímáme strukturálního uspořádání svalové tkáně, vaziva, průběhu a větvení krevních a lymfatických cév a inervace. Z vnitřního uspořádání svalu vyplývá, že každý sval má masitou a šlašitou část Masitá část svalu 19

20 Konstrukční jednotkou masité části svalu je primární svalový snopec. Obsahuje až 100 svalových vláken, které dohromady spojuje jemné vazivo endomysium. Vlákna endomysia navazují na vlákna obsažená v sarkoplazmě. Spojením několika primárních snopců vznikají jednotky vyššího řádu, sekundární svalové snopce. Povrch masité části svalu kryje pevná kolagenní vazivová blána obsahující i elastická vlákna označovaná jako perimysium externum nebo epimysium. Povrchový vazivový obal tvoří vazivové pouzdro každého svalu. Od tohoto pouzdra odstupují dovnitř svalu svalové přepážky, perimysium internum, které rozdělují sval na větší svalové snopce patrné pouhým okem na příčném řezu svalem. Ve vazivových přepážkách probíhají ke svalovým vláknům krevní, lymfatické cévy a nervy. Z perimysium internum pronikají do svalu další tenčí vazivové přepážky, které rozdělují sval na několik sekundárních svalových snopců. Sekundární snopce obsahují větší počet primárních svalových snopců oddělených od sebe tenčími vazivovými septy. Endomysium, perimysium internum a perimysium externum představují vazivo svalu, které spojuje svalová vlákna ve větší funkční jednotky svalové snopce. Výsledkem spojování svalových vláken v primární a sekundární svalové snopce je svalové bříško. Vazivo má kromě spojovací funkce i funkci podpůrnou. Je nositelem cév a nervů, které se prostřednictvím vazivových sept dostávají až ke svalovým vláknům. Vazivo má proto význam při výživě svalu. Lipidy se ve svalu objevují jako cytoplazmatická inkluze (paraplazmatické substance) v podobě tukových kapének v sarkoplazmě svalového vlákna. Ve druhém případě se stávají obsahem tukových vakuol univakuolárních tukových buněk (adipocyty, lipocyty), jejichž soubory tvoří tukovou tkáň. Tuková buňka je µm velká, má převážně sférický tvar s jedinou, velkou tukovou kapkou v cytoplazmě. Jádro a buněčné organely jsou v důsledku toho zatlačeny na periferii. Tuková tkáň je bohatě krvena, krevní kapiláry opřádají tukové buňky. Tento obraz ukazuje na intenzivní metabolickou aktivitu mezi buňkami a krví. Střádání tuku a jeho uvolňování je výsledkem energetické potřeby, neboť tuková depozita slouží jako významný energetický zásobník, který je podle potřeby aktivován. Výskyt tukových buněk ve vazivu bývá velmi nepravidelný a s tím souvisí i rozložení tukové tkáně v těle. Tuk se ukládá v největší míře v podkožní vazivové tkáni na predilekčních místech, kde tvoří zřetelná tuková tělesa, v mezifasciálním prostoru, kolem některých orgánů a v menší míře zasahuje do orgánové strukturální výstavby. V případě kosterních svalů se jen nepatrné množství tukové tkáně ukládá do svalů a stává 20

21 se jejich stavební součástí jako intramuskulární tuk. Tuk uložený v endomysiu mezi svalovými vlákny je velmi žádaný a způsobuje mramorování masa. Tuková tkáň se ukládá i mezi vyšší stavební jednotky, mezi sekundární svalové snopce a nachází se také pod hlubokou povázkou na povrchu svalu. Krevní, lymfatické cévy a nervy vstupují do svalu v místě svalové branky. Většina svalů má jedinou svalovou branku, existují i svaly s větším počtem. Jako příklad může sloužit dvojhlavý pažní sval, do něhož vstupují cévy a nervy dvěmi brankami. Cévy probíhají a větví se v perimysium internum a jejich větve směřují vždy kolmo k podélně orientovaným svalovým vláknům. Prekapilární arterioly se v primárních svalových snopcích větví na kapiláry, které již probíhají paralelně se svalovými vlákny. Každé svalové vlákno doprovázejí 3-4 krevní kapiláry zajišťující jeho výživu. Vzhledem k intenzivní látkové výměně jsou svaly bohatě zásobeny krví. Kapilarizace svalové tkáně je tak intenzivní, že na příčném řezu svalem připadá na 1 mm² plochy krevních kapilár. Lymfatické kapiláry nejsou ve svalu zastoupeny v takovém počtu jako kapiláry krevní. Stejně jako krevní kapiláry probíhají paralelně se svalovými vlákny. Inervace svalu se rozděluje na motorickou a senzitivní (senzorickou) inervaci. Hlavové a spinální nervy vydávají svalové větve, které vstupují do svalu společně s cévami svalovou brankou. Rozvětvují se v perimysium internum a ke každému svalovému vláknu přichází nejméně jedno motorické (eferentní) nervové vlákno, které se zakončuje motorickou ploténkou. Motorická inervace předává podnět svalovému vláknu ke kontrakci. Naopak několik svalových vláken, zpravidla 2-4, v některých případech i větší počet, obtáčí sensitivní (eferentní, sensorické) nervové vlákno v podobě neurosvalového vřeténka, které informuje o svalovém napětí. Neuromuskulární vřeténko je útvar 1-5 mm dlouhý, 0,1 mm široký, s vlastním vazivovým obalem. Funguje jako svalový proprioreceptor, který společně s motorickou inervací svalových vláken ovládá a udržuje stálost svalového napětí (svalový tonus). Obr. 1 21

22 Vnitřní stavba svalového bříška na příčném řezu (1 primární svalový snopec, 2 vnitřní perimysium mezi primárními snopci, 3 vnitřní perimysium mezi sekundárními snopci, 4 žíla, 5 tepna, 6 nerv, 7 shluk tukových buněk ve vnitřním perimysiu, 8 vnější perimysium na povrchu svalu). (Marvan et al., 1992) Šlašitá část svalu 22

23 Šlacha, tendo je nedílnou součástí svalu. Navazuje na obou koncích na masitou část svalu, tzn. v místě odstupu i úponu svalu. V druhém případě se šlacha vkládá do masité části svalu: - v podobě několika šlašitých pruhů, které přerušují průběh svalových vláken a rozdělují sval na několik částí. Tímto způsobem jsou uspořádány některé dlouhé svaly, které jsou značně namáhané, a proto je jejich masitá část intramuskulárními šlachami segmentována na menší celky. Segmenty neodpovídají původní vývojové segmentaci, ale vznikají na základě mechanických podnětů. Jako příklad lze uvést přímý břišní sval nebo krční polotrnový sval. - nebo jako vsunuté šlachy, které rozdělují masité části svalů na dvě nebo více svalových bříšek. Vsunuté šlachy představují často hranici mezi různými vývojovými základy svalů. Jako příklad může sloužit m. digastricus, sval se dvěma bříšky, který vzniká jak ze základů prvního (rostrální bříško), tak i druhého (kaudální bříško) žaberního oblouku. Provazcovité vazivo šlach je složeno z jednotlivých kolagenních vláken spojených do primárních a sekundárních šlachových snopců. V primárním snopci spojuje vlákna jemné vazivo endotendineum, na povrchu snopců se nachází peritendineum a povrch šlachy povléká epitendineum. Přechod masité části ve šlachu určuje svalověšlašité spojení. V tomto spojení se na konci svalového vlákna vytvoří hluboké, rourovité invaginace sarkolemy, do kterých se zasouvají a fixují kolagenní vlákna šlachy. Přímé spojení, ve kterém by navazovala svalová vlákna na fibrózní vlákna šlachy, nebylo ani na elektronověmikroskopické úrovni prokázáno. Na opačném konci se šlacha spojuje Sharpeyovými vlákny s okosticí, část vláken proniká hlouběji až do kosti. V některých případech se zdá, jakoby sval odstupoval masitě od okostice. I zde se mezi masitou část svalu a okostici vkládají velmi krátká kolagenní vlákna, která pronikají do periostu a zprostředkují spojení svalu s okosticí. Šlachy svalů jsou odolné proti tahu, méně již na tlak. Šlacha je pevné uspořádané provazcovité vazivo, jehož kolagenní vlákna přecházejí jako vlákna Sharpeyova do okostice, některá z nich pronikají hlouběji až do kostní tkáně, kde jsou v základní mineralizované hmotě kosti fixována. Spojení šlachy s kostí je velmi pevné. V důsledku toho dochází k poranění svalu (natažení nebo natržení) většinou v masité části 23

24 nebo především v místě přechodu ve šlachu. Vyvléknutí šlachy z kosti pozorujeme jen ojediněle a poměrně vzácně a to jen za patologických podmínek při poruchách minerálního metabolismu, kdy na základě nedostatečné mineralizace zřídne a změkne kostní tkáň a tím se poruší pevnost spojení se šlachou. Šlachy jsou bílé nebo nažloutlé barvy a mají většinou kruhový nebo oválný průřez. Šlachy plochých svalů jsou rozprostřené do plochy a označujeme je jako aponeurózy. Příkladem mohou být aponeurózy břišních svalů, které se jako vazivové plotny spojují s druhostrannými v bílé čáře, linea alba (Steinhauser et al., 2000). 3.4 Svalová tkáň Svalovou tkáň rozlišujeme na hladkou a příčně pruhovanou. Mezi příčně pruhované svalstvo řadíme kromě kosterního svalstva a srdeční sval myokard, který je zvláštní typ příčně pruhované svalové tkáně Hladká svalová tkáň (textus muscularis nonstriatus) Vyskytuje se především ve stěně dutých orgánů, krevních a lymfatických cév a ústí žlázových vývodů. Tvoří stěnu orgánů trávicího, dýchacího, močového a pohlavního aparátu. Hladké svalstvo se dále vyskytuje v kožní škáře jako vzpřimovač chlupů a jako oční svaly řasnatého tělesa a svaly zornice. Hladká svalovina je zastoupena také ve stěně šourku. Základem hladkého svalstva je hladká svalová buňka, štíhlá, vřetenovitého tvaru, jejíž délka se pohybuje v rozmezí µm, šířka buňky závisí na stupni kontrakce, v průměru dosahuje 4 7 µm. Buňky hladkého svalstva se spolu spojují a tvoří ve stěně orgánů kompaktní vrstvu (ve stěně trávicí trubice nebo ve stěně krevních cév), nebo v jiných případech se spojují do buněčných svazků, které obaluje větší množství vaziva jako např. v močovém měchýři, pochvě, v kůře šourku apod. Pokud uvažujeme o délce hladkých svalových buněk, potom s nejdelšími hladkosvalovými buňkami se můžeme setkat ve stěně gravidní dělohy. Na povrchu buňky je sarkolema. Jádra hladkosvalových buněk jsou centrálně uložená v sarkoplasmě, při silné kontrakci se stáčejí do spirály. Sarkoplasma obsahuje 24

25 značné množství mitochondrií (sarkosoma), Golgiho komlex a sarkoplasmatické retikulum, jehož hlavní funkce spočívá ve střádání kalciových iontů. Myofibrily se vyskytují v podobě neuspořádané sítě vláken složených z filament aktinu a myosinu, která tvoří společný aktinomyosinový komplex. Myofibrily hladké svalové tkáně nazýváme leiofibrily. Na vnitřním povrchu sarkolemy se diferencují densní tělíska (ploténky), na která se připojují aktinová filamenta. Délka plotének kolísá od 1-5 µm. Densní ploténky jsou považovány za struktury podobné Z-proužkům příčně pruhovaného a srdečního svalstva. Při kontrakci se zesilují myosinová filamenta, přes která kloužou tenká filamenta aktinu. V důsledku kontrakce se zkracují vzdálenosti mezi densními tělísky a výsledkem kontrakce je celkové podélné zkrácení hladkosvalové buňky. Při maximální kontrakci je patrné rovněž stočení jádra do spirály (spiralizace jádra). Na povrchu hladkosvalových buněk je vytvořena jemná síť z kolageních, retikulárních případně elastinových vláken, mezi kterými pronikají k buňkám vlákna autonomních nervů. Na rozdíl od příčně pruhovaných svalů neslouží hladkému svalstvu k přenosu vzruchu neuromuskulární ploténka. Buněčná membrána hladkosvalových buněk obsahuje množství povrchových adrenergních a cholinergních receptorů. S ohledem na existující rozdíly v nervovém podráždění rozdělujeme hladké svalstvo do dvou skupin. První skupinu tvoří svaly stěny vnitřních orgánů, jejichž kontrakce je zahajována na základě vnitřního svalového impulsu. Jednotlivé buňky jsou v přímém spojení a vnitřní svalový podnět vyvolá myogenní napětí (myogenní tonus), který se šíří rychle stěnou orgánu. Druhou skupinu tvoří hladké svalstvo stěny cév a svaly duhovky. Impuls ke kontrakci přichází k těmto orgánům cestou jejich autonomní inervace prostřednictvím neurotransmiterů noradrenalinu a acetylcholinu, které zprostředkují neurogenní tonus. Po depolarizaci cytoplazmatické membrány hladkosvalové buňky jsou zapojeny řídící mechanismy hospodařící s kalciem, jehož účast pro svalovou kontrakci je nezbytná. Podle fyziologické potřeby je kalcium uvolňováno ze sarkoplazmatického retikula do sarkoplazmy, takže se jeho hladina podle potřeby zvyšuje nebo naopak snižuje. Podstatnou roli v tomto procesu hraje protein kalmodulin, bílkovina schopná vázat intracelulárně kalcium. 25

26 3.4.2 Příčně pruhovaná svalová tkáň (textus muscularis striatus skeletalis) Kosterní svaly a srdeční sval řadíme mezi příčně pruhované svalové tkáně, (textus muscularis striatus skeletalis). Kromě nich se příčně pruhovaná svalová tkáň vyskytuje jako stavební součást dalších orgánů, svalstva jazyka, hltanu, hrtanu a jícnu. Kolem přirozených tělních otvorů fungují příčně pruhované svaly jako kruhové svěrače, které mají uzavírací funkci. Základní morfologickou a funkční jednotkou příčně pruhovaného svalu je svalové vlákno. Při vhodném obarvení (např. Heidenhainovým hematoxylinem), je ve světelném mikroskopudobře patrné jejich příčné pruhování. Na fenomen příčného pruhování upozornil již v roce 1685 holandský badatel van Leewenhoek. Sarkolema (sarké, řec. maso) obaluje souvisle jako 0,1 µm tlustá membrána povrch svalového vlákna. Její stěnu tvoří tři samostatné vrstvy. První naléhá přímo na povrch svalového vlákna a je totožná s cytoplazmatickou membránou, střední světlá vrstva je spojovací a povrchová má charakter bazální membrány. Svalová vlákna dělíme podle průměru na tenká a tlustá. Průměr tenkého svalového vlákna se pohybuje mezi µm, tlustá svalová vlákna dosahují v průměru až 100 µm. Délka svalových vláken je velmi variabilní a závisí na funkci svalu. Dosahuje až 15 cm, někdy se objevují ještě delší svalová vlákna (až do 30 cm). Průměr svalových vláken není v celé jeho délce konstantní. Největšího průměru dosahují svalová vlákna ve střední části, ke koncům se zužují. Konce svalových vláken se na sebe napojují pomocí endomysia. U některých velmi krátkých svalů např. středoušních probíhají svalová vlákna po celé délce svalu, od odstupu až k úponu. Buněčná jádra oválného tvaru se nacházejí pod sarkolemou na periferii svalového vlákna. Počet jader jednoho svalového vlákna určuje jeho délka a proto jejich počet kolísá od několika set do několika tisíc. Uvádí se, že na 1 cm délky svalového vlákna připadá jader. Sarkoplasma svalového vlákna obsahuje kromě buněčných organel i kontraktilní vlákna, myofibrily. Na složení sarkoplasmy se mj. podílejí sarkoplasmatické svalové bílkoviny jako myoalbumin, myoglobin a myogen, naopak myofibrily jsou složeny z myofibriálních kontraktilních proteinů, aktinu, myosinu, tropomyosinu a troponinu. Myofibrily jsou základní funkční organely svalového vlákna. Mají schopnost se smršťovat a svou stavbou podmiňují příčné pruhování kosterních svalů. Abychom rozlišili myofibrily příčně pruhované svalové tkáně od myofibril hladkého 26

27 svalstva (leiofibrily), označujeme je jako rhabdofibrily. V sarkoplazmě svalového vlákna se myofibrily sdružují do svazků, které se na příčném řezu svalovým vláknem zobrazují jako ohraničená Cohnheimova pole. Uspořádání myofibril do svazků ovlivňuje na druhé straně uložení dalších organel v sarkoplasmě svalového vlákna. Mitochondrie se soustřeďují do sloupců nebo řad, charakteristické je formování sarkoplasmatického retikula a posun jádra na periferii svalového vlákna. Pokud bychom chtěli vyjádřit početní zastoupení myofibril v jednom svalovém vláknu, pak citované literární údaje se shodují v tom, že v sarkoplasmě jednoho svalového vlákna se nachází přibližně 1000 myofibril. V polarizovaném světle se jeví myofibrily jako příčně pruhované s pravidelným střídáním tmavých a světlých úseků. Pruhování vzniká na základě rozdílné lomivosti světla jednotlivých úseků. Tmavé úseky jsou anisotropní označované také jako A-proužky, světlé úseky uvádíme jako isotropní nebo také I-proužky. Při větším zvětšení ve světelném mikroskopu je patrné, že uprostřed tmavého anisotropního úseku probíhá světlejší M-proužek označovaný jako mesofragma, uprostřed světlého isotropního úseku je dobře patrný tmavý Z-proužek nebo také telofragma. Transmisní elektronový mikroskop poskytuje ještě podrobnější pohled na strukturu myofibrily. Příčně probíhající proužky mají ještě složitější stavbu, kterou nemůžeme běžně pozorovat v obraze světelného mikroskopu. M-proužek je na obou stranách lemován světlejším H-proužkem s nízkou elektronovou denzitou a rovněž po stranách Z-proužku jsou oboustranně patrné světlejší příčné svazky. Příčné proužky jsou složeny z proteinů a představují funkčně důležité úseky, ve kterých dochází ke spojování filament. Na příklad v M-proužku se příčně spojují tlustá myosinová filamenta, v Z-proužku naopak aktinová filamenta. Myofibrila se skládá z proteinových vlákenek-filament, která souborně označujeme jako myofilamenta. Na stavbě myofilament se podílejí molekuly aktinu, myosinu, tropomyosinu a troponinu. Úsek mezi dvěma následujícími Z-proužky je označován jako sarkomera (ikonoma), která představuje 2 µm dlouhý a 1,5 µm široký úsek myofibrily. Sarkomera je základním funkčním úsekem myofibrily. Při svalovém stahu se mezi dvěma Z-proužky zasouvají aktinová filamenta mezi filamenta myosinová. Anisotropní, tmavý úsek myofibrily, tvoří tlustá myosinová filamenta (1,6 µm dlouhá a 15 nm tlustá) pozůstávající ze 400 molekul myosinu, naopak světlý úsek obsahuje tenká aktinová filamenta (1 µm dlouhá, 5 nm tlustá), tvořená 600 molekulami aktinu v podobě dvojité šroubovice. 27

28 Počet myofibril v jednom svalovém vláknu závisí na funkční specializaci a na pracovní výkonnosti svalu. Na povrchu myofibril se nachází hladké sarkoplasmatické retikulum, které v úseku jedné sarkomery tvoří soustavu cisteren a tubulů. Podélně (longitudinálně) orientované cisterny označujeme jako L-systém. V terminálních úsecích se cisterny rozšiřují a jsou v kontaktu s transverzálně probíhajícími tubuly (T-systém) hladkého sarkoplasmatického retikula. Místo, kde na sebe naléhají dvě terminální cisterny L-systému a transverzální tubulus T-systému, označujeme jako triadu. V místě triady je patrné zesílení membrán. Přímé propojení L a T systému nebylo dosud s jistotou prokázáno. Tubuly T-systému jsou segmentálně uspořádané a příčně pronikají do sarkoplasmy svalových vláken. Vznikají vchlípením sarkolemy v místě triady, kde komunikují přímo s extracelulárním prostorem. Sarkoplasmatické retikulum hraje roli při svalové kontrakci, jeho význam spočívá ve funkci kalciové pumpy. Obsahem cisteren a tubulů jsou ionty kalcia v poměrně vysoké koncentraci, v podstatně vyšší koncentraci než je obsah kalcia v cytosolu. Mitochondrie se v různém počtu nacházejí v sarkoplasmě svalového vlákna, kde jsou většinou seřazeny v řadách. Větší počet mitochondrií než v kosterních svalech obsahují jen svalová vlákna bránice a okohybných svalů. Podle počtu mitochondrií ve svalovém vláknu můžeme usuzovat na způsoby energetického metabolismu. Na mitochondrie bohatá svalová vlákna získávají energii v podmínkách aerobního metabolismu, naopak nižší počet mitochondrií ukazuje na proces anaerobní glykolýzy, která je pro tyto svaly hlavním zdrojem energie. Z paraplasmatických substancí obsažených mezi myofibrilami v sarkoplazmě svalového vlákna přicházejí v úvahu především glykogen a lipidy. Glykogenová granula mají funkci energetického depa, které je podle funkční potřeby mobilizováno. Obsah glykogenu v kosterních svalech se pohybuje v rozmezí 0,5 1,0 %. Lipidy se vyskytují v sarkoplazmě jako drobné inkluze (Steinhauser et al., 2000). 28

29 Obr. 2 Schéma svalového vlákna (1 sarkolema, 2 jádra, 3 myofibrily, 4 sarkomer, 5 anisotropní úsek). (Pipek, 1991) 29

30 Obr. 3 Schéma svalu a jeho součástí včetně rozměrových relací (Pipek, 1991). 30

31 Obr. 4 Schématické znázornění příčně pruhovaného svalu, svalového vlákna a jeho součástí (Marvan et al., 1992). 31

32 3.4.3 Srdeční svalová tkáň (textus striatus muscularis cardiacu) Je zvláštní typ příčně pruhovaného svalstva. Strukturou připomíná příčně pruhované kosterní svalstvo, odlišuje se nejen svou funkcí, ale i stavbou. Nejpodstatnější morfologický rozdíl spočívá v tom, že srdeční sval není syncycium jako je kosterní svalstvo. Příčně pruhovaný srdeční sval, myokard se kontrahuje spontánně a rytmicky a jeho kontrakce nejsou závislé na vůli jedince. Srdce je vybaveno vlastním převodním systémem --- excitomotorickým aparátem, který udržuje jeho automatickou a rytmickou činnost. Frekvenci kontrakce myokardu upravuje autonomní sympatická a parasympatická inervace. Část srdeční svalové tkáně pozbyla schopnost kontrakce a stala se součástí převodního systému. Převodní systém tvoří dva uzlíky a vlákna. Modifikovaná svalová vlákna převodního systému srdečního jsou složena z kardiomyocytů bohatých na sarkoplasmu a chudých na myofibrily. Tato vlákna se po svém objeviteli nazývají Purkyňova vlákna. Srdeční sval tvoří střední vrstvu srdeční stěny. Skládá se ze svalových buněk, kardiomyocytů, jejichž sarkoplasma obsahuje příčně pruhované myofibrily. Délka buněk se pohybuje v rozmezí µm a šířka dosahuje až 20 µm. Buněčné jádro leží vždy uprostřed buňky. Na povrchu kardiomyocytu je sarkolema, která se ve svalstvu komor, na úrovni Z-proužku, vchlipuje dovnitř buňky a tvoří systém T-tubulů sarkoplasmatického retikula. T-tubuly chybí v buňkách svaloviny předsíní. Ve srovnání s kosterními svaly je v srdečním svalu více vyvinut T-systém hladkého sarkoplasmatického retikula, zatímco rozsah L-systému je menší. Triadu sarkoplasmatického retikula nahrazuje diada. Z dalších buněčných organel je nápadně velký počet mitochondrií a glykogenových granul, která slouží jako energetická rezerva. Z paraplasmatických substancí se v sarkoplasmě objevují tukové kapénky a pigmentová depozita lipofuscinu. Kardiomyocyty se spojují v soubory vláken, jejichž mezibuněčné kontakty označujeme jako interkalární disky. Interkalární disky jsou příčné nebo schodovitě probíhající µm dlouhé ploténky uložené v úrovni Z-linií, které spojují buňky v jednom nebo nejvýše ve dvou sousedních vláknech. V místě buněčných kontaktů-interkalárních disků jsou specializované spojovací komplexy. Nexová spojení se nacházejí převážně na bočním spojení buněk, konktaktní povrchy buněk vybíhají v četné sarkoplasmatické výběžky, které do sebe zapadají a spojují se aktiniovými filamenty. V této části interkalárních disků jsou desmozomy a fasciae adherentes, které 32

33 zajišťují soudržnost (kohezi buněk). Kontrakce se přenáší z jedné buňky na druhou. Přenos podráždění se uskutečňuje mezi membránami v místě buněčných spojení, která umožňují přenos iontů a nízkomolekulárních proteinů. Vlákna srdečního svalu se vzájemně spojují a tvoří síťovitou formaci, ze které není možné isolovat jednotlivá vlákna. Toto uspořádání je způsobeno tím, že se buňky srdečního svalu na svých koncích rozvětvují. Endomysium spojující jednotlivá vlákna tvoří bohatě vaskularizované vazivo, jehož kapilární řečiště je ve srovnání s kosterním svalstvem dvojnásobné. Síťovité uspořádání svalových srdečních buněk a prostupnost v místech jejich spojení zaručuje celkovou funkční integritu srdeční svalové tkáně. Proto se při kontrakci srdečního svalu uplatňuje zákon vše nebo nic, to znamená, že se svalové vlákno kontrahuje s maximální kapacitou nebo vůbec ne (Steinhauser et al., 2000). 33

34 Obr. 5 Svalová tkáň na podélném a příčném řezu (A hladká svalová tkáň, B příčně pruhovaná kosterní svalová tkáň, C srdeční svalová tkáň). (1 jádro hladkosvalové buňky, 2 periferně uložená jádra svalového vlákna, 3 fibrocyt endomysia, 4 krevní kapiláry, 5 srdeční svalové buňky spojené do trámců, 6 interkalární disk, 7 příčné pruhování). (Marvan et al., 1992) 34

35 4. Typy svalových vláken Na první pohled je na svalstvu patrné, že se svaly nebo jejich skupiny barevně odlišují. Některé svaly mají tmavě červenou barvu, jiné jsou zase světlejší, bleděčervené. Podle barvy svalů označujeme v praxi červené a bílé maso. Barvu svalů podmiňuje množství svalového barviva, sarkoplasmatického proteinu myoglobinu. Rozdíly mezi červeným a bledým svalstvem nespočívají jen v množství myoglobinu, ale i ve struktuře jednotlivých vláken. Z morfologických rozdílů zákonitě vyplývá, že svalová vlákna nejsou uniformní a že existují rozdíly nejen v jejich organelovém vybavení, ale především v jejich fyziologii. Pro posouzení svalového vlákna je signifikantní: množství svalového barviva myoglobinu počet myofibril v jednom vláknu poměr myofobril a sarkoplasmy ve svalovém vláknu počet mitochondrií v sarkoplasmě svalového vlákna Na základě posouzení svalového vlákna podle shora uvedených parametrů rozlišujeme svalová vlákna červená (typ I), světlá (typ II) a přechodná. 4.1 Červená vlákna Jsou ve srovnání se světlými tenčí, mají méně myofibril, a proto více sarkoplasmy a myoglobinu, který určuje barvu vlákna. Hlavní rozdíl ve struktuře spočívá v tom, že červená vlákna obsahují podstatně větší množství mitochondrií než vlákna světlá. Mitochondrie se většinou řadí do sloupců, které jsou uloženy těsně pod sarkolemou nebo se také nacházejí mezi myofibrilami v centrální části vlákna. V důsledku bohatého zastoupení mitochondrií probíhají v červených vláknech výrazné oxidativní procesy. Vlákna se kontrahují pomaleji, jejich kontrakce je však velmi vydatná. Červená vlákna jsou samozřejmě s ohledem na funkci bohatěji zásobena krevními kapilárami. Jako příklad svalstva s převahou červených vláken slouží dýchací svaly. 35

36 4.2 Světlá (bílá) vlákna Jsou tlustší, chudá na myoglobin a mitochondrie. Každé vlákno obsahuje více myofobril a v důsledku toho méně sarkoplazmy. Světlá svalová vlákna jsou schopna rychlé kontrakce, ale poměrně brzo se unaví. Je to způsobeno nižší energetickou rezervou projevující se v menším počtu mitochondrií a nižší hodnotou myoglobinu. Proto jsou oxidativní procesy u tohoto typu vlákna omezeny. 4.3 Přechodná, intermediární vlákna Jsou přechodný typ a představují přechod mezi světlými a červenými vlákny. Detailnější rozlišení jednotlivých typů svalových vláken umožňují histochemické metody průkazu ATPázy a sukcinátdehydrogenázy na příčných kryostatových řezech svalem. Na základě těchto reakcí můžeme rozlišit svalová vlákna oxidativní, která se dále dělí na rychlá FTO (fast-twitch-oxidative) a pomalá STO (slow-twitch-oxidative) a glykolytická FTG (fast-twitch-glycolytic). Poměrné zastoupení jednotlivých typů vláken ve svalu není konstantní, ale mění se věkem nebo v závislosti na fyzické námaze (Steinhauser et al., 2000). 36

37 5. Funkční a morfologické změny svalového vlákna 5.1 Regenerace svalového vlákna Regenerační kapacita morfologicky i funkčně vysoce diferencovaného svalového vlákna je omezená, přesto v přiměřeném rozsahu poškození možná. Pro regeneraci svalového vlákna musí být splněny dvě základní podmínky. V prvé řadě limituje regeneraci rozsah defektu, při kterém se nesmí příliš od sebe oddálit oba konce poškozeného vlákna. Druhou podmínkou je, že nesmí být narušena integrita basální membrány na povrchu svalového vlákna. Při splnění těchto podmínek probíhá regenerace dvěma možnými způsoby, jako regenerace přímá, kontinuální nebo nepřímá. Regeneraci předchází reparace poškození a tato fáze je pro oba způsoby regenerace společná. Basální membránou pronikají do místa poškození makrofágy a fagocytují zde změněnou, nekrotickou a tím nefunkční část svalového vlákna. Asi za 3-4 dny po nekróze začíná přímá regenerace. Jádra svalových buněk se na neporušených koncích svalového vlákna zvětšují, řadí se za sebe a migrují do pupenů, které se mezitím vytvořily na obou koncích vlákna. Pupeny tím rostou proti sobě. Jakmile se dostanou do kontaktu, začínají se v sarkoplasmě diferencovat myofibrily, které ovlivňují uložení jader. V důsledku toho se centrálně uložená jádra přemisťují na periferii regenerovaného úseku vlákna. Proces přímé, postupné regenerace je časově ukončen asi za 2 týdny po poškození svalového vlákna. Při nepřímé regeneraci se do procesu náhrady svalového vlákna zapojují satelitní buňky, které při tomto způsobu regenerace hrají prvořadou roli. V období 3-4 dny po poškození se aktivizují satelitní buňky, jejichž latentní potenciál jako persistujících myoblastů je využíván k reparaci svalového vlákna. Satelitní buňky se mitoticky dělí, řadí se v místě poškození a nahradí poškozený úsek nově vytvořenou myotubou. V důsledku myofibrilogeneze jsou jádra zatlačena na periferii vlákna a z myotuby se stává svalové vlákno, které se na obou koncích napojí a nahradí defekt funkčně plnohodnotnou svalovou tkání. Pro zajištění plnohodnotné funkce regenerovaného úseku svalového vlákna je nezbytná jeho reinervace, která vyžaduje delší dobu, než je doba samotné regenerace. Větší defekty kosterního svalstva se uzavírají vazivem a v průběhu hojení se vytvoří vazivová jizva. 37

38 5.2 Hypertrofie, atrofie, sarkolýza Obecnou platnost biogenetického zákona, že každá změna funkce způsobuje současně změnu struktury a naopak lze úspěšně aplikovat i na svalovou tkáň. Kvantitativní morfologické studie svalového vlákna ukázaly, že zvýšený výkon a pracovní zatížení vedou ke zvětšení objemu svalových vláken, ke svalové hypertrofii. Při hypertrofii se nezvyšuje ve svalu celkový počet vláken. Zvyšuje se však podíl svalové masy, zvětšuje se průměr svalových vláken a stoupá počet myofibril. V souvislosti s tím se zvyšuje i množství kapilár na jednotku plochy, stoupá hladina ATP, kreatinfosfátu, glykogenu i glykolitických a později i dýchacích enzymů. Opakem hypertrofie je svalová atrofie, která vzniká na základě snížené aktivity až nečinnosti. Atrofie je reversibilní proces, jakmile přestanou působit příčiny, které ji vyvolávají, dochází postupně k úpravě do původního stavu. Jednou z hlavních příčin svalové atrofie je poškození svalových nervů. Při atrofii se zmenšuje průměr svalových vláken za současného snížení počtu myofibril. Těžší a dlouhodobě trvající stavy atrofie vedou k početnímu snížení svalových vláken, k numerické atrofii. Sarkolýza svalového vlákna se objevuje v důsledku jeho traumatizace. Desintegrovaná tkáň je rozpouštěna přímým účinkem enzymů fagocytujících makrofágů, větší částice jsou internalizovány do jejich cytoplazmy a působením enzymů degradovány (Steihauser et al., 2000). 38

39 6. Současný stav výzkumu svalových vláken Sval může obsahovat buďto převážně červená, nebo převážně bílá vlákna, nebo může být poměr mezi červenými a bílými vlákny proměnlivý a nevýrazný. V embryogenezi při diferenciaci žíhané svaloviny vznikají nejprve slabá červená vlákna. Tloušťka vláken se věkem zvyšuje 5 10x, u některých svalů se zmnožují myofibrily a přeměňují se na svaly složené převážně z bílých vláken (Jelínek, 2001). Zastoupení jednotlivých typů svalových vláken je velmi důležité, protože podle toho, který typ vlákna dominuje, existují mezi svaly metabolické, morfologické a funkční rozdíly. Procentuální zastoupení svalových vláken je přímo závislé na jejich ploše a síle. Při pozorování vlivu topograficko anatomického uložení svalu už Kolliker, 1850 (in Žiak, 2005) poukázal na rozdíly v síle a tím i v zastoupení svalových vláken. Told, 1888 (in Žiak, 2005) už v tomto období popisuje až dvojnásobné kolísání. Ruban, 1960 (in Žiak, 2005) zkonstatoval, že zvířata s jemnější konstitucí mají jemnější svalová vlákna. Kaman, 1995 (in Žiak, 2005) uvádí, že svalová vlákna sedmi topograficky a funkčně odlišných svalů byly plně morfologicky a přiměřeně histochemicky diferencované u novorozeného selete prasete divokého, primitivního domácího prasete a u plemen prasat s nízkou intenzitou selekce. Zastoupení jednotlivých typů vláken u prasat se mění jen nepatrně, snižuje se podíl červených vláken a zvyšuje podíl bílých vláken. Podíl jejich plochy má opačné tendence, Uhrín et Uhrín, 1989 ( in Žiak, 2005). Weiler et al., 1995 (in Žiak, 2005) uvádí, že tenký sval MG (musculus gracilis) u jedinců prasete divokého skládá převážně z červených a intermediárních typů svalových vláken, ale u představitelů domácích plemen prasat (Německý Landras x Pietrain) byl dominantní světlý typ svalových vláken. Průřez svalových vláken u všech zástupců domácích plemen prasat byl asi trojnásobně vyšší jak průřez u zástupců prasete divokého. Svalová vlákna červeného typu měly tendenci být nejtenčí u zástupců domácích plemen prasat, ale nejsilnější u zástupců prasete divokého. Obrovská vlákna jako indikátor degenerace byly jasně zastoupené jen ve svalech zástupců domácích plemen. 39