INTERSPECIFICKÉ INTRASPECIFICKÉ. Interakce mezi organismy. Základy ekologie pro KPT

Transkript

1 Základy ekologie pro KPT Interakce mezi organismy INTRASPECIFICKÉ INTERSPECIFICKÉ KOOPERACE KOMPETICE KANIBALISMUS MUTUALISMUS PROTOKOOPERACE KOMPETICE PREDACE AMENZALISMUS KOMENZALISMUS NEUTRALISMUS ATD. 1

2 Typy vztahů mezi organismy Vnitrodruhové=intraspecifické - vznikají mezi jedinci stejného druhu, který tvoří danou populaci, realizace těchto vztahů je podmínkou pro vlastní existenci druhu Mezidruhové = interspecifické -jednotlivé druhy si mezi sebou konkurují o zdroje -často se jedná o druhy na stejné trofické úrovni -při jednostranném přemnožení druhu dochází také ke konkurenci vzhledem k nárůstu biomasy přemnožených jedinců, kteří omezují ostatní druhy Kompetice = konkurence vztah mezi jedinci vyvolaný společnou potřebou omezeného zdroje, směřuje ke snížení možnosti přežití, růstu a reprodukce soutěžících jedinců (snížení fitness) ekologická nika: prostředí, kde žije organismus, rozsah významný pro kompetici = nároky organismu na prostředí podobné nároky na prostředí vliv na disperzi, teritorialitu a regulační mechanismy habitat: fyzikální prostředí organismů, má mnoho nik a) realizovaná nika: velikost niky v podmínkách působení limitujících faktorů prostředí (kompetice a predace- zmenšení realizované niky; mutualismus- zvětšení niky) b) fundamentální nika: potenciální nika v podmínkách absence kompetice a predace 2

3 Interspecifická kompetice u jedinců obou druhů se snižuje fitness (jeden je ale vždy o poznání více utlačovaný ) působí prostřednictvím změn natality a mortality živočichové především o potravní zdroje sedentérní organismy především o prostor nejlépe se dá pozorovat u cechů (gilda = skupina organismů s různým původem ale společným způsobem obživy) má vliv na realizovanou niku Realizovaná vs fundamentální nika 3

4 Gauseův princip 2 druhy se stejnými nikami spolu nemohou koexistovat na stejném místě a čase kompetici je možné se vyhnout: náhodný vznik neobsazených nik slabý kompetitor první kolonizátor, silný kompetitor není slabý kolonizátor sezónnost efemernost prostředí - plod, mršina (různé cykly rozmnožování nahloučená distribuce u silnějšího kompetitora -> k vnitrodruhové kompetici Efekt kompetice konkurenční vyloučení nebo výběr rozdílných mikrohabitatů divergence = druhové rozrůznění 4

5 5 Model Lotka-Volterra hledám řešení pro obě rovnice naleznu body pro 1. druh bod A: N 1 =0, N 2 =K 1 /α 12 bod B: N 1 = K 1, N 2 =0 naleznu body pro 2. druh bod A: N 2 =0, N 1 =K 2 /α 21 bod B: N 2 = K 2, N 1 = N N K N N K K N N K N r K N N K N r Izokliny nulového růstu 4 situace: Model Lotka-Volterra

6 Ověření modelu - trepky Ověření modelu - potemníci Tribolium castaneum potemník hnědý Tribolium confusum potemník skladištní 6

7 Kooperace termín není dostatečně definován typ vztahu mezi jedinci, který pro všechny kooperující jedince směřuje ke zvýšení možnosti přežití, růstu a reprodukce soutěžících jedinců (zvýšení fitness) Intraspecifická kooperace egoismus chování ve svůj prospěch altruismus chování ve prospěch ostatních Existuje v přírodě altruismus? Intraspecifická kooperace: I) mezi příbuznými II) mezi nepříbuznými jedinci 7

8 Kooperace mezi příbuznými jedinci Kooperace mezi příbuznými příbuzenský výběr (kin selection) např. rodičovská ochrana příbuzní si musí pomáhat, protože šíří svoje geny teorie inkluzivního fitness nepředpokládá rozvoj altruizmu bez příbuznosti, může však dojít k vynucení altruizmu skrze manipulaci (viz. kukačka) fenotypový altruismus je genotypový egoismus i přes ztráty přináší benefit jedinci 8

9 Hamiltonovo pravidlo jedinci, již přednostně pomáhají svým příbuzným, s nimiž mají společné geny, může vzrůstat reprodukční zdatnost (fitness) tato zdatnost je stanovena podle počtu kopií genu předaných do dalších generací dvě možnosti jak dosáhnout jejího zvýšení: I) přímo předáním genů svým potomkům II) nepřímo pomocí k reprodukci příbuzným jedincům, nositelům stejného genu r proporce sdílených genů B benefit pro příjemce (o kolik více potomků bude produkováno) C cena za altruismus r b c r Hamiltonovo pravidlo c b r koeficient příbuznosti b benefit získaný pomocí c ztráta díky pomocí L počet spojnic v příb. vztahu r pravděpodobnost sdílení shodného genu platí u diploidních organismů L je počet spojnic v příbuzenském vztahu r 1 2 L r=0.5 p(aa)=p(a).p(a) otec p(bb)=p(b).p(b) matka p(aavbb)=p(aa)+p(bb) r = (0.5x0.5)+(0.5x0.5) 1 r r

10 Sociální hmyz včely haplodiploidie ( 1n 2n počet sad chromozomů) 1n 2n 100% 100% 50% 50% r= % 50% 50% 50% - dělnice spolu sdílení 75% genů = podpora altruismu Kooperace mezi nepříbuznými jedinci 10

11 Altruismus altruismus původně vysvětlován na základě skupinového výběru (group selection) altruismus lze nejjednodušším způsobem vysvětlit přes egoismus (pouštní Myrmica více královen produkuje více jedinců a vytlačují ostatní mravence (loupeživí), po vítězství se navzájem pozabíjí, zůstane jedna královna) Reciproční altruismus reciproční altruismus pomoc nepříbuznému jedinci -> očekávám, že mi to vrátí v budoucnu pokusy u Desmondus rotundus (upír obecný) pokud se samice 3x nenapijí, tak hynou, ale pokud jsou hladové, tak je ostatní krmí->příště budou muset pomoct ostatním prokázán větší altruismus u samic, které se znají 11

12 Vězňovo dilema vychází z teorie her (von Neumann, Oskar Morgerstern, John Nash) vězňovo dilema (the prisoner s dilema), 1950 (Merrill Flood a Melvin Dresher) Tit for tat 1984 Robert Axelrod The Evolution of Cooperation (1984) pro 1 pokus vždy zrada, nepředpokládám-li opakování a paměť Tit for Tat Anatol Rapoport A\B B kooperace B nekoop A kooperace A(3),B(3) A(0),B(5) A nekoop A(5),B(0) A(1),B(1) Tit for tat nabídnu spolupráci a opakuji kroky soupeře 12

13 Formy a důkazy altruismu? Manipulace hnízdní parazitismus (hostitel maximalizuje zisk parazita) ryby s výrůstky napodobují kořist a lákají přímo k sobě manipulace, aby pro ně ostatní pracovali (rodiče) špačci vyhodí druhému vajíčko a nakladou tam své manipulace je také varování před nepřítelem a signály (antilopa dává signál, že vidí nepřítele) Formy a důkazy altruismu? Shlukování - teorie sobeckého stáda = řada živočichů tráví mnoho času pospolu ve velkých skupinách - snaží snížit šanci, že při útoku predátora budou sežrání právě oni - souvisí se synchronizací organismů v prostoru a čase - manipulace - když uteče sám, jsem příliš nápadný Stádo ovcí s/bez ovčáckého psa v obou případech ovce vykazují velmi silnou přitažlivost ke středu stáda, a prakticky neustále kladou při pohybu nenápadný důraz na proniknutí do centra stáda. 13

14 Interspecifické interakce Základní typy interakcí Typ vztahu Druh 1 Druh 2 Příklad kompetice - - trepky Paramecium predace + - kočka-myš parazitismus + - tasemnice-člověk neutralismus 0 0 vrabec-sýkora protokooperace + + sasanka-krab poustevník mutualismus + + mravenec-mšice komenzalismus + 0 sup-lev amenzalismus - 0 mikroorganismus-houba 14

15 Mutualismus mutualismus = širší pojem, oboustranně výhodná interakce nemusí být nutně symbionty = organismy v blízkém fyzickém kontaktu, ale řada z nich je Mutualismus obligátní: permanentní spojení (lichenismus, rak se sasankou) fakultativní: příležitostné spojení (opylování květů hmyzem, kolibříky a netopýry; přenášení semen) symbiotický: uvnitř těl organismů (mykorrhiza, termiti a prvoci) obranný: akácie (duté trny), mšice a mravenci 15

16 Protokooperace soužití nezávazné, oba druhy mají prospěch (kolektivní hnízdění ptáků; africká antilopa impala pavián babnivo: aliance proti útokům predátora - antilopa má výborný čich, pavián vynikající zrak ) klubák a hroch Komensalismus populace jednoho druhu (komenzál) těží z aktivity jiného druhu, který není přítomností komenzála poškozován 16

17 Komensalismus - typy Dle stupně vázanosti: parekie- sousedství 1 druhu s druhým jako ochrana před predátory (vrabci a obydlí, sasanky a korálové ryby) synekie- společný výskyt 2 druhů (brouci v doupatech svišťů) forézie - využití jiného druhu k přenosu (brouci a roztoči) druhy se běžně setkávají, jsou na sobě nezávislé, nijak se neovlivňují skokan vs. srnec Neutralismus vrabec vs. sýkora 17

18 Amensalimus soužití mezi druhy, kdy jeden brzdí rozmnožování, růst a vývoj druhého druhu vylučováním svých metabolitů ten je označován jako inhibitor a ovlivňovaný druh jako amenzál = také antibióza, allelopatie je znám u mikroorganismů allelopatické látky jsou silice, terpeny, fenoly, alkaloidy. známý je penicilin vylučovaný plísní Penicillium notatum, inhibiční látky vylučované rostlinami merlík, pelyněk atd.) řasy a sinice vylučují látky inhibující ryby Predace 18

19 Typy predace praví predátoři zabíjí po útoku, kořist celou, mnoho druhů šelmy, dravci, dravý hmyz a pavoukovci, dravé ryby, paryby Typy predace spásači (grazers) část těla oběti, množství kořisti herbivoři, sající hmyz, klíšťata 19

20 Typy predace paraziti jedna nebo několik kořistí, části těla obětí, rychle neumírají, fixován vývojem na kořist část Protozoa, škrkavky, motolice Typy predace parazitoidi kladou do oběti vajíčka a ta se vyvíjí, nakonec jej zabíjí, kuklí se, dospělec jiný způsob života Tachinidae, část Hymenoptera (Pompilidae, Sphecidae, Ichneumonidae, Chalcidae) 20

21 Důsledky predace Predátor kořist zvyšuje fitness kořisti (odstřel holubů nezvýšení mortality, lov slabších jedinců srnce rysem) snížení vnitrodruhové konkurence kořisti červená královna = organizmy se vždy mohou adaptovat k podmínkám prostředí lépe, když se tímto způsobem nějaký druh změní, má to dopad na ostatní druhy žijící na tomto místě a ty se musí vyvíjet také, aniž by tím učinily pokrok ( mění se proto, aby jim nebylo ještě hůř ) Kořist predátor hranice nasycenosti predátora využita kořistí kumulace kořisti do určitého časového období namnožení predátora po populačním maximu (peaku) Spásači vliv 1 - kompenzace u rostlin může mít také pozitivní vliv - snižuje zastíněnost - může mobilizovat zásobní glycidy - může snižovat mortalitu rostlinných částí (které se neuplatnily jinak, např. sekundární okolíky u pastiňáku) - zvýšení fotosyntézy na jednotku plochy - přerozdělení asimilátů (ztráta lusků u sóji zvyšuje hmotnost semen zbylých lusků) - přenos semen (zvyšuje disperzi) 21

22 Spásači vliv 2 - nepřiměřené působení - i přes kompenzaci jsou rostliny poškozovány - přenos nemocí (kůrovci přenáší choroby jilmů atd.) - loupání meristému letální následky - působení často posíleno konkurencí mezi rostlinami - odklad kvetení - ničí přímo reprodukční struktury - kombinace s polutanty velice nebezpečné - likvidace systému obrany - koevoluce obranné mechanismy rostlin, efekt Červené královny = i ve stabilních podmínkách dochází k evoluci Chování predátorů - potravní specializace generalista x specialista - Monofág specializace na konzumaci 1 druhu potravy - Oligofág více typů potravy - Polyfág široké spektrum potravy - energetický efekt - maximální 22

23 Numerická a funkční odpověď - odpověď typu 1 - nezávislé na zpracování kořisti, proto růst rychlý - odpověď typu 2 Numerická a funkční odpověď - závislé na zpracování kořisti, proto růst pozvolný 23

24 Numerická a funkční odpověď - odpověď typu 3 switching (přeskok) - změna preference při přechodu na jinou kořist - apostatická selekce predátor po vylovení změní chování (searching image) a loví jinou kořist - příčina sigmoidy je i růst zkušeností Lotka-Volterrův model 24

25 Lotka-Volterrův model 25