Přírodovědecká fakulta UP, katedra ekologie a životního prostředí, tř. Svobody 26, CZ Olomouc; 2

Transkript

1 Kroužkování mláďat ťuhýka obecného (Lanius collurio) v České republice Ringing of Red-backed Shrike (Lanius collurio) nestlings in the Czech Republic Jan Hušek 1 & Peter Adamík 2,3 1 Přírodovědecká fakulta UP, katedra ekologie a životního prostředí, tř. Svobody 26, CZ Olomouc; husekj@centrum.cz 2 Vlastivědné muzeum v Olomouci, nám. Republiky 5, CZ Olomouc; adamik@vmo.cz 3 Ornitologická laboratoř, Přírodovědecká fakulta UP, tř. Svobody 26, CZ Olomouc Hušek J. & Adamík P. 2006: Kroužkování mláďat ťuhýka obecného (Lanius collurio) v České republice. Sylvia 42: Ťuhýk obecný (Lanius collurio) patří pravděpodobně mezi nejatraktivnější druhy pro kroužkovatele na území České republiky. V této práci analyzujeme data o kroužkovaných mláďatech na hnízdech získaná z kroužkovacích seznamů Kroužkovací stanice Národního muzea v Praze z let Výsledkem je přehled okroužkovaných mláďat v jednotlivých letech a okresech a přehled o aktivitě kroužkovatelů. Od druhé poloviny 60. let do konce 70. let 20. stol. se kroužkovalo mláďat za rok. V 80. letech 20. stol. aktivita kroužkovatelů rostla až k maximu kolem okroužkovaných mláďat ročně. Od 90. let až do současnosti aktivita klesá. Nejvíce mláďat (více než 4 000/okres) se okroužkovalo v okresech Trutnov, Vsetín, Jičín a Zlín. Testovali jsme také použitelnost kroužkovacích dat pro studium vybraných aspektů hnízdní biologie pěvců. Na základě získaných informací z kroužkovacích seznamů jsme srovnávali fenologické a produkční parametry s již publikovanými populačními daty. Série korelací prokázala výraznou shodu mezi reprodukčními parametry získanými z kroužkovacích dat a konkrétními publikovanými daty. Lze tedy vyvodit závěr, že kroužkovací data se dají použít ke studiu reprodukční biologie i s retrospektivou desítek let. The Red-backed Shrike (Lanius collurio) is one of the favourite species of the Czech bird ringers community. In this study we summarise the ringing activity on Red-backed Shrike nestlings ringed during the period All ringing data on nestlings were digitalised. During the late sixties and seventies, nestlings were ringed annually. In the late eighties the activity reached its peak with a maximum of c nestlings ringed per year. Since then, there has been a continuing decline in the number of ringed nestlings, which probably mirrors the fall in ringing activity. More than nestlings ringed in the districts of Trutnov, Vsetín, Jičín and Zlín indicate a highly region-specific level of ringing activity. In addition, we tested whether the ringing data could be used for assessing selected parameters of breeding biology (productivity and phenology). Comparing our data with published local data we show that ringing records match the published data. Therefore, we suggest that ringing records can be used to investigate long-term changes in avian breeding parameters. Keywords: bird ringing, breeding biology, Lanius collurio, long-term study, Red-backed Shrike, ringing data 38

2 SYLVIA 42 / 2006 ÚVOD Kroužkování ptáků na našem území začalo již v roce Od roku 1914 do roku 1938 byla činná samostatná kroužkovací stanice v Liběchově u Mělníka a od roku 1934 se rozvíjela i působnost kroužkovací stanice v rámci Československé ornitologické společnosti. Od roku 1964 se kroužkovací stanice stala součástí zoologického oddělení Národního muzea v Praze, čímž se stala státem podporovaným vědeckým pracovištěm (Škopek & Cepák 2005). Zpočátku nebyly roční počty okroužkovaných ptáků příliš vysoké, ale situace se časem výrazně zlepšila. Od roku 1934 u nás bylo celkově okroužkováno přes (z toho přes v letech ) jedinců ťuhýka obecného (Lanius collurio), který tak zaujímá přední místa v zájmu kroužkovatelů. Tento zájem také dokládá množství publikované literatury (např. práce Havlína 1959, Boháče 1965, Štancla 1983, Žolnera 1983, Holáně 1993, Mikšíka 1993 a Bartoše 1995). Na rozdíl od jiných méně sledovaných druhů umožnilo intenzivní studium hnízdní biologie vytvořit pro ťuhýka obecného (dále jenom ťuhýk) i odhady v trendech početnosti. Od druhé poloviny 20. století se objevila řada prací pojednávajících o poklesech početnosti (např. Štancl 1983, Štancl & Štanclová 1986, Sedláček 1988), tak jak to bylo příznačné pro celou Evropu (Tucker & Heath 1994). Novější práce, udávající data od 80. let, ale mnohde referují o stabilitě početnosti (Holáň 1993, Mikšík 1993, Bartoš 1995), či dokonce o výrazném nárůstu početnosti současných populací (Kunstmuller 1998, Šťastný et al. 2004). Monitorování populačních trendů se od roku 1994 věnuje také česká Skupina pro výzkum ťuhýkovitých, založená na základě výzvy Evropské skupiny pro výzkum rodu Lanius. Skupina také sleduje meziroční změny v počtech hnízdících párů, úspěšnost hnízdění, počty mláďat na hnízdech, studuje hnízdní bionomii ve vybraných oblastech, shromažďuje fenologická data a věnuje se kroužkovací činnosti (Holáň 2004). Samotné kroužkovací údaje nám mohou poskytnout cenné informace o biologii jednotlivých druhů. Dají se využít ke studiu migračního chování (např. Fransson 2001), demografie (např. Boyd & Piersma 2001, Payevsky et al. 2004, Piersma et al. 2005, Robinson et al. 2005) či k monitoringu populačních trendů (např. Ginn 1969). Dlouhá časová řada dat umožňuje navíc sledovat celou řadu parametrů v rozmezí desítek let. Cílem této práce je analyzovat kroužkovací záznamy mláďat ťuhýka z let a přinést souhrnné informace o aktivitě kroužkování ťuhýka pro širší ornitologickou veřejnost. Druhým cílem je také zjistit, zda se tyto informace dají využít ke studiu produktivity a hnízdní fenologie. MATERIÁL A METODIKA Kroužkovací záznamy z let určené pro zpracování dat o mláďatech ťuhýka byly zapůjčeny z Kroužkovací stanice Národního muzea v Praze (dále jen Kroužkovací stanice). Každý kroužkovatel vyplňoval v těchto letech každoročně formulář kroužkovací seznam, kde uvedl informace o kroužkovaném jedinci. Seznamy jsou řazené v šanonech podle typu kroužku a vzestupně dle čísla kroužku. Důvodem pro omezení naší časové řady rokem 1964 je změna ve způsobu archivace kroužkovacích dat. Do roku 1964 jsou kroužky archivovány podle jména kroužkovatele, kdežto od tohoto roku je to dle typu kroužku. Pro naše účely vyhovovaly záznamy s kroužky typu Z, kterými se tento druh kroužkuje (Škopek & Cepák 2005). V úvahu bylo nutno vzít ještě další typy kroužků, kte- 39

3 ré se v menší míře také používají: typ R a RX. Důvodem k nezahrnutí jiných typů kroužků (výjimečně používaný typ K a typ N) do našeho zpracování je jejich velice nízký podíl na celkovém počtu okroužkovaných mláďat. Pro ilustraci, v letech 1999 až 2004 bylo okroužkováno 6651 mláďat, z nichž 97,9% dostalo kroužek typu Z; 1,3% mláďat typ R a zbylých 0,8% typy RX a N. Kroužkovací seznam obsahuje následující údaje: jméno kroužkovatele; jeho adresu; dále typ použitého kroužku; číslo kroužku; druh ptáka; pohlaví a stáří; den, měsíc, rok kroužkování; místo kroužkování (obec, okres) a poznámku (počet sourozenců na hnízdě, hnízdní pár ap.). Nejprve bylo nezbytné převést záznamy do digitální podoby, tak aby bylo umožněno jejich zpracování. Použili jsme databázový program BirdRing verze 3.01, kam jsme ručně přepsali údaje o mláďatech na hnízdě, která byla v kolonce pohlaví a stáří kroužkovacích seznamů označena termínem pull.. Vždy pouze pro jedno mládě z každého hnízda, kde byla mláďata označena jako sourozenci, jsme zaznamenali počet okroužkovaných sourozenců. V analýzách jsme tak mohli získat údaje nejen pro jednotlivá mláďata, ale i pro hnízda. Naši sadu jsme doplnili záznamy z let , jež jsou již v digitální podobě uloženy v Kroužkovací stanici. Z kompletní sady záznamů pro léta jsme zjistili počet okroužkovaných mláďat celkově pro dané období, dále počty mláďat okroužkovaných v jednotlivých letech a počty mláďat okroužkovaných v jednotlivých okresech (pro vytvoření mapy byl použit program ArcView 3.1). Následovala analýza časového průběhu kroužkování pro čtyři okresy s největší aktivitou kroužkovatelů a analýza časového průběhu kroužkovací aktivity vybraných kroužkovatelů. K ověření věrohodnosti dat o počtech sourozenců (tj. počet mláďat přítomných na hnízdě vs. počet mláďat okroužkovaných) jsme použili záznamy z hnízdních karet ÚBO AV ČR, které byly sbírány v 70. letech, a z hnízdních karet ČSO, které se začaly používat znovu od 90. let. Hnízdní karty obsahují vždy pro jedno konkrétní hnízdo přesné informace o počtu mláďat na hnízdě, případně o počtu okroužkovaných mláďat. Lze v nich také nalézt kódy vyjadřující stav hnízda k určitému datu, které odráží biometrické znaky mláďat (Krištín ústní sdělení, Haffer 1993). Z nich jsme určili, pokud to nebylo uvedeno, přibližné stáří mláďat při kroužkování. K ověření platnosti použitelnosti kroužkovacích dat ke studiu produktivity jsme konfrontovali výsledky Skupiny pro výzkum ťuhýkovitých ( z let s kroužkovacími záznamy. Produktivitu zde chápeme jako počet mláďat na hnízdě. Pro osm okresů s daty dostupnými minimálně pro 6 let jsme srovnávali tyto parametry: počet mláďat na hnízdě (naše data) vs. počet mláďat na úspěšné hnízdění. Pokud bylo pro jeden okres dostupných více časových řad, bylo počítáno s nejdelší řadou. K ověření platnosti použitelnosti dat ke studiu fenologie jsme použili práci Mikšíka (1993), kde jsme konfrontovali časování hnízdění lokální populace ťuhýka na Karlovarsku. Pro srovnání fenologie jsme jako první snůšku označili sourozence okroužkované do 1. 7., předpokládajíce založení první snůšky do (Tryjanowski 2002). K tomu se přičte 14 dnů inkubace (Cramp 1993) a 7 dní do okroužkování (viz výsledky). VÝSLEDKY Celkově bylo v letech na území České republiky, při zpracování kroužků typu Z, R a RX, okroužkováno mláďat. Na území Slovenské republiky bylo v letech , při zpracování stejných typů kroužků, okroužková- 40

4 SYLVIA 42 / 2006 no mláďat. Od roku 2002 již funguje samostatná Krúžkovacia centrála Slovenskej ornitologickej spoločnosti, která dále spravuje kroužkovací data z území SR. Počet sourozenců je znám pro hnízd z území ČR. Z let je pro území SR počet sourozenců znám pro 538 hnízd. Do kroužkování se celkově zapojilo 450 kroužkovatelů. Od roku 1981 jsou dostupné informace o počtech okroužkovaných mláďat a adultů na Kroužkovací stanici. Porovnáme-li počty mláďat, tak jak je uvádí Kroužkovací stanice s počty, jež jsme získali přepisem z daných typů kroužků, zjistíme, že jsou souhrny z Kroužkovací stanice pro některé roky vyšší, ale dokonce i nižší (viz tab. 1). V 60. a 70. letech 20. století bylo na území ČR a SR každoročně okroužkováno mezi 200 a 800 mláďaty (obr. 1). Od roku 1981 až téměř do poloviny 90. let zaznamenáváme nárůst kroužko- Obr. 1. Počty okroužkovaných mláďat v jednotlivých letech. Jsou zahrnuty i slovenské okresy (v letech okroužkováno mláďat). Fig. 1. Annual ringing totals for Red-backed Shrike nestlings in the Czech Republic and Slovakia during the period In Slovakia only nestlings were ringed during Obr. 2. Počty okroužkovaných hnízd v jednotlivých letech. Zahrnuty i slovenské okresy (v letech okroužkováno 538 hnízd). Fig. 2. Annual totals for ringed nests during the period In Slovakia 538 nests were ringed during

5 Tab. 1. Počty okroužkovaných mláďat na hnízdě pro jednotlivé roky z přepsaných kroužkovacích záznamů a srovnání s počty, které pro jednotlivé roky uvádí Kroužkovací stanice. Jsou zahrnuty i údaje ze Slovenska. Table 1. Annual comparisons between the numbers of ringed nestlings transcribed from the printed ringing reports and the grand totals provided by the Praha Bird Ringing Centre (PBRC). Data from Slovakia included. rok počet přepsaných mláďat údaje KS NM rozdíl year No. of transcribed pulli No. of pulli according to PBRC difference vatelské aktivity s maximem okolo okroužkovaných mláďat za rok. Následuje pozvolný pokles až do současnosti. Shodný trend (r = 0,99; p < 0,05; n = 41) lze také vidět v souhrnném počtu hnízd, pro které bylo možné určit počet sourozenců (obr. 2). Z tohoto počtu okroužkovali nejvíce mláďat Vladimír Holáň (8 076 přepsaných mláďat do digitální podoby) a Jiří Sviečka (5 178). Více než mláďat zaznamenal Miroslav Brandejský (4 378) a Ladislav Hlavatý (4 372). Více než 500 mláďat okroužkovali, mimo výše uvedené, také M. Lubas, Pavel Procházka, J. Grúz, F. Štancl, J. Šimek, L. Schröpfer, V. Petera, J. Bartoš, L. Štancl, P. Voráček a K. Pithart (obr. 3). Působnost těchto kroužkovatelů je typická pro jednotlivé okresy: J. Bartoš kroužkoval v okrese UO (728 okroužkovaných mláďat při zpracování kroužků typu Z, R a RX ), M. Brandejský v okresech CL (4), JC (4 289) a SM (85), J. Grúz v okresech PB (5) a TU (1338), dále L. Hlavatý: JC (155), MI (1), NA (15), SM (1), TU (4 200), V. Holáň: AA (1530), BV (2), KM (3), PT (3), PZ (942), UO (5), VS (5 579), ZL (8), ZR (4), M. Lubas: JC (5), JN (1 644), LI (12), SM (827), V. Petera: HK (159), JC (12), NA (345), TU (264), K. Pithart: AA (26), JH (5), NB (521), Pavel Procházka: BE (63), BN (1 345), 42

6 SYLVIA 42 / 2006 L. Schröpfer: DO (808), J. Sviečka: HO (15), IL (33), UH (1 008), ZL (4 122), J. Šimek: PI (836), ZN (4), F. Štancl: PA (34), UO (1 036), L. Štancl: PA (586), OU (91), P. Voráček: PM (4), PS (584), TC (51). Z pohledu všech kroužkovatelů se jako nejatraktivnější jeví okres Trutnov (5 930 okroužkovaných mláďat), Vsetín (5 875), Jičín (4567) a Zlín (4 479). Následuje okres Ústí nad Orlicí (2 414) a Praha (2 016). Více než mláďat bylo okroužkováno také v okresech Benešov (1 742 okroužkovaných mláďat), Jablonec nad Nisou (1 655), Písek (1 423), Uherské Obr. 3. Počty mláďat okroužkovaných vybranými kroužkovateli (>500 okroužkovaných mláďat) v letech Fig. 3. Totals for Red-backed Shrike nestlings ringed by individual ringers during the period Only ringers who ringed more than 500 nestlings included. okroužkovaných mláďat No. of ringed nestlings > 2000 Obr. 4. Intenzita kroužkování mláďat v jednotlivých okresech České republiky za období Fig. 4. Intensity of ringing of nestlings in various districts of the Czech Republic during the period

7 Obr. 5. Aktivita vybraných kroužkovatelů (> okroužkovaných mláďat) v letech Fig. 5. Activity of ringers in the period Only ringers with more than ringed nestlings included. Obr. 6. Časový průběh kroužkování ve vybraných okresech (> okroužkovaných pull. v letech ). Fig. 6. Intensity of ringing in selected districts during the period Hradiště (1 363), Semily (1 224) a Praha-západ (1 008) (viz obr. 4). Je zřejmé, že se zejména V. Holáň, J. Sviečka, M. Brandejský a L. Hlavatý svou aktivitou výrazně projevují v počtech mláďat okroužkovaných v okresech, kde působí. Časový průběh kroužkovací aktivity V. Holáně (viz obr. 5) je v podstatě totožný s kroužkovatelskou aktivitou v okrese Vsetín (viz obr. 6). L. Hlavatý a M. Brandejský působí od 60. let 20. století do současnosti a jejich aktivita vykazuje setrvalou tendenci. Od roku 1988 až téměř do současnosti kroužkuje J. Sviečka ročně kolem mláďat (obr. 5). Pro jednotlivé okresy je typická různá časová variabilita kroužkovatelské aktivity, která může (viz výše), ale nutně nemusí odrážet aktivitu některých kroužkovatelů. Od roku 1964 až 44

8 SYLVIA 42 / 2006 dodnes se v okrese Trutnov okroužkovalo mezi mláďaty/rok. V okrese Vsetín dosahovala kroužkovatelská aktivita vrcholu od poloviny 80. let 20. století do poloviny 90. let, kdy nebylo výjimkou ani 500 okroužkovaných mláďat za rok. Podobný trend vykazuje i aktivita v okrese Zlín, kde však maximem bylo kolem 400 okroužkovaných pull./rok. Okres Jičín vykazuje setrvalou aktivitu již od roku 1964 s mírným nárůstem aktivity od konce 80. let 20. století, kdy se začalo kroužkovat mezi mláďaty/rok (obr. 6). Pro ověření vhodnosti využití kroužkovacích záznamů pro měření produktivity (tj. počet mláďat na hnízdo) jsme testovali shodu mezi počtem mláďat přítomných na hnízdě a počtem mláďat okroužkovaných (údaje z hnízdních karet), která vyšla signifikantně průkazná (r = 0,79; p < 0,001; n = 99). Zpracováním údajů z hnízdních karet (n = 98) a údajů z kroužkovacích záznamů, kde kroužkovatelé v poznámce uvedli stáří mláďat při kroužkování (n = 261) jsme zjistili průměrné stáří mláďat při kroužkování 7,67 dnů (medián = 7; SD = 2,23; n = 359). Celkové rozpětí věku mláďat v den kroužkování je 4 až 16 dnů. Z dat o sourozencích na hnízdě jsme testovali naši domněnku o použitelnosti dat ke studiu fenologie. Korelace mezi průměrným dnem snesení prvního vejce (data z práce Mikšíka) a průměrným datem líhnutí prvního mláděte z první snůšky (naše data; od data okroužkování jsme odečetli 7 dní) pro roky vyšla průkazná (r s = 0,81; p = 0,0499; n = 6). Z důvodu malého počtu dat nejsou roky 1986 a 1991 do analýzy zahrnuty. Korelace mezi průměrným počtem mláďat na hnízdě (naše data) a počtem mláďat na úspěšné hnízdění (lanius.wz.cz) vyšla průkazná pro pět okresů: Ústí nad Orlicí (r s = 0,81; p = 0,0499; n = 6), Praha (r s = 0,81; p < 0,05; n = 11), Praha-západ (r s = 0,84; p < 0,05; n = 11), Domažlice (r s = 0,84; p < 0,05; n = 11) a Písek (r s = 0,89; p < 0,05; n = 6). Pro okres Rokycany vyšla marginálně neprůkazná (r s = 0,7; p = 0,0538; n = 7) a pro zbylé dva neprůkazná: Jindřichův Hradec (r s = 0,47; p > 0,05; n = 9) a Trutnov (r s = 0,63; p > 0,05; n = 9). DISKUSE Při analýzách kroužkovacích záznamů mláďat ťuhýka jsme záměrně opominuli digitalizovat kroužky jiných typů než Z, R a RX, protože tvoří jen zlomek použitých kroužků. Časová náročnost prohledání všech šanonů potenciálně možných kroužků by byla příliš vysoká. Lze tak částečně vysvětlit nesoulad mezi počty okroužkovaných mláďat, tak jak je uvádí Kroužkovací stanice, a počty získanými z našich dat. To však platí jen v případě, kdy je počet ze stanice pro příslušný rok vyšší než počet z našich dat. Situaci opačnou, která nastala v letech 1981, 1991, 1999 a také 1982, 1983, 1995, kdy naše součty okroužkovaných mláďat převyšují součty pro tyto roky z Kroužkovací stanice, lze snad vysvětlit určitou neukázněností kroužkovatelů při odevzdávání kroužkovacích seznamů. Ty jsou často doručeny i s několikaletým zpožděním a nemusejí tak být ještě započteny do celkových počtů okroužkovaných ptáků v daném roce. Dané rozdíly lze snad částečně přičíst také na vrub nedůslednému přepisu a chybám při sčítání v Kroužkovací stanici. Nutno konstatovat, že jsme získali mnoho informací nejen o kroužkovací aktivitě, ale i o mláďatech samotných. Naprostá většina kroužkovatelů označila v záznamech okroužkované sourozence na hnízdě dostatečně zřejmým způsobem. Počet takto označených mláďat nemusí ale nutně odpovídat realitě. Z různých důvodů se ne vždy 45

9 okroužkují všechna přítomná mláďata. Ze 76 hnízdních karet ČSO, obsahujících detailní informace o okroužkovaných mláďatech, bylo ve třech důvodem neokroužkování posledního mláděte jeho nedostatečná velikost. Ve čtyřech případech se mláďata kroužkovala již pozdě (při stáří dní mohlo některé vylétnout), ve dvou případech se tak stalo bez zřejmých příčin. Budeme-li produktivitu definovat jako počet vyvedených mláďat z úspěšného hnízda, lze předpokládat, že jsou tedy z tohoto pohledu kroužkovací záznamy mírně podhodnocené. Důležitým zjištěním je, že počty okroužkovaných sourozenců, které jsou uvedeny v kroužkovacích záznamech, průkazně korelují se skutečným počtem mláďat, a tudíž lze tyto údaje využít k dalším studiím. Další otázkou je, nakolik souhlasí naše data s publikovanými pracemi o lokálních populacích ťuhýka pro dané roky a daná území. Konfrontace s fenologickými daty z Mikšíka (1993) poukazuje na průkaznou shodu kroužkovacích dat s jeho výsledky. V dalších pracích (Holáň 1993, Bartoš 1995, Kunstmuller 1998) nejsou časové řady dostatečně dlouhé ke konfrontaci s našimi daty a průměrné počty mláďat na hnízdě jsou navíc vyjádřeny bez udání variability. Vhodnější je konfrontace s výsledky sledování Skupiny pro výzkum ťuhýkovitých, které jsou dostupné od roku 1994 pro různé okresy České republiky. Ukázalo se, že kroužkovací záznamy se zdají být dostatečně vhodné ke studiu hnízdní fenologie i produktivity v kontextu časové řady několika desítek let. Detailnější pohled na časové řady v jednotlivých okresech umožňuje zároveň detekovat možné nesrovnalosti, které mohou být obvykle způsobeny efektem kroužkovatele (např. nedůsledné psaní počtu mláďat na hnízdě) a lze je tak vyloučit z dalších analýz. Ověření užitečnosti kroužkovacích záznamů tak nabádá k sledování celé řady reprodukčních charakteristik ptačích populací. Již Havlín & Folk (1961) podnikli na našem území první kroky pro využití kroužkovacích záznamů k zjištění načasování hnízdění a počtu druhých snůšek špačka obecného (Sturnus vulgaris). Lze se domnívat, že hlavně otevřeně hnízdící druhy, pro jejichž mláďata je charakteristické krátké setrvání na hnízdě, mohou být vhodnými kandidáty pro tento typ studií. Recentně se do popředí zájmu ekologů dostávají vztahy např. mezi produktivitou, fenologií a působením velkoprostorových klimatických faktorů (Stenseth et al. 2003). Ověřením vhodnosti použití kroužkovacích dat ke studiu fenologie a produktivity na prezentovaném příkladu ťuhýka obecného se tak naskýtá možnost hledat vztahy v časovém měřítku desítek let a na velké prostorové škále. Doposud se většina prací zabývá vlivem těchto jevů na migraci ptáků (např. Hüppop & Hüppop 2003, Vahatalo et al. 2004) nebo načasování hnízdění a v mnohem menší míře na produktivitu ptačích populací (Dunn 2004). Bude proto přínosné sledovat vliv těchto jevů i na další aspekty reprodukční biologie, tak jak to umožňují kroužkovací záznamy. PODĚKOVÁNÍ Tato práce by nemohla vzniknout bez aktivity desítek kroužkovatelů, kteří se věnovali ťuhýkovi v letech Děkujeme J. Cepákovi a J. Škopkovi za vstřícný přístup při poskytnutí kroužkovacích seznamů a všestrannou pomoc při zpracování dat, M. Honzovi, M. Šálkovi, P. Kulíškové a ČSO za poskytnutí hnízdních karet, J. Harbulovi za pomoc při zpracování, MŠMT ČR za finanční podporu (MSM ), Petru Procházkovi a dvěma anonymním recenzentům za cenné připomínky. 46

10 SYLVIA 42 / 2006 LITERATURA Bartoš J. 1995: Příspěvek k poznání hnízdní bionomie ťuhýka obecného (Lanius collurio) na Ústeckoorlicku. Panurus 6: Boháč D. 1965: Z ekologie ťuhýka obecného (Lanius collurio). Sylvia 17: Boyd H. & Piersma T. 2001: Changing balance between survival and recruitment explains population trends in Red Knots Calidris canutus islandica wintering in Britain, Ardea 89: Cramp S. (ed.) 1993: The Birds of the Western Palearctic. Vol. 7. Flycatchers to Shrikes. Oxford Univ. Press, Oxford. Dunn P. 2004: Breeding dates and reproductive performance. Adv. Ecol. Res. 35: Fransson T. 2001: To analyse ringing recoveries in a national atlas examples from Swedish project. Ardea 89(S): Ginn H. B. 1969: The use of annual ringing and nest record card totals as indicators of population levels. Bird Study 16: Haffer J. 1993: Lanius collurio Rotrükkenwürger. In: Glutz von Blotzheim U. N. & Bauer K. M. (eds): Handbuch der Vögel Mitteleuropas 13/2. Aula-Verlag, Wiesbaden: Havlín J. 1959: K ekologii ťuhýka obecného (Lanius collurio). Zool. listy 8: Havlín J. & Folk Č. 1961: Doba hnízdění a počet mláďat špačků obecných v ČSSR. Zool. listy 10: Holáň V. 1993: Populační hustota a hnízdní bionomie ťuhýka obecného (Lanius collurio) na Vsetínsku. Sylvia 29: Holáň V. 1994: Několik poznámek k migraci a hnízdění ťuhýka obecného (Lanius collurio). Sylvia 30: Holáň V. 2004: Deset let činnosti pro výzkum ťuhýkovitých. Zprávy ČSO 58: Hüppop O. & Hüppop K. 2003: North Atlantic Oscillation and timing of spring migration in birds. Proc. R. Soc. Lond. B 270: Kunstmuller I. 1998: Ekologie, rozšíření a početn ost hnízdní populace ťuhýka obecného (Lanius collurio) ve střední části Českomorav. vrchoviny. Sylvia 34: Mikšík I. 1993: Porovnání hnízdní variability ťuhýka obecného (Lanius collurio) v jednotlivých letech a ve dvou nadmořských výškách. Sylvia 29: Payevsky V. A., Vysotsky V. G. & Shapoval A. P. 2004: Demography and spatial distribution during migrations of hunted thrushes. Zool. zhurn. 83: Piersma T., Rogers K. G., Boyd H., Bunskoeke E. J. & Jukema J. 2005: Demography of Eurasian Golden Plovers Pluvialis apricaria staging in The Netherlands, Ardea 93: Robinson R. A., Clark N. A., Lanctot R., Nebel S., Harrington B., Clark J. A., Gill J. A., Meltofte H., Rogers D. I., Rogers K. G., Ens B. J., Reynolds C. M., Ward R. M., Piersma T. & Atkinson P. W. 2005: Long term demographic monitoring of wader populations in non-breeding areas. Wader Study Group Bull. 106: Sedláček K. (ed.) 1988: Červená kniha ohrožených a vzácných druhů rostlin a živočichů ČSSR 1. Ptáci. SZN, Praha. Stenseth N. C., Ottersen G., Hurrell J. W., Mysterud A., Lima M., Chan K. S., Yoccoz N. G. & Adlandsvik A. 2003: Studying climate effects on ecology through the use of climate indices: the North Atlantic Oscillation, El Niño Southern Oscillation and beyond. Proc. R. Soc. Lond. B 270: Škopek J. & Cepák J. 2005: Pokyny pro činnost spolupracovníků Kroužkovací stanice Národního muzea Praha. Národní muzeum Praha, Praha. Štancl L. 1983: Ťuhýk obecný (Lanius collurio) Ekologie a příčiny snižování jeho početního stavu na Bohdanečsku. Acta Mus. Reginaehrad. Ser. A: Sci. nat. 18: Štancl L.& Štanclová H. 1986: Dlouhodobé změny ve složení a hustotě osídlení ptactva Bohdanečské kotliny a širšího okolí. Zprávy MOS 44: Šťastný K., Bejček V., Voříšek P. & Flousek J. 2004: Populační trendy ptáků lesní a zemědělské krajiny v České republice v letech a jejich využití jako indikátorů. Sylvia 40: Tryjanowski P. 2002: A long-term comparison of laying date and clutch size in the Red-backed Shrike (Lanius collurio) in Silesia, Southern Poland. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 48:

11 Tucker G. M. & Heath M. F. 1994: Birds in Europe: Their Conservation Status. BirdLife International, Cambridge, UK. Vahatalo A. V., Rainio K., Lehikoinen A. & Lehikoinen E. 2004: Spring arrival of birds depends on the North Atlantic Oscillation. J. Avian Biol. 35: Žolner J. 1983: Ku hniezdeniu strakoša obyčajného (Lanius collurio L.) na juhovýchode Slovenského krasu. Zprávy MOS 41: Došlo 11. dubna 2006, přijato 19. září Received April 11, 2006; accepted September 19,