Studium složení společenstva řas a sinic mrtvého ramene řeky Bečvy v přírodní rezervaci Škrabalka

Transkript

1 UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI Pedagogická fakulta Katedra biologie Bakalářská práce Michal Řepa Studium složení společenstva řas a sinic mrtvého ramene řeky Bečvy v přírodní rezervaci Škrabalka Olomouc 2016 vedoucí práce: Mgr. Jana Štěpánková, Ph.D.

2 Prohlašuji, že jsem předloženou bakalářskou práci vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v seznamu použité literatury a zdrojů. V Olomouci dne (podpis) 2

3 Na tomto místě bych rád poděkoval Mgr. Janě Štěpánkové, Ph.D. za odborné vedení práce, vstřícnost a poskytování cenných rad a připomínek při zpracování této bakalářské práce. Velké poděkování patří také mé manželce za její podporu, trpělivost a optimismus. 3

4 OBSAH ÚVOD A CÍLE 7 A, TEORETICKÁ ČÁST 9 1 METODIKA TEORETICKÉ ČÁSTI 9 2 ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKY STOJATÝCH VOD Vymezení pojmu (vnitrozemské) stojaté vody Členění stojatých vod dle stálosti životních podmínek Proudění ve stojatých vodách Konvekční proudění a teplotní stratifikace vodních nádrží Typy vodních nádrží z hlediska cirkulací Proudění vyvolané působením větru VYBRANÉ TYPY STOJATÝCH VOD V ŘÍČNÍ KRAJINĚ 3.1 Příklady stojatých vod v říční krajině Periodické tůně Odstavená říční ramena Proces stárnutí (degradace) vodních nádrží 4 ŽIVOTNÍ PROSTOR STOJATÝCH VOD A JEHO BIOCENÓZY 4.1 Pelagiál Společenstva pelagiálu Plankton Nekton Neuston Pleuston Bentál Litorál Profundál Společenstva bentálu 31 4

5 Bentos 31 5 TROFIE STOJATÝCH VOD Typizace vodních nádrží na základě jejich úživnosti Oligotrofní nádrže Eutrofní nádrže Dystrofní nádrže Eutrofizace 36 6 CHARAKTERISTIKA ZKOUMANÝCH SKUPIN SINIC A ŘAS 6.1 Oddělení CYANOPHYTA (sinice) Třída Cyanophyceae Oddělení EUGLENOPHYTA (krásnoočka) Oddělení DINOPHYTA (obrněnky) Oddělení CHROMOPHYTA (hnědé řasy) Třída Bacillariophyceae (rozsivky) Třída Chrysophyceae (zlativky) Třída Xanthophyceae (různobrvky) Oddělení CHLOROPHYTA (zelené řasy) Třída Chlorophyceae (zelenivky) Oddělení CHAROPHYTA (parožnatky) Třída Zygnematophyceae (spájivé řasy) 7 ZÁJMOVÉ ÚZEMÍ PŘÍRODNÍ REZERVACE ŠKRABALKA 7.1 Základní fyzickogeografická charakteristika území Geologické a geomorfologické poměry Hydrologické poměry Klimatické poměry Biota Lesní společenstva Tvrdý luh Měkký luh 64 5

6 7.2.2 Společenstva luk Společenstva tůně mrtvého ramene Významné druhy rostlin Významné druhy živočichů 68 B, PRAKTICKÁ ČÁST 70 8 METODIKA PRAKTICKÉ ČÁSTI Popis odběrových míst Odběr a fixace vzorků Laboratorní pozorování sinic a řas a jejich determinace 74 9 VÝSLEDKY PRAKTICKÉ ČÁSTI Sinice a řasy tůně mrtvého ramene v PR Škrabalka Odhad trofie, saprobity a ph nádrže DISKUZE Bohatost společenstev řas a sinic sledované tůně mrtvého ramene Trofie, saprobita a reakce vody (ph) sledované tůně mrtvého ramene 85 ZÁVĚR 89 POUŽITÁ LITERATURA A ZDROJE 90 PŘÍLOHY 97 SEZNAMY 101 ANOTACE 103 6

7 ÚVOD A CÍLE Podél každého toku bývají prakticky vždy přítomny i různé typy stojatých vod, které zde patří k velmi významným ekosystémům. Jedním z typů těchto vod jsou tůně odstavených potažmo mrtvých říčních ramen, jejichž vznik byl podmíněn přirozenou dynamikou říčního toku. Avšak geneze celé řady takovýchto lokalit souvisí také s činností člověka a s jeho snahou zamezit vzniku povodní. Koryta původně přirozeně meandrujících řek byla napřimována, prohlubována a rozšiřována, a to za účelem zvýšení jejich průtočné kapacity (JUST et al. 2003). Takovýmto způsobem vzniklo i mrtvé rameno řeky Bečvy, které dnes tvoří významnou součást přírodní rezervace (dále jen PR) Škrabalka u města Lipníka nad Bečvou. Tato bývalá hlavní říční koryta pak představují zpravidla živinami bohaté a neustálým vývojem procházející biotopy, jež jsou osídleny velkým množstvím nejrůznějších organismů (ŠTĚRBA 2008). Nedílnou a nepostradatelnou součástí tůní těchto mrtvých ramen (a v zásadě všech typů stojatých vod) jsou zástupci mikrovegetace - sinice a řasy. Tito zde oproti vodám tekoucím nežijí jen přisedle na substrátu dna či nejrůznějších ponořených objektech (fytobentos, perifyton), ale volně se ve vodním sloupci vznášejí. Tvoří tak složku planktonu označovanou jako fytoplankton (POULÍČKOVÁ et al. 2015; POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001). Ve vodních ekosystémech pak přisedlé i volně plovoucí skupiny plní funkci důležitých primárních producentů. Jedná se totiž o fotoautotrofní organismy disponující fotosyntetickými barvivy a specifickými proteiny, které jim umožňují vytvářet organickou hmotu určenou ke stavbě svých těl a kyslík z látek anorganických za účasti slunečního záření (POULÍČKOVÁ 2011). Představují tak zdroj potravy pro celou řadu herbivorních vodních živočichů a spolupodílejí se na sycení prostředí kyslíkem. Strukturu a složení jejich společenstev v rámci dané nádrže lze použít jako indikátor kvality vody. Často vyhraněné ekologické nároky některých zástupců sinic a řas mohou udávat celou řadu charakteristik vodního prostředí množství živin a organických látek, obsah železa, reakci vody (ph), její teplotu nebo salinitu atp. (POULÍČKOVÁ et al. 2015). Oblast PR Škrabalka je významným ptačím hnízdištěm, známá je také především výskytem vzácných a ohrožených druhů rostlin vázaných na mokřadní biotopy, což byl také jeden z důvodů vedoucích k jejímu vyhlášení (ŠAFÁŘ 2008). Méně známá je již ale algologická 7

8 charakteristika samotného mrtvého ramene. Touto prací bych rád doplnil poznatky o celkové biodiverzitě této oblasti. Cílem této práce bylo: Podat základní charakteristiky životního prostředí stojatých vod. Charakterizovat různé typy stojatých vod se zaměřením na mrtvá říční ramena. Uvést přehled typů biocenóz stojatých vod. Podat charakteristiku studované lokality PR Škrabalka. Zjistit základní taxonomickou skladbu společenstev řas a sinic v prostředí tůně mrtvého ramene řeky Bečvy v PR Škrabalka a podat charakteristiku těchto nalezených skupin. Získané výsledky pak zpracovat do soupisu nalezených taxonů. Na základě bioindikačních hodnot nalezených taxonů sinic a řas odhadnout základní charakteristiky vody v tůni mrtvého ramene řeky Bečvy v PR Škrabalka. 8

9 A, TEORETICKÁ ČÁST 1 METODIKA TEORETICKÉ ČÁSTI Při zpracování rešeršní části této práce bylo vycházeno zejména z tištěných odborných publikací běžně dostupných v knihovnách Univerzity Palackého v Olomouci, příp. v městské knihovně Lipníku nad Bečvou. V menší míře pak z internetových zdrojů a článků časopisu Živa. Klíčovými slovy pro vyhledávání v databázích knihoven byly hlavně pojmy hydrologie, hydrobiologie, ekologie jezer, sinice, řasy, říční krajina, Škrabalka atp. Totožné bylo vyhledávání i v rámci internetových stránek. V kapitolách 2, 4 a 5 zabývajících se obecnými charakteristikami stojatých vod, členěním jejich životního prostoru, jejich biocenózami a trofií posloužily jako výchozí materiál pro získávání informací publikace LELLÁK & KUBÍČEK (1992), ZELINKA & KUBÍČEK (1982) a HARTMAN et al. (2005). Informace z těchto zdrojů byly dále doplňovány z dalších děl zaobírajících se hydrologickou a hydrobiologickou problematikou - AMBROŽOVÁ (2003), LAMPERT & SOMMER (2007), ADÁMEK et al. (2010) a řady dalších. Z internetových zdrojů zde byly použity informace z ŘÍHOVÁ AMBROŽOVÁ (2007) dostupné na stránkách vydavatelství VŠCHT Praha. Pro kapitolu 3 pojednávající o problematice odstavených ramen jako součásti říční krajiny byly stěžejní informace získány především z díla ŠTĚRBA (2008). Pro popis vzniku odstavených ramen jako zdroj informací posloužily publikace zabývající se geologií a geomorfologií, mj. DEMEK (1988), či příspěvky týkající se vzniku poříčních jezer ŠOBR et al. (2012). Posledně jmenovaný zdroj byl uplatněn i v subkapitole 3.2, která pojednává o zazemňování vodních nádrží. Zde byly dále jako základní použity zdroje REICHHOLF (1998) či příspěvek BJÖRK (1996). Informace pro kapitolu 6 vymezující charakteristiky nalezených taxonů řas a sinic byly čerpány zejména z díla KALINA & VÁŇA (2005). Tato posloužila i pro prezentaci systému sinic a řas, který se v mnoha pracích poměrně výrazně liší. Další důležité zdroje citované v této kapitole jsou představovány např. pracemi HOEK et al. (1995), HINDÁK (1978) nebo POULÍČKOVÁ & JURČÁK (2001). Pro poslední kapitolu literárního přehledu popisující PR Škrabalku sloužily jako výchozí materiály publikace a zdroje jednak přímo cílené na danou lokalitu, jednak obecně zaměřené 9

10 na problematiku společenstev, geologie, geomorfologie, hydrologie atp. Stěžejním zdrojem byl KVITA & ŽÁRNÍK (2010) dostupný na stránkách AOPK ČR. Dále zde byly interpretovány informace z KOLEKTIV AUTORŮ (2013), série publikací CHYTRÝ (2007, 2011, 2013), dále CHYTRÝ et. al. (2010), ŠAFÁŘ (2003) a další. Citován byl např. i zdroj SEDLÁČKOVÁ (1980), prezenčně dostupný ve studovně Městské knihovny Lipníku nad Bečvou. Z internetových zdrojů byla použita data Českého hydrometeorologického ústavu (ČHMÚ). 10

11 2 ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKY STOJATÝCH VOD 2.1 Vymezení pojmu (vnitrozemské) stojaté vody Vnitrozemské povrchové vody jsou zastoupeny jednak vodami tekoucími lotickými, jednak vodami stojatými lentickými, kdy základní vymezovací znak mezi těmito dvěma skupinami tedy představuje jejich pohyb, respektive proudění (AMBROŽOVÁ 2003; LAŠTŮVKA & KREJČOVÁ 2000; HARTMAN et al. 2005). Zatímco pro lotické vody je typické trvale jednosměrné proudění, vody lentické charakterizuje jejich relativní nehybnost. Pohyb vodních mas je zde výrazně pomalejší a probíhá střídavě několika směry, a to díky vlivu různých typů cirkulací (ZELINKA & KUBÍČEK 1982; HARTMAN et al. 2005). Ekosystémy lentických vod jsou oproti lotickým daleko uzavřenější. Většina chemického či biologického materiálu nebývá proudy odplavována a zůstává tak víceméně v bezprostředním okolí svého vzniku. Z tohoto důvodu lze tyto ekosystémy označit v podstatě za soběstačné. Přirozeně se však nejedná o systémy zcela uzavřené a nezávislé na interakcích s okolním prostředím (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Dalšími typickými vlastnostmi odlišujícími lentické vody od vod lotických, je jejich časově i prostorově výraznější průběh teplotního a kyslíkového režimu (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). 2.2 Členění stojatých vod dle stálosti životních podmínek Stálost či naopak nestálost podmínek vodního prostředí umožňuje klasifikovat povrchové stojaté vody (a obdobně i vody tekoucí) do dvou základních skupin. Vody, které se vyznačují stabilním prostředím s minimálním kolísáním vodní hladiny v průběhu roku, jsou označovány jako eustatické neboli stálé. Mezi takovéto patří v rámci vod stojatých zejména jezera a větší tůně trvalého charakteru (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Naproti tomu vody astatické, nebo také nestálé, jsou charakterizovány značně proměnlivými životními podmínkami, výrazným kolísáním vodní hladiny a často i časově omezenou existencí. Z povrchových stojatých vod do této kategorie náležejí dešťové či sněhové louže či periodické tůně v zátopovém území řek (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Avšak mezi stojaté vody s nestálými podmínkami spadají i prostorově rozsáhlejší a z hlediska jejich životnosti i 11

12 relativně trvalejší vodní útvary, jako jsou rybníky, bažiny, slatiny a rašeliniště (HARTMAN et al. 2005). 2.3 Proudění ve stojatých vodách I přesto, že proudění v lentických vodách není zdaleka tak silně vyvinuto jako ve vodách lotických, i zde se velmi výrazně podílí na horizontální a vertikální výměně vody (NETOPIL 1981). V rámci lentických vod se uplatňují 3 typy proudění. První z nich představuje proudění říční, které je přítomno pouze v průtočných nádržích. Uplatňuje se zde vliv řeky rozdílná výška a odlišnost teplotních a hustotních vlastností v místě jejího vtoku do vodní nádrže a jejího výtoku z ní (PAVELKOVÁ-CHMELOVÁ & FRAJER 2013). Na vzniku dalších dvou typů proudění se jako primární činitelé uplatňují vítr a rozdílné teploty vrstev vody ve vodním sloupci (KALF 2002) Konvekční proudění a teplotní stratifikace vodních nádrží Absorpce zejména infračerveného spektra slunečního záření představuje pro vodní prostředí hlavní zdroj tepla (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). To, jaké množství tepelné energie je schopna voda pohltit, je dáno její čistotou a průzračností. Zakalená voda je prohřívána v zásadě jen při hladině, do hloubky 1 m propustí pouze 20 % a méně sluneční energie dopadající na hladinu, v hloubkách 3 až 4 m už jen 1 %. Naproti tomu horní cca 10 cm tlustá vrstva čisté a průzračné vody pohltí až 45 % tepla, do hloubek až 10 m proniká zhruba 20 %. Poněkud odlišná situace nastává v případě mělkých nádrží, kdy je slunečními paprsky obvykle prohříváno i samotné dno, které následně zpětně ohřívá i vodu. Nedochází tak u nich ke vzniku teplotní stratifikace (KEMEL 2000). Nestejnoměrná teplota vody v různých hloubkách a na povrchu vede k její rozdílné hustotě. To má pak za následek vznik konvekčního proudění, které se realizuje buď jen v rozmezí jednotlivých vrstev, nebo v rozsahu celé vodní masy (KEMEL 2000; NETOPIL 1981). Pro hluboké vodní nádrže v oblastech mírného a polárního pásu je charakteristická teplotní stratifikace vodního sloupce, která se vyznačuje proměnlivostí v průběhu roku (PAVELKOVÁCHMELOVÁ & FRAJER 2013). 12

13 V období letní stratifikace se oteplovaná voda s nižší hustotou udržuje v horních vrstvách nádrže, zatímco chladnější voda s vyšší hustotou je zatlačována do vrstev spodnějších. Dochází tak ke vzniku dvou teplotně rozdílných vrstev epilimnionu a hypolimnionu. Tyto dvě vrstvy jsou od sebe odděleny teplotní skočnou vrstvou označovanou jako metalimnion či termoklina (ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007; UHLMANN 1975). Svrchní epilimnion představuje teplou a víceméně tepelně homogenní vrstvu, přičemž teplota zde klesá jen asi o 0,5 oc na 1 m (PAVELKOVÁ-CHMELOVÁ & FRAJER 2013; LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Spodní hypolimnion je vrstvou studenou, kde je přísun tepla minimální. Jedná se rovněž o vrstvu, která je teplotně celkem homogenní. Teplota zde ke dnu klesá přibližně na 4 oc (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). V období této letní stagnace planktonní řasy vyjma bičíkovců a sinic s aerotopy pozvolna klesají až pod skočnou vrstvu, kde odumírají, případně zde dokončí rozmnožovací cyklus a vytvoří klidová stádia (POULÍČKOVÁ 2011). Ochlazování vzduchu v období podzimu má za následek ztráty tepla z epilimnionu. Teplotní a tedy i hustotní rozdíly mezi epilimnionem a hypolimnionem jsou tím postupně vyrovnávány (UHLMANN 1975). Dochází ke zmenšení skočné vrstvy a jejímu stlačování do větších hloubek. Při teplotě vody zhruba 4 oc je celý vodní sloupec zcela promíchán, což vede k jeho homotermii. Toto období je označováno jako úplná podzimní cirkulace (ŘÍHOVÁAMBROŽOVÁ 2007; LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Díky této cirkulaci se živiny ze dna dostávají až do horních vrstev vody (POULÍČKOVÁ 2011). Následuje další ochlazování povrchových vrstev vody, které se stávají lehčími než vrstvy spodní. Tyto si ponechávají teplotu přibližně 4 oc, voda v nich tedy dosahuje své maximální hustoty (UHLMANN 1975). Toto období zimní stagnace je tedy charakterizováno obrácenou termální stratifikací, kdy se studená voda drží u hladiny, zatímco relativně teplá v hloubce (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Toto má mimořádný význam při přežívání živočichů u dna nádrže, protože je znemožněno hluboké promrzání vody. Avšak v silně eutrofních vodách často dochází až k úplnému vyčerpání kyslíku, a to kvůli hnilobným procesům vyvolaným zvýšeným přísunem organického materiálu (ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007). V zimním období také dochází často k zamrznutí vodní hladiny. V našich klimatických podmínkách dosahuje vrstva ledu jen velmi výjimečně hlouběji než cm. Led omezuje jak konvekční, tak i horizontální proudění, čímž brání ochlazování hlubších vrstev vody (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Pokud led není pokryt sněhem, může jím pronikat ještě 13

14 dostatečné množství světla, které umožní některému z chladnomilných druhů řas (drobné rozsivky, skrytěnky) vytvořit značnou biomasu (POULÍČKOVÁ 2011). Po roztání ledu na jaře je teplota vody konstantní a dosahuje hodnoty přibližně 4 oc. Dochází k další cirkulaci vodního sloupce, která je označována jako jarní (ŘÍHOVÁAMBROŽOVÁ 2007) Typy vodních nádrží z hlediska cirkulací Voda ve vodních nádržích je míchána v různém rozsahu hloubky a různě často, na základě čehož lze pak rozlišovat několik typů vodních nádrží. Podle rozsahu samotného promíchávání jsou vodní nádrže děleny na amiktické, meromiktické a holomiktické. V amiktických nádržích promíchávání neprobíhá vůbec, neboť jsou trvale zamrzlé. Nacházejí se v oblasti Arktidy a Antarktidy nebo ve velmi vysokých nadmořských výškách (LAMPERT & SOMMER 2007). U nádrží meromiktických je cirkulace realizována jen do určité hloubky. Hluboké vrstvy takovýchto nádrží se nemíchají z důvodu např. jejich velké hustoty, způsobené vysokým obsahem rozpuštěných solí, malé plochy vodní hladiny vůči hloubce nádrže nebo polohy nádrže zcela chráněné před působením větru (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). V případě prvně jmenovaného důvodu (chemické stratifikace) vzniká mezi chemicky odlišnými vrstvami rozhraní označované jako chemoklina. Pod ní se pak nachází stagnující, s horními vrstvami nádrže nikdy se nemísící monimolimnion. Pro tuto vrstvu je charakteristický nedostatek či úplná absence kyslíku, což má za následek vysoké koncentrace Fe a Mn a v neposlední řadě pak i přítomnost sulfidů (PITTER 2009). Horní vrstva nad chemoklinou, v níž cirkulace běžně probíhá podle morfologie jezera a klimatických podmínek, je označována jako mixolimnion (AMBROŽOVÁ 2003). Posledním typem jsou nádrže holomiktické, jejichž celý objem je kompletně promícháván (AMBROŽOVÁ 2003). V rámci výše zmíněných kategorií, resp. zejména pak v rámci nádrží holomiktických, se jako další kritérium členění používá četnost probíhajícího promíchávání. Vodní nádrže, které jsou míchány 2x ročně a dochází u nich tedy ke střídání období jarní a podzimní cirkulace s letní a zimní stagnací, jsou označovány jako dimiktické. Jedná se o nejčastější kategorii hlubších nádrží mírného klimatického pásu (POULÍČKOVÁ 2011). 14

15 Nádrže polymiktické jsou typické velmi častým promícháváním, které může probíhat i každý den nebo několikrát v rámci jediného dne. Jedná se obvykle o mělké nádrže v oblastech tropů, příp. nádrže mírného klimatického pásma exponované silnému působení větru. Oligomiktické nádrže jsou naproti tomu většinou velkých rozměrů a mající velkou kapacitu uložení tepla. Nemíchají se každým rokem, ale jen v některém roce, což závisí na konkrétních místních klimatických podmínkách (LAMPERT & SOMMER 2007). U nádrží monomiktických probíhá jejich promíchávání pouze jednou do roka, a to v létě nebo v zimě (AMBROŽOVÁ 2003). V tomto ohledu jsou pak rozlišovány studené monomiktické nádrže v polárních oblastech, kde probíhá letní cirkulace, a teplé monomiktické nádrže charakteristické pro oblast subtropů, kde naopak nastává cirkulace zimní (POULÍČKOVÁ 2011) Proudění vyvolané působením větru Tento typ proudění vzniká při déle trvajícím silném větru, který uvádí do pohybu svrchní vrstvy vody. Toto proudění se vyznačuje nestálostí a proměnlivostí jednak v jeho směru, jednak v hloubce jeho působení (NETOPIL 1981). To, jakou rychlostí a směrem vítr působí, spolu s teplotou svrchních vrstev vody, má vliv na to, jak rychle a jak hluboko bude voda promíchávána (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Třením o hladinu vítr způsobuje horizontální neboli driftový proud. Ten se pak u břehů v hlubších vrstvách vody stáčí do protisměru (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Na závětrné straně dochází k převýšení (elevaci) hladiny, na návětrné pak k jejímu poklesu (depresi). V rámci stratifikovaných nádrží poklesne na závětrné straně termoklina vůči epilimniu, v návětrné straně pak nastává její převýšení (AMBROŽOVÁ 2003). Tyto rozdíly v úrovni hladiny pak vyvolávají proudění, které je vyrovnává. V hlubokých vodách může být toto proudění hlubinné, v mělkých naopak povrchové, probíhající podél břehů. V obou případech pak tvoří uzavřenou cirkulaci (NETOPIL 1981). Při delším působení větru, povodňové vlny a prudkého deště vznikají periodické pohyby vody označované jako seiche (či séš). Jsou výsledkem snahy vody, jejíž hladina byla působením vnějších činitelů vychýlena, navrátit se do původní polohy. Toto se projevuje kývavým pohybem hladiny, způsobeným vlivem setrvačnosti. U stratifikovaných nádrží dochází ke vzájemnému vychýlení epilimnia vůči hypolimniu označované jako vnitřní seiche 15

16 (AMBROŽOVÁ 2003). Tyto mají mnohem větší účinek než povrchové seiche, mohou sahat až do několikametrových hloubek a trvat po dobu několika dnů. Vzhledem k tomu, že termoklina je při nich stlačována dolů, dochází k výměnám tepla, kyslíku a živin mezi původně termoklinou izolovanými epilimniem a hypolimniem (BRÖNMARK & HANSSON 2005). Vítr také vyvolává vznik vln na vodní hladině (PAVELKOVÁ-CHMELOVÁ & FRAJER 2013). U mělkých nádrží mají vlny velký význam, protože zapříčiňují periodický pohyb celého vodního sloupce. U hlubokých nádrží se jedná pouze o jev povrchový (AMBROŽOVÁ 2003). 16

17 3 VYBRANÉ TYPY STOJATÝCH VOD V ŘÍČNÍ KRAJINĚ Řeky, potažmo všechny vodní toky obecně, tvoří přirozenou a nedílnou součást krajiny prakticky celého světa a výrazně se podílejí na formování jejího vzhledu. Na své cestě krajinou řeka vytváří řadu specifických fluviálních tvarů, ať se již jedná o samotné říční údolí, nebo o říční terasy, říční nivu, náplavové kužele, meandry aj. (SMOLKOVÁ & VÍTEK 2007). Existence těchto forem reliéfu spolu se všemi objekty v nich se nacházejícími dává vzniknout pestré škále různých ekosystémů. V okolí řek se tak utváří jedinečný typ krajiny, který bývá označován jako říční krajina (Rivers Landscape) (ŠTĚRBA 2008; PAVELKOVÁ-CHMELOVÁ & FRAJER 2013). Dominantní subekosystém říční krajiny tvoří vlastní koryto řeky. To ale nelze vnímat jako uzavřený a od ostatních krajinných prvků oddělený systém, řeka je se svým okolím v různé míře v interakci a významně jej ovlivňuje. K říční krajně tedy nenáleží jen ekosystém samotné řeky a všech jejích aktivních i odstavených ramen, ale i různorodá a dynamickým vývojem procházející mozaika ekotopů a ekosystémů, které jsou řekou a jejím povodím různou měrou ovlivňovány nebo jí byly vytvořeny, a to od pramene až po její ústí. K takovýmto dílčím ekosystémům patří říční niva a vodní objekty v ní (především pak tůně), dále hyporeál, aluviální povrchové a podpovrchové sedimenty, břehy všech koryt, ostrovy a řada dalších (ŠTĚRBA 2003; ŠTĚRBA 2008). Říční krajinu tedy nepředstavují jen vody tekoucí, ale utvářejí ji i vody stojaté a k říčnímu toku náležící terestrická prostředí. Každé z těchto prostředí pak vytváří podmínky pro existenci různých typů společenstev (ŠTĚRBA 2008). Říční krajina zahrnuje i útvary ryze antropogenního původu, ať již se jedná o sídla či infrastrukturu, a veškeré procesy a aktivity s nimi spojené (LANGHAMMER 2012). Obecně vždy patřilo okolí řek k oblastem, které bývaly lidmi nejvíce osídlovány. Vedle dostupného zdroje vody a obživy (rybolov), poskytovaly tyto oblasti i vysoce úrodné půdy a samotná řeka pak i přirozený dopravní systém. Lidské aktivity pak výrazně ovlivňují strukturu i funkce řeky, potažmo pak tedy i říční krajiny mění se odtokové poměry řeky napřimováním jejích koryt, odebírá se voda pro nejrůznější využití, vytváří se podmínky pro plavbu, vypouští se odpadní vody atp. (HALAJ 2010). 17

18 3.1 Příklady stojatých vod v říční krajině V říční krajině došlo s postupem času k vytvoření různých druhů stojatých vod, ať již přirozených nebo vytvořených činností člověka, které jsou s řekou určitou měrou propojeny. Mezi obvykle zastoupené stojaté vody v říční krajině patří fluviální jezera odstavených říčních ramen, periodické tůně v nivách řek, říční močály atd. Náleží sem i nádrže vytvořené člověkem, jakými jsou např. zaplavené jámy po těžbě štěrkopísku, rybníky nebo velké údolní nádrže (ŠTĚRBA 2008). Klasifikace těchto vodních útvarů je značně složitá a zohledňuje řadu různých hledisek, např. morfologické vlastnosti, hydrologický režim atd. (ŠOBR et al. 2012). Jedním z možných způsobů členění vod říční krajiny je míra jejich kontaktu s vlastním tokem řeky. V tomto ohledu jsou používány termíny eupotamon, parapotamon, plesiopotamon a paleopotamon. Eupotamon je tvořen hlavním tokem a bočními rameny, v nichž voda neustále protéká. Parapotamon již představují téměř stojaté vody bočních ramen odříznutých od hlavního toku pouze na horním konci, zatímco na svém dolním konci zůstávají stále napojena. Plesiopotamon zahrnuje zátopové stálé nebo periodické menší vodní tělesa a mokřady bez přímého kontaktu s řekou, avšak jejím průtokem silně ovlivňované. I stojaté vody paleopotamonu již nejsou na řeku přímo napojeny, nacházejí se ve větší vzdálenosti od ní a jejím průtokem jsou ovlivňovány jen mírně (AMOROS et al. 1987). Jiné hledisko členění stojatých vod, a to nejen v rámci říční krajiny, může představovat doba jejich zavodnění. Pokud je toto dlouhodobé, jedná se o vody perenující (přetrvávající, stálé). V opačném případě pak o vody periodické (AMBROŽOVÁ 2003). V této kapitole jsou popsány dva z běžných typů stojatých vod říční krajiny, které se nacházejí i na území PR Škrabalka. Jedná se o periodické tůně a o trvalé tůně odstavených říčních ramen Periodické tůně Periodické tůně představují velmi častý typ lentických ekosystémů říční krajiny. Jedná se o vodní nádrže různé velikosti, které přirozeně a zpravidla každoročně zcela vysychají (REICHHOLF 1998). V nejjednodušším případě mají podobu kaluží napájených dešťovou či sněhovou vodou (pluviotelmy). Řeka sama ale ve své nivě vytváří periodické tůně označované jako potamotelmy či inundační tůně, vyskytující se v záplavových zónách toků 18

19 (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Tyto tůně jsou dotovány vodou z rozlivů říční vody při povodni, její infiltrací přes aluvium nebo vzestupem podzemní vody. V prvním případě je voda v tůních zpravidla zakalená, ve zbývajících dvou je voda filtrována přes říční sedimenty a bývá tak průhledně čistá (ŠTĚRBA 2008). V lužních lesích vznikají tzv. lesní periodické tůně. Místem jejich výskytu jsou menší suchá koryta, v oblasti Hané označované jako smuhy. Tyto kanály zásobují lužní les jarní povodňovou vodou. Po jejím opadu zůstávají v nejhlubších částech smuh zachovány zbytky vody v podobě tůní, které se zde udrží obvykle až do konce května (RYBKA 1996). Smuhy jsou příkladem periodických koryt, která jsou přirozenou součástí povodňového území každé řeky. Jejich vznik je v základě spjat se zánikem bývalých aktivních ramen jejich postupným zanášením, nebo naopak s vytvářením nového koryta (ŠTĚRBA 2008). V biocenózách periodických tůní se uplatňují zejména organismy přizpůsobené proměnlivosti a nestálosti životních podmínek v nich panujících. Jedná se zejména o organismy s krátkým životním cyklem schopné dokončit jej před vyschnutím biotopu, nebo o organismy, kteří mohou tůň včas opustit (HARTMAN et al. 2005). Obvyklí jsou zástupci korýšů (Crustacea) - lasturnatky (Ostracoda), buchanky (Cyclopoida), plazivky (Harpacticoida), perloočky (Cladocera) a vznášivky (Calanoida), dále zástupci máloštětinatců (Oligochaeta), ploštěnky (Turbellaria) a hlístice (Nematoda). Přítomno bývá i několik druhů měkkýšů (Mollusca), jako plovatky, okružáci či bahenky, a zástupci hmyzu (Insecta) zejména pak larvy komárů, ale i brouků, vážek, jepic atd. nebo dospělá stádia klešťanek, znakoplavek či vodoměrek. Nejtypičtějšími obyvateli periodických tůní jsou ale žábronožky (Anostraca), škeblovky (Conchostraca) a listonozí (Notostraca), kteří se jinde nevyskytují a jsou silně ohroženi úbytkem a znečišťováním tůní (ŠTĚRBA 2008) Odstavená říční ramena Terminologie a klasifikace odstavených říčních ramen je poměrně komplikovaná a nelze je nějakým dogmatickým způsobem definovat. Tento stav je zapříčiněn především různorodým a někdy i nejasným způsobem jejich vzniku a dynamikou jejich vývoje. Obecně se odstavená ramena nacházejí v blízkosti toku a udržují s ním určitý kontakt, a to přímým napojením, přelivy vody při povodních nebo přes aluvium (ŠTĚRBA 2008). 19

20 Jedno z možných dělení rozlišuje říční ramena funkční (neustále protékaná), mrtvá či stará (úplně odříznutá od hlavního toku) a ramena slepá (odříznutá od toku jen jedním koncem) (HUSÁK & KVĚT 2000). Obdobnou klasifikaci založenou na napojení ramen k hlavnímu toku a přítomnosti vody v nich vytvořil Šrámek-Hušek. Ten v základě klasifikoval stará ramena na ta, v nichž bývá alespoň někdy přítomna voda, a ta, která jsou již zazemněná a stala se souší. V první zmíněné kategorii pak rozlišuje boční ramena protékaná vodou alespoň za vyššího stavu, slepá ramena s ucpaným horním koncem a ramena mrtvá, od hlavního toku zcela fyzicky izolovaná (ŠTĚRBA 2008). Příkladem posledně jmenovaného typu je právě mrtvé rameno řeky Bečvy nacházející se v PR Škrabalka. Mezi časté příčiny vzniku odstavených, potažmo pak mrtvých ramen patří odškrcení říčního meandru (obr. 1). Za meandr je označována zákruta říčního koryta se středovým úhlem oblouku větším než 180o. Meandry se skládají z akumulační části nazývané jesep (tj. vypouklý břeh s obvykle vznikajícími náplavami) a z části nárazové výsepu (tj. vydutý břeh, kde zpravidla dochází k boční erozi). Uvnitř meandru se vytváří tzv. meandrová ostruha (DEMEK 1988; ZAPLETAL 1998). Obr. 1 Zánik meandru a vznik mrtvého ramene (zdroj DAUBNER 2014) 20

21 Při neustále působící boční erozi se řeka postupně zařezává stále hlouběji do svých břehů. Nejužší místo ostruhy (šíje meandru) je nakonec protnuto, ze zbytku ostruhy vzniká ostrůvek a meandr se spojí s hlavním tokem a tok se napřímí. Dochází tak k vytvoření nového kratšího říčního koryta (SMOLOVÁ & VÍTEK 2007). V místě tohoto zkrácení se prudce zvyšuje spád toku a tedy i rychlost proudění, koryto se prohlubuje. Původní meandr je postupně uzavírán říčními nánosy, až je nakonec zcela přerušeno spojení mezi ním a nově vzniklým korytem (ČERNÝ 2010). Takto izolované, někdy i ve velkých vzdálenostech od současného toku ležící staré meandry se pak obvykle stávají fluviálními jezery typicky protáhlého a prohnutého tvaru. Tyto pak zazemňují a zarůstají makrofytní vegetací, a pokud nejsou proplachovány při povodni, postupně tak zanikají (blíže kap. 3.2) (ŠOBR et al. 2012). Mimo tento přirozený vývoj se na vzniku odstavených meandrů, potažmo tedy mrtvých říčních ramen, podílí i činnost člověka. Děje se tak napřimováním toku z důvodu protipovodňové ochrany či s cílem splavit koryto (ŠOBR et al. 2012). Vody v odstavených ramenech bývají zpravidla silně eutrofní. Živiny zde pocházejí z podloží, z řeky nebo z opadaného listí. Toto se projevuje na vysokém stupni osídlení těchto lokalit různými organismy. Vedle sinic a řas, reprezentovaných především rozsivkami (Bacillariophyceae), a hladinových nebo kořenujících makrofyt (Lemna minor, Nuphar lutea, Phragmites australis, Typha latifolia,...), jsou zde hojně zastoupeni korýši (Crustacea), dvoukřídlí (Diptera), vířníci (Rotatoria), měkkýši (Mollusca), vážky (Odonata) a brouci (Coleoptera). Pravidelně se zde vyskytují obojživelníci (ropuchy, kuňky, skokani), kteří běžně žijí i v jiných stojatých vodách, a plazi (zejména užovky), dále pak ryby dostávající se do zcela odříznutých ramen přelivem vody při povodni. Vhodné podmínky zde nalézají i různé druhy ptáků a dokonce i bobři (ŠTĚRBA 2008). 3.2 Proces stárnutí (degradace) vodních nádrží Každá vodní nádrž prochází neustálým přirozeným vývojem, který bývá označován jako stárnutí, zazemňování, zarůstání či degradace, jež ve výsledku vede až ke vzniku terestrického prostředí. Rychlost této sukcese je ovlivňována působením řady faktorů - velikostí vodní nádrže, její geografickou polohou, geologickými a klimatickými poměry atp. (BJÖRK 1996). U fluviálního jezera je rychlost zazemňování podmíněna mj. mírou jeho napojení na hlavní tok, přičemž k nejpomalejšímu zanášení dochází u jezer průtočných (ŠOBR et al. 2012). 21

22 Obecně platí, že rychlost procesu zazemňování je vyšší u mělkých produktivních nádrží, jejichž vývoj lze tak pozorovat již v rámci jednoho desetiletí (REICHHOLF 1998). Velmi rychle se zazemňují tůně odstavených ramen. Významným vlivem se na tom podílí regulace toků, které mají za cíl zabraňovat povodním. Právě při povodních totiž dochází k odplavení jemných organických sedimentů hromadících se v odstavených ramenech (ŠOBR et al. 2012). Naproti tomu hluboké oligotrofní nádrže stárnou výrazně pomaleji a jeví se tak jako stabilnější. Tato relativní stabilita však nikdy nemůže být trvalá, poněvadž v každé vodní nádrži vždy dochází k akumulaci živin (BJÖRK 1996; REICHHOLF 1998). Na počátku své existence mají vodní nádrže zpravidla oligotrofní charakter. Rychlost změny tohoto stavu pak závisí na přísunu živin z okolní krajiny a případných průtoků (allochtonní přísun), ale i na procesu přirozené eutrofizace činností planktonních organismů (autochtonní přísun živin) (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Primární produkce narůstá a s ní i množství odumřelých organismů klesajících na dno. Původně dominantní vrstva hypolimnia ustupuje v důsledku stále se zvyšující vrstvy sedimentu. Trofie vodní nádrže se mění z živinami chudého stavu na živinami bohatý eutrofní, a to i v případě, pokud nedojde k allochtonnímu přísunu živin. Hloubka jezera se tím zmenšuje, profundál i pelagiál prakticky mizí a dominantní postavení zaujímá pásmo litorálu (HARTMAN et al. 2005). Dno nádrže je tak celé vystaveno slunečnímu záření. Zejména tvrdá pobřežní makrovegetace zvyšuje svou biomasu, nadále tak dochází ke zvyšování dna, a tyto rostliny začínají osidlovat oblasti dále od břehu (REICHHOLF 1998). V této fázi už dochází k úbytku primární produkce fytoplanktonu a jeho nahrazování perifytonem, který obrůstá ve vodě ponořené části makrofyt. Nádrž se mění na mokřad a toto období patří k nejproduktivnějším obdobím v celé její evoluční historii (BJÖRK 1996). Vedle biogenních procesů se na rozšiřování pobřežní zóny podílejí i fyzikální vlivy. Jedná se o erozní činnost samotné vody, kdy jsou z břehů vymývány kamenité, hlinité či písčité materiály, nebo působení gravitačních sil v podobě sesuvů břehů. Dochází tak ke vzniku mělčin označovaných jako pobřežní lavice. I zde se však nakonec uplatní činnost řas a vyšších rostlin, které původně nestmelenou masu kamení, půdy a písku zpevní prostřednictvím jimi vylučovaného vápníku (REICHHOLF 1998). Lidská činnost může tyto přirozené sukcesní změny do značné míry ovlivnit. Zpomaluje je např. čištěním vodních nádrží nebo je urychluje zvýšeným přísunem živin do vodních ekosystémů (viz. kapitola 5.2) (HARTMAN et al. 2005). 22

23 4 ŽIVOTNÍ PROSTOR STOJATÝCH VOD A JEHO BIOCENÓZY Životní prostor stojatých vod je zpravidla rozdělen na dvě základní oblasti zónu dna označovanou jako bentál a zónu volné vody pelagiál. Tyto jsou pak ještě dále členěny zejména na základě světelného režimu (obr. 2) (HARTMAN et al. 2005; LELLÁK & KUBÍČEK 1992 nebo ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Všechny tyto zóny poskytují různé podmínky pro život organismů, které se na ně přizpůsobily v podobě celé řady adaptací. Každý z těchto (mikro)biotopů je obsazován specifickými společenstvy biocenózami (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Za biocenózu je označován soubor všech organismů (rostlin, živočichů a mikroorganismů) obývajících společně určitý životní prostor (JÁRKLOVÁ et al. 1999). Obr. 2 Životní prostor a biocenózy stojatých vod (zdroj ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007) 23

24 4.1 Pelagiál Oblast volné vody pelagiál tvoří dominantní prostředí velkých a hlubokých nádrží. V mělkých nádržích dochází k jeho ústupu a je brzy fyzicky i produkčně nahrazen litorálem (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Pelagiál je možno dělit dle světelných, případně teplotních poměrů a životních procesů z těchto podmínek vyplývajících. Dle světelných podmínek se obecně ve vodním sloupci diferencuje vrstva eufotická (svrchní, osvětlená) a vrstva afotická (spodní, téměř beze světla) (ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007), přičemž rozsah eufotické zóny je v závislosti na průhlednosti vody značně variabilní - může sahat do hloubky jen několika cm nebo až do cca 120 m (POULÍČKOVÁ 2011). V pelagiálu stojatých vod jsou ekvivalenty těchto vrstev termíny epipelagiál a batypelagiál (obr. 3). Epipelagiál je vrstvou eufotickou, v níž převažuje fotosyntetická produkce nad rozkladnými procesy. Z produkčního hlediska se tak obvykle jedná o vrstvu trofogenní (AMBROŽOVÁ 2003). V batypelagiálu je světla nedostatek. Převažují zde rozkladné procesy organických látek a dýchání všech organismů včetně rostlin. Z hlediska produkce se tedy jedná o vrstvu trofolytickou (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Hranici mezi těmito vrstvami tvoří kompenzační hladina, v níž se fotosyntetické procesy a dýchání vyrovnávají (AMBROŽOVÁ 2003; LELLÁK & KUBÍČEK 1992) Společenstva pelagiálu Obecně je heterogenní směs všech živých a neživých tělísek vznášejících se nebo plovoucích ve vodě označována jako seston (AMBROŽOVÁ 2003). Jedná se o vše nerozpuštěné, co je možno z vody vylovit. Seston je rozdělován na abioseston, tvořený anorganickou a odumřelou organickou hmotou, a živý bioseston. V rámci něj je pak rozlišován plankton, nekton a dvě specifická společenstva vodní hladiny - neuston a pleuston (HARTMAN et al. 2005), přičemž tyto dva poslední termíny bývají velmi často zaměňovány nebo považovány za identické (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). 24

25 Plankton Společnou charakteristikou všech planktonních organismů je jejich převážně pasivní schopnost udržet se ve vodním sloupci. Toto pasivní vznášení je možné v případě, kdy hustota jejich těla odpovídá hustotě vodního prostředí. Avšak zpravidla tomu tak není. Těla planktonních organismů mají obvykle hustotu vyšší, což způsobuje jejich pozvolné klesání ke dnu (HARTMAN ET AL. 2005; LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Ke snížení rychlosti tohoto klesání slouží planktonním organismům několik různých strategií. Mezi základní patří schopnost aktivní lokomoce, díky níž jsou schopny udržet se vlastními silami v určité hloubce. Tato vlastnost je mezi řasami vyvinuta především u bičíkovců a dále u zástupců zooplanktonu (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). U planktonních organismů, které možnost aktivního plavání nemají, se naopak vyvinuly jiné adaptace. Jedná se např. o systémy plynných měchýřků u sinic, olejové krůpěje rozsivek, slizovité či rosolovité obaly, které snižují vlastní hustotu těla atd. (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Na rychlosti klesání se výrazně podílí i velikost a tvar těla planktonních organismů a tudíž i přítomnost nejrůznějších výrůstků (ostnů, hrotů,...) na jejich povrchu, které mají za cíl zvýšit odpor vody a tím snížit tendenci ke klesání. Obecně pak platí, že tyto útvary jsou přítomny u organismů větších rozměrů, zatímco drobnější plankton je obvykle nevytváří. Tvar jejich těla je pak oválný nebo kulovitý. Toto je odrazem Stokesova pravidla pro pád malých koulí v kapalinách, ze kterého obecně vyplývá, že čím menší je průměr tělesa, tím pomalejší je jeho klesání (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Společenstvo sladkovodního planktonu tvoří různorodá směs vodních organismů. Jsou zde přítomny baktérie, sinice, jednobuněčné a mnohobuněčné řasy, heterotrofní prvoci, ale i řada bezobratlých, především vířníků (Rotatoria), klanonožců (Copepoda) a perlooček (Cladocera). Součástí jsou i larvy mlžů (např. Dreissena polymorpha) a parazitických ploštěnců či medúzka sladkovodní (Craspedacusta sowerbyi) (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Na základě systematicko-ekologického postavení jednotlivých zástupců lze celé planktonní společenstvo rozčlenit na fytoplankton, zooplankton a bakterioplankton nebo mikrobiální plankton, který kromě baktérií zahrnuje i další mikroorganismy (např. kvasinky, plísně aj.) (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Velikost planktonních organismů je rozmanitá, pohybuje se od rozměrů mikroskopických až po rozměry patrné lidským okem. V tomto kontextu je pak plankton členěn do několika 25

26 stupňů. Makroplankton tvoří organismy větší než 2000 m. Rozměry mezoplanktonu jsou udávány v rozmezí od 2000 m do 200 m. Větší prvoci, řasy a vířníci o rozměrech od 200 do 20 m jsou příklady zástupců mikroplanktonu. Nanoplankton zahrnuje řasy, sinice, bičíkovce a prvoky o velikosti 20 až 2 m a ultrananoplankton organismy menší než 2 m. V rámci ultrananoplanktonu jsou pak dále rozlišovány pikoplankton (2 0,2 m) a femtoplankton (0,2 0,02 m), který je uváděn v souvislosti s bakterioplanktonem (AMBROŽOVÁ 2003). Zástupci makroplanktonu, mezoplanktonu a běžně i mikroplanktonu jsou pak označováni jako síťový plankton, jelikož jsou zachytitelní standardními planktonními sítěmi (LELLÁK & KUBÍČEK 1992) Mimo rozměrů a druhové skladby lze plankton klasifikovat i na základě jiných hledisek. Dle místa jeho výskytu se používají termíny litorální a pelagický plankton, limnoplankton (jezera), heleoplankton (rybníky), telmatoplankton (tůně), potamoplankton (tekoucí vody) atp. (HARTMAN et al. 2005). Další z možných klasifikací je založena na míře vazby planktonu na oblast pelagiálu. Pokud v ní žijí určití zástupci nepřetržitě a na dno klesají jen v případě uhynutí či za účelem vytvoření klidových stádií, označují se jako pravý plankton holoplankton či euplankton (HINDÁK 1978; KALFF 2002). Naproti tomu druhy, které část svého životního cyklu tráví na podkladech, v bentosu, a část jako součást planktonu, jsou označovány jako fakultativní plankton - meroplankton (KALFF 2002). Poslední skupinu tvoří typicky nárostové, bentické organismy, které se do oblasti volné vody dostanou náhodně vlivem působení vnějších vlivů (např. silná bouře, odnos na těle ryb, vodní proudy,...). Označují se jako pseudoplankton nebo tychoplankton (POULÍČKOVÁ 2011). Společenstva rostlinného planktonu jsou označována jako fytoplankton. Utváří jej většinou mikroskopické fotosyntetizující organismy, které část nebo celý svůj život obývají oblast volné vody moří, jezer, rybníků či řek (REYNOLDS 2006). Dominantní postavení ve složení fytoplanktonu zaujímají některé skupiny sinic a řas. Ve sladkovodním prostředí se jedná zejména o zástupce sinic (Cyanophyta) (např. ve vodních květech se hojně vyskytuje rod Microcystis), z řas pak pravidelnou součást eufytoplanktonu tvoří třídy rozsivky (Bacillariophyceae), skrytěnky (Cryptophyceae), zelenivky (Chlorophyceae), zlativky (Chrysophyceae), obrněnky (Dinophyceae) či krásnoočka (Euglenophyceae) (HINDÁK 1978). 26

27 Fytoplankton je závislý na obsahu dostupných živin. Složení a množství fytoplanktonu proto charakterizuje produkční vlastnosti jednotlivých typů vod. V oligotrofních, na živiny chudých, vodách je početní i druhové zastoupení fytoplanktonu malé. Naopak vody eutrofní poskytují živin dostatek, což se projevuje velkým množstvím i bohatým druhovým zastoupením fytoplanktonu. Nízký obsah biogenních prvků dystrofních vod a jejich hnědé zbarvení omezuje primární produkci. Fytoplankton zde má specifické složení, často je druhově bohatý, avšak kvantitativně je chudý (RAJCHARD et al. 2002) Nekton Planktonní organismy jsou charakteristické pasivním vznášením se ve volné vodě s omezenými možnostmi lokomoce. Zatímco tyto organismy nejsou schopny odolávat proudění vody rychlejšímu než 2 cm.s-1, společenstvo nektonu je tvořeno výhradně živočichy schopnými aktivně se pohybovat nezávisle na rychlosti i směru vodních proudů (HARTMAN et al. 2005). Významnou složku nektonu stojatých a tekoucích vod tvoří ryby (Osteichthyes), kruhoústí (Cyclostomata), obojživelníci (Amphibia) a někteří plazi (Reptilia). Zpravidla jsou zde řazeny i velké druhy korýšů (Crustacea) a brouci (Coleoptera) čeledí potápníkovitých (Dytiscidae) a vodomilovitých (Hydrophilidae) (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Za nektonní organismy jsou považována i vývojová stádia dalších zástupců vodního hmyzu, především pak larvy a imága vážek či brouků (KUBÍČEK & ZELINKA1982) Neuston Neuston je společenstvo tvořené drobnými až mikroskopickými organismy, jejichž život je vázán na povrchovou blanku vodní hladiny. Ta tvoří rozhraní mezi kapalným a plynným prostředím (tedy mezi atmosférou a vodní masou). Zvýšenou soudržností molekul vody vzniklé povrchové napětí této blanky poskytuje stabilizační plochu nejen společenstvu neustonu, ale i pleustonu (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Tato povrchová blanka je stabilnější u malých vodních nádrží. Zejména pak v případě, kdy jsou chráněny před větrem a jím působeným vlněním vodní hladiny, které tuto blanku nepřetržitě narušuje (REICHHOLF 1998). 27

28 K povrchové blance organismy zaujímají v zásadě dvojí postavení. Buď jí využívají jako oporu ze svrchní strany, pak jsou tyto organismy označovány jako epineuston, nebo jsou vázány na její spodní stranu, pak jsou nazývány hyponeuston (LELLÁK & KUBÍČEK 1992; ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Z hyponeustonních druhů lze uvést např. baktérii Lampropedia hyalina, rozsivky rodu Navicula, či trubénku Codonosiga botrytis. K zástupcům epineustonu patří např. druh zelené řasy (Chlorophyta) Nautococcus emersus nebo zástupce hnědých řas (Chromophyta) Botrydiopsis arhiza (HARTMAN et al. 2005). Velmi často zmiňovaným zástupcem neustonu je i bičíkatá řasa Chromulina rosanoffii. Ta dokáže překonávat odpor povrchového napětí a měnit tak svou pozici vůči povrchové blance (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Neuston zahrnuje i drobné korýše perloočky rodu Scapholeberis, žijící pod hladinou, a lasturnatku hladinovou (Notodromas monacha) (LOSOS et al. 1985). Součástí neustonu mohou být i krásnoočka (Euglenophyta) a velmi zřídka i další rozsivky (Bacillariophyceae). Tyto ale stejně jako typicky na hladině se tvořící vodní květy sinic nemají vytvořeny adaptace na život v povrchové blance. Jedná se pouze o prostou jejich kumulaci na hladině a nelze je proto považovat za společenstva neustonu (POULÍČKOVÁ 2011). Neustonní druhy se při masovém výskytu často projevují opalizací vodní hladiny nebo vytváří dojem olejovitých skvrn na vodě (ZELINKA & KUBÍČEK 1982; LELLÁK & KUBÍČEK 1992) Pleuston Jako pleuston jsou označována společenstva rostlinných a živočišných organismů žijících na vodní hladině nebo těsně pod ní. Z rostlin se jedná o ty druhy, které volně plavou na hladině a jejichž kořeny nedosahují dna. Mezi takové patří např. okřehky rodu Lemna, nepukalky rodu Salvinia nebo trhutky rodu Ricciella (ZELINKA & KUBÍČEK 1982; HARTMAN et al. 2005). Mezi další organismy typicky obývající vodní hladinu patří některé druhy vodního hmyzu, jimž povrchová blanka slouží jako podklad při jejich pohybu. Jedná se např. bruslařky rodu Gerris, hladinatky rodů Velia a Microvelia, vodoměrky rodu Hydrometra a vírníci rodu Gyrinus (LOSOS et al. 1985). Pro některé druhy hmyzu představuje vodní hladina místo, kam nakladou svá vajíčka. Ta tam setrvávají až do doby, kdy se z nich vylíhnou larvy. Pro tyto 28

29 dravé jedince pak vodní hladina představuje zdroj potravy. Typická je tato životní strategie pro komáry rodů Culex a Anopheles (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). 4.2 Bentál Morfologicky souvislý areál dna vodních nádrží, zasahující od břehu až do hlubin, tvoří bentál. Oživení jednotlivých částí této oblasti je v důsledku rozdílných životních podmínek, které dno poskytuje, značně diferencované (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Bentál bývá zpravidla rozdělován na dvě základní podoblasti litorál a profundál (obr. 2). Přechodnou vrstvu mezi nimi tvoří sublitorál, který odpovídá kompenzační hladině pelagiálu. Někdy se pro toto rozhraní používá označení litoriprofundál. U velmi hlubokých sladkovodních jezer je pak možno vyčleňovat ještě třetí oblast, a to pásmo nejhlubšího dna tzv. abysál (AMBROŽOVÁ 2003; LELLÁK & KUBÍČEK 1992) Litorál Oblast pobřežních mělčin okrajů vodních nádrží, kde sluneční záření proniká až na samotné sedimenty dna, se nazývá litorál (POULÍČKOVÁ 2011). Jedná se tedy o oblast vymezenou eufotickou vrstvou vody. Z produkčního hlediska je litorál pásmem trofogenním, které je tak zpravidla bohatě osídleno. Hojně jsou zde zastoupena nárostová společenstva, tvrdá (emergentní) a měkká plovoucí a pomořená makrovegetace, parožnatky, sladkovodní ruduchy, vodní hmyz atd. (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Životní podmínky litorálu vykazují značnou různorodost. Obvykle tak bývá členěn na 4 podoblasti: 1. Epilitorál představuje nejsvrchnější úroveň litorálu, která není přímo ovlivňována vodní nádrží. Výška podzemní vody ale závisí na výšce vodní hladiny v nádrži (SLAVÍKOVÁ 1986). Podmínky tohoto biotopu jsou velmi proměnlivé. Je zde zastoupeno velké množství organismů, což je podmíněno stykem vodního a terestrického prostředí (AMBROŽOVÁ 2003). 2. Supralitorál je oblastí postřikovaného pásma omývaného vodou pouze při vlnobití (AMBROŽOVÁ 2003; LELLÁK & KUBÍČEK 1992). 29

30 3. Eulitorál představuje prakticky trvale zatopenou část litorálu. Ekologické podmínky tohoto pásma jsou podobné jako v tekoucích vodách. Uplatňuje se zde vliv pohybu vody dno, pokud není zarostlé vegetací, je nepřetržitě vymýváno (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Tato zóna bývá vymezena nejvyšší úrovní jarní vysoké vody a nejnižší úrovní letní vody. Díky velkému kolísání hladiny v průběhu roku jsou rostliny tohoto pásma adaptovány jak na atmosférické tak i vodní podmínky (SLAVÍKOVÁ 1986; POKORNÝ 1996). 4. Infralitorál tvoří poslední příbřežní trvale zaplavené pásmo litorálu. Je charakteristické významnou primární produkcí s bohatými porosty emergentní, submerzní či plovoucí makrovegetace (AMBROŽOVÁ 2003; LELLÁK & KUBÍČEK1992). Rozsah litorální zóny se v jednotlivých typech vodních ekosystémů různí. Zpravidla se na tomto podílejí vlastnosti samotné vody, a to zejména její průhlednost, ovlivňovaná množstvím anorganických i organických látek obsažených ve vodě (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). V hlubokých jezerech bývá za litorál označována oblast, v níž je ještě díky optimálním světelným podmínkám umožněn růst vyšších rostlin, a to v podobě submerzní (ponořené) vegetace. V tomto smyslu je pak dno mělkých vod (např. rybníků, tůní atp.) vlastně celé litorálem a bývá zde zvykem používat tohoto označení pro pobřežní oblast vynořené (tvrdé) vegetace (RAJCHARD et al. 2002) Profundál Profundál tvoří slunečním zářením téměř neosvětlenou část bentálu, která může v mělkých nádržích (např. močály, tůně) zcela chybět (LAŠTŮVKA & KREJČOVÁ 2000; PAVELKOVÁ CHMELOVÁ & FRAJER 2013). Převládají zde disimilační procesy nad asimilačními, má tedy trofolytický charakter (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Organismy profundálu jsou tedy zastoupeny převážně konzumenty a destruenty. Z producentů se zde vyskytují organismy, které se dokázaly adaptovat na nízkou až téměř nulovou intenzitu světla. Mezi takovéto organismy se specifickou chromatickou adaptací patří např. sinice. Ty dokáží využívat zelené a červené části světelného spektra díky změně poměru fotosyntetických pigmentů (AMBROŽOVÁ 2003; ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007). 30

31 Na vlastnosti profundálu mají vliv charakter pelagiálu a trofie nádže. V eutrofních typech stojatých vod je zatěžován zvýšeným přísunem látek ze svrchní trofogenní vrstvy pelagiálu. Toto vede k vyčerpání kyslíku, který je důležitý pro rozkladné procesy a mineralizaci. Naopak v dystrofních typech vod je produkce látek (zejm. Ca, N a P) v trofogenní vrstvě nízká, avšak profundál je bohatě zásobován huminy a organickými zbytky rostlinných těl (AMBROŽOVÁ 2003) Společenstva bentálu Bentos Dno stojatých i tekoucích vod je obýváno biocenózou mikroorganismů, rostlin a živočichů souhrnně označovanou jako bentos. Tyto organismy mohou žít přisedle přímo na pevnému podkladu dna a v jeho usazeninách (sesilní bentos) nebo se volně pohybovat na jeho povrchu či jen v blízkosti dna (vagilní bentos) (LAMPERT & SOMMER 2007; ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Na základě velikosti lze bentické organismy členit na mikrobentos (do 0,1 mm), mesobentos (0,1 2 mm) a makrobentos (nad 2 mm). Podle systematické a ekologické příslušnosti je rozdělen na rostlinný fytobentos a živočišný zoobentos (HARTMAN et al. 2005). Některé organismy jsou na oblast dna vázány jen po určitou část svého života. Jedná se zejména o zástupce zoobentosu, kteří pak tvoří tzv. temporární faunu. Významnou část těchto přechodných společenstev zaujímají v našich podmínkách larvy a kukly pakomárů čeledi Chironomidae nebo primárně planktonní klanonožci (Copepoda), kteří se v raném stádiu svého vývoje zahrabávají do bahnitého dna, kde přecházejí do klidového stádia (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Opakem jsou zástupci permanentního zoobentosu, kteří tráví na dně celý svůj život. Významnou roli v něm zaujímají máloštětinatci (Oligochaeta), reprezentovaní nitěnkami, žížalicemi či naidkami, dále pak ploštěnky (Turbellaria), rakovci (Malacostraca např. berušky, blešivci, raci), plži (Gastropoda např. plovatky, okružáci) a mlži (Bivalvia např. škeble) (HARTMAN et al. 2005). Za bentické organismy lze pokládat i ryby žijící na dně. V našich vodách jsou to např. úhoř říční (Anguilla anguilla), sumec velký (Silurus glanis), piskoř pruhovaný (Misgurnus fossilis), sekavec podunajský (Cobitis eleongatiodes), vranka 31

32 obecná (Cottus gobio) a vranka pruhoploutvá (Cottus poecilopus) (RAJCHARD et al. 2002; DUNGEL & ŘEHÁK 2011). Oproti planktonním organismům vykazují společenstva bentosu daleko nerovnoměrnější rozmístění, které je dáno působením řady vnějších faktorů. Lze jmenovat zejména intenzitu osvětlení, charakter dna a podkladu a v neposlední řadě i množství dostupných živin (HARTMAN et al. 2005). Obecně platí, že litorální část dna osídlují především zástupci fytobentosu. Z nich jsou zde hojně zastoupeny porosty makrofyt, epifytické a epipelické řasy a tzv. metafyton, což jsou volné řasy vyskytující se mezi makrofyty. Oblast profundálu je naopak charakteristická převahou zoobentosu (POULÍČKOVÁ 2011). Termín fytobentos je používán pro označení rostlinných (fototrofních) společenstev dna vodního toku či nádrže, a to včetně zaplavených částí břehů a ve vodě ponořených objektů. Jsou do něj zahrnuta jednak makrofyta, tedy cévnaté rostliny kořenící na dně, mechorosty, ale i nejsložitější zelené řasy parožnatky (Charophyceae), tak i mikrofyta, zahrnující všechny ostatní řasy a sinice, ať již mikroskopické nebo viditelné okem (HINDÁK 1978). Ve stojatých vodách a v dolních tocích řek je význam fytobentosu často malý, avšak ve vodách tekoucích představuje hlavní zdroj primární produkce, protože rychlost proudu prakticky znemožňuje existenci volně se vznášejícího fytoplanktonu (HARTMAN et al. 2005). Různé povrchy a substráty ponořené pod vodní hladinou mohou za příznivých podmínek vytvářet stanoviště pro vznik nárostových společenstev označovaných jako nárost neboli perifyton. Tato společenstva jsou utvářena směsicí drobných autotrofních i heterotrofních organismů a jejich struktura bývá často velmi složitá (HINDÁK 1978). Charakter podkladu osídleného perifytonem je různý. Společenstva přisedající na kameny či skalnaté povrchy se nazývají epiliton, společenstva přisedající na rostliny epifyton (např. rod Oedogonium na rákosech), na živočichy pak přisedá epizoon. Z řas mají na těchto površích dominantní postavení druhy pevně přichycené k podkladu (rody Hildenbrandia, Cladophora, Lemanea, Oedogonium a další) (HINDÁK 1978; POULÍČKOVÁ 2011). Osídlovány mohou být samozřejmě i další typy podkladů např. dřevěné předměty, jejichž nárosty jsou pak pojmenovány jako epixylon (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Nárosty se utvářejí i na bahnitých sedimentech dna a nesou označení epipelon, na písčitých sedimentech pak epipsamon. Typické pro tyto dvě poslední skupiny je absence k podkladu pevně přisedlých druhů. Většina je schopna pohybu (např. zástupci rodu Oscillatoria či rozsivky řádu 32

33 Naviculales, bičíkovci), čímž jsou adaptovány na nestabilní charakter podkladu (HINDÁK 1978). Základnu pro vznik nárostů představují bakterie. Na jimi vytvořený slizovitý povrch se uchycují celou plochou či jen jedním koncem jednobuněčné rozsivky rodů Cocconeis či Fragilaria, případně koloniální rozsivky rodu Meridion. Soupeření o světlo pak vede k postupnému vytvoření dalšího patra nárostů. V něm se uplatňují rozsivky na dlouhých slizovitých stopkách (Gomphonema) či ve slizových trubicích (Cymbella), a vláknité řasy (Stigeoclonium, Lemanea, Cladophora). Na vláknitých formách se pak znovu uchycují epifytické typy řas jako jsou Gomphonema či Cocconeis. Součást nárostů tvoří i volně žijící bentické druhy rozsivek rodu Navicula nebo sinic rodu Oscillatoria (POULÍČKOVÁ 2011). Mimo baktérií, sinic a řas utváří nárosty i řada dalších organismů. Jedná se především o přisedlé formy nálevníků a jiných prvoků, z mnohobuněčných pak např. Rotatoria či Nematoda, celá řada ploštěnek (Turbellaria), perloočky (Cladocera), buchanky (Copepoda), lasturnatky (Ostracoda) nebo vodule (Hydracarina). Mnohým jiným organismům poskytují společenstva nárostů zdroj potravy a možnost úkrytu (LELLÁK & KUBÍČEK 1992; POULÍČKOVÁ 2011). 33

34 5 TROFIE STOJATÝCH VOD Úživnost (trofie) charakterizuje stav všech vodních ekosystémů. Vyjadřuje množství chemických látek - živin obsažených ve vodě dané nádrže (či vodního toku) s přímou návazností ve výskytu (početnosti a diverzitě) živých organismů. Původně bylo toto hledisko aplikováno pouze při typizaci jezer, později byl tento přístup použit i na ostatní druhy vod, a to včetně vod tekoucích (HARTMAN et al. 2005). 5.1 Typizace vodních nádrží na základě jejich úživnosti V roce 1919 Einar Ch. L. Naumann rozdělil vodní nádrže na základě přímého vztahu biogenních prvků (N, P a Ca) a složení fytoplanktonu, který sloužil jako indikátor výživových podmínek vody. Nádrže poté rozlišoval na 3 základní typy - oligotrofní, eutrofní a mezotrofní. Tato terminologie byla následně roku 1925 upravena a doplněna Augustem Thienemannem o termín dystrofní. Kritérium pro toto označení ovšem nepředstavoval obsah živin ve vodní nádrži, ale výhradně hnědavé zbarvení vody většina dystrofních vod je ve své podstatě vodami oligotrofními (KALFF 2002). Na základě zvýšeného množství určitých látek byly definovány i další typy trofie (alkalitrofie, siderotrofie, argilotrofie,...), které jsou ale spíše lokálního charakteru (HARTMAN et al. 2005). V současné limnologické terminologii se nejčastěji používá pro označení typu vodních nádrží termínů oligotrofní, eutrofní a dystrofní (ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007). Někdy tyto kategorie bývají doplňovány ještě o typ mezotrofní, který tvoří přechod mezi vodami oligotrofními a eutrofními. Tento typ vod bývá zpravidla hojně osídlen živými organismy (PAVELKOVÁ-CHMELOVÁ & FRAJER 2013) Oligotrofní nádrže Nádrže oligotrofního typu jsou charakterizovány velmi malou produktivitou. Primární produkce je zde zajišťována zejména zástupci fytoplanktonu (zelené řasy, sinice, rozsivky) a plovoucí nebo kořenující makrovegetací (okřehek, leknín, orobinec, rákos,...). Veškerý jimi 34

35 vytvořený organický materiál je rychle spotřebován a mineralizován a tyto vody jsou pak tedy chudé na živiny (LAŠTŮVKA & KREJČOVÁ 2000). Obvyklá je i nízká teplota vody, vysoká průhlednost a ph pohybující se v neutrálních hodnotách (kolem 7) (ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007; HARTMAN et al. 2005). Produkce kyslíku fotosyntetizujícími organismy v epilimniu zpravidla není příliš vysoká a jeho velká část je spotřebována při dýchání. U dna v hypolimniu bývá většinou kyslíku dostatek (AMBROŽOVÁ 2003). Sedimenty dna jsou vytvářeny zejména schránkami rozsivek (Bacillariophyceae), přičemž během roku výrazně nenarůstají a nádrže tak zazemňují velmi pomalu (LOSOS et al. 1985). Oligotrofní nádrže se vyskytují především ve vyšších nadmořských výškách např. vysokohorská jezera (ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007) Eutrofní nádrže Eutrofní typ vodních nádrží se vyznačuje vysokou mírou produktivity, která výrazně dominuje nad rozkladnými procesy. Výsledkem tohoto stavu je pak přebytek organického materiálu a jeho následné ukládání na dně nádrže v podobě hnilobného bahna označovaného jako gyttja (NETOPIL 1981; LOSOS et al. 1985; AMBROŽOVÁ 2003). Postupný rozklad těl odumřelých organismů vyžaduje značné množství kyslíku a dochází tím tak k častým kyslíkovým deficitům (LAŠTŮVKA & KREJČOVÁ 2000). Bahno eutrofních vod při dlouho trvající anoxii pak obsahuje anaerobně vzniklé sirníky železa a zapáchá (AMBROŽOVÁ 2003). Eutrofní typy vod bývají zakalené, zbarvené do žluta, s ph výrazně překračujícím hodnotu 7. Jedná se o vody vysoce úživné, s hojným výskytem planktonních organismů a pobřežní vegetace, u nichž může dojít až k jejich přemnožení (ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007; PAVELKOVÁ-CHMELOVÁ & FRAJER 2013) Dystrofní nádrže Dystrofní typy vodních nádrží charakterizuje nízká produkce v trofogenní vrstvě, avšak vysoké množství rozpuštěných huminových látek (fulvokyselin a huminových kyselin) a hromadění organických zbytků rostlinných těl pokrývajících dno. Tyto vody mají nedostatek 35

36 živin, nízké ph (výrazně pod hodnotou 7) a na dně častý deficit kyslíku (ŘÍHOVÁAMBROŽOVÁ 2007). Rozpuštěné huminové látky způsobují typicky tmavé zbarvení vody (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Rozvoj planktonních organismů je vlivem těchto podmínek výrazně potlačen, stejně tak i mikrobiální rozkladné procesy, protože humusové látky neumožňují rozvoj baktérií. Na dně nádrží tak dochází k nahromadění velkého množství nerozloženého či jen velmi pomalu se rozkládajícího organického materiálu. Vzniká tak na humus bohaté, nehnijící bahno označované jako dy (LOSOS et al. 1985; AMBROŽOVÁ 2003). Tento typ vod je typický pro oblast rašelinišť (NETOPIL 1981; LAŠTŮVKA & KREJČOVÁ 2000). 5.2 Eutrofizace Pojem eutrofizace (nebo také hypertrofizace) je používán pro označení souboru procesů, při nichž dochází k přesycování vodních a terestrických ekosystémů živnými látkami, zejména pak sloučeninami fosforu a dusíku. Tyto živiny v ekosystémech obvykle platí za limitující pro život a rozvoj organismů a jejich zvýšený přísun proto často vede k narušení přirozené rovnováhy prostředí a k úplné změně charakteru jeho osídlení (MOLDAN 2009). Na procesu eutrofizace se ale spolupodílejí i jiné faktory, které vytvářejí vhodné podmínky k její realizaci. Jedná se mj. o zadržení vody způsobené např. rozdílnou hustotou vodních vrstev a tím tedy jejich termální stratifikací, díky čemuž nedochází k mísení těchto vrstev. Další vlivy podílející se na procesu eutrofizace představují světlo a teplota. Zvýšení teploty vody a zlepšení světelných podmínek mohou být vysvětlením, proč k eutrofizaci dochází zejména v jarních a letních měsících (ADÁMEK et al. 2010). U nádrží stojatých vod procesem eutrofizace dochází k postupnému zvýšení jejich trofického stavu, tedy k posunu od oligotrofního typu k typu mezotrofnímu až eutrofnímu. Tento proces je v rámci vývoje vodní nádrže zcela přirozený a probíhá v podstatě už od počátku její existence (AMBROŽOVÁ 2003; ZELINKA & KUBÍČEK 1982). Tato přirozená eutrofizace je nevratná a nelze ji ovlivnit. Sloučeniny fosforu a dusíku se do vodního prostředí dostávají přirozenou cestou z půdy, sedimentů dna a rozkladem těl odumřelých organismů (PITTER 2009). 36

37 Avšak proces přirozené eutrofizace je výrazně urychlován v důsledku antropogenních vlivů. Mezi klíčové činnosti způsobující tuto tzv. indukovanou eutrofizaci patří zejména splachy, eroze a vyluhování živin z průmyslově hnojených zemědělských půd. Dále pak používání polyfosforečnanů v pracích a čistících prostředcích, zvýšená produkce komunálních a průmyslových odpadních vod a odpadních vod fekálního charakteru. Zdroj antropogenního fosforu a dusíku představují také kyselé deště (PITTER 2009; AMBROŽOVÁ 2003; BRÖNMARK & HANSSON 2005). Avšak proces přirozené eutrofizace je výrazně urychlován v důsledku antropogenních vlivů. Mezi klíčové činnosti způsobující tuto tzv. indukovanou eutrofizaci patří zejména splachy, eroze a vyluhování živin z průmyslově hnojených zemědělských půd. Dále pak používání polyfosforečnanů v pracích a čisticích prostředcích, zvýšená produkce komunálních a průmyslových odpadních vod a odpadních vod fekálního charakteru. Zdroj antropogenního fosforu a dusíku představují také kyselé deště (PITTER 2009; AMBROŽOVÁ 2003; BRÖNMARK & HANSSON 2005). Mezi elementární projevy eutrofizace ve vodách patří výrazný rozvoj primárních producentů, tedy řas, sinic a vodních makrofyt. Nejčastěji je eutrofizace spojována s masovým nárůstem vodního květu a vegetačního zbarvení (BRÖNMARK & HANSSON 2005), přičemž tyto dva typy společenstev nebývají vždy zcela jasně ohraničeny a oba tyto pojmy jsou zejména v anglosaské literatuře ztotožňovány (POULÍČKOVÁ 2011; ADÁMEK et al. 2010). Vodní květ tvoří převážně koloniální nebo vláknité sinice a výjimečně i řasy, které mají schopnost kumulovat se při vodní hladině, udržet se tam (např. pomocí plynových měchýřků) a vytvářet tak viditelné shluky (ADÁMEK et al. 2010). Ze sinic jsou nejčastěji ve vodním květu přítomny rody Aphanizomenon, Microcystis, Anabaena, Gloeotrichia a Planktothrix, z řas potom druh Botryococcus braunii (HARTMAN et al. 2005; POULÍČKOVÁ 2011). Vegetační zbarvení (zákal) je způsoben masivním rozvojem a stejnoměrným rozptýlením ostatních planktonních řas a sinic, tedy těch, které netvoří vodní květ. Tato jejich disperze se následně projevuje v příznačném zbarvení celého vodního sloupce (nejčastěji zelená či zelenomodrá) a snížením průhlednosti vody (PITTER 2009). Mezi řasy vytvářející vegetační zákal patří např. zástupci hojně se vyskytujících rodů Scenedesmus a Pediastrum, dále pak ve stojatých vodách běžné rody Volvox, Eudorina či Clamydomonas. Hnědé vegetační zbarvení vody pak vytvářejí zástupci rodu Cryptomonas (ZELINKA & KUBÍČEK 1982). 37

38 S přemnožením sinic je spojeno zvýšené uvolňování jejich toxinů (cyanotoxinů) do vodního prostředí. Tyto toxiny mají hepatotoxickou, neurotoxickou, dermatotoxickou, embryotoxickou i cytotoxickou aktivitu (POLÁŠKOVÁ 2011). Toto způsobuje celou řadu problémů spojených především s rekreačním, ale i hospodářským využíváním vodních nádrží. U lidí vyvolávají tyto látky zejména střevní a žaludeční problémy, dýchací či kožní alergické reakce a onemocnění jater (AMBROŽOVÁ 2003). Zdravotní riziko může představovat i konzumace ryb z postižených vod či zeleniny zalévané vodou s přemnoženými sinicemi (POLÁŠKOVÁ 2011). Eutrofizace se také promítá do nadprodukce společenstev fytobentosu. Zejména v případě mělkých vodních nádrží vytváří vývojová stádia vláknitých, původně bentických sinic a rozsivek, která již ale nejsou vázána na sedimenty, tzv. bentické koláče. Tyto se na vodní hladině udržují díky fotosyntézou vzniklému kyslíku, který dočasně zadržují ve svých vláknech či koloniích. Tento kyslík ovšem postupně uniká do atmosféry a nijak tak nepřispívá ke zlepšení kyslíkové bilance vody. V extrémním případě dochází k úplnému vyčerpání kyslíku a vysokému organickému znečištění a tento stav pak dokonce neumožní ani existenci vodního květu (ADÁMEK et al. 2010). Stav, kdy dochází k tak vysokému úbytku kyslíku ve vodním prostředí, zejména pak v hypolimniu, díky nadměrné produkci epilimnia, že prakticky zaniká jakýkoli aerobní život a zachovány jsou pak jen procesy anaerobní, je označován jako razantní eutrofizace (AMBROŽOVÁ 2003). Eutrofizované vody se sice vyznačují vysokou produktivitou a nárůstem biomasy, avšak jejich biodiverzita má klesající charakter. Podmínky v takovýchto typech vod svědčí jen úzké škále organismů. Nadměrný rozvoj fytoplanktonu snižuje průhlednost vody, což je značně nevýhodné pro makrofyta kořenující na dně (TOWNSEND et al. 2010). Zvýšený přísun živin ale podporuje rychlejší a agresivnější růst odolnějších vyšších vodních rostlin. Toto se pak negativně projevuje zejména ve stojatých vodách zmenšením prostoru pro pohyb ryb, ztížením výměny plynů mezi vodou a atmosférou a nadměrným hromaděním rozkládajících se organických zbytků a následným zhoršením kyslíkového režimu nádrží (ADÁMEK et al. 2010). 38

39 6 CHARAKTERISTIKA ZKOUMANÝCH SKUPIN SINIC A ŘAS Řasy a sinice tvoří různorodou směs organismů spadajících do domén Bacteria (Prokarya) a Eukarya. Zatímco sinice jsou prokaryotními organismy postrádajícími jádro s jadernou membránou, mitochondrie, plastidy, Golgiho aparát či endoplazmatické retikulum, řasy, které již náleží mezi organismy eukaryotní (konkrétně pak do říší Protozoa, Chromista i Plantae), tyto organely již obsahují (HOEK et al. 1995). I přes zjevné odlišnosti sinic a řas, ale i jednotlivých skupin řas navzájem, sdílejí tyto několik společných vlastností, které je vyčleňují jako logickou biologickou skupinu. Jedná se především o podobný průběh oxygenní fotosyntézy, pří níž se uvolňuje kyslík a jako hlavní fotosyntetický pigment se uplatňuje chlorofyl a. Dále je to velmi jednoduchá stavba těla a podobné ekologické nároky - životní cyklus sinic a řas je primárně vázán na vodní či výrazně vlhké terestrické prostředí (KALINA & VÁŇA 2005). Tato kapitola je zaměřena na charakterizování skupin sinic a řas, které byly v rámci mého průzkumu na dané lokalitě nalezeny. 6.1 Oddělení CYANOPHYTA (sinice) Sinice jsou prokaryotní autotrofní organismy patřící k baktériím. Vyskytují se buď jako jednotlivé buňky, nebo se shlukují do kolonií pravidelných či nepravidelných tvarů. Vedle druhů s jednobuněčnou stélkou jsou zde zastoupeny i druhy vláknité (vícebuněčné), přičemž u některých zástupců (např. řádu Nostocales) dochází u vláken k pravému nebo nepravému větvení (KALINA 1994). Nepravé větvení nastává v místě přerušení vlákna (např. odumřelou buňkou nebo heterocytem). Nově vzniklé vlákno se tak pouze mírně vychýlí z původního směru růstu. U vývojově pokročilejšího pravého větvení vznikají vlákna kolmá k původnímu vláknu z vegetativních buněk změnou jejich roviny dělení (ŠEJNOHOVÁ & MARŠÁLEK 2005). Buněčná stěna sinic se skládá z několika vrstev. Vnější fibrilární vrstva je složená z lipopolysacharidů (tzv. glykokalyx) a tvoří slizovitý, často vrstevnatý a nápadně zbarvený obal označovaný u vláknitých sinic jako pochva. Následuje dvojice lipoproteinových membrán (vnější a vnitřní), mezi nimiž se nachází poměrně tenká, pevná vrstva složená 39

40 převážně z peptidoglykanu mureinu. Někteří zástupci sinic (zejména řádu Oscilatoriales) jsou schopni pohybu. Děje se tak díky vrstvě kontraktilních mikrofibril nacházejících se v blízkosti mureinové vrstvy. Tento typicky klouzavý nebo rotační pohyb je spojen s produkcí slizu (KALINA & VÁŇA 2005; HOEK et al. 1995). Sinice postrádají chloroplasty. Asimilační pigmenty jsou zpravidla koncentrované ve specializovaných fotosyntetických membránách, tzv. thylakoidech, na jejichž povrchu plní hlavní funkci světlosběrných antén struktury označované jako fykobilizomy. Zde se nacházejí všechny známé druhy chlorofylů (a, b, c, d), dále jsou přítomny karoten a xantofyly (zeaxantin, echinenon, kentaxantin a pro sinice typický myxoxantofyl). Pro sinice jsou charakteristické i další pigmenty fykobiliny tvořící přídavnou svštlosběrnou anténu. Patří mezi ně modré fykocyaniny a allofykocyaniny a červený fykoerytrin (KALINA & VÁŇA 2005; AMBROŽOVÁ 2006). Podíl asimilačních barviv v rámci druhů i v rámci jedné populace je velmi často variabilní a odráží působení vnějších podmínek. Přítomnost či naopak nepřítomnost nebo jen malé zastoupení určitých pigmentů se pak projeví na výsledné barvě sinice, která se pohybuje od nejčastěji modrozelené, přes hnědožlutou, zlatohnědou až dokonce po růžovočervenou (HINDÁK 1978). Typická je pro sinice jejich reakce na změnu spektrálního složení světla, jíž přizpůsobí poměr svých fotosyntetických pigmentů. Díky této chromatické adaptaci dokáží osídlovat i prostředí s nízkou až téměř nulovou světelnou intenzitou a přitom stále zůstávat schopny fotosynteticky produkovat kyslík (AMBROŽOVÁ 2003). Hlavní zásobní látku pro většinu sinic představuje sinicový škrob. Jedná se o polysacharid patřící mezi α 1, 4 glukany a vykazující shodné vlastnosti jako glykogen některých baktérií, hub i živočichů. Jako energetický zdroj jsou sinice schopny uchovávat také polypeptidy v podobě cyanofycinových zrnek, tvořených aminokyselinami argininem a asparagininem. V neposlední řadě pak mají zásobní význam i polyfosfátové granule (volutin). Ty se v buňkách hromadí při nadbytku fosforečnanů v prostředí a jsou pak sinicemi následně využívány v době jejich nedostatku (KALINA & VÁŇA 2005; KALINA 1994; HOEK et al ) Vedle thylakoidů disponují sinice i dalšími unikátními strukturami, které jim dodávají specifické vlastnosti. Některé druhy dokáží účinně asimilovat pro většinu organismů nedostupný vzdušný dusík. Děje se tak prostřednictvím enzymu nitrogenázy a v anaerobních podmínkách (HINDÁK 1978; AMBROŽOVÁ 2006). U zástupců řádů Nostocales a Stigonematales proces fixace probíhá ve specializovaných buňkách nazvaných heterocyty. 40

41 Tyto tlustostěnné buňky vznikají jako reakce na nedostatek dusíkatých látek v prostředí (při tzv. dusíkovém hladovění), a to v rámci jediného dne. Fixovat dusík dokáží ale i druhy, u nichž heterocyty přítomny nejsou (např. zástupci rodu Trichodesmium). Anaerobní podmínky si potom zajišťují časovým oddělením procesu fotosyntézy a fixace dusíku, která probíhá v noci (KALINA & VÁŇA 2005). Další strukturou typickou pro zástupce zejména planktonních sinic tvořících vodní květy jsou plynové měchýřky (vezikuly) agregované v aerotopech. Tyto váčky naplněné směsí plynů sinice jednak nadnášejí a umožňují jim udržet se na vodní hladině, jednak jsou díky nim schopny se pod vodní hladinu opětovně ponořit (POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001). Jedna buňka může obsahovat až plynových vezikulů a jedná se přitom o jedinou plynem naplněnou strukturu v živých buňkách vůbec (KALINA 1994). U některých druhů sinic dochází ke vzniku specializovaných spór označovaných jako akinety. Tyto tlustostěnné buňky s bohatou zásobou živin umožňují sinicím přežití nepříznivých podmínek. Po jejich pominutí pak akinety vyklíčí v nová vlákna (KALINA 1994; HOEK et al. 1995). Původ sinic lze vystopovat až do prekambria, tedy do období před 3 2,5 miliardami let. Později pak patřily k dominujícím organismům schopným fotosyntézy. Právě tato jejich aktivita se tak významnou měrou podílela na sycení praatmosféry kyslíkem (KALINA 1994; KALINA & VÁŇA 2005). Sinice jsou rozšířené prakticky po celém světě. Osídlují různorodé, často i velmi nehostinné biotopy. Vyskytují se v nárostech bentosu stojatých i tekoucích vod. Jako součást planktonu často tvoří při přemnožení nápadné vodní květy. Lze je najít i v minerálních a termálních pramenech, na stanovištích s extrémní hodnotou ph, v místech bez slunečního světla (např. jeskyně), na srsti živočichů, v půdě a dokonce i uvnitř hornin (POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001). Velmi často sinice také vstupují do symbiotických vztahů s jinými organismy. Zde plní funkci fotobionta, poskytují svému hostiteli dusíkaté látky nebo napomáhají s fixací oxidu uhličitého. Typickým příkladem takového vztahu jsou lišejníky organismy vzniklé spojením dvou životních forem - houby a sinice (příp. zelené řasy). Z evolučního hlediska pak k nejvýznamnějším symbiotickým vztahům patřila endosymbióza, při níž došlo ke vzniku chloroplastů eukaryot (KALINA & VÁŇA 2005). 41

42 6.1.1 Třída Cyanophyceae Oddělení sinic zahrnuje pouze jedinou třídu, a to Cyanophyceae. V rámci této třídy jsou na základě typu a tvaru stélky a přítomnosti specializovaných struktur obvykle rozlišovány čtyři hlavní řády. Jedná se o řád Chroococcales zahrnující kokální sinice, řád Oscillatoriales s vláknitými nevětvenými sinicemi bez heterocytů i akinet. Další je řád Nostocales se sinicemi vláknitými a nevětvenými (nebo jen s nepravým větvením), tvořícími akinety a obvykle i heterocyty. Na konec systému sinic je většinou pokládán řád Stigonematales, do něhož jsou řazeny sinice vláknité s jednou nebo několika řadami buněk, s pravým větvením a heterocyty (KALINA & VÁŇA 2005; HOEK et al. 1995). V rámci řádu Chroococcales patří k velmi významným a hojně rozšířeným zástupcům sinice rodu Micorcystis (obr. 3). Tyto jednobuněčné sinice se spojují do početných kolonií nepravidelných tvarů, v nichž jsou buňky spojené slizem. Vyskytují se zejména v planktonu mírně eutrofních a eutrofních vod, kde při dostatku živin může dojít k jejich přemnožení to se pak projevuje vznikem vodního květu či slabého vegetačního zbarvení (HINDÁK 1978). Obr. 3 Microcystis sp., zvětšeno 300x Dalšími významnými sinicemi jsou zástupci rodu Phormidium patřícího do řádu Oscillatoriales. Jejich vlákna bývají slepena slizovitými pochvami a vytvářejí pak viditelné černozelené povlaky na nejrůznějších substrátech (HARTMAN et al. 2005). Lze je nalézt v nárostech stojatých i tekoucích vod s různým stupněm znečištění, některé osidlují i termální prameny, smáčené povrchy nebo dokonce žijí i ve slizu jiných planktonních sinic (HINDÁK 42

43 1978). Časté jsou i na plochách, které občas zcela vysychají. Před tímto jim pak jako ochrana slouží právě slizovitá pochva (POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001). Řád Nostocales zahrnuje mj. druhově velmi bohatý rod Anabaena, jehož zástupci tvoří součást planktonu stojatých vod, kde představují významnou složku vodních květů, nebo vytvářejí povlaky na různých substrátech včetně ponořených rostlin (HINDÁK 1978). Do stejného řádu náleží i rod Nostoc. Jeho zástupci se sdružují do kolonií různých tvarů a velikostí (často až makroskopických) nebo vytvářejí povlaky. Jejich nevětvená vlákna se skládají ze zakulacených buněk a různě stočená jsou uzavřena v amorfních slizovitých obalech (KALINA & VÁŇA 2005), které svou konzistencí připomínají tužší želatinu. Jako součást planktonu jsou zástupci tohoto rodu velmi ojedinělí, mnohem častěji se vyskytují ve vlhkém a zaplavovaném bahně, na ponořených rostlinách a na dně mělkých stojatých vod (HINDÁK 1978). 6.2 Oddělení EUGLENOPHYTA (krásnoočka) Toto oddělení říše Protozoa tvoří jednobuněční, jednotlivě a většinou i volně žijící bičíkovci rozmanitého tvaru. Jejich postavení mezi ostatními řasami je velmi specifické. Některé cytologické a biochemické znaky je přibližují k systému botanickému, jiné naopak k systému zoologickému, dokonce lze nalézt i znaky společné s houbami (AAA dráha syntézy lyzinu). Proto se lze setkat i s označením Euglenozoa, odkazujícím právě na někdejší příslušnost krásnooček k živočišné říši (KALINA & VÁŇA 2005). Na celém povrchu buňky se pod cytoplazmatickou membránou nachází výztuž ze vzájemně propojených bílkovinných vláken, tzv. pelikula. Mocnost této vrstvy ovlivňuje schopnost buňky měnit tvar (HINDÁK 1978). Pod pelikulou bývají přítomna drobná tělíska mukocysty. Ta se spolu s diktyzómem podílejí na produkci slizu, který může vytvářet i nepříliš pravidelné struktury (např. osténky) (KALINA 1994). U některých rodů (např. Trachelomonas) je téměř celá buňka obklopena pevnou schránkou, tzv. lorikou, tvořenou slizovitými vlákny. Tato bývá navíc ještě inkrustovaná solemi Mn a Fe, což jí dodává typicky hnědočervené nebo tmavě hnědé zbarvení (KALINA & VÁŇA 2005). Krásnoočka jsou schopna aktivního pohybu, a to prostřednictvím nejčastěji dvou bičíků (u některých zástupců i tří nebo dokonce sedmi). Bičíky jsou umístěny na předním konci buňky ve vchlípené dutině označované jako ampula. K pohybu nejčastěji slouží ve skutečnosti jen 43

44 jeden bičík, ten druhý je zakrnělý a ukrytý v ampule (u rodů Euglena, Trachelomonas, Phacus a jiných) (KALINA & VÁŇA 2005; ROSYPAL 2003). V buňkách krásnooček se nachází chloroplasty obvykle zelené barvy s chlorofylem a a b, karoteny, diadinoxanthinem a dalšími xantofyly. Tyto druhy se živí fotoautotrofně a mnohdy současně i saprofyticky. Jsou tedy mixotrofy, kteří dokáží vedle CO2 využívat jako zdroj uhlíku i organické látky rozpuštěné ve vodě (HINDÁK 1978; ROSYPAL 2003). Chloroplasty krásnooček vznikly sekundární endosymbiózou, kdy endosymbiontem byla zelená řasa již obsahující chloroplast. Tato se pak v těle hostitele (heterotrofního eukaryota) sama stala chloroplastem obaleným více membránami (konkrétně třemi) (OBORNÍK 2009). V chloroplastu zpravidla bývá přítomen pyrenoid zasahující až do cytoplazmy. Jeho hlavní význam spočívá ve vázání CO2 a ve tvorbě zásobních látek v případě euglen se jedná o polysacharid paramylon. Tento pokrývá povrch samotného pyrenoidu a v cytoplazmě je ukládán v podobě zrn různých tvarů (ROSYPAL 2003). U druhů s chloroplasty se v plazmě v blízkosti ampuly nachází také drobné tělísko červené barvy tzv. stigma. Tato struktura se podílí na fototaktických pohybech buňky (KALINA & VÁŇA 2005). Chloroplasty nejsou pro život krásnooček zcela nezbytné. Lze je i několika způsoby (zatemněním, působením antibiotik) dočasně nebo zcela odstranit, přičemž při zajištění heterotrofní výživy není ohrožena životaschopnost krásnooček (ROSYPAL 2003). Velmi hojně se v přírodě vyskytují druhy, u nichž chloroplasty vyvinuty nejsou vůbec. Tito pak tedy bezbarví zástupci se živí heterotrofně - saprofyticky osmotickým nasáváním roztoků a fagotrofně pohlcováním baktérií či prvoků (HINDÁK 1978; ROSYPAL 2003). Zásobní látkou jsou polysacharidové granule paramylonu uložené v plazmě. Chemicky jsou příbuzné chrysolaminaranu ( 1, 3 glukan) zástupců oddělení Heterokontophyta a mají spirálovitou strukturu (HOEK et al. 1995). Krásnoočka lze nalézt prakticky ve všech sladkovodních biotopech s různým stupněm trofie, ve vodách brakických a dokonce i odpadních. Obecně platí za indikátory organického znečištění, protože v hojné míře osidlují vody bohaté na organické látky. Zde se velmi často rychle přemnoží a způsobí vegetační zbarvení vody, které v závislosti na dominantních druzích může být zelené, červené nebo hnědé (HINDÁK 1978). K druhům indikujícím silné znečištění vod patří zástupci rodů Phacus (obr. 4), Trachelomonas, či Euglena (E. viridis, E. pisciformis) (KALINA & VÁŇA 2005). Některé druhy indikují i zvýšenou přítomnost 44

45 specifických látek v prostředí. Hromadný výskyt zástupců rodu Trachelomonas je spojen s vysokým obsahem železa, jímž si inkrustují své loriky (HINDÁK 1978). Obr. 4 Phacus sp., zvětšeno 300x Krásnoočka také sehrávají důležitou roli při samočistících procesech vod. Toto je spojeno především se způsoby jejich výživy. Fotoautotrofní druhy zvyšují obsah kyslíku v prostředí, který je nezbytný pro procesy samočištění. Mixotrofní a heterotrofní druhy zase výrazně přispívají k transformaci a stabilizaci organických látek (HINDÁK 1978; AMBROŽOVÁ 2006). 6.3 Oddělení DINOPHYTA (obrněnky) Toto oddělení zahrnuje jedinou třídu Dinophyceae čítající celkem 12 řádů. Stejně jako Euglenophyta náleží obrněnky do říše Protozoa a i ony jsou součástí tradičního zoologického i botanického systému. Výrazně zde dominují jednobuněční a jednotlivě žijící bičíkovci s monádoidní stélkou. Jen velmi málo druhů je nepohyblivých s kapsální, kokální či trichální organizací stélky (KALINA & VÁŇA 2005). Buňka obrněnek vykazuje dorzoventrální stavbu. Vyjma jednodušších typů, u nichž je buněčný obal celistvý, bývají zpravidla na buňce přítomny dvě rýhy. První z nich, příčná rýha (prstencová, ekvatoriální, cingulum) rozděluje buňku na dvě nestejné části horní epikon (epithéku) a spodní hypokon (hypothéku). Druhá, podélná rýha (sulcus) obvykle probíhá na břišní straně hypokonu, na zádové straně není vytvořena (AMBROŽOVÁ 2006; KALINA & VÁŇA 2005). V místě styku těchto rýh pak z bazálních tělísek ukotvených v cytoplazmě 45

46 vyrůstají vždy dva bičíky označované jako dinokontní. Tak tomu je např. u rodu Peridinium či Gymnodinium. U mořských zástupců řádů Prorocentrales a Dinophysiales vyrůstají bičíky na apikálním konci buňky a nesou označení desmokontní. V obou případech se jedná o bičíky heterokontní (tj. nestejného vzhledu), přičemž delší z nich slouží k zajišťování vlastního pohybu a kratší k rotaci a stabilizaci buňky a k přihánění potravy (KALINA & VÁŇA 2005). Buněčný obal bičíkatých obrněnek je mnohovrstevný. Nazývá se théka (amfiesma) a jeho vnější část utváří plazmalema, pod níž se nachází vezikulární vrstva - vrstva plochých měchýřků. Měchýřky bez pevného obsahu, které se opticky jeví jako prázdné, jsou charakteristické pro tzv. nahé obrněnky (např. zástupci řádu Gymnodiniales). Povrch jejich těl je pružný a velmi snadno praská. Naproti tomu u jiných obrněnek (rody Peridinium, Ceratium a řada dalších) jsou měchýřky vyztuženy celulózními destičkami, které pak dohromady vytvářejí pevný pancíř. Tvar, poloha i počet těchto destiček jsou druhově specifické a patří tak k významným determinačním znakům (KALINA & VÁŇA 2005; HINDÁK 1978). Obrněnky jsou schopny nahradit starou buněčnou stěnu za novou. Toto pro ně typické svlékání se označuje jako ekdysis (KALINA 1994). Pokud obrněnky obsahují ve svých buňkách chloroplasty, tak je jejich povrch utvářen třemi membránami. Variabilita chloroplastů u jednotlivých druhů je, jednak co do zastoupení asimilačních pigmentů, tak i v samotné jejich vnitřní stavbě, poměrně značná. Toto je výsledkem několikrát se opakujících endosymbióz, přičemž většina obrněnek získala chloroplasty sekundární endosymbiózou. Takovéto chloroplasty obsahují vedle chlorofylů a, c a karotenu i xantofyly, a to zejména žlutohnědý peridinin. Některé obrněnky ale tento (původní) chloroplast nahradily jiným, a to od různých řasových skupin (např. Haptophyta, Cryptophyta atd.). Takovýto proces nese označení terciální endosymbióza. Při ní byl mimo jiné peridinin nahrazen jiným pigmentem (např. fukoxantinem) (POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001; KALINA & VÁŇA 2005; OBORNÍK 2009). Druhy s chloroplasty mohou vedle fotoautotrofního způsobu získávat potřebné živiny i heterotrofně. Velké množství obrněnek chloroplasty nemá vůbec a jsou tedy zcela bezbarvé. Živí se pak výhradně heterotrofně, zejména lovem jiných organismů nebo paraziticky (HINDÁK 1978). Nejdůležitější zásobní látkou obrněnek je škrob syntetizovaný mimo chloroplast a ukládaný ve formě zrnek v cytoplazmě. Zde se nacházejí i kuličky nebo kapičky lipidů (HOEK et al. 1995). Obdobně jako sinice i obrněnky hromadí ve svých buňkách ortofosfáty (volutin) (KALINA & VÁŇA 2005). 46

47 Jednu z nejtypičtějších organel obrněnek představuje nápadně velké a centrálně uložené jádro nazývané dinokaryon. Obsahuje velké množství DNA a kondenzované chromozomy, ovšem bez histoproteinů, což jej odlišuje od jader jiných eukaryotních buněk. Dalšími organelami jsou trichocysty. Tato tělíska, která reagují na podráždění vymrštěním tenkých vláken, jsou umístěna v mezerách mezi destičkami pancíře. V plazmě uložené scintilony se specifickou látkou luciferinem a enzymem luciferázou způsobují bioluminiscenci některých druhů (např. Noctiluca scintilans), která je v rámci rostlinných organismů zcela ojedinělá (KALINA & VÁŇA 2005; POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001). Obrněnky tvoří podstatnou složku fytoplanktonu mořských a brakických vod. Tady při jejich přemnožení vzniká typické vegetační zbarvení označované jako rudý příliv (red tide), odkazující na červenohnědou, popřípadě žlutohnědou barvu vody. Avšak řada heterotrofně se živících mořských obrněnek toto zbarvení nevyvolává, proto byl zaveden nový termín zhoubný vodní květ (HAB harmful algal bloom). Toto označení odráží schopnost obrněnek produkovat velmi nebezpečné toxiny (např. saxitoxin, ciguatoxin a další), které způsobují otravy a hromadné úhyny ryb a jiných mořských živočichů a díky jejich kumulaci v potravním řetězci je jimi často zasažena i lidská populace (KALINA & VÁŇA 2005). Sladkovodní obrněnky obývají většinou vody s hodnotami ph nižšími než 7, rašelinné a dystrofní vody, ale jsou i běžnou součástí planktonu pobřežních částí eutrofních jezer, rybníků či přehrad a tůní. Při velmi sporadickém přemnožení, projevujícím se hnědým zbarvením vody, jejím hnilobným zápachem a nahořklou chutí, problémy charakteru otrav nepůsobí (AMBROŽOVÁ 2006; POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001; HINDÁK 1978). V našich vodách jsou obrněnky zastoupeny především rody Peridinium, Ceratium a Gymnodinium (AMBROŽOVÁ 2003). 6.4 Oddělení CHROMOPHYTA (hnědé řasy) Toto oddělení spadající do říše Chromista tvoří velmi početnou a značně heterogenní skupinu převážně fotoautotrofních mořských i sladkovodních řas. Zastoupeny jsou zde řasy mikroskopických rozměrů, zahrnující bičíkovce a druhy s vláknitými nebo heterotrichálními stélkami. Na druhé straně se v tomto oddělení vyskytují i řasy, jejichž složitě diferencované pletivné (pseudoparenchymatické) stélky se svými rozměry pohybují v řádech desítek metrů (někteří zástupci třídy hnědých řas Fucophyceae) (KALINA & VÁŇA 2005; ROSYPAL 2003). 47

48 Navzdory rozličným morfologickým i velikostním rozdílům spojuje zástupce této skupiny i řada společných znaků. Thylakoidy jsou v chloroplastu uspořádány po třech ve víceméně rovnoběžných lamelách. Chloroplasty jsou obaleny čtyřmi membránami, přičemž dvě se nacházejí přímo na povrchu plastidu a dvě jsou odvozeny od cisterny endoplazmatického retikula (KALINA & VÁŇA 2005). Toto je výsledkem sekundární endosymbiózy (ROSYPAL 2003). Soustava asimilačních pigmentů zahrnuje chlorofyly a a c, chlorofyl b se nevyskytuje. Významné jsou karotenoidy - karoten a především žlutohnědý fukoxanthin. Ten u většiny zástupců převažuje nad chlorofylem a a plní funkci hlavního fotosyntetického pigmentu. Dále se u této skupiny vyskytují další specifické xantofyly např. vaucheriaxanthin u zástupců třídy Xanthophyceae, kde funkčně nahrazuje nepřítomný fukoxanthin (KALINA & VÁŇA 2005). Vzájemný kvantitativní podíl těchto barviv se promítá i do výsledného zbarvení řasy, které je značně variabilní. Buňky zástupců oddělení Chromophyta se mohou zbarvovat do žluta, žlutohněda, odstínů zelené, hněda, zlatohněda a výjímečně i do modra či dokonce do červena (HINDÁK 1978). Hlavní zásobní látku tvoří polysacharid chrysolaminaran ( 1, 3 glukan), který se ukládá ve specializovaných vakuolách v cytoplazmě. Dalšími zásobními látkami jsou pak zejména olej a polyfosfátová zrna (volutin). Jako zásobní látka není nikdy vytvářen škrob (HOEK et al. 1995; KALINA 1994) Třída Bacillariophyceae (rozsivky) Tato vůbec nejrozšířenější skupina je tvořena řasami s jednobuněčnou, kokální stélkou. Tyto výhradně mikroskopické řasy žijí samostatně, nebo se spojují do kolonií různých tvarů od pásovitých a vláknitých po hvězdicovité či vějířovité (POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001). Chloroplast je v typickém případě zbarven do hněda, což způsobuje převaha hnědého pigmentu fukoxantinu a dalších xantofylů (diatoxantin, diadinoxantin) nad chlorofyly a, c a karotenem (KALINA & VÁŇA 2005). Buňka rozsivek je uzavřena do křemičité schránky označované jako frustula, jejíž povrch má velmi složitou strukturu s pravidelně se střídajícími žebry a rýžkami, s četnými otvůrky, ostruhami a jinými útvary. Frustulu tvoří dvě přibližně stejně velké části (théky, misky). Větší, vrchní část epithéka nasedá na menší hypothéku podobně jako víko od krabice. Na 48

49 každé z těchto misek pak rozlišujeme její plochu (valva) a postranní pás (pleura). Tvar této schránky má v základě dvojí podobu. Většinou kruhový tvar schránky s radiální souměrností je typický pro centrické rozsivky, v jednom směru protáhlý tvar s bilaterální souměrností charakterizuje rozsivky penátní (AMBROŽOVÁ 2006; POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001; HINDÁK 1978). Rozsivky jsou schopny aktivního pohybu, který je vždy spojen s vylučováním slizu. Díky němu pak zpravidla kloužou po pevném podkladu. Pohyb je možný díky specializované struktuře schránky - tzv. raphe. Jedná se o štěrbinu s proudící plazmou. Původně byla právě plazma, konkrétně pak její tření o substrát, považována za příčinu pohybu rozsivek. Novější studie ale ukázaly, že autonomní pohyb způsobuje právě sliz vylučovaný z raphe (KALINA & VÁŇA 2005). Raphe je v podobě štěrbinové nebo kanálkové struktury většinou přítomna u penátních rozsivek. Centrické rozsivky ji nevytvářejí a pokud se pohybují, tak pouze pasivně (AMBROŽOVÁ 2006). Velmi důležitou vlastností rozsivek je jejich, mezi eukaryotními organismy ojedinělá, plná závislost na dostupných formách křemíku, který tak pro ně zaujímá pozici limitujícího prvku. Křemík získávají aktivním transportem přes plazmatickou membránu. K syntéze sloučenin křemíku potřebných pro stavbu schánky dochází ve specializované membráně zvané silikalema. Při nedostatku křemíku tzv. křemíkovém hladovění dochází k zastavení růstu populace, syntézy proteinů a replikace DNA, ke změnám buněčného metabolismu a k výraznému snížení intenzity fotosyntézy. Produkce zásobního oleje ale zůstává vysoká, což se v buňce projeví výraznou koncentrací olejových krůpějí (KALINA & VÁŇA 2005; POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001). Kosmopolitní rozšíření této skupiny řas a jejich vazba na určité ekologické podmínky spolu s poměrně spolehlivým druhovým určením umožňuje využít rozsivky jako bioindikátory (KALINA & VÁŇA 2005). Například rozsivky rodu Eunotia, Frustulia, Pinnularia či Tabellaria jsou nejčastěji zastoupeny v kyselých vodách (POULÍČKOVÁ 2011). Druh Stauroneis phoenicenteron (obr. 5) zase hojně osidluje neutrální až mírně zásadité vody (HINDÁK 1978). 49

50 Obr. 5 Stauroneis phoenicenteron, zvětšeno 300x Třída Chrysophyceae (zlativky) Zlativky reprezentují poměrně malou skupinu hnědých řas, v níž převažují především bičíkovci. V menší míře jsou zde zastoupeny i druhy s rhizopodovým, kapsálním, kokálním či vláknitým typem stélek. Žijí buď jednotlivě, nebo utvářejí často mnohobuněčné kolonie, v některých případech i makroskopické (např. Hydrurus foetidus). Mnozí zástupci volně plavou ve vodě a tvoří tak součást fytoplanktonu, jiní přisedají k nejrůznějším, převážně ale organickým podkladům (např. k vláknitým řasám) (HINDÁK 1978). Povrch těla zlativek tvoří pouze pružná, vyztužená membrána periplast, složená z vlastní plazmatické membrány a systému podpůrných mikrotubulů. Některé druhy (např. rodu Dinobryon) jsou schopny vytvářet celulózní schránky tzv. loriky (AMBROŽOVÁ 2006). Tyto schránky se neúčastní buněčného dělení, nejsou propojeny s plazmatickou membránou a buňka je může prakticky kdykoliv opustit a vytvořit si nové. Vedle mikrofibril celulózy je mohou tvořit i vlákna chitinu (KALINA & VÁŇA 2005). Jiné druhy (např. rodu Synura) produkují křemité šupiny, jimiž pokrývají své buňky. Tato skupina zlativek se pak vyznačuje nadměrnou spotřebou fosforečnanů (AMBROŽOVÁ 2006). Monády mají na předním konci dva heterokontní bičíky ukotvené čtyřmi mikrotubulárními kořeny. Tyto bičíky se vedle své délky liší i funkcí a strukturou mastigonemat (tj. povrchových vlásků). Delší péřitý bičík pokrývají 2 řady mastigonemat. Slouží především k pohybu a k nahánění potravy (detritu, baktérií) do blízkosti buňky, která ji pak pohlcuje. 50

51 Kratší, někdy zcela zakrnělý bičík nese pouze jednoduché vlášení. V jeho bazální části se nachází ztlustlina s fotoreceptorem. Ten těsně nasedá na chloroplast, a to v místě, kde bývá přítomna červenooranžová stigma. Obě tyto struktury se podílejí na fototaktických pohybech buňky (ROSYPAL 2003; KALINA & VÁŇA 2005). Zlativky se živí mixotrofně, kombinují autotrofní způsob výživy fotosyntézu, s heterotrofním, který má u nich podobu osmotického nasávání rozpuštěných organických látek a fagocytózy. Řada druhů je totiž schopna vytvářet panožky sloužící jim k lovu, bývají přítomny i potravní vakuoly (KALINA & VÁŇA 2005). V jejich chloroplastu (v buňce se vyskytuje nejčastěji 1 nebo 2) se z asimilačních pigmentů vedle chlorofylu a, c (c1, c2) a karotenu nachází dominující fukoxantin, určující výsledné zbarvení buňky. To se pohybuje od zlatožluté, zlatohnědé, hnědé až po olivově zelenou (AMBROŽOVÁ 2006; KALINA & VÁŇA 2005). Typickým rysem zlativek je tvorba nepohlavních křemičitých cyst stomatocyst, které umožňují přečkání nepříznivých podmínek. Stomatocysty vznikají endogenně, tedy uvnitř protoplastu. Při jejich vzniku se vylučuje celulózní buněčná stěna, která je následně inkrustována oxidem křemičitým. Do této struktury je pak vtlačena a kuželovitou nekřemitou (po určitém čase se rozpustí) zátkou následně uzavřena téměř všechna na zásobní látky bohatá cytoplazma (KALINA & VÁŇA 2005; HINDÁK 1978). Zlativky osídlují nejrůznější typy stojatých i tekoucích vod, známy jsou i druhy mořské. Největší druhové rozmanitosti a biomasy dosahují ve vodách studených, spíše čistých a měkkých, a to zejména v chladnějších částech roku (na jaře, konci zimy, na podzim). Mnohdy dochází v těchto obdobích k jejich přemnožení, jehož projevem je pak výrazné žlutohnědé vegetační zbarvení vody. Na něm se spolu se zlativkami podílejí většinou i jiné organismy, především pak zástupci oddělení Cryptophyta (AMBROŽOVÁ 2006; HINDÁK 1978) Třída Xanthophyceae (různobrvky) Tato třída zahrnuje přibližně 600 druhů převážně jednobuněčných řas, u nichž jsou zastoupeny téměř všechny organizační typy stélek, nejčastěji se však jedná o typy kokální a vláknité. Vyskytují se zde ale i druhy monádoidní, kapsální či sifonální (POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001; KALINA & VÁŇA 2005). Jejich buněčnou stěnu utváří celulóza, často se na 51

52 jejím povrchu nachází vrstva slizu. U některých zástupců je buněčná stěna dvoudílná, známým příkladem je v tomto ohledu rod Tribonema (KALINA 1994). V chloroplastech nikdy není přítomen pigment fukoxantin, jehož absence se projevuje zeleným či zelenožlutým zbarvením řas. Navíc jejich paralelní vývoj se zelenými řasami (Chlorophyta) měl za následek vznik velmi podobných morfologických tvarů. Důsledkem tohoto je velmi snadná zaměnitelnost a tudíž i poměrně obtížná determinace některých různobrvek a zástupců zelených řas (POULÍČKOVÁ et al. 2015). Vzájemně je od sebe odlišit lze často jen na základě důkazu škrobu (Lugolovým roztokem, chloraljódem) nebo důkazem absence chlorofylu b, protože ani jedna z těchto látek se u různobrvek nevyskytuje (KALINA & VÁŇA 2005). Různobrvky je možno najít prakticky na všech druzích biotopů. Například druhy rodu Tribonema (obr. 5) osidlují vlhké půdy nebo smáčené skály, močály, čisté, mírně kyselé tůně, pásmo litorálu stojatých i tekoucích vod a jejich dna. Jiné druhy různobrvek se zase vyskytují ve vodách znečištěných, nebo v rašeliništích a v brakických či pobřežních vodách moří. Některé druhy se pasivně vznášejí ve vodě, jiné jsou přichycené na různých substrátech anebo jsou schopny aktivního pohybu prostřednictvím dvou heterokontních bičíků (HINDÁK 1978; KALINA & VÁŇA 2005). Obr. 6 Tribonema sp., zvětšeno 300x 52

53 6.5 Oddělení CHLOROPHYTA (zelené řasy) Tyto řasy tvoří morfologicky i ekologicky různorodou skupinu, která je na základě vzájemně sdílených charakteristik poměrně dobře vymezena od všech ostatních oddělení řas. Oddělení Chlorophyta náleží do říše rostlin (Plantae), podříše zelených rostlin (Viridiplantae). Současná podoba podříše Viridiplantae zahrnuje dvě hlavní vývojové linie. První z nich představují Chlorophytae, obsahující jediné oddělení Chlorophyta, do nějž spadá většina organismů tradičně označovaných jako zelené řasy. Pro druhou linii, která zahrnuje některé zelené řasy a všechny vyšší rostliny, se pak používá pojmenování Streptophytae (viz. kapitola 6.6) (LEWIS & MCCOURT 2004). Vzájemné vývojové vztahy mezi těmito dvěma liniemi nejsou zcela jasně objasněny. Obě se vyvíjely bez vzájemné přímé návaznosti, přičemž Chlorophytae je považována za slepou, avšak nikoli evolučně neúspěšnou, vývojovou linii (KALINA & VÁŇA 2005). Zástupci tohoto oddělení mohou být jednobuněční i mnohobuněční, aktivně se pohybující pomocí izokontních bičíků (zpravidla 2, 4, 8, ale i více) nebo pasivně se vznášející ve vodě, jednotlivě žijící, koloniální či tvořící cenobia. Vyznačují se velkou tvarovou i velikostní heterogenitou se zastoupením prakticky všech organizačních typů stélek (HINDÁK 1978; LEWIS & MCCOURT 2004; ROGERS 2011). Buněčný povrch zelených řas je velmi rozmanitý co do struktury, tak i chemického složení. Může být utvářen pouze plazmatickou membránou (např. u zoospor), glykoproteinovou chlamys (u bičíkovců a zoospor řádu Chlamydomonadales), nebo polysacharidovou buněčnou stěnou, nejčastěji pak celulózní, ale může mít i jiné složení (např. mannan, xylan). Přítomny mohou být i pektiny, extensin či sporopolenin (KALINA 1994; KALINA & VÁŇA 2005). Důležitou strukturou, podle níž jsou pak i charakterizovány jednotlivé třídy zelených řas, je kinetozom (bazální tělísko) ukotvující bičík v buňce, přičemž každý bičík je opatřen vlastním kinetozomem. Vzájemné postavení bazálních tělísek a jejich mikrotubulárních kořenů má v základě trojí podobu (KALINA & VÁŇA 2005): DO orientace (directly opposed) bazální tělíska jsou umístěna přesně naproti, přeneseno na hodinové ručičky pak tedy zaujímají polohu 12/6 CCW orientace (counter clockwise) bazální tělíska jsou vůči sobě posunuta proti směru hodinových ručiček do polohy 11/5 53

54 CW orientace (clockwise) bazální tělíska jsou vůči sobě posunuta po směru hodinových ručiček do polohy 1/7 V buňkách zelených řas jsou ve většině případů přítomny výrazně zeleně zbarvené chloroplasty pokryté dvojitou membránou a s thylakoidy srůstajícími v lamely. Na rozdíl od vývojové linie Streptophytae se však v chloroplastech netvoří grana. Hlavní asimilační pigmenty v zásadě korespondují s pigmenty vyšších rostlin, zejména pak, co se jejich vzájemného poměru týče. Tvoří je zejména chlorofyl a a b, karoten a několik xantofylů (lutein, zeaxantin, neoxantin ) (KALINA & VÁŇA 2005; AMBROŽOVÁ 2006). Většinou je v chloroplastech vyvinut bílkovinný pyrenoid, jehož povrch často pokrývají škrobová zrna (pyrenoidový škrob). Škrob, konkrétně pak 1, 4 glukan, je hlavní zásobní látkou zelených řas a mimo pyrenoid bývá uložen i v chloroplastech (stromatický škrob). K dalším zásobním látkám patří monosacharidy a disacharidy, od nichž jsou pak odvozeny další látky alkoholy (glycerol, manitol) a lipidy. Zásobní funkci plní i polyfosfátová zrnka (volutin) a další látky specifické pro konkrétní skupiny (např. mannan a xylan u třídy Ulvophyceae) (KALINA 1994). Pyrenoid obsahuje enzym 1,5-ribulózobisfosfát-karboxylázu (RUBISCO), který váže vzdušný oxid uhličitý v temnostní fázi fotosyntézy v Calvinově cyklu (AMBROŽOVÁ 2006). Chlorophyta čítají okolo 500 rodů, dohromady přibližně s 8000 druhy, osídlujícími sladkovodní i mořské biotopy. Některé druhy se vyskytují i v terestrických prostředích, lze je najít v povrchových vrstvách půdy, na skalách, borce stromů a v tropických oblastech i na povrchu listů (KALINA & VÁŇA 2005; HOEK et al. 1995) Třída Chlorophyceae (zelenivky) Zelenivky jsou druhově bohatou a morfologicky velmi diferencovanou třídou zelených řas. Vyskytují se zde jednobuněční i mnohobuněční zástupci s monádoidní, kokální, cenoblastickou, trichální i heterotrichální organizací stélek (KALINA 1994; AMBROŽOVÁ 2006). Tyto řasy se mohou vyskytovat jednotlivě nebo utvářet kolonie či cenobia. Příkladem koloniálních zástupců jsou řasy rodu Chaetophora. Jejich až 2 cm velké kolonie tvoří rozvětvená vlákna, která jsou obklopena pevným slizem (KALINA & VÁŇA 2005). Cenobia 54

55 představují specifickou formu kolonií, tvořenou určitým počtem (odpovídá mocnině 2n) buněk jedné generace. Tyto buňky již vykazují tvarovou a funkční diferenciaci, jsou pravidelně uspořádány a navzájem těsněji spojeny (KALINA 1994). Mezi řasy tvořící cenobia patří např. zástupci rodu Gonium (např. G. pectorale obr. 7), tvořící obdélníkovité cenobium se 4-16 buňkami. Zástupci rodu Volvox mají cenobia kulovitého tvaru o velikosti až 1,5 mm s počtem buněk dosahujícím až řádů tisíců. Zástupci rodu Pediastrum jsou charakterističtí plochými cenobii, jejichž okrajové buňky s výběžky dodávají cenobiu typický hvězdicovitý tvar (HOEK et al. 1995). Obr. 7 Gonium pectorale, zvětšeno 150x Jednotlivé řády této třídy jsou charakteristické rozdílnou stavbou a složením buněčné stěny. U některých druhů (zejména bičíkatých) je povrch buňky kryt pouze plazmatickou membránou. Řády Clamydomonadales a Volvocales se vyznačují pevnou a pružnou buněčnou stěnou označovanou jako chlamys. Tato neobsahuje na rozdíl od ostatních zástupců polysacharidovou mikrofibrilární složku, ale celá je složena z glykoproteinu s vysokým obsahem aminokyseliny hydroxyprolinu. Povrch buněčné stěny druhů rodu Botryococcus tvoří algenan, u mnoha kokálních řas (rody Pediastrum, Scenedesmus, Desmodesmus aj.) zase sporopolenin tedy chemicky rezistentní a vysoce odolné látky známé i z buněčných stěn hub, pylových zrn či spor (KALINA & VÁŇA 2005). U většiny druhů je v buňce přítomen jediný chloroplast různého tvaru (miskovitý, destičkovitý, páskovitý, hvězdicovitý, ) s jedním i několika pyrenoidy. Vedle běžných asimilačních pigmentů je u některých zástupců (Haematococcus, Chlamydomonas nivalis) 55

56 přítomen hematochrom, který zelená barviva překrývá a způsobuje červené zbarvení buňky (HINDÁK 1978 ). U bičíkovců a zoidů se většinou vyskytují 2 nebo 4 (ale někdy i více) stejně dlouhé bičíky. V naprosté většině dominuje CW (1/7) orientace jejich bazálních tělísek, jen u zoospor některých rodů (Pediastrum, Hydrodictyon aj.) se vyskytuje orientace DO (12/6) (KALINA & VÁŇA 2005). Zelenivky jsou všeobecně rozšířenou skupinou řas. Jsou součástí především sladkovodního planktonu stojatých i tekoucích vod různého stupně saprobity. Osídlují i subaerická nebo dokonce aerická stanoviště (HINDÁK 1978). 6.6 Oddělení CHAROPHYTA (parožnatky) Toto oddělení spadá do vývojové větve Charophytae. Ta je součástí vývojové linie Streptophytae, která je sesterskou k zeleným řasám (linie Chlorophytae). Obě tyto linie náležejí do říše rostlin Plantae, podříše zelených rostlin Viridiplantae (Chlorobiota). Vývojová větev Charophytae představuje výchozí skupinu pro další dvě vývojové větve streptofytních zelených rostlin, pro mechorosty (Bryophytae) a cévnaté rostliny (Trachaeophytae) (KALINA & VÁŇA 2005). Zástupci tohoto oddělení mají různé typy stélek. Tvoří ho jednobuněčné i vláknité řasy a makroskopické vodní rostliny třídy Charophyceae, jejichž stélka je mnohobuněčná, vzpřímená a přeslenitě větvená. V substrátu ji upevňují rhizoidy (ROSYPAL 2003). Stavba a typ stélky spolu se způsoby rozmnožování a cytologickými znaky jsou hlavními kritérii rozdělení skupiny Charophyta do několika tříd, jejichž počet však není ustálen. Jsou zde řazeny mj. třídy Klebsormidiophyceae, Zygnematophyceae (spájivky) nebo Charophyceae (parožnatky) (KALINA & VÁŇA 2005) Třída Zygnematophyceae (spájivé řasy) Tato třída zahrnuje jednobuněčné nebo i vláknité řasy s celistvou nebo dvoudílnou buněčnou stěnou. Jedním z charakteristických rysů této skupiny je absence bičíkatých stádií (KALINA 1994). 56

57 Název této třídy vychází z jejich specifického způsobu pohlavního rozmnožování. Ten se nazývá konjugace neboli spájení. V podstatě celý protoplast vegetativní buňky se při něm chová jako izogameta. Buňky nebo vlákna kopulujících zástupců se přiloží k sobě a obvykle se mezi nimi vytvoří kopulační kanálek. Tím jedna z gamet améboidními pohyby přechází do druhé buňky, případně se pohybují obě gamety a kopulují přímo v kanálku. Výsledkem tohoto procesu je diploidní tlustostěnná zygota (zygospora), která po redukčních děleních a klidovém stádiu vyklíčí (HINDÁK 1978). U vláknitých zástupců spájivých řas dochází v zásadě ke dvěma typům konjugace, které se mohou oba vyskytovat i u jediného druhu. První označovaná jako žebříčková (skalariformní) konjugace probíhá mezi dvěma buňkami sousedních vláken, kdy pak kopulační kanálky spolu s vlákny připomínají útvar podobný žebříku. Při druhém tzv. bočném (laterálním) typu spolu kopulují sousední buňky v rámci jednoho vlákna (KALINA 1994; KALINA & VÁŇA 2005). U jednobuněčných zástupců dochází k rozestoupení buněčných polovin (semicel) a k přímému splynutí gamet dvou kopulujících buněk, které se obalí slizem. Kopulační kanálky jsou redukovány nebo zcela chybí (HINDÁK 1978; ROGERS 2011). Z asimilačních pigmentů v jejich chloroplastech převažují chlorofyly a a b, které tak podmiňují jejich výrazně zelené zbarvení. Chloroplasty jsou často složitě tvarované a většinou prostupují celou buňkou, jen zřídka se nacházejí při její stěně (HINDÁK 1978). Jedná se o ryze sladkovodní skupinu organismů osídlujících zejména vody s nízkým ph (např. rašelinné tůně) (KALINA 1994). Jen velmi málo druhů se vyskytuje ve vodách brakických a některé i na terestrických, ale vždy vlhkých stanovištích (HINDÁK 1978). V základě lze spájivky rozdělit podle morfologie jejich stélky na dva typy. Na vláknité nevětvené spájivky s trichální stélkou a na spájivky jednobuněčné se stélkou kokální (AMBROŽOVÁ 2006). Tomuto víceméně odpovídá i kategorizace spájivých řas do dvou řádů. Prvním z nich je řád Zygnematales (jařmatky) zahrnující jednobuněčné řasy a řasy s nevětvenými vlákny složenými ze stejnocenných válcovitých buněk (HINDÁK 1978). Mají vždy celistvou a hladkou buněčnou stěnu, která bývá pokryta amorfní vrstvou slizu. Řadí se sem např. rody Spirogyra s typicky šroubovitě vinutými páskovitými chloroplasty nebo Mougeotia s deskovitým tvarem chloroplastu schopným měnit svou polohu v závislosti na intenzitě světla (KALINA & VÁŇA 2005). Zástupci obou výše zmíněných rodů jsou poměrně hojní a běžně rozšíření v mělkých stojatých vodách, v litorálu rybníků a jezer, v rašeliništích, lesních tůních a někdy i v mírně tekoucích vodách (HINDÁK 1978). 57

58 Druhým řádem jsou Desmidiales (krásivky). Vyskytují se zde obvykle jednotlivě žijící jednobuněční zástupci, méně často pak druhy koloniální nebo druhy, jejichž buňky jsou spojeny v krátká, křehká a nevětvená vlákna. Buněčná stěna je typicky dvoudílná (nebo i vícedílná) a dvouvrstvá. Samotné buňky krásivek pak vytváří širokou škálu nejrůznějších tvarů (vřetenovité, hvězdicovité, měsícovité,...) a na jejich povrchu se často nachází soustava různých ozdobných útvarů (póry, granule, ostny ), což dalo tomuto řádu i jeho český název (HINDÁK 1978). Charakteristická je pro všechny zástupce krásivek bilaterální symetrie buňky. Jak lze pozorovat na níže uvedeném obrázku (obr. 8), buňka se skládá ze dvou zřetelných polovin (semicel), oddělených u většiny druhů výrazným středovým zářezem (sinus). Semicely pak ve zúženém místě ve středu spojuje úzký plazmatický můstek (isthmus). Uspořádání organel semicel je pak rovněž zrcadlově souměrné, v každé semicele se nachází jeden až dva chloroplasty, jádro leží uprostřed v místě zúžení. U některých zástupců (např. rod Closterium) zúžení ve středu chybí a i dvoudílnost buněčné stěny není zcela patrná, ale vnitřní bilaterální symetrie zůstává zpravidla zachována (KALINA & VÁŇA 2005). Obr. 8 Cosmarium meneghinii, zvětšeno 300x 58

59 7 ZÁJMOVÉ ÚZEMÍ PŘÍRODNÍ REZERVACE ŠKRABALKA Přírodní rezervace Škrabalka, vyhlášena roku 1956, se rozprostírá v těsné blízkosti (cca 200 metrů) od východního až jihovýchodního okraje města Lipníka nad Bečvou v Olomouckém kraji (obr. 9-10). Do katastru této obce také náleží. Obr. 9 Poloha Lipníka nad Bečvou v rámci Olomouckého kraje (zdroj Google Maps) 59

60 Obr. 10 Poloha PR Škrabalka (zdroj Google Earth) Od samotného města ji odděluje pouze koryto řeky Bečvy, na jejímž levém okraji se nachází. Území rezervace má rozlohu 7,51 ha a leží v nadmořské výšce metrů (ŠAFÁŘ 2003). Podél jižního okraje rezervace vede červeně značená turistická trasa z Lipníku nad Bečvou do nedalekého středověkého hradu Helfštýn. Její součástí je naučná stezka situovaná z velké části podél samotné tůně mrtvého ramene. 7.1 Základní fyzickogeografická charakteristika území Geologické a geomorfologické poměry Z geomorfologického hlediska spadá území rezervace do oblasti označované jako Bečevská brána, která tvoří podcelek jihozápadní části Moravské brány. Tato má charakter ploché pahorkatiny s relativní výškovou členitostí metrů. Touto sníženinou protéká směrem na SV řeka Odra, směrem k JZ řeka Bečva. Ze SZ ji ohraničuje okrajový svah Nízkého Jeseníku Oderské vrchy a Tršická pahorkatina, na JV tektonická kra Maleník a Kelčská pahorkatina, které obě náleží k Podbeskydské pahorkatině. Na JZ u města Přerova navazuje na celek Hornomoravského úvalu, na SV směřuje do Ostravské pánve. Celky Moravská 60

61 brána, Hornomoravský úval i Ostravská pánev, spolu s Dyjskosvrateckým úvalem a Vyškovskou bránou, tvoří podsoustavu Západních Vněkarpatských sníženin. Tato je součástí geologické jednotky Západních Karpat (DEMEK 1965; JANOŠKA 2013). Kra Maleník geomorfologicky rovněž spadá k Vnějším Západním Karpatům. Její geologický podklad je ale budován spodnokarbonskými (kulmskými) a devonskými sedimenty. Z geologického hlediska tak tvoří součást jednotky Českého masívu. Území se tedy nachází na styku dvou evropsky významných geologických celků s výrazně odlišným vývojem Českého masivu a Západních Karpat. Avšak dělící hranice mezi těmito jednotkami neprochází přímo Bečevskou bránou, ale rozhraním kry Maleníku a Kelčské pahorkatiny (ZIMÁK 2013). Geologické podloží Bečevské brány, potažmo pak tedy i samotné Škrabalky, je tvořeno především sedimenty, a to různého původu. V první řadě jsou to neogénní nezpevněné mořské sedimenty, kde dominují vápnité jíly (tégly) a vápnité písky (JANOŠKA 2013). Mladší kvartérní usazeniny jsou zastoupeny eolitickými, fluviálními a deluviálními sedimenty. Eolitické sedimenty představují spraše, které jsou vyvinuty především v závětrných okrajových svazích Oderských vrchů a Tršické pahorkatiny, kde také dosahují největších mocností. Fluviální sedimenty pak tvoří písčité štěrky, písky, nivní hlíny a také hnilokalové sedimenty odškrcených ramen současné podoby údolní terasy říční nivy. Nejstarší spodnopleistocénní fluviální sedimenty představují štěrky, uložené pravostrannými přítoky v podobě náplavových kuželů (ZIMÁK 2013) Hydrologické poměry Nejvýznamnějším tokem sledované lokality je řeka Bečva. S délkou toku 119,6 km a plochou povodí 1625,7 km2 představuje největší levostranný přítok řeky Moravy (ŠTEFÁČEK 2008). Bečvu vytvářejí dva pramenné toky, oba s prameništěm nacházejícím se v Moravskoslezských Beskydech. Jedná se o Vsetínskou Bečvu, vyvěrající na úpatí kopce Čerták, a Rožnovskou Bečvu pramenící na odtud necelé 3 km vzdáleném severním svahu Vysoké. Oba tyto toky se pak spojují u Valašského Meziříčí, odkud tok pokračuje už jako spojená Bečva (BARTOŠ 2009; ŠTEFÁČEK 2008). Prakticky po celé délce protéká Bečva regulovaným korytem. Tyto regulace provedené z důvodu protipovodňových opatření vedly k napřímení původně meandrujícího koryta řeky, k 61

62 jeho zkrácení a tím ke zrychlení odtoku vody z krajiny. V jednom z bývalých meandrů tak v 30. letech 20. století vznikla postupně se zazemňující tůň mrtvého ramene řeky Bečvy. Ta spolu s přilehlými lužními lesy a zbytky aluviálních luk tvoří součást a předmět ochrany přírodní rezervace Škrabalky, jejíž území je zaplavováno jen při vysokých povodňových stavech řeky Bečvy (KVITA & ŽÁRNÍK 2010). Na řece Bečvě představuje jedinou dochovanou lokalitu tohoto charakteru (RYBKA 1996). Základní a největší vodní plochu mrtvého ramene utváří zejména jeho západní část dosahující délky přibližně 100 m, šířky asi 30 m a hloubky uprostřed kolem 2 metrů. Z ní pak vybíhají severním a jihovýchodním směrem protáhlá mělká ramena (obr. 11). Severní část původně sahala až k samotnému toku Bečvy a v současnosti se v terénu jeví jako stromy a keři zarostlá sníženina vedoucí do lužního lesa. Jihovýchodní část má pak podobu úzkého (šířka asi 6 m), mělkého a dlouhého koryta (ŠTEJGERLOVÁ 1998; ODDĚLENÍ OCHRANY PŘÍRODY KRAJSKÉHO ÚŘADU OLOMOUCKÉHO KRAJE 2012) Klimatické poměry Území přírodní rezervace se nachází přibližně na rozhraní dvou mírně teplých klimatických oblastí jednotek MT10 a MT11. Obě tyto oblasti charakterizuje dlouhé, teplé a mírně suché léto s průměrnou teplotou v červenci dosahující oc, s úhrnem srážek ve vegetačním obdobím pohybujícím se od 350 do 450 mm, přičemž jednotka MT10 bývá srážkově o něco bohatší. Zimní období je krátké, mírně teplé a velmi suché, průměrná teplota v měsíci lednu dosahuje hodnot -2 až -3 oc, průměrné srážkové úhrny v zimním období obvykle nepřekračují mm, doba trvání sněhové pokrývky je krátká (QUITT 1971). Odběr vzorků sinic a řas byl proveden v měsíci září roku Tento rok byl v Olomouckém kraji, v němž se přírodní rezervace nachází, hodnocen jako mimořádně teplý a velmi suchý. Průměrná roční teplota dosáhla 9,3 oc, v měsíci září pak průměrná teplota dosahovala 13,7 oc, což jej zařadilo jako 4. nejteplejší měsíc roku. Roční úhrny srážek činily 516 mm, měsíc září se pak na tomto podílel pouhými 30 mm byl tak 3. nejsušším měsícem hned po únoru (16 mm) a lednu (17 mm) (ČHMÚ). 62

63 7.2 Biota Na území přírodní rezervace se nachází poměrně heterogenní mozaika lesních i nelesních biotopů, na něž se váží specifická rostlinná společenstva. Mimo samotnou vodní plochu mrtvého ramene ho spoluvytváří na ni přímo navazující lužní lesy a na nezalesněných místech relikty vlhkých luk (ŠAFÁŘ 2003). Plán péče o přírodní rezervaci Škrabalka na období (KVITA & ŽÁRNÍK 2010) rozlišuje ve smyslu Katalogu biotopů České republiky (CHYTRÝ et al. 2010) v přírodní rezervaci 10 biotopů. Jedná se o: L2.3 tvrdé luhy nížinných řek L2.4 měkké luhy nížinných řek M1.7 vegetace vysokých ostřic M1.1 rákosiny eutrofních stojatých vod M1.6 mezotrofní vegetace bahnitých substrátů T1.4 aluviální psárkové louky T1.5 vlhké pcháčové louky V1 makrofytní vegetace přirozeně eutrofních a mezotrofních vod V2 makrofytní vegetace mělkých stojatých vod V4 makrofytní vegetace vodních toků Lesní společenstva Tvrdý luh Celému území výrazně dominují lužní lesy zastoupené tvrdým i měkkým luhem. Dohromady zabírají bez mála ¾ plochy rezervace, přičemž tvrdý luh tvoří 51,9 %, měkký luh pak 14,9 % (KVITA & ŽÁRNÍK 2010). Tvrdý luh je obecně situován v méně vlhkých a od vody vzdálenějších místech, kde dochází k příležitostným (obvykle jarním) záplavám, kdy zde voda stagnuje pouze po krátkou dobu. Vyznačuje se i nižší hladinou podzemní vody, která se v létě pohybuje v hloubkách větších než jeden metr (RYBKA 1996), u regulovaných toků dokonce až v rozmezí 2 3 m (CHYTRÝ et al. 2010). 63

64 Společenstvo tvrdého luhu se na území přírodní rezervace vyznačuje velkou diverzitou dřevin s místy bohatě vyvinutým keřovým patrem. Náleží do asociace jilmových doubrav Querco Ulmetum ISSLER (ŠAFÁŘ 2003). K obecně dominantním druhům dřevin této asociace patří dub letní (Quercus robur), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), jilm vaz (Ulmus laevis), jilm habrolistý (Ulmus minor), lípa srdčitá (Tilia cordata), habr obecný (Carpinus betulus) či javor babyka (Acer campestre). Na složení keřového patra se pak podílí zejména zmlazené dřeviny patra stromového (Fraxinus excelsior, Acer campestre), dále pak střemcha obecná pravá (Prunus padus subsp. padus), svída krvavá (Cornus sanguinea) či bez černý (Sambucus nigra) (CHYTRÝ et al. 2010; DOUDA 2013). Pro bylinné patro je typický tzv. jarní aspekt, při němž ještě před olistěním lužního lesa vykvétají světlomilné byliny označované jako efemeroidy. Jedná se o druhy mající krátké vegetační období, po jehož uplynutí však nehynou, ale pouze odumírají jejich nadzemní orgány. Do dalšího vegetačního období pak přežívají díky podzemním zásobním orgánům cibulkám, hlízám apod. (RYBKA 1996). Mezi takovéto rostliny patří např. česnek medvědí (Allium ursinum), sasanka hajní (Anemone nemorosa), dymnivka dutá (Corydalis cava), orsej jarní (Ficaria verna), křivatec žlutý (Gagea lutea) nebo sněženka podsněžník (Galanthus nivalis) (MÍCHAL & PETŘÍČEK 1999) Měkký luh Měkké luhy se na rozdíl od luhů tvrdých zpravidla nacházejí na velmi vlhkých místech. Tato jsou pravidelně a často dlouhodobě zaplavována, přičemž hladina podzemní vody se zde vyznačuje výraznou fluktuací (CHYTRÝ et al. 2010). Pro území podél řeky Bečvy jsou typické měkké luhy asociace Salicetum albae ISSLER (CULEK et al. 2013). Ty v přírodní rezervaci Škrabalka představují pouze sukcesní fázi, odpovídající spíše přechodu mezi geobiocenózami zonálními a tvrdého luhu. Vlivem absencí záplav a ve velké hloubce se nacházející hladiny podzemní vody je toto společenstvo odsouzeno k postupnému zániku (KVITA & ŽÁRNÍK 2010). Dominantní dřevinou této asociace měkkého luhu je vrba bílá (Salix alba), v jejíchž porostech se dále vyskytují vrba křehká (Salix fragilis) a topol černý (Populus nigra) (NEUHÄUSLOVÁ & DOUDA 2013). Keřové patro tvoří především často velmi husté porosty 64

65 bezu černého (Sambucus nigra) a dále pak ve stromovém patře zastoupené vrby. Vyvinuto je pouze na místech, která nejsou dlouhodobě přeplavována (MÍCHAL & PETŘÍČEK 1999). V bylinném patře převládají vlhkomilné druhy. Jedná se o druhy obvyklé i pro tvrdý luh bršlice kozí noha (Aegopodium podagraria), kerblík lesní (Anthriscus sylvestris), svízel přítula (Galium aparine) nebo na relativně sušších místech velmi hojně se vyskytující kopřiva dvoudomá (Urtica dioica). Dále se zde pak objevují např. vrbina obecná (Lysimachia vulgaris) či kostival lékařský (Symphytum officinale). V zamokřených oblastech pak rostou vodní a bažinné rostliny žabník jitrocelový (Alisma plantago-aquatica), blatouch bahenní (Caltha palustris), svízel bahenní (Galium palustre), zbochlan vodní (Glyceria maxima), kosatec žlutý (Iris pseudacorus), okřehek menší (Lemna minor), rákos obecný (Phragmites australis), závitka mnohokořenná (Spirodela polyrhiza) aj. Přítomny bývají i liány opletník plotní (Calystegia sepium) nebo chmel otáčivý (Humulus lupulus) (CHYTRÝ et al. 2010) Společenstva luk Luční společenstva jsou v PR Škrabalka roztroušeně zastoupena aluviálními psárkovými loukami asociace Alopecuretum pratensis REGEL, které pak přecházejí do fragmentů vlhkých pcháčových luk podsvazu Calthenion (ŠAFÁŘ 2003). Aluviální psárkové louky se vyskytují v záplavových územích vodních toků. V rezervaci tvoří již pouze 0,9 % její plochy a je předpokládán jejich zánik díky absenci záplav nezbytných pro zachování tohoto typu vegetace (KVITA & ŽÁRNÍK 2010). Jedná se, co do počtu druhů, o chudší luční společenstvo. Dominantní postavení zde zaujímají husté porosty psárky luční (Alopecurus pratensis). Tato tráva je charakteristická svým velmi rychlým růstem a tvorbou značné nadzemní biomasy, a to především v období jara, kdy může pokrýt prakticky celou plochu louky. Z dalších bylin se zde v závislosti na stupni obhospodařování člověkem uplatňují pryskyřník prudký (Ranunculus acris), širokolisté byliny jako jsou kakost luční (Geranium pratense) či krvavec toten (Sanguisorba officinalis), nebo druhy indikující narušená vlhká stanoviště popenec obecný (Glechoma hederacea), pryskyřník plazivý (Ranunculus repens) aj. (ČERNÝ 2007). Vlhké pcháčové louky svazu Calthion palustris TÜXEN se v přírodní rezervaci nacházejí při kontaktu s mrtvým ramenem a zaujímají 2,5 % její plochy (KVITA & ŽÁRNÍK 2010). 65

66 Jedná se o druhově bohatá společenstva lučních porostů. Ve vegetaci dominují širokolisté byliny, zejména pcháče - např. pcháč zelinný (Cirsium oleraceum), případně i jiné druhy rostlin děhel lesní (Angelica sylvestris), blatouch bahenní (Caltha palustris) aj. Další dominantu představují travní porosty tvořené např. kostřavou luční (Festuca pratensis), sítinou rozkladitou (Juncus effusus), lipnicí luční (Poa pratensis) a mnoha dalšími (CYHTRÝ et al. 2010). Společenstva pcháčových luk jsou výrazně závislá na vodním režimu, a to především na hladině podzemní vody. Stanoviště nikdy zcela neprosychají, avšak nejsou ani trvale zaplavená. Pokud nejsou tyto louky pravidelně koseny, klesá jejich druhová rozmanitost často až za vzniku monodominantních porostů, např. s tužebníkem jilmovým (Filipendula ulmaria) (HÁJKOVÁ & HÁJEK 2007) Společenstva tůně mrtvého ramene Samotná tůň mrtvého ramene zaujímá v přírodní rezervaci pouze malou část její plochy. Neustále probíhající proces jejího zazemňování vede k postupnému přechodu submerzních i emerzních vodních fytocenóz na společenstva eutrofních a mezotrofních bahnitých substrátů. Tento trend sekundární sukcese v konečném důsledku trvale směřuje až k terestrickým společenstvům lužního lesa (FILIPPOVOVÁ 2014). Společenstva tůně mrtvého ramene a přiléhajících litorálních porostů jsou utvářena zejména docela uniformními asociacemi Ceratophylletum demersi CORILLION, dále pak Lemnetum minoris VON SOÓ, Elodeetum canadensis NEDELCU, Glycerio fluitantis Oenanthetum aquaticae HEJNÝ a Glycerietum maximae NOWIŃSKI (ŠAFÁŘ 2003). Druhově chudé společenstvo asociace Ceratophylletum demersi je typické pro různé typy mělkých stojatých i mírně tekoucích eutrofních vod různého stupně oslunění a zastínění. Výrazně dominantní postavení zde zaujímají porosty růžkatce ostnitého (Ceratophyllum demersum), který často vyplňuje celý vodní sloupec nádrže (ŠUMBEROVÁ 2011a). Přítomny mohou být i jiné druhy vodních rostlin - okřehky (Lemna spp.) nebo závitka mnohokořenná (Spirodela polyrhiza) (FILIPPOV et al. 2008). Asociaci Elodeetum canadensis, rovněž druhově velmi chudou, tvoří husté porosty neofytu vodního moru kanadského (Elodea canadensis), v nichž se velmi vzácně uplatňují i jiné ponořené vodní rostliny např. výše zmíněný růžkatec ostnitý (Ceratophyllum demersum). 66

67 Na vodní hladině se pak mohou vyskytovat velmi slabě vyvinuté porosty drobných pleustofytů typicky okřehku menšího (Lemna minor), často ale tato natantní vrstva zcela chybí. Porosty vodního moru kanadského vyžadují čistší a průhlednější vody, které nesmí vysychat (ŠUMBEROVÁ 2011b). Jedno z druhově nejchudších společenstev, prakticky všudypřítomné ve všech menších rybnících, mělkých tůních či slepých ramenech je Lemnetum minoris. Tvoří jej často souvislé porosty na hladině volně plovoucího okřehku menšího (Lemna minor), jakožto dominantního druhu (FILIPPOV et al. 2003). Ojediněle bývají přítomny i jiné okřehkovité rostliny, např. závitka mnohokořenná (Spirodela polyrhiza), nebo ponořené druhy, jimž nevadí nedostatek světla zapříčiněný porosty okřehku na hladině např. růžkatec ostnitý (Ceratophyllum demersum) (ŠUMBEROVÁ 2011c). Porosty s dominantní haluchou vodní (Oenanthe aquatica), asociace Glycerio fluitantis Oenanthetum aquaticae, jsou charakteristické spíše pro mělce zaplavená (do 5 cm) nebo jen vlhká stanoviště, běžně ale mohou růst i ve vodách do jednoho metru hloubky. Jedná se zpravidla opět o druhově chudší společenstvo, a to zejména v případě mělkovodních porostů. Z jiných druhů rostlin se zde prosazují především okřehek menší (Lemna minor), okřehek trojbrázdý (Lemna trisulca) nebo zbochlan vzplývavý (Glyceria fluitans) (ŠUMBEROVÁ & HROUDOVÁ 2011). Břehy osídlující společenstvo asociace Glycerietum maximae tvoří dominantní zbochlan vodní (Glyceria maxima) a příměs několika dalších druhů rostlin, např. rákos obecný (Phragmites australis), orobince (Typha spp.), chrastice rákosovitá (Phalaris arundinacea) nebo i kosatec žlutý (Iris pseudacorus) (FILIPPOV et al. 2003). Takto tomu je především na mělce zaplavených stanovištích, kde se zbochlan vyskytuje ve vzpřímené podobě a jeho porosty nebývají tak husté. Dovolují tak růst i jiným výše zmíněným druhům rostlin. Naproti tomu na stanovištích s hlubší vodou, která pak v druhé polovině vegetačního období opadá, má zbochlan podobu hustých poléhavých porostů, v nichž se navíc hromadí i velké množství stařiny. Vyjma pleustofytů (Lemna minor či Spirodela polyrhiza) je díky tomuto jiným druhům prakticky znemožněno se zde uchytit (ŠUMBEROVÁ 2011d). V rámci přírodní rezervace je toto společenstvo jednou z příčin jejího zazemňování. Vyskytuje se především na severním a západním konci tůně mrtvého ramene a mimo dominantní zbochlan jej utváří mj. svízel bahenní (Galium palustre), ostřice nedošáchor (Carex pseudocyperus) či karbinec evropský (Lycopus europaeus) (SEDLÁČKOVÁ 1981). 67

68 7.2.4 Významné druhy rostlin Za patrně nejznámějšího zástupce květeny nacházející se na území PR Škrabalka lze označit kriticky ohroženou bleduli letní (Leucojum aestivum), jejíž výskyt je omezen pouze na několik málo exemplářů rostoucích v břehovém porostu mrtvého ramene. O autochtonitě tohoto druhu v dané lokalitě však panují jisté pochyby. V roce 1984 zde totiž byla vysazena v rámci tzv. Akce Dno (záchranný program související s výstavbou Novomlýnských nádrží). Jednalo se celkem o 23 rostlin, které ovšem doplnily již existující malou populaci druhu na území rezervace (KVITA & ŽÁRNÍK 2010; ŠAFÁŘ 2003). Přítomnost tohoto druhu na daném území ještě před tímto dodatečným vysazením dokládá i botanický inventarizační průzkum provedený SEDLÁČKOVOU (1981). Z dalších nalezených druhů rostlin lze uvést i ohroženou žebratku bahenní (Hottonia palustris), poměrně hojně se vyskytující v jihovýchodní části tůně mrtvého ramene, dále šípatku střelolistou (Sagittaria sagittifolia), která se na lokalitu vrátila po povodni v roce 1997, nebo šmel okoličnatý (Butomus umbellatus). Ten se zde vyskytuje v nepočetné populaci diploidních rostlin typických pro oblast Ostravské pánve, v nivě Moravy bývají jinak nacházeny zejména rostliny triploidní (ŠAFÁŘ 2003; SEDLÁČKOVÁ 1981). Na území rezervace je přítomna i řada geograficky i stanovištně nepůvodních druhů. Mimo dřevin, které zde byly tolerovány a možná i záměrně vysázeny jasanu pensylvánského (Fraxinus pennsylvanica), javoru jasanolistého (Acer negundo), topolu kanadského (Populus x canadensis) a trnovníku akátu (Robinia pseudoacacia) se jedná zejména o zlatobýl kanadský (Solidago canadensis) a křídlatku (Reynoutria sp.) (KVITA & ŽÁRNÍK 2010) Významné druhy živočichů Fauna tůně mrtvého ramene i přilehlých lužních lesů a vlhkých luk se vyznačuje velkou druhovou rozmanitostí živočišných druhů. V tůni mrtvého ramene se vyskytuje mj. drobný bezobratlý korýš z řádu perlooček bahnitka hladká (Leydigia leydigi). Nalezeny zde byly i larvy komárů Culex territans, jehož samičky napadají především žáby. Četné jsou i vážky, např. vážka ploská (Libellula depressa), vážka rudá (Sympetrum sanguineum) nebo šídlatka velká (Chalcolestes viridis) (ŠAFÁŘ 2003). V periodicky zaplavované tůni zbylé po těžbě 68

69 štěrkopísku, která se nachází v blízkosti rezervace, žije vzácný zástupce blešivcovitých srostlorep kráčivý (Synurella ambulans) (HOLZER 2013). Velmi hojný je výskyt pavouků, z nichž se na vlhkých loukách lze setkat s vzácnými druhy, jakými jsou např. křižák Herův (Hypsosinga heri) či snovačka pobřežní (Theridion hemorobium). Mokřadní vegetaci zase osídlují zápředník vlhkomilný (Clubiona stagnatilis) nebo zápřednice mokřadní (Cheiracanthium erraticum), bahnité půdy v okolí tůně obývají slíďáci lužní a bažinný (Pardosa prativaga, Pirata piraticus), pro lužní lesy jsou typické zápředka zvonečková (Agroeca brunea), punčoškář zemní (Coelotes terrestris) nebo slíďák zemní (Trochosa terricola), ve vlhké hrabance pak žije např. pavučenka periskopická (Walckenaeria acuminata) (MACHAČ 2013). Tůň mrtvého ramene obývá i vzácný drobný mlž okružanka mokřadní (Sphaerium nucleus) (BERAN & JANSOVÁ 2013). Vyskytuje se zde i na Moravě vzácný plž člunice jezerní (Acroloxus lacustris), v luzích pak karpatský druh osídlující lesní ekosystémy skalnice lepá (Faustina faustina) (ŠAFÁŘ 2003). Z obojživelníků a plazů se zde vyskytují menší rozmnožující se populace čolka horského (Ichthyosaura alpestris), čolka obecného (Lissotriton vulgaris) a ropuchy obecné (Bufo bufo), ojediněle se rozmnožuje v jižní části tůně i ropucha zelená (Bufo viridis). U komunikace a na prosluněných místech žije ještěrka obecná (Lacerta agilis), na mokřadních plochách užovka obojková (Natrix natrix) (KVITA & ŽÁRNÍK 2010). Výskyt ryb je omezen pouze na lína obecného (Tinca tinca) a karase obecného (Carassius carassius) (ŠAFÁŘ 2003). Přírodní rezervace je také významným ptačím hnízdištěm. Hnízdí zde např. chřástal vodní (Rallus aquaticus), chřástal kropenatý (Porzana porzana), moudivláček lužní (Remiz pendulinus), slavík obecný (Luscinia megarhynchos), potápka malá (Tachybaptus ruficollis), strakapoud prostřední (Leiopicus medius), ťuhýk obecný (Lanius collurio), žluva hajní (Oriolus oriolus) a celá řada dalších. Přechodně je tato lokalita využívána i jako potravní areál pro čápa bílého (Ciconia ciconia) či ledňáčka říčního (Alcedo atthis) (KVITA & ŽÁRNÍK 2010). 69

70 B, PRAKTICKÁ ČÁST 8 METODIKA PRAKTICKÉ ČÁSTI 8.1 Popis odběrových míst Výběr odběrových míst pro studium sinic a řas na lokalitě tůně mrtvého ramene v PR Škrabalka probíhal s přihlédnutím k několika faktorům. Prvním z nich byl stupeň zastínění či doba vystavení místa přímému slunečnímu záření. Dále pak přítomnost předmětů ponořených zcela nebo jen zčásti pod vodní hladinou (dřevo, kameny atp.) a hustota porostů vodních makrofyt. Byla brána v úvahu i vzdálenost daného místa od konvenčně obhospodařovaných pozemků (pole, zahrady). Cílem výběru odběrových míst bylo zachytit co možná nejrozmanitější typy stanovišť, substrátů a na ně vázaných sinic a řas. V neposlední řadě pak byla velmi důležitým faktorem výběru i přístupnost daného místa, neboť ve vegetačním období je okolí tůně prakticky celé hustě obrostlé vegetací. Celkem byla na základě výše zmíněných kritérií k odběru vzorků sinic a řas vybrána tři stanoviště; poloha jednotlivých odběrových míst je zaznačena do mapky (obr. 11). Ke každému stanovišti byla pořízena fotografie (viz obr ) klasickým kompaktním digitálním fotoaparátem značky Canon Ixus PC2054. Obr 11. Poloha odběrových míst v rámci tůně mrtvého ramene řeky Bečvy (zdroj Google Maps) 70

71 Odběrové místo 1 (obr. 12) Toto místo se nachází ve východní části nádrže, jedná se o nezastíněné stanoviště a v porovnání s dalšími odběrovými místy také nejdéle vystavené slunečnímu záření. Charakteristické je dále hustými porosty ponořeného růžkatce ostnitého (Ceratophyllum demersum) s místy se vyskytujícími ostrůvky okřehků (Lemna spp.). Vedle zčásti ponořeného mrtvého dřeva zde bylo přítomno i několik prázdných ulit plovatky bahenní (Lymnaea stagnalis) a poměrně velké množství rozkládajícího se organického materiálu v podobě napadaného listí Obr. 12 Odběrové místo 1 (autor Michal Řepa) Odběrové místo 2 (obr. 13) Toto mělké místo se nachází v severozápadní části nádrže v bezprostřední blízkosti turistické trasy a zahrádkářské kolonie. Po převážnou většinu dne jej zastiňuje okolní vegetace. Porosty okřehků (Lemna spp.) jsou situovány blíže k břehu, zatímco růžkatec ostnitý (Ceratophyllum demersum) tvoří hustší porosty až přibližně metr od něj. Nachází se zde několik kusů (cca 3) zcela nebo jen zčásti ponořených kamenů. 71

72 Obr. 13 Odběrové místo 2 (autor Michal Řepa) Odběrové místo 3 (obr. 14) Toto místo se nachází v jižní části nádrže poblíž křižovatky turistické trasy a cyklostezky vedoucí z Lipníka nad Bečvou do Týna nad Bečvou. Nedaleko se rozprostírá také pole. V době odběru vzorků se jednalo o velmi mělké stanoviště, které bývá ale v období jara zcela pod hladinou vody a postupně je v průběhu roku obnažováno. Pokles vodní hladiny dokládaly mimo jiné i zbytky porostů okřehků (Lemna spp.) vyskytujících se v bahnitém substrátě až několik metrů za místem odběru. Díky hustému zápoji porostů stromů bývá toto místo v době olistění trvale zastíněno, ráz vodní hladiny určují rozsáhlé porosty okřehků, velké množství spadaného listí a přítomnost zčásti ponořených či na vodní hladině plovoucích kusů mrtvého dřeva.. Obr. 14 Odběrové místo 3 (autor Michal Řepa) 72

73 8.2 Odběr a fixace vzorků Dne byly v rámci odběrových míst 1, 2, 3 ve zvolené lokalitě jednorázově odebrány vzorky z dnového substrátu, z předmětů ponořených pod hladinou vody a z oblasti volné vody. Nárosty z povrchové vrstvy sedimentů byly nasávány pipetou a injekční stříkačkou, nárosty z ponořených objektů (dřevo, kameny, prázdné ulity) a z rostlin byly seškrabávány za pomocí nože. Odebrané vzorky byly následně uloženy do skleněných odběrných nádob o objemu cca 250 ml a zality vodou z daného stanoviště. Nádoby byly pevně uzavřeny a označeny datem sběru a číslem odběrového místa. Na každém odběrovém místě byl rovněž proveden jednoduchý test na makroskopické projevy vodního květu. Do průhledných skleněných nádob byla odebrána voda z vytyčených stanovišť, která pak byla ponechána několik hodin odstát. Přítomnost vodnokvětých sinic by se pak měla v nádobě projevit modrozeleným prstencem vytvořeným na hladině (POULÍČKOVÁ et al. 2015). Následujícího rána pak byly vzorkovnice odvezeny na Katedru biologie Pedagogické fakulty Univerzity Palackého v Olomouci, kde proběhlo do 24 hodin od odběru jejich následné zafixování. Obecně nejvhodnějším způsobem studia sinic a řas je jejich pozorování v živém stavu, a to nejpozději do 48 hodin po jejich odběru. Teprve pokud toto není možné, je nezbytná konzervace vzorku (MARVAN & KOZÁKOVÁ 2006). Některé řasy ovšem v živém stavu lze jen velmi obtížně přesně identifikovat a zařadit do druhu. Např. zástupce třídy rozsivek (Bacillariophyceae) lze spolehlivě rozlišit až podle prázdných schránek (POULÍČKOVÁ 2011). Fixáž způsobí usmrcení organismů, přičemž je nutné zvolit takový způsob fixáže, který umožní v co největší míře zachovat jejich původní vzhled (HATRMAN et al. 1998). Fixování bylo v tomto případě provedeno Pfeifferovou fixační směsí na výslednou koncentraci cca 2 %. Složení této směsi a postup fixáže je dle Němce et al. (1962) následující: Složení: 40% formaldehyd 50 ml metanol 50 ml dřevný ocet destilovaný 50 ml 73

74 Délka fixace: 6 až 12 hodin, fixovaný materiál je pak možné přechovávat po delší dobu a v případě potřeby se k němu opakovaně vracet. Důvod použití: jedna z nejlepších fixáží pro jednobuněčné rostliny a podobný materiál (řasy, sinice), která nedeformuje ani nejjemnější zástupce krásivek. Pro fixaci je možno použít i jiné roztoky. Jako univerzální fixační prostředek slouží 4% roztok formaldehydu (desetinásobně destilovanou vodou zředěný 40% formaldehyd), v němž lze pak vzorky uchovávat po libovolnou dobu (HINDÁK 1978). Jeho nevýhodou ovšem je možnost deformace čí úplného rozpadnutí chloroplastu, především u spájivých řas, změna barvy i šířky vláken sinic a ztráta jejich slizovitých pochev a v neposlední řadě i ztráta možnosti pozorování jádra a pyrenoidů (ŠEJNOHOVÁ et al. 2008). Další z možných fixačních prostředků hodících se především pro orientační rozlišení zelených řas a různobrvek, jelikož barví škrob, je uváděn Lugolův roztok sestávající ze 100 ml vody s 1 g jodidu draselného a 1 g krystalického jódu (POULÍČKOVÁ 2011; HINDÁK 1978). Roztoky jódu však nejsou vhodné pro dlouhodobé uchovávání vzorku, jelikož jód časem vyprchá (HINDÁK 1978). 8.3 Laboratorní pozorování sinic a řas a jejich determinace Pro pozorování v laboratoři byly z fixovaného materiálu vyrobeny dočasné preparáty, k jejichž zhotovení byla potřebná čistá kapátka (pipety), podložní a krycí sklíčka. Pipetou byla fixovaná směs nasáta ze dna vzorkovnice (kam usmrcené mikroorganismy po čase sedimentují) a pak v podobě jedné až dvou kapek nanesena na podložní sklíčko. Následně bylo přiloženo sklíčko krycí, a to tak, aby vzniklo co nejméně vzduchových bublin. Přebytek vody byl odsát filtračním papírem. V průběhu pozorování pak bylo nutné dočasné preparáty v určitých intervalech obměňovat, protože docházelo k jejich vysychání a tím ke snížení optických vlastností pozorovaného materiálu. Takto zhotovené preparáty pak byly prohlíženy badatelskými mikroskopy značek Olympus BX 51 a Olympus CX 22LED. Dle potřeby bylo použito různých zvětšení pohybujících se v rozmezí 100x 600x. Z pozorovaných vzorků byly také pořizovány fotografie digitálním fotoaparátem Olympus Camedia C4040ZOOM, a to při zvětšeních 75x, 150x a 300x. 74

75 Fotografie byly následně upraveny prostřednictvím volně distribuovaného programu GIMP 2 (GNU Image Manipulation Program) sloužícího pro zpracování obrázků a jiné grafiky. Přímým pozorováním zhotovených dočasných preparátů byly určovány jednotlivé taxony sinic a řas, přičemž ne všechny zástupce se podařilo zařadit do druhu, ale pouze do rodu. U taxonů obtížně zařaditelných do druhu bylo použito zkratek cf. pro druhy určené nejednoznačně, sp. pro druhy blíže neurčené a spp. pro více druhů daného rodu. K determinaci byly použity následující atlasy a klíče: interaktivní CD ŠEJNOHOVÁ et al., (2008), online galerie Sinice a řasy. cz (KAŠTOVSKÝ & HAUER 2015), publikace HINDÁK (1978), POULÍČKOVÁ & JURČÁK (2001) a POULÍČKOVÁ et al. (2015). Pro určení zástupců krásivek pak byla využívána série publikací COESEL (1983, 1985, 1991 a 1997). Správnost určení taxonů byla kontrolována Mgr. Janou Štěpánkovou, Ph.D. Názvosloví bylo sjednoceno podle internetové databáze AlgaeBase (GUIRY & GUIRY 2016)a publikace HINDÁK (1978). Ve výsledkové části práce byly pak zjišťovány i základní vlastnosti vodního prostředí na základě indikačních vlastností nalezených taxonů. Jednalo se o stupeň saprobity, trofii nádrže a reakci vody v ní (ph). K tomuto účelu (vyhledávání bioindikačních hodnot jednotlivých taxonů) byly využity a upřednostňovány především zdroje a publikace, jež se zaměřují na středoevropskou oblast, resp. oblast České, příp. Slovenské republiky. Jednalo se o internetovou databázi IS Arrow spravovanou Českým hydrometeorologickým ústavem (ČHMÚ 2016), o interaktivní CD ŠEJNOHOVÁ et al. (2008), z tištěných publikací pak ŠŤASTNÝ (2010), HINDÁK (1978) A SLÁDEČEK & SLÁDEČKOVÁ (1996). Pokud nebyl taxon v uvedených zdrojích nalezen, byl pro doplnění použit materiál VAN DAM et al. (1994). 75

76 9 VÝSLEDKY PRAKTICKÉ ČÁSTI 9.1 Sinice na řasy tůně mrtvého ramene v PR Škrabalka Z mikroskopického rozboru všech odebraných vzorků bylo zjištěno celkem 59 taxonů sinic a řas náležejících do 8 větších taxonomických skupin. Z tohoto počtu bylo 26 zástupců určeno nebo přibližně určeno do druhu. Vyjma ruduch (Rhodophyta) a skrytěnek (Cryptophyta) zde měly své zastoupení všechna zbylá známější oddělení sinic a řas - sinice (Cyanophyta), krásnoočka (Euglenophyta), obrněnky (Dinophyta), hnědé řasy (Chromophyta), zelené řasy (Chlorophyta) a parožnatky (Charophyta). Řasy s celkovým počtem 55 taxonů výrazně dominovaly nad sinicemi, které zde byly zastoupeny pouze 4 taxony. Nejbohatší skupinu (z hlediska počtu taxonů) tvořily rozsivky (Bacillariophyceae) - viz. tab. 1. Své výsledky jsem měl možnost porovnat s algologickým výzkumem, který na lokalitě provedla v letech Martina Štejgerlová. Ta v měsíci září roku 1996 zjistila 53 taxonů sinic a řas. I zde se projevila převaha taxonů třídy rozsivek (Bacillariophyceae), avšak zastoupení taxonů zelenivek (Chlorophyceae) a spájivých řas (Zygnematophyceae) bylo nižší. Rovněž zde nebyly nalezeny taxony náležející k obrněnkám (Dinophyta) a krásnoočkům (Euglenophyta). Naproti tomu sinice (Cyanophyta) byly zastoupeny 8 taxony. Tab. 1 Zastoupení taxonomických skupin sinic a řas v tůni mrtvého ramene v měsíci září roku 2015 Taxonomická skupina Počet taxonů %1 Cyanophyta 4 6,8 Euglenophyta 3 5,1 Dinophyta 1 1, ,0 Chrysophyceae 1 1,7 Xanthophyceae 3 5,1 Chlorophyceae 11 18,6 Zygnematophyceae 13 22, ,0 Bacillariophyceae Celkem pozn.: 1 zaokrouhleno 76

77 Mezi jednotlivými odběrovými místy (studovanými recentně, v roce 2015) lze pozorovat postupný pokles diverzity taxonů sinic a řas (tab. 2). Zatímco odběrové místo 1 bylo počtem taxonů nejbohatší, odběrové místo 3 již čítalo téměř o polovinu taxonů méně. Nejpočetnější skupinou na všech třech odběrových místech byla třída rozsivek (Bacillariophyceae). Dalšími významnými skupinami byly zelenivky (Chlorophyceae) a spájivé řasy (Zygnematophyceae), avšak zatímco počet taxonů rozsivek byl na všech třech stanovištích prakticky vyrovnaný, tyto dvě zelené skupiny byly hojně zastoupeny především na odběrovém místě 1. Tab. 2 Zastoupení taxonomických skupin v rámci jednotlivých odběrových míst 1, 2 a 3 v roce 2015 Odběrové místo Taxonomická skupina Počet taxonů %1 Počet taxonů %1 Počet taxonů %1 Cyanophyta 4 9,0 3 8,6 2 7,4 Euglenophyta 3 6,8 3 8,6 1 3,7 Dinophyta 0 0,0 1 2,9 0 0, , , ,0 Chrysophyceae 0 0,0 0 0,0 1 3,7 Xanthophyceae 1 2,3 2 2,3 2 7,4 Chlorophyceae 10 22,7 4 25,0 2 7,4 Zygnematophyceae 10 22,7 7 22,7 2 7, , , ,0 Bacillariophyceae Celkem pozn.: 1 zaokrouhleno Z celkového počtu 59 taxonů se napříč všemi vzorky vyskytovalo pouze 15 taxonů. Jednalo se např. o Phormidium sp., Cocconeis sp. či Tribonema sp. nebo v planktonu stojatých vod velmi časté zástupce krásnooček rodu Trachelomonas, kteří navíc indikují vody se zvýšeným obsahem železa a manganu, protože jimi inkrustují své loriky (POULÍČKOVÁ 2011). Zbylé taxony byly objeveny buď současně na dvou stanovištích, nebo byly přítomny pouze na 77

78 jediném odběrovém místě. Kompletní přehled všech taxonů nalezených při průzkumu v roce 2015 je prezentován v tab. 3. Tab. 3 Přehled taxonů sinic a řas nalezených v tůni mrtvého ramene v PR Škrabalka v roce 2015 Odběrové místo Taxon Anabaena sp. Microcystis sp. Nostoc sp. Phormidium sp. Euglena sp. Phacus sp. Trachelomonas sp. Oddělení: Cyanophyta, Třída: Cyanophyceae Oddělení: Euglenophyta, Třída: Euglenophyceae Oddělení Dinophyta, Třída: Dinophyceae Peridinium sp. Oddělení: Chromophyta, Třída: Bacillariophyceae Amphora sp. Cocconeis sp. Craticula ambigua (EHRENBERG) MANN in ROUND, CRAWFORD & MANN Cymbella sp. Epithemia sp. Eunotia sp. Fragilaria sp. Gomphonema acuminatum Gomphonema cf. augur EHRENBERG EHRENBERG Gyrosigma sp. Hippodonta capitata (EHRENBERG) LANGE-BERTALOT, METZELTIN & WITKOWSKI Melosira varians AGARDH Navicula cf. radiosa KÜTZING Navicula sp. Nitzschia sigmoidea (NITZSCH) SMITH Nitzschia spp. 78

79 pokračování tab. 3 Neidium sp. Pinnularia sp. Rhopalodia gibba (EHRENBERG) MÜLLER Sellaphora sp. Stauroneis phoenicenteron (NITZSCH) EHRENBERG Stauroneis sp. Synedra cf. ulna (NITZSCH) EHRENBERG Oddělení: Chromophyta, Třída: Chrysophyceae Dinobryon divergens IMHOF Oddělení: Chromophyta, Třída: Xanthophyceae Ophiocytium sp. Tribonema sp. Vaucheria sp. Oddělení: Chlorophyta, Třída: Chlorophyceae Ankistrodesmus fusiformis CORDA Desmodesmus sp. Desmodesmus cf. velitaris KOMÁREK Gonium pectorale MÜLLER Chaetophora sp. Microspora sp. Oedogonium sp. Pediastrum tetras (EHRENBERG) RALFS Scenedesmus cf. ellipticus CORDA Scenedesmus obtusus var. disciformis (CHODAT) COMPÈRE Stigeoclonium sp. Oddělení: Charophyta, Třída: Zygnematophyceae Closterium moniliferum EHRENBERG ex RALFS Closterium tumidulum GAY Cosmarium botrytis (GAY) DE TONI Cosmarium laeve RABENHORST Cosmarium meneghinii BRÉBISSON ex RALFS Cosmarium regnellii WILLE Cosmarium sp. 79

80 pokračování tab. 3 Cosmarium cf. vexatum var. lacustre MESSIKOMMER Mougeotia sp. Pleurotaenium trabecula NÄGELI Spirogyra sp. Staurastrum sp. Staurastrum cf. muticum BRÉBISSON ex RALFS Pouze ve vzorku odebraném z prvního stanoviště se vyskytovaly např. krásivky Cosmarium laeve či Pleurotaenium trabecula tvořící často součást fytobentosu vodních nádrží (ŠŤASTNÝ 2010). Rovněž zde byla zaznamenána bentická zelenivka Pediastrum tetras, která je však i velmi častou součástí fytoplanktonu stojatých vod, stejně jako další kokální zelenivka Ankistrodesmus fusiformis (HINDÁK 1978). Z dalších na odběrovém místě poměrně hojných zelenivek zde měly své zastoupení rody Chaetophora, Microspora či Stigeoclonium, časté v litorálních pásmech stojatých či pomalu tekoucích vod (ŠEJNOHOVÁ et al. 2008). Ze sinic zde byl mj. zastoupen rod Nostoc, obecně obývající dna tůní, vlhkou půdu a nalézt ho lze dokonce i mezi mechem (KALINA 1994). Výhradně ve vzorku z druhého odběrového místa pak byly zastoupeny např. bentické krásivky Closterium moniliferum, Cosmarium regnellii a Cosmarium botrytis. Poslední jmenovaný zástupce je v České republice považován za vzácně se vyskytující druh (ŠŤASTNÝ 2010). Zajímavým nálezem byl i rod Vaucheria (posypanka), jehož zástupci typicky osídlují prostředí na rozhraní vody a půdy. Přítomen byl i častý druh planktonu rybníků a tůní Gonium pectorale (KALINA & VÁŇA 2005). Byl zde rovněž nalezen jediný zástupce obrněnek, konkrétně pak rodu Peridinium. Druhy tohoto rodu jsou poměrně obvyklou součástí planktonu stojatých vod (HINDÁK 1978). Relativně překvapivým byl na odběrovém místě 3 nález druhu Dinobryon divergens, jediného zástupce třídy Chrysophyceae. Řasy náležející do této třídy jsou ve většině případů velmi citlivé na vnější vlivy prostředí, nesnášejí delší skladování a rovněž běžné fixační roztoky způsobují rozrušení jejich schránek, čímž je velmi ztížena jejich přesná determinace. Navíc jsou ve světelném mikroskopu velmi špatně viditelné a jejich odhalení vyžaduje určitou praxi (HINDÁK 1978). Není proto vyloučen výskyt těchto poměrně častých řas i na ostatních odběrových místech. Z dalších nálezů lze uvést například do vláknitých kolonií spojenou rozsivku Melosira varians osídlující perifyton zejména stojatých vod (KALINA 1994). 80

81 Ze zástupců zjištěných současně na dvou odběrových místech lze uvést v případě stanovišť 1 a 2 poměrně hojné zástupce rodu Microcystis, tvořícího pravidelnou součást vodního květu (KALINA 1994). Dále byly ve vzorcích těchto dvou míst nalezeny např. rozsivka Gomphonema cf. augur žijící v nárostech (HINDÁK 1978) nebo bentická krásivka Staurastrum cf. muticum příležitostného výskytu v rámci České republiky s ekologickou citlivostí stupně 2, tedy středně citlivá (ŠŤASTNÝ 2010). V prvním a druhém vzorku byl rovněž zaznamenán hojný výskyt zástupců kásnooček rodů Euglena a Phacus, která jsou součástí epipelonu, metafytonu i planktonu vodních nádrží, jejichž vody se vyznačují vyšším obsahem organických látek (ŠEJNOHOVÁ et al. 2008). Pro odběrová místa 2 a 3 byly společné pouze 3 taxony rozsivek, a to Gomphonema acuminatum, Hippodonta capitata a Stauroneis phoenicenteron. Na odběrovém místě 1 a 3 pak byly shodně nalezeny rozsivky Fragilaria sp., vyskytující se v epifytonu, sedimentech i v planktonu, a Cymbella sp. tvořící zpravidla součást epifytonu, epilitonu, epipelonu i metafytonu. Spájivá řasa Mougeotia sp., rovněž nalezená pouze na stanovištích 1 a 3, osidluje litorální pásma stojatých vod (ŠEJNOHOVÁ et al. 2008). 9.2 Odhad trofie, saprobity a ph nádrže Pro vybrané druhy nalezené v tůni mrtvého ramene byly z různých zdrojů (viz kap. 8.3) vyhledány jejich preferované nároky na vlastnosti vody v nádrži (trofii, saprobitu a ph). Pro odhad saprobity vodní nádrže (tab. 4) byly použiti zejména zástupci třídy rozsivek (Bacillariophyceae) a řádu krásivek (Desmidiales), doplnění o některé zástupce třídy zelenivek (Chlorophyceae) a jediného nalezeného zástupce třídy zlativek (Chrysophyceae), druh Dinobryon divergens. Tab. 4 Preferovaná saprobita nalezených taxonů řas [(S) saprobita; (o) oligosaprobita; (bm) betamezosaprobita; (am) alfamezosaprobita] Taxon Odběrové místo S Ankistrodesmus fusiformis CORDA 1 bm Closterium moniliferum EHRENBERG ex RALFS 2 bm Cosmarium botrytis (GAY) DE TONI 2 bm Cosmarium laeve RABENHORST 1 bm 1, 3 bm Craticula ambigua (EHRENBERG) D.G.MANN in ROUND, CRAWFORD & MANN 81

82 pokračování tab. 4 Desmodesmus cf. velitaris KOMÁREK 1, 2, 3 o - bm 3 bm Gomphonema acuminatum EHRENBERG 2, 3 bm Gomphonema cf. augur EHRENBERG 1,2 bm 2 am 2, 3 bm 3 bm 1, 2, 3 o - bm Nitzschia sigmoidea (NITZSCH) SMITH 2 bm Pediastrum tetras (EHRENBERG) RALFS 1 bm Pleurotaenium trabecula NÄGELI 1 o - bm Rhopalodia gibba (EHRENBERG) MÜLLER 1, 2 o - bm Stauroneis phoenicenteron (NITZSCH) EHRENBERG 2, 3 o- bm 1, 2, 3 bm Dinobryon divergens IMHOF Gonium pectorale MÜLLER Hippodonta capitata (EHRENBERG) LANGE-BERTALOT, METZELTIN & WITKOWSKI Melosira varians AGARDH Navicula cf. radiosa KÜTZING Synedra cf. ulna (NITZSCH) EHRENBERG Z 19 použitých indikačních druhů jich 13 indikuje betamezosaprobní vody, pouze 1 (Gonium pectorale) alfamezosaprobní a zbývajících 5 preferuje vody oligosaprobního až betamezosaprobního charakteru. Na základě tohoto rozboru lze vodu v tůni mrtvého ramene v období měsíce září zařadit do stupně betamezosaprobity, přičemž tuto skutečnost je možno vztáhnout i na jednotlivá odběrová místa. Sledovaná lokalita tůně mrtvého ramene je tedy přirozeně zatížena organickým znečištěním s převládajícími oxidační pochody a vyznačuje se relativně vysokou druhovou rozmanitostí (LELLÁK & KUBÍČEK 1992). Vzhledem k jejich citlivosti nejen ke znečištění, ale i k obsahu živin ve vodě byly vybrané druhy rozsivek i krásivek rovněž použity pro odhad trofie tůně mrtvého ramene. Vzhledem k většinou úzké souvislosti trofie nádrže s reakcí vody v ní (ph), jsou tyto údaje uváděny v rámci jediné tabulky (tab. 5). Tab. 5 Preferovaná trofie nádrže a ph vody nalezených taxonů řas [(R) reakce vody; (aci) kyselá; (neu) neutrální; (alk) alkalická; (ind) indiferentní (T) trofie; (eu) eutrofní; (mez) mezotrofní; (ind) indiferentní] Odběrové místo R T Closterium moniliferum EHRENBERG ex RALFS 2 aci - alk mez - eu Closterium tumidulum GAY 1 neu - alk eu Taxon 82

83 pokračování tab. 5 Cosmarium botrytis (GAY) DE TONI 2 aci - neu mez - eu Cosmarium laeve RABENHORST 1 aci - alk mez - eu Cosmarium meneghinii BRÉBISSON ex RALFS 1 aci - neu mez - eu Cosmarium regnellii WILLE 2 aci - alk mez - eu Gomphonema acuminatum EHRENBERG 2, 3 alk ind Gomphonema cf. augur EHRENBERG 1,2 alk mez - eu Hippodonta capitata (EHRENBERG) LANGE-BERTALOT, METZELTIN & 2, 3 alk mez - eu 3 alk eu 1, 2, 3 ind ind Nitzschia sigmoidea (NITZSCH) SMITH 2 alk eu Pleurotaenium trabecula NÄGELI 1 aci neu mez Rhopalodia gibba (EHRENBERG) MÜLLER 1, 2 alk eu Stauroneis phoenicenteron (NITZSCH) EHRENBERG 2, 3 neu mez- eu Staurastrum cf. muticum BRÉBISSON ex RALFS 1, 2 aci mez 1, 2, 3 alk eu WITKOWSKI Melosira varians AGARDH Navicula cf. radiosa KÜTZING Synedra cf. ulna (NITZSCH) EHRENBERG Indikační hodnoty použitých taxonů krásivek ve vztahu k reakci vody nejsou příliš jednoznačné. Druhy Closterium moniliferum, Cosmarium laeve a Cosmarium regnellii mají širokou ekologickou valenci k ph vody, pohybující se od kyselých vod až po neutrální, Closterium tumidulum zase od neutrálních po zásadité. Cosmarium meneghinii, Pleurotaenium trabecula a především pak Staurastrum cf. muticum mohou ale poukazovat na kyselejší reakci vody odběrových míst 1 a 2. Nicméně indikační hodnoty naprosté většiny nalezených taxonů rozsivek podporují odhad alkalické reakce vody. Daleko jasnější je odhad trofie tůně mrtvého ramene, kdy většina taxonů poukazuje na mezotrofní až eutrofní charakter vody. Pět druhů napříč všemi odběrovými místy pak představuje typické zástupce vod eutrofních. 83

84 10 DISKUZE 10.1 Bohatost společenstev řas a sinic sledované tůně mrtvého ramene V rámci mého výzkumu se podařilo nalézt celkem 59 taxonů (rodů či druhů) sinic a řas. Přirozeně není možné tvrdit, že se jedná o kompletní seznam všech zde se vyskytujících zástupců mikroflóry, už jen vzhledem k jednorázovému odběru uskutečněnému ke konci měsíce září ze tří vytyčených stanovišť. Rovněž mělký charakter sledované tůně mrtvého ramene a stupeň jejího zarůstání makrovegetací, který svědčí o relativně rychlém procesu zazemňování, inklinoval k většímu zastoupení řasových společenstev fytobentosu, perifytonu a metafytonu, na úkor zástupců fytoplanktonu. Ačkoli se na primární produkci ve (větších) vodních nádržích podílejí zejména právě zástupci fytoplanktonu, postupným zazemňováním těchto nádrží dochází k ústupu oblasti volné vody (pelagiálu) ve prospěch litorálního pásma. Společenstva fytoplanktonu jsou pak produkčně nahrazována bentickými sinicemi a řasami (BJÖRK 1996). Postupující zazemňování sledované tůně mrtvého ramene dokazuje FILIPPOVOVÁ (2014) na příkladu přechodu vodních fytocenóz do biotopu eutrofních bahnitých substrátů. Dále uvádí změny charakteru okrajových litorálních, periodicky zavodnělých porostů ve prospěch terestrických fytocenóz. ŠTEJGERLOVÁ (1997), která provedla algologický výzkum dané lokality v letech , v závěru své práce označuje kvantitativní zastoupení jí nalezených zástupců jednotlivých taxonů tvořících fytoplankton za velmi nízké. Tento stav však nepřipisuje úbytku pelagiálu, nýbrž velké míře zastínění celé sledované lokality okolní vegetací. Negativní vliv trvalého zastínění vodní plochy pobřežní vegetací prokázali i PITHART et al. (2007) při studiu mělkých vod řeky Lužnice. Intenzita osvětlení sluncem neovlivňuje ale pouze fytoplankton, má vliv i na přítomnost a rozmístění fytobentosu (HARTMAN et al. 2005). Míra zastínění sledované tůně mrtvého ramene byla relevantní v rámci všech tří odběrových míst. Permanentně v průběhu vegetačního období zastíněnou plochou bylo odběrové místo 3. Na základě mnou zjištěných výsledků byl i zde detekován nejnižší počet nalezených taxonů sinic a řas ze všech tří studovaných stanovišť, avšak počet jedinců byl poměrně vysoký. Rovněž odběrové místo 2 je prakticky po celý den zastíněno. Ačkoli počet zde nalezených taxonů dosahoval ve srovnání s odběrovým místem 3 vyšších hodnot, abundance jednotlivých 84

85 zástupců byla nejnižší ze všech tří sledovaných míst. Příčinou tohoto rozdílu může být nízká heterogenita substrátů odběrového místa 2. Přítomnost těchto mikrobiotopů, které jsou představovány např. kameny, odumírajícími částmi makrofyt (spadané listí, kmeny či větve stromů) i makrofyty samotnými, přispívá k větší druhové bohatosti řasového společenstva (POULÍČKOVÁ 2011; HINDÁK 1978). V rámci stanoviště 2 se mimo mikrobiotopu reprezentovaného sedimentem dna vyskytovaly pouze 3 ne zcela ponořené kameny, na nichž však nebyl pozorován viditelný nárost (na rozdíl od ponořeného mrtvého dřeva odběrových míst 1 a 3 či opuštěných ulit plovatky bahenní na odběrovém místě 1). Vodní makrofyta, vyjma okřehků (Lemna spp.), zde nebyla zastoupena prakticky vůbec, stejně tak i jiný rozkládající se organický materiál (dřevo, spadané listí atp.). Za další příčinu chudšího zastoupení obecně všech planktonních organismů označuje POULÍČKOVÁ (2011) i vodní makrofyta hustě zarůstající vodní nádrže. Tato pak odebírají značné množství živin. Vedle hustých porostů pobřežní vegetace tvořených např. zbochlanem vodním (Glyceria maxima), je tůň sledované lokality prakticky celá zarostlá růžkatcem ostnitým (Ceratophyllum demersum) a v některých místech (zejména odběrové místo 3) je i silné zastoupení okřehků (Lemna spp.). Tyto drobné rostliny, hojně se vyskytující na zastíněných plochách vodních nádrží, podle PITHARTA et al. (2012) a ŠTĚRBY (2008) nejenže odčerpávají z vodního prostředí živiny a svou biomasou ještě více zvyšují intenzitu zastínění, ale spotřebovávají rovněž kyslík. Významně tak mohou přispívat k úbytku druhů nejen řasové flóry. Na negativní korelaci abundance a druhové bohatosti planktonních řas s hladinou pokrytou okřehky poukazuje i POULÍČKOVÁ (2011) a dodává, že v takovýchto tůních pak znatelně převládají zástupci Cryptophyt a Euglenophyt, což ovšem v rámci mého výzkumu potvrzeno nebylo Trofie, saprobita a reakce vody (ph) sledované tůně mrtvého ramene Jedním z cílů této bakalářské práce bylo na základě indikačních vlastností nalezených zástupců sinic a řas odhadnout některé vlastnosti vody ve sledované tůni mrtvého ramene. Při posuzování vlastností vodního prostředí (jeho trofie, saprobity, příp. jiných ukazatelů např. ph) na základě biologického rozboru druhového složení biocenóz sinic a řas je potřeba splňovat dva základní předpoklady. První představuje přesné určení taxonů, přičemž 85

86 nejvhodnější metodou je pozorovat odebrané vzorky ještě v živém stavu, tedy bez jejich zakonzervování. Druhým je pak exaktní definování ekologických valencí daného druhu k určitým parametrům prostředí (HINDÁK 1978). Mezi nejčastěji využívané bioindikátory ekologického stavu sladkovodních ekosystémů patří rozsivky (Bacillariophyceae). Je tomu tak díky jejich hojnému výskytu, specifickým nárokům mnohých druhů na podmínky prostředí a možnosti postihnout i dlouhodobější vývoj dané lokality, a to z fosilních nálezů jejich schránek - frustul (ZNACHOR 2008). V rámci jednotlivých odběrových míst a ve výsledku pak tedy i celé sledované oblasti tůně mrtvého ramene rozsivky výrazně dominovaly (jak počtem nalezených taxonů, tak i počtem jedinců vyskytujících se v odebraných vzorcích) nad všemi ostatními taxony řas a sinic. Tato skutečnost není nikterak neobvyklá, jelikož právě tato skupina patří k značně významným složkám řasových společenstev všech stojatých i tekoucích vod (POULÍČKOVÁ et al. 2015). Rovněž dobře prozkoumaná skupina zástupců řádu krásivek (Desmidiales) je díky svým často vysoce specifickým nárokům na vlastnosti vodního prostředí, své citlivosti na jeho změny a relativně snadné determinaci běžně využívána k bioindikaci, a to zejména v rámci mokřadních ekosystémů (COESEL 1998). Krásivková flóra je typická a druhově nejvíce rozmanitá především v čistých kyselejších vodách, ve kterých se hodnota ph pohybuje v rozmezí 4,5 6,5. Také množství živin ve vodách osídlených krásivkami bývá zpravidla nízké, avšak řada druhů se běžně vyskytuje i ve vodách eutrofních (NEUSTUPA 2004). U sledované lokality mrtvého ramene řeky Bečvy v PR Škrabalka je předpokládán její eutrofní charakter. ŠTĚRBA (2008) uvádí, že vody odstavených říčních ramen jsou zpravidla bohatě zásobeny živinami z podloží, přímo z řeky (v případě zájmové lokality, která je již od hlavního toku zcela odříznuta, se přímý vliv samotné řeky na chemismus mrtvého ramene uplatňuje pouze při povodních), či z přísunu organického odpadu (např. spadaného listí) a jeho rozkladu. V neposlední řadě se na dotování živinami podílí také primární produkce. Nalezené taxony řas použité pro stanovení trofie sledované tůně mrtvého ramene poukazují na její mezotrofní až eutrofní charakter. ŠTEJGERLOVÁ (1997) ve svých výsledcích označuje vodu v nádrži za eutrofní, navíc výrazně ovlivněnou zahrádkářskou činností. Tůň mrtvého ramene v PR Škrabalka se totiž nachází v těsné blízkosti konvenčně obhospodařovaných zemědělských pozemků. Relevantní možností tedy je, že splach hnojiv a jiných látek (pesticidů atp.) (mj. právě při povodních) z těchto pozemků zásobuje tůň a potažmo i okrajové plochy přírodní rezervace nežádoucími látkami a živinami. Zejména pak 86

87 nadlimitní přísun živin do vodního prostředí v podobě N či P vede k následné eutrofizaci vodního prostředí. Jejím projevem pak je nejen nadprodukce fytoplanktonu a fytobentosu, ale i např. masivní rozvoj makrofyt (ADÁMEK et al. 2010). Ačkoli byly relativně hojně zaznamenány rody sinic obvyklých pro vodní květ (Anabaena sp., Microcystis sp.) nebyl pomocí jednoduché zkoušky s průhlednou lahví naplněnou vodou z nádrže zjištěn jejich viditelný projev. Ten by měl podobu modrozelené vrstvy vytvořené na hladině vody v láhvi. Sinice (zejména pak ty planktonní) mají totiž schopnost udržet se na vodní hladině prostřednictvím plynových vezikul aerotopů, zatímco ostatní zástupci řas těmito buněčnými strukturami vybaveni nejsou a pozvolna klesají ke dnu (POULÍČKOVÁ et al. 2015; POULÍČKOVÁ 2011). Rovněž mikroskopické pozorování neprokázalo ani na jednom ze sledovaných míst výraznou monodominanci taxonů sinic tvořících vodní květ, způsobenou konkurenčním vytlačením ostatních zástupců fytoplanktonu (POULÍČKOVÁ 2011). Jediným výrazným a pouhým okem viditelným projevem výskytu sinic na dané lokalitě byl nárost na prakticky celém povrchu z části ponořeného mrtvého dřeva odběrového místa 3 tvořený rodem Phormidium. Toto je důkazem vyššího stavu vody v dané lokalitě v předešlých měsících, kdy bylo odběrové místo i s přítomným mrtvým dřevem zcela zatopeno. Sinice tohoto rodu jsou totiž díky svým slizovitým pochvám schopny vedle ponořených substrátů osídlovat i prostředí mimo vodu, která příležitostně vysychají (POULÍČKOVÁ & JURČÁK 2001). Reakce vody (ph) může výrazně ovlivnit oživení vodního tělesa (ať již nádrže nebo toku), přičemž hodnota ph úzce souvisí s fotosyntetickou činností rostlin. Při intenzivní fotosyntéze je z vody významně odčerpáván CO2 a reakce vody se posouvá do alkalické oblasti (ŘÍHOVÁ AMBROŽOVÁ 2007). Jak uvádí Uhlmann (1975), může ph vody v takovém případě vystoupat až na hodnotu 11. Pro reakci vody eutrofních nádrží, v nichž jsou díky dostatku živin přirozeně v hojné míře zastoupeny fotosyntetizující organismy, je charakteristická hodnota převyšující ph 7. Jedná se tak tedy o vody alkalické (ŘÍHOVÁ-AMBROŽOVÁ 2007; PAVELKOVÁ-CHMELOVÁ & FRAJER 2013). Ekologické nároky většiny nalezených druhů řas použitých pro odhad reakce vody ve sledované tůni (zejména pak zástupci třídy rozsivek) vypovídají o alkalické reakci vody. Rovněž ŠTEJGERLOVÁ (1997) označuje reakci vody ve sledované nádrži za zásaditou a zmiňuje nevýrazné výkyvy hodnot ph jak během dne, tak i během celé vegetační sezóny. Saprobita obecně označuje stav vodního prostředí, který je vyvolán znečištěním 87

88 organickými rozložitelnými látkami, velmi často i z komunálních a zemědělských odpadních vod. Tento druh znečištění má dopad na vodní organismy. Při jeho rozkladu totiž dochází ke spotřebovávání kyslíku. Rovněž se může podílet na vzniku zákalu, který brání pronikání světla do vody, čímž ztěžuje fotosyntézu. Různé stupně saprobity vodního prostředí pak dávají vzniknout různým biocenózám. Zjednodušeně lze říci, že zatímco eutrofizace se projevuje zvýšením množství organismů ve společenstvu, saprobita zase jeho změnou (SLÁDEČKOVÁ & SLÁDEČEK 1996). O míře znečištění (stupni saprobity) pak tedy vypovídá přítomnost určitých druhů organismů, které ji indikují (LELLÁK & KUBÍČEK 1992; POULÍČKOVÁ 2011). Jak uvádí ŠTĚRBA (2008), čistota vody v odstavených ramenech se prakticky po celý rok pohybuje od dobré až k průměrné. Příčinu pak nachází v optimálně probíhajících samočistících procesech zapřičiněných výrazně rozvinutou biotou. ŠTEJGERLOVÁ (1997) stanovuje stupeň saprobity ve sledované tůni mrtvého ramene přibližně na betamezosaprobní. Nalezla však i druhy řas typické pro vody oligosaprobního stupně, avšak tyto zaznamenala pouze v časně jarním období. Posun k alfamezosaprobnímu stupni naznačuje až v období květen září, kdy jako příčinu uvádí vliv odumírající biomasy. V měsíci září byly v rámci mého výzkumu nalezeny převážně řasy indikující betamezosaprobní stupeň. 88

89 ZÁVĚR V této bakalářské práci bylo prostudováno základní taxonomické složení společenstev sinic a řas tůně mrtvého ramene řeky Bečvy v PR Škrabalka, které představuje jeden z typů stojatých vod tzv. říční krajiny. Událo se tak v rámci jednorázového odběru vzorků ze 3 vybraných částí nádrže a následné determinace nalezených zástupců sinic a řas v laboratoři. Zároveň byly u vybraných taxonů dohledány jejich indikační hodnoty, které vyjadřují preference určitých podmínek vodního prostředí stupně trofie, saprobity a ph vody. Indikační hodnoty vybraných taxonů tak posloužily k odhadu těchto důležitých charakteristik vody ve sledované tůni. Tyto pak byly porovnány s výsledky algologického průzkumu téže lokality provedeného Martinou Štejgerlovou v letech Druhové složení společenstev sinic a řas na sledovaných stanovištích vykazovalo poměrně značnou různorodost. Z 59 nalezených taxonů bylo pro všechna tři odběrová místa společných pouze 15. Především se pak jednalo o zástupce třídy rozsivek (Bacillariophyceae), které byly rovněž nejfekventovanějšími řasami v rámci celé lokality. Tento nízký počet společných taxonů byl dán především poměrně hojným zastoupením rodů a druhů sinic a řas specifických jen pro jedno dané odběrové místo. Nejvyšší počet těchto taxonů se pak nacházel na odběrovém místě 1. Toto rovněž představovalo nejbohatší stanoviště co do počtu nalezených taxonů vůbec, na čemž se podílela jednak největší míra oslunění, jednak relativně vysoká heterogenita substrátů. Z výsledků a diskuze vyplývá, že vlastnosti vodního prostředí tůně mrtvého ramene se v období od roku 1996 do 2015 i přes jeho dynamický a stále probíhající vývoj prakticky nezměnily. Voda v tůni si ponechává svůj eutrofní charakter s typicky alkalickou reakcí. Míra organického znečištění je pak klasifikována jako mírná. 89

90 POUŽITÁ LITERATURA A ZDROJE ADÁMEK, Z., HELEŠIC, J., MARŠÁLEK, B. & RULÍK M., (2010). Aplikovaná hydrobiologie. 2., rozš. upr. vyd. Vodňany: Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, Fakulta rybářství a ochrany vod, 350 s., [13] s. barev. obr. příl. AMOROS, C., ROUX, A. L., REYGROBELLET, J. L., BRAVARD, J. P. & PAUTOU, G., (1987). A Method for Applied Ecological Studies of Fluvial Hydrosystems. In Regulated Rivers: Research & Managment. Vol. 1, Issue 1, s BERAN, L. & JANSOVÁ, A., (2013). Měkkýši (Mollusca). In KOLEKTIV AUTORŮ, (2013). Příroda Pobečví. Lipník nad Bečvou: Český svaz ochránců přírody, s BJÖRK, S., (1996). Evoluce jezer a mokřadů. In BJÖRK, S. (ed.), (1996). Obnova jezerních ekosystémů: holistický přístup: odborná příručka. Newbury: Nature Conservation Bureau, s BRÖNMARK, C. & HANSSON, L.-A., (2005). The biology of lakes and ponds. 2nd ed., Oxford: Oxford University Press, 285 s. COESEL P. F.M., (1983). De Desmidiaceeën Van Nederland Sieralgen: Deel 2, Fam. Closteriaceae. Wetenschappelijke Mededelingen KNNV, Hoogwoud, 50 s. COESEL, P. F. M., (1998). Sieralgen en Natuurwaarden.Utrecht: Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereiniging. 56 s. COESEL, P.F.M. (1985). De Desmidiaceeën van Nederland: Deel 3, Fam. Desmidiaceae (1). KNNV, Hoogwoud. 70 s. COESEL, P.F.M. (1991). De Desmidiaceeën van Nederland: Deel 4, Fam. Desmidiaceae (2). Stichting Uitgeverij KNNV, Utrecht. 89 s. COESEL, P.F.M. (1997). De Desmidiaceeën Van Nederland: Deel 6 Fam. Desmidiaceae (4). Stichting Uitgeverij KNNV, Utrecht. 93 s. CULEK, M., GRULICH, V., LAŠTŮVKA, Z. & DIVÍŠEK, J., (2013). Biogeografické regiony České republiky. 1. vyd. Brno: Masarykova univerzita, 447 s. ČERNÝ, R., (2010). Tůně nivy řeky Lužnice dynamika vývoje a změny po povodních. Živa, 2/2010, s ČERNÝ, T., (2007). TDE01 Poo trivialis-alopecuretum pratensis Regel In: CHYTRÝ, M. (ed.), (2007). Vegetace České republiky. 1. Travinná a keříčková vegetace. Praha: Academia, s ČHMÚ (Český hydromrteorologický ústav). [online]. [cit ] Dostupné na 90

91 ČHMÚ (Český hydromrteorologický ústav). [online]. [cit ] Dostupné na ČHMÚ (2016): IS ARROW- Assesment and reference reports of water monitoring. Národní referenční středisko pro monitoring v rámci činností zajišťovaných pro MŽP [cit ]. Dostupné z: DEMEK, J., (1965). Geomorfologie českých zemí. 1. vyd. Praha: Nakladatelství Československé akademie věd, 335 s., [22] s. obr. příl. DEMEK, J., (1988). Obecná geomorfologie. 1. vyd. Praha: Academia, 476 s. DOUDA, J., (2013). LBA06 Ficario vernae-ulmetum campestris Knapp ex Medwecka-Kornaś In: CHYTRÝ, M. (ed.), (2013). Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace. Praha: Academia, s DUNGEL, J. & ŘEHÁK Z., (2011). Atlas ryb, obojživelníků a plazů České a Slovenské republiky. 2. vyd. Praha: Academia, 181 s. FILIPPOV, P., GRULICH, V., GUTH, J., HÁJEK, M., KOCOURKOVÁ, J., KOČÍ, M., LUSTYK, P., MELICHAR, V., NAVRÁTIL, J., NAVRÁTILOVÁ, J., ROLEČEK, J., RYDLO, J., SÁDLO, J., VIŠŇÁK, R., VYDROVÁ, A. & ZELENÝ, D., (2008). Příručka hodnocení biotopů. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky, 401 s. FILIPPOVÁ, J., (2014). Biogeografický výzkum sekundární sukcese na příkladu tůně mrtvého ramene PR Škrabalka prováděný v letech In HERBER V. (ed.), (2014). Fyzickogeografický sborník 12: fyzická geografie a krajinná ekologie: příspěvky z 31. výročí konference Fyzickogeografické sekce České geologické společnosti konané 5. a 6. února v Brně. Brno: Masarykova univerzita, s GUIRY, M.D. & GUIRY, G.M. (2016). AlgaeBase. [online]. National University of Ireland, Galway. [cit ]. Dostupné na: HÁJKOVÁ, P. & HÁJEK, M., (2007). TDF Calthion palustris Tüxen In: CHYTRÝ, M. (ed.), (2007). Vegetace České republiky. 1. Travinná a keříčková vegetace. Praha: Academia, s HALAJ, P., (2010). Riečne systemy a ich funkcie. Život. Prostor. Roč. 44, č. 3, s HARTMAN, P., PŘIKRYL, I. & ŠTĚDRONSKÝ, E., (2005). Hydrobiologie. 3., přeprac. vyd., Praha: Informatorium, 359 s., [8] s. barev. obr. Příl. HINDÁK, F., (1978). Sladkovodné riasy. 1. vyd. Bratislava: Slovenské pedagogické nakladatel'stvo, 728 s. HOEK, C. VAN DEN, MANN, D.G. & JAHNS, H.M., (1995). Algae: an introduction to phycology. 1st pub. Cambridge: Cambridge University Press, 623 s. 91

92 HOLZER, M., (2013). Korýši. In KOLEKTIV AUTORŮ, (2013). Příroda Pobečví. Lipník nad Bečvou: Český svaz ochránců přírody, s HUSÁK, Š. & KVĚT, J. (2000): Terminologie přirozených a umělých biotopů toků s odhadem počtu stojatých vod v aluviích v ČR. In: PITHART, D. (ed), (2000). Ekologie aluviálních tůní a říčních ramen. Sborník příspěvků z konference. Třeboň: Botanický ústav AVČR, s CHYTRÝ, M., KUČERA T., KOČÍ M., GRULICH V. & LUSTYK P., (2010). Katalog biotopů České republiky: Habitat catalogue of the Czech Republic. 2nd ed. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 445 s. JAKRLOVÁ, J., PELIKÁN, J. & MOLDAN, B., (1999). Ekologický slovník terminologický a výkladový. Praha: Fortuna, 144 s. JANOŠKA, M., (2013). Na hranici České vysočiny a Západních Karpat. In KOLEKTIV AUTORŮ, (2013). Příroda Pobečví. Lipník nad Bečvou: Český svaz ochránců přírody, s JUST, T., ŠÁMAL, V., DUŠEK, M., FISCHER, D., KARLÍK, P. & PYKAL, J., (2003). Revitalizace vodního prostředí. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky, 144 s. KALFF, J., (2002). Limnology: inland water ecosystems. Upper Saddle River, N.J.: PrenticeHall, 592 s. KALINA, T. & VÁŇA, J., (2005). Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. 1. vyd. Praha: Karolinum, 606 s. KALINA, T., (1994). Systém a vývoj sinic a řas. 1. vyd. Praha: Karolinum, 165 s. KAŠTOVSKÝ, J. & HAUER, T. (eds.) (2015). Sinice a řasy. cz. [online]. JU v Českých Budějovicích. [cit ]. Dostupné na: KEMEL, M., (2000). Klimatologie, meteorologie, hydrologie. Dot. 1. vyd. Praha: Vydavatelství ČVUT, 290 s. KREJČOVÁ, P. & LAŠTŮVKA, Z., (2000). Ekologie. 1. vyd., Brno: Konvoj, 184 s. KVITA, D. & ŽÁRNÍK, M., (2010). Plán péče o přírodní rezervaci Škrabalka na období [online]. AOPK ČR. [cit ] Dostupné na LAMPERT, W. & SOMMER, U., (2007). Limnoecology: the ecology of lakes and streams. 2nd ed. Oxford: Oxford University Press, 324 s. LANGHAMMER, J., (2012). Údolní niva a její vymezení. In PITHART, D., DOSTÁL, T., LANGHAMMER, J. & JANSKÝ, B. (eds.), (2012). Význam retence vody v říčních nivách. České Budějovice: Daphne ČR - Institut aplikované ekologie, s

93 LELLÁK, J. & KUBÍČEK F., (1992). Hydrobiologie. 1. vyd. Praha: Karolinum, 257 s. LEWIS, L. A. & MCCOURT, R. M., (2004). Green Algae and The Origin of Land Plants. American Journal of Botany, vol. 91, Issue 10, s LOSOS, B., GULIČKA J., LELLÁK J. & PELIKÁN J., (1985). Ekologie živočichů. 1. vyd. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 316 s. MACHAČ, O., (2013). Pavouci (Aranae). In KOLEKTIV AUTORŮ, (2013). Příroda Pobečví. Lipník nad Bečvou: Český svaz ochránců přírody, s MARVAN, P. & KOZÁKOVÁ, M., (2006). Metodika odběru a zpracování vzorků fytobentosu stojatých vod. [online]. Výzkumný ústav vodohospodářský T. G. Masaryka. [cit ] Dostupné na $FILE/OOV-stojate_fytobentos pdf MÍCHAL, I. & PETŘÍČEK V., (1999). Péče o chráněná území II.: Lesní společenstva. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 713 s. MOLDAN, B., (2009). Podmaněná planeta. 1. vyd. Praha: Karolinum, 419 s. NĚMEC, B., (1962): Botanická mikrotechnika. 1. vyd., Praha: Nakladatelství Československé akademie věd, 482 s. NĚMEC, J. & KOPP J. (EDS.), (2009). Vodstvo a podnebí v České republice: v souvislosti se změnou klimatu. Praha: Pro Ministerstvo zemědělství ČR vydal Consult, 255 s. NETOPIL, R., (1981). Fyzická geografie: Hydrologie-limnologie-oceánografie. Vyd. 1., Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 258 s. NEUHÄUSLOVÁ, Z. & DOUDA, J., (2013). KAC01 Salicetum albae Issler In: CHYTRÝ, M. (ed.), (2013). Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace. Praha: Academia, s NEUSTUPA, J., (2004). Krásivky mikroskopické skvosty našich vod a mokřadů. Živa, 1/2014, s OBORNÍK, M., (2009). Endosymbióza jako akcelerátor evoluce. Živa, 2/2009, s ODDĚLENÍ OCHRANY PŘÍRODY KRAJSKÉHO ÚŘADU OLOMOUCKÉHO KRAJE (2012). Maloplošná chráněná území v Olomouckém kraji. 1. vyd. Olomouc : Olomoucký kraj, 128 s. PAVELKOVÁ - CHMELOVÁ, R. & FRAJER, J., (2013). Základy fyzické geografie 1: hydrologie. 1. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 141 s. PETŘÍČEK, V. (1999). Péče o chráněná území I: Nelesní společenstva. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 451 s. 93

94 PITHART, D., KŘOVÁKOVÁ, K., KŘESINA, J. & ŽALOUDÍK, J., (2012). Biodiverzita v říčních nivách. In PITHART, D., DOSTÁL, T., LANGHAMMER, J. & JANSKÝ, B. (eds.), (2012). Význam retence vody v říčních nivách. České Budějovice: Daphne ČR - Institut aplikované ekologie, s PITHART, D., PICHLOVÁ, R., BILÝ, M., HRBÁČEK, J., NOVOTNÁ, K. & PECHAR, L., (2007). Spatial and temporal diversity of small shallow waters in river Lužnice floodplain. Hydrobiologia (2007), vol. 584, issue 1, s PITTER, P., (2009). Hydrochemie. 4., aktualiz. vyd. Praha: Vydavatelství VŠCHT, 579 s. POKORNÝ, J., (1996). Rozvoj vodních makrofyt v mělkých jezerech a rybnících. In BJÖRK, S. (ed.), (1996). Obnova jezerních ekosystémů: holistický přístup: odborná příručka. Newbury: Nature Conservation Bureau, s POLÁŠKOVÁ, A., (2011). Úvod do ekologie a ochrany životního prostředí. Vyd. 1. Praha: Karolinum, 283 s., [16] s. obr. příl. POULÍČKOVÁ, A. & JURČÁK, J., (2001). Malý obrazový atlas našich sinic a řas. 1. vyd., Olomouc: Univerzita Palackého, 81 s. POULÍČKOVÁ, A., (2011). Základy ekologie sinic a řas. 1. vyd., Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 91 s. POULÍČKOVÁ, A., DVOŘÁK, P. & HAŠLER, P., (2015). Průvodce mikrosvětem sinic a řas. 1. vyd., Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 46 s. QUITT, E., (1971). Klimatické oblasti Československa. Praha: Academia, 73 s., [5] s. obr. příl. RAJCHARD, J., BALOUNOVÁ Z., KVĚT J., ŠANTRŮČKOVÁ H. & VYSLOUŽIL D., (2002). Ekologie III.: struktura a funkce ekosystému, produkční ekologie, biogeochemické cykly, chemické faktory prostředí, základy ekologie půdy, ekologie vodního prostředí, aktuální celosvětové ekologické problémy. 1. vyd. České Budějovice: Kopp, 197 s. REICHHOLF, J., (1998). Pevninské vody a mokřady: ekologie evropských sladkých vod, luhů a bažin. 1. vyd. Praha: Ikar, 223 s. REYNOLDS, C. S., (2006). The ecology of phytoplankton. 1st ed. Cambridge: Cambridge University Press, 535 s. ROGERS, K. (ED.), (2011). Fungi, algae, and protists. New York: NY, Britannica Educational Pub. in association with Rosen Educational Services, 209 s. ROSYPAL, S., (2003). Nový přehled biologie. 1. vyd. Praha: Scientia, 797 s. RYBKA, V., (1996). Mokřady střední Moravy. Olomouc: Sagittaria, 65 s. 94

95 ŘÍHOVÁ - AMBROŽOVÁ, J., (2007). Encyklopedie hydrobiologie. [online]. Praha: VŠCHT Praha. [cit ]. Dostupné na ŘÍHOVÁ - AMBROŽOVÁ, J., (2003). Aplikovaná a technická hydrobiologie. 2. vyd., Praha: Vysoká škola chemicko-technologická v Praze, 226 s. ŘÍHOVÁ - AMBROŽOVÁ, J., (2006). Mikroskopické praktikum z hydrobiologie. 1. vyd. Praha: Vydavatelství VŠCHT, 183 s. SEDLÁČKOVÁ, D., (1981). Inventarizační botanický průzkum SPR Škrabalka. [rukopis]. Praha, uloženo v Městské knihovně Lipník nad Bečvou SLÁDEČEK, V. & SLÁDEČKOVÁ, A., (1996): Atlas vodních organismů se zřetelem na vodárenství, povrchové vody a čistírny odpadních vod. 1. díl: Destruenti a producenti. Praha: Česká vědeckotechnická vodohospodářská společnost, 350 s. SLAVÍKOVÁ, J., (1986). Ekologie rostlin. 1. vyd. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 366 s. SMOLOVÁ, I. & VÍTEK J., (2007). Základy geomorfologie: vybrané tvary reliéfů. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 189 s. ŠAFÁŘ, J. (ED.), (2003). Olomoucko. 1. vyd. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 454 s. ŠEJNOHOVÁ, L. & MARŠÁLEK, B., (2005). Pohled do mikroskopického světa sinic. Živa, 3/2005, s ŠEJNOHOVÁ, L., VESELÁ, J., MARVAN, P., KOZÁKOVÁ, M., HETEŠA, J., GERIŠ, R. & MARŠÁLEK, B., (2008): Atlas fytobentosu. [CD]. [cit ]. ŠOBR, M., HASTÍKOVÁ P., PITHART D. & ŽALOUDÍK J., (2012). Geneze fluviálních jezer. In PITHART, D., DOSTÁL, T., LANGHAMMER, J. & JANSKÝ, B. (eds.), (2012). Význam retence vody v říčních nivách. České Budějovice: Daphne ČR - Institut aplikované ekologie, s ŠŤASTNÝ J. (2010): Desmids (Conjugatophyceae, Viridiplantae) from the Czech Republic; new and rare taxa, distribution, ecology. Fottea, č. 1, 2010, s ŠTEFÁČEK, S., (2008). Encyklopedie vodních toků Čech, Moravy a Slezska. 1. vyd. Praha: Baset, 743 s. ŠTEJGERLOVÁ, M., (1998). Algologická charakteristika mrtvého ramene Bečvy v přírodní rezervaci Škrabalka. [rukopis]. Diplomová práce. Olomouc: Palackého univerzita v Olomouci, Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky. Vedoucí práce RNDr. Aloisie Poulíčková, Csc., uloženo v Městské knihovně Lipník nad Bečvou, 52 s. 95

96 ŠTĚRBA, O., (2003). Jak a proč jsme objevili říční krajinu. In MĚKOTOVÁ, J. & ŠTĚRBA, O., (2023). Říční krajina: sborník příspěvků z konference. 1. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, s. 8 9 ŠTĚRBA, O., (2008). Říční krajina a její ekosystémy. 1. vyd. V Olomouci: Univerzita Palackého, 391 s. ŠUMBEROVÁ, K. (2011D). MCA05 Glycerietum maximae Nowiński 1930 corr. Šumberová, Chytrý et Danihelka in Chytrý In: CHYTRÝ, M. (ed.), (2011). Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. Praha: Academia, s ŠUMBEROVÁ, K. & HROUDOVÁ, Z., (2011). MCC01 Oenanthetum aquaticae Soó ex Nedelcu In: CHYTRÝ, M. (ed.), (2011). Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. Praha: Academia, s ŠUMBEROVÁ, K., (2011a). VAC03 Ceratophylletum demersi Corillion In: CHYTRÝ, M. (ed.), (2011). Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. Praha: Academia, s ŠUMBEROVÁ, K., (2011b). VBB06 Elodeetum canadensis Nedelcu In: Chytrý, M. (ed.), (2011). Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. Praha: Academia, s ŠUMBEROVÁ, K., (2011c). VAA02 Lemnetum minoris von Soó In: CHYTRÝ, M. (ed.), (2011). Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. Praha: Academia, s TOWNSEND, C. R., BEGON, M. & HARPER, J. L., (2010). Základy ekologie. 1. české vydání. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 505 s. UHLMANN, D., (1975). Hydrobiologie: ein Grundriß für Ingenieure und Naturwissenschaftler. 1. Aufl. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 345 s. DAM, H., MERTENS, A. & SINKELDAM, J., (1994): A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from The Netherlands. Netherlands Journal of Aquatic Ecology. 28 (1), s VAN ZAPLETAL, J., (1998). Základy geologie. 2. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 93 s. ZELINKA, M. & KUBÍČEK, F., (1982). Základy hydrobiologie. 1. vyd., Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 140 s. ZIMÁK J., (2013). Geologie Pobečví. In KOLEKTIV AUTORŮ, (2013). Příroda Pobečví. Lipník nad Bečvou: Český svaz ochránců přírody, s ZNACHOR, P., (2008). Rozsivky podivuhodné řasy v krabičce. Živa, 1/2008, s

97 PŘÍLOHY Fotografie vybraných zástupců sinic a řas nalezených na lokalitě mrtvého ramena řeky Bečvy v PR Škrabalka Obr.15 a - Microcystis sp. - zv. 150x, b - Microcystis sp. - zv. 300x, c - Phormidium sp. - zv. 150x, d Phormidium sp. - zv. 300x, e - Euglena sp. - zv. 300x, f - Phacus sp. - zv. 300x 97

98 Obr.16 a - Amphora sp. - zv. 300x, b - Cocconeis sp. - zv. 300x, c - Craticula ambigua - zv. 300x, d - Epithemia sp. - zv. 300x, e - Eunotia sp. - zv. 300x 98

99 Obr.17 a - Hippodonta capitata - zv. 300x, b - Navicula cf. radiosa - zv. 300x, c - Nitzschia sp. - zv. 300x, d Neidium sp. - zv. 300x, e - Stauroneis phoenicenteron - zv. 300x, f - Synedra cf. ulna - zv. 300x 99

100 Obr.18 a - Tribonema sp. - zv. 300x, b - Gonium pectorale zv. 150x, c - Oedogonium sp. - zv. 75x, d Oedogonium sp. - zv. 300x, e - Pediastrum tetras - zv. 300x, f - Scenedesmus obtusus var. disciformis zv. 300x, g - Cosmarium meneghinii zv. 300x, h - Mougeotia sp. - zv. 150x 100