SYSTÉM A FYLOGENEZE OBRATLOVC

Transkript

1 SYSTÉM A FYLOGENEZE OBRATLOVC JAN ZIMA Osnova pednášky Pokroky v systematice a poznání fylogenetického vývoje. Nové paleontologické nálezy, kladistická metodologie, molekulární fylogenetika. Postavení obratlovc v živoišném systému, charakteristika a fylogenetický vývoj druhoústých a strunatc. Kambrijská exploze a poátky vývoje strunatc a obratlovc. Nové fosilní nálezy na ínských nalezištích. Nejdležitjší apomorfní znaky obratlovc nervová lišta, smyslové plakody a duplikace homeoboxových gen. Bazální divergence obratlovc, záhada fylogenetického postavení sliznatek. Vymelí a žijící bezelistnatí obratlovci. Problém kmenových linií, tempa evoluce a apomorfií žijících forem. Vznik elistí a jeho souvislosti se zmnami vývojových gen. Fylogeneze paryb. elistnatci s kostní tkání a jejich divergence na linie paprskoploutvých ryb (Actinopterygii) a svaloploutvých (Sarcopterygii). Rozmanitost kostnatých ryb. Svaloploutví a pechod obratlovc na souš. Nové fosilní nálezy. tvernožci a jejich bazální divergence. Pvod moderních obojživelník. Blanatí obratlovci (Amniota) dovršení pechodu na souš. Bazální divergence do linií Synapsida, Parareptilia a Reptilia. Anapsidní a diapsidní amnioti, rozkvt dinosaur ve druhohorách a pvod pták. Nové fosilní nálezy. Problémy a nejasnosti v systému moderních pták. Pvod a základní divergence savc, nové pohledy na systematiku placentálních savc. Pehled biodiverzity žijících obratlovc, známé poty druh v jednotlivých skupinách.

2 Podrobný sylabus pednášky Tak jako všechna odvtví vdeckého výzkumu, také zoologie obratlovc prochází dynamickým rozvojem. V oblasti biologických vd je tento obecný pokrok patrný zejména ve studiu molekulární podstaty života a povahy bunných interakcí v živých organismech. Úspchy molekulární a bunné biologie se však odrážejí i v dalších disciplínách, které zkoumají celé organismy, jejich populace a druhy. Tato metodická a myšlenková inspirace se projevila také v zoologii obratlovc a zpsobila výrazný posun našeho poznání, který zpochybnil nkteré tradiní názory a zárove pinesl adu nových koncepcí a ešení. Výrazn zmnily zejména pohledy na systematiku a fylogenezi, ale i na ekologii a chování obratlovc. Pokrok v poznání systému a fylogeneze organism a zvlášt obratlovc je urychlován zejména dsledným uplatováním fylogenetické systematiky (kladistiky), novými paleontologickými nálezy a širokým využíváním molekulárních znak a údaj o sekvenní struktue nukleových kyselin. Tyto nové pístupy v posledních letech zásadn zmnily chápání fylogeneze a moderní pojetí systému. Obratlovci patí mezi druhoústé živoichy (Deuterostomia) a strunatce (Chordata). Druhoústí pedstavují monofyletickou skupinu vzniklou ze spoleného pedka a strunatci jsou v rámci této skupiny sesterskou vtví všech ostatních žijících linií. Obr. 1. Schéma fylogenetických vztah žijících druhoústých (Deuterostomia) Chordata Hemichordata Ambulacraria Echinodermata Xenoturbellida Strunatci zahrnují ti velké žijící skupiny, jejichž vzájemné vývojové vztahy byly v posledních letech pehodnoceny. Za bazální linii jsou nyní považováni bezlebení kopinatci (Cephalochordata, Acrania), odvozené linie pedstavují sesterské skupiny pláštnc (Urochordata) a obratlovc (Vertebrata), které spolen tvoí taxon Olfactores. Obr. 2. Fylogenetický strom žijících skupin strunatc (Chordata) Olfactores Vertebrata Urochordata Cephalochordata

3 V úvahách o bazální fylogenetické divergenci obratlovc má veliký význam malá skupina moských sliznatek (Myxinoidea). Ta je pokládána bu za bazální vtev obratlovc anebo jsou sliznatky spolu s mihulemi zaazeny do taxonu kruhoústí (Cyclostomata), jehož pokroilejší sesterskou linií jsou elistnatci (Gnathostomata). K poznání prvních událostí ve vývoji obratlovc velmi pisply nové fosilní nálezy ze spodního kambria v ín. Obr. 3. Dv fylogenetické hypotézy vztah mezi žijícími skupinami obratlovc Vertebrata Gnathostomata Cyclostomata Vertebrata Gnathostomata Craniata Petromyzontida Myxinoidea Fosilní bezelistnatí štítnatci jsou dnes pokládáni za fylogeneticky bližší žijícím elistnatcm než sliznatkám nebo mihulím. Vznik elistí byl v evoluci obratlovc zásadní událostí, která významn podpoila jejich pedpoklady k predátorskému zpsobu života. Obratlovci s elistmi se rozdlili na pvodnjší linii, u které je v oporné soustav vyvinuta pouze chrupavka paryby (Chondrichthyes) a odvozenou linii elistnatc s kostní tkání (Osteognathostomata). Bazální vymelá linie elistnatc jsou pancínatci (Placodermi), bazální vymelou linií elistnatc s kostní tkání jsou trnoploutví (Acanthodii). Žijící elistnatci s kostní tkání se rozdlili na dv linie, které se odlišují pedevším úpravou stavby párových konetin paprskoploutvé (Actinopterygii) a svaloploutvé (Sarcopterygii). Obr. 4. Fylogenetický strom primárn vodních skupin elistnatc (Gnathostomata) Teleostomi Osteognathostomata Sarcopterygii Actinopterygii Acanthodii Chondrichthyes Placodermi Žijící paprskoploutvé ryby zahrnují tyi starobylé linie s primitivními znaky (bichiry, chrupavité, kostlíny a kaprouny) a korunovou linii kostnatých ryb, která je druhov vbec nejrozmanitjší skupinou dnešních obratlovc. Primárn vodní svaloploutví dnes pežívají jen nkolika druhy bahník (Dipnoi) a latimérií (Actinistia). Vymelí zástupci této skupiny

4 (Rhipidistia: Osteolepiformes, Panderichthyida) pronikli na souš a dali vznik tvernožcm (Tetrapoda). Obr. 5. Fylogenetický strom svaloploutvých (Sarcopterygii) Tetrapoda Rhipidistia Panderichthyida Choanata Osteolepiformes Dipnoi Porolepiformes Actinistia tvernožci se postupn rozdlili na bazální linii obojživelník a odvozenou linii blanatých obratlovc (Amniota). Žijící obojživelníci (Lissamphibia) jsou zastoupeni temi liniemi, z nichž bazální postavení mají ervoi (Gymnophiona), odvozenými liniemi jsou ocasatí (Caudata) a žáby (Anura). Obr. 6. Fylogenetický strom moderních obojživelník (Lissamphibia) Neobatrachia Anura Archaeobatrachia Batrachia Ascaphus Salamandroidea Caudata Cryptobranchoidea Sirenoidea Gymnophiona Divergenci blanatých obratlovc (Amniota) vhodn ilustruje morfologie jam ve spánkové oblasti lebky. Nejdíve se oddlila linie se spodní spánkovou jámou (Synapsida), jejíž evoluce vyvrcholila savci (Mammalia). Pvodní stav bez spánkové jámy se zachoval ve skupin Parareptilia, jejíž pežívající linií jsou pravdpodobn želvy (Chelonia). Linie se dvma spánkovými jamami (Diapsida) prošla bohatou radiací a její dv hlavní linie jsou Lepidosauria a Archosauria. Mezi lepidosauria patí žijící haterie (Sphenodontida) a šupinatí (Squamata). Z bazálních skupin archosaur vznikla linie vedoucí k žijícím krokodýlm (Crocodylia), mezi archosaury dále zahrnujeme vymelé ptakoještry (Pterosauria) a dinosaury (Dinosauria). Odvozenou vtví teropodních dinosaur jsou ptáci.

5 Obr. 7. Fylogenetický strom blanatých obratlovc (Amniota) Reptilia Diapsida Archosauria Lepidosauria Captorhinomorpha Parareptilia Diadectomorpha Synapsida Ptáci (Aves) patí mezi archosaurní plazy a vznikli v rámci teropodních dinosaur skupiny Maniraptora. K poznání tohoto fylogenetického procesu významn pisply paleontologické nálezy na ínských nalezištích. Pi radiaci v kíd vznikly etné linie, které však nezanechaly potomky (nap. Enantiornithes). Obr. 8. Pedpokládaná fylogeneze pták (Aves) a jejich pedk Neornithes Ichthyornis Hesperornis Aves Enantiornithes Confuciusornis Archaeopteryx Maniraptora Poátky linie moderních pták pravdpodobn sahají do svrchní kídy. Její bazální vtev pedstavují bžci a tinamy (Palaeognathae), ostatní žijící skupiny tvoí taxon Neognathae. Jejich bazální linií jsou hrabaví (Galliformes) a vrubozobí (Anseriformes), spolen azení do taxonu Galloanseres. Fylogenetické vztahy mezi žijícími ády ostatních pták (Neoaves) dosud nejsou uspokojiv vyešeny.

6 Obr. 9. Základní fylogenetická divergence žijících pták (Aves) Neognathae Neoaves Galloanseres Palaeognathae Savci se vyvíjeli izolovan od ostatních amniot v rámci synapsidní linie. Všichni žijící savci pravdpodobn vytváejí monofyletickou skupinu. Vejcorodí savci s žijící skupinou ptakoitných (Monotremata) mohli pvodn mít tribosfenické stoliky. Ty jsou charakteristické i pro všechny živorodé savce (Theria) a jejich pedky. Vanatci (Marsupialia) se dlí na pvodnjší americkou vtev (Ameridelphia) a australskou vtev (Australidephia). Velký pevrat v systematice a fylogenezi placentálních savc zpsobila analýza sekvenaních dat, která vedla k odhalení ty velkých linií Afrotheria, Xenarthra, Euarchontoglires a Laurasiatheria. Obr. 10. Fylogenetický strom žijících savc (Mammalia) Theria Placentalia Marsupialia Boreoeutheria Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria Australidelphia Ameridelphia Monotremata Poznání druhové diverzity obratlovc se postupn prohlubuje a v dsledku toho stále stoupá poet známých druh. Tento nárst není zpsoben jenom nálezy zcela nových a dosud neznámých druh, ale hlavní píinou je rozdlování již popsaných forem do více samostatných druh v dsledku aplikace moderních systematických, zejména genetických, metod. Poet dosud popsaných druh obratlovc se tak již pibližuje 60 tisícm. Nkolik set druh obratlovc v historických dobách vyhynulo a znaná ást žijících druh je ohrožena.

7 Tabulka 1. Poty žijících druh obratlovc podle pehled uveejnných v posledních tech letech a jejich ohrožení podle erveného seznamu IUCN. skupina odhad potu známých poet vymelých poet ohrožených druh druh druh savci (Mammalia) ptáci (Aves) plazi ( Reptilia ) obojživelníci (Amphibia) svaloploutví (Sarcopterygii) paprskoploutvé ryby (Actinopterygii) paryby (Chondrichthyes) kruhoústí (Cyclostomata) celkem