Potravní ekologie netopýrů Středomoří

Transkript

1 UNIVERZITA KARLOVA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA Katedra zoologie Potravní ekologie netopýrů Středomoří Bakalářská práce Autor: Lenka Ţďárská Vedoucí: RNDr. Petr Benda, Ph.D. PRAHA 2010

2 Na tomto místě bych chtěla poděkovat RNDr. P. Bendovi, Ph. D. za vedení této práce. Dále tímto také děkuji Zuzce Ĉepelíkové za podporu a cenné rady.

3 Abstrakt Práce shrnuje poznatky o potravní ekologii netopýrů ve Středomoří. Cílem bylo podat přehled potravních strategií a sloţení potravy jednotlivých druhů netopýrů ĉeledi Vespertilionidae obývající oblast Středomoří. Nejprve je zde uveden popis geografie, klimatu a biodiverzity Středomoří. Dále jsou popisovány jednotlivé potravní strategie v závislosti na morfologickém uspořádání těla netopýrů. Hlavní ĉást tvoří přehled druhů netopýrů a dosud poznaný výĉet sloţek jejich potravy. Jak se ukázalo, u některých druhů, především u nově odlišených nebo endemických (Eptesicus anatolicus, Pipistrellus hanaki, Plecotus sardus, Plecotus teneriffae, etc.) chybí jakékoli zmínky o jejich potravě nebo potravní strategii, na druhou stranu jsou zde druhy, které jsou v popředí zájmu a k nimţ existuje mnoho dat (Pipistrellus pipistrellus, Plecotus auritus, Barbastella barbastellus, etc.). Klíĉová slova: netopýři, potravní ekologie, potravní strategie, Středomoří, Vespertilionidae. Abstract My work concerns the review of feeding strategy and ecology in bats of the Mediterranean. The aim was to provide an overview of food and feeding habits of bat species of the family Vespertilionidae inhabiting the Mediterranean region. First, there is a description of the geography, climate and biodiversity of the Mediterranean. Furthermore, there are described feeding strategies of particuar bat species in connection with the morphological structure of their bodies. The main part represents an overview of bat species in connection with their food. As it turned out, in some species, especially in the newly differentiated and/or endemic (Pipistrellus hanaki, Plecotus sardus, Plecotus teneriffae, etc.), there is a lack of any reference to their food or feeding strategy, on the other hand, there are species which are of considerable interest and for which a lot of data exists (Pipistrellus pipistrellus, Plecotus auritus, Barbastella barbastellus, etc.). Key words: bats, feeding ecology, foraging strategy, Mediterranean, Vespertilionidae.

4 Obsah Úvod Středomoří Geografie Klima Biodiverzita Potravní ekologie Potravní strategie Rychlý lov s velkým leteckým dosahem (fast, long-range hawking) Pomalý lov (slow hawking) Lov z vodní hladiny (trawling) Sběr (gleaning) Třepotavý lov a lov z vyvýšeného stanoviště (flycatching a perch-hunting) Přehled netopýrů (Vespertilionidae) ve Středomoří ve spojitosti s jejich potravními strategiemi Závěr Seznam literatury... 31

5 Úvod Tak, jak jsou netopýři různorodá skupina, je stejně variabilní i jejich potrava. Netopýři se ţiví hmyzem, různými obratlovci, krví, ovocem a nektarem. Na základě této rozmanitosti se u jednotlivých druhů netopýrů vyvinula morfologická, fyziologická a ekologická specifika těla uzpůsobeného k lovu a poţírání urĉité potravy. Ke studiu potravní ekologie netopýrů se pouţívá radiotracking, monitoring za pouţití ultrazvukového detektoru, ĉi přímá pozorování a pro zjištění detailního sloţení potravy především analýza trusu a obsahu trávicího traktu. Data získaná z analýzy trusu a trávicího traktu dokládají nejenom spektrum kořisti, ale také stanovištní preference a loveckou taktiku netopýra. A právě tato oblast se stala předmětem zájmu mé bakalářské práce, neboť dosud nebyly přehledně shrnuty informace o potravní ekologii netopýrů v oblastech jiţní Evropy a Blízkého východu. Cílem mé bakalářské práce je podat přehled potravní ekologie netopýrů ĉeledi Vespertilionidae Gray, Tato ĉeleď má kosmopolitní rozšíření a mnoho jejích zástupců obývá oblast Středomoří, kde nacházejí příhodné podmínky ke svému ţivotu. 5

6 1. Středomoří Pro porozumění a popis potravní ekologie netopýrů ĉeledi Vespertilionidae se neobejdeme bez pozastavení se nad typickým místem jejich existence, kterým je oblast nazývaná Středomoří. V následující ĉásti přináším základní charateristiky dané oblasti z hlediska geografie, klimatu a biodiverzity. Oblast pevniny obklopující Středozemní moře, stejně jako Středozemní moře samotné, se oznaĉuje termínem Středomoří. Dané území je charakteristické neobvyklou geografickou a topografickou variabilitou související s přítomností klikatého pobřeţí a mnoha relativně mladými pohořími s poměrně vysokou nadmořskou výškou, výraznou klimatickou sezonalitou se suchými a horkými léty, vlhkými a chladnými podzimy a zimami. Pro podnebí jsou typické příleţitostné, silné sráţkové události a výrazná roĉní proměnlivost sráţek s frekvencí silných a suchých větrů, které přispívají k šíření lesních poţárů (Scarascia- Mugnozza et al. 2000). 1.1 Geografie Středomoří se táhne cca km od západu k východu a km od severu k jihu, mezi 30 a 45 severní šířky, a tvoří tak oblast velkou asi km 2 pojímající 21 států (Španělsko, Portugalsko, Francie, Itálie, Slovinsko, Chorvatsko, Ĉerná Hora, Albánie, Řecko, Turecko, Kypr, Sýrie, Libanon, Izrael, Jordánsko, Egypt, Libye, Tunisko, Alţírsko, Maroko). Linie běţící severojiţně přes Sicílii a Tunisko odděluje od sebe západní a východní ĉást Středomoří, které se od sebe biogeograficky liší. Ve východní ĉásti je biota více boreální a překrývá se z velké ĉásti s biotou střední Evropy. Směrem dále na východ má větší příbuznost s biotou střední Asie. Z hlediska zeměpisné šířky lze Středomoří rozdělit na ĉtyři základní ĉásti: severozápadní, severovýchodní, jihozápadní a jihovýchodní (viz. obr. 1) (Blondel a Aronson 2005). Pás hor definuje obrys Středomoří, s výjimkou na jihovýchodě (Egypt, Libye), kde se setkává poušť s mořem. Mezi nejvýznamnější z těchto pohoří patří Alpy, Pyreneje, Apeniny, Dinárské Alpy, Kavkaz, Atlas a Taurus. Některé z vrcholů dosahují více neţ m n. m. a vytvářejí izolovaná údolí a náhorní plošiny. V daném povrchu níţiny téměř chybějí. Region Středomoří se rozprostírá na evropském, asijském a africkém kontinentu. Evropa poskytuje tři velké poloostrovy: Pyrenejský, Apeninský a Balkánský s přilehlými ostrovy. Systém pohoří na těchto poloostrovech, zahrnující Pyreneje, Alpy, Dinárské Alpy, 6

7 Balkán a Rodopy, odděluje Středomoří od regionu mírného podnebí západní a střední Evropy. Do východní ĉásti Středomoří neboli Středozemí patří západní Asie pokrývající západní a jiţní ĉást poloostrova Malá Asie s výjimkou pohoří s mírným klimatem v centrální Anatolii. Dále zde nalezneme oblast Levanty na východním okraji regionu ohraniĉená na východě a jihu Syrskou a Arabskou pouští. Jihozápadně se Středomoří rozléhá v severním Maghrebu v severozápadní Africe a v nepatrné ĉásti Libye na severu Afriky, Kyrenaice (Školní atlas světa 1998). Obr. 1 Ĉtyři segmenty Středomořského pobřeţí (Blondel a Aronson 2005). 1.2 Klima Klima Středomoří tvoří přechod mezi studeným a suchým tropickým klimatem. Typická jsou teplá, aţ horká, suchá léta a mírné, vlhké zimy. Během léta dominuje vysoký tlak se suchým vzduchem, coţ způsobuje absenci dešťových sráţek. Příleţitostně se mohou objevit bouřky, zatímco v zimě důsledkem studených vzdušných proudů prší a ve vyšších polohách padá i sníh. Díky tomu je během letních měsíců povrchová voda téměř nedostupná, anebo nesnadno dostupná jako voda podzemní. Všechny oblasti se středomořským klimatem mají relativně mírné zimy, ale letní teploty se liší v závislosti na regionu. Díky přítomnosti velkých vodních ploch je rozsah mezi zimními a letními teplotami poměrně malý, aĉkoli denní rozsah teplot v létě je velký v důsledku sucha, s výjimkou oblastí bezprostředně u pobřeţí. V letním období se teploty pohybují od mírných aţ po horké v závislosti na vzdálenosti od moře, zeměpisné šířce a nadmořské výšce. Ani v nejteplejších místech teploty většinou nedosahují teplot přilehlých pouští díky tomu, ţe jsou ochlazovány větry proudících z velkých vodních ploch. Zimní 7

8 teploty jen příleţitostně dosahují mrazu a sníh se vyskytuje jen zřídka u hladiny moře, ĉastěji však na horách (Blondel a Aronson 2005). 1.3 Biodiverzita Velké bohatství rostlinných a ţivoĉišných druhů je dáno velkou různorodostí ekologických podmínek, především působení větru a slunce, mnoţstvím sráţek a topografií, imigrací, vymíráním, etc. Zatímco znalosti o distribuci druhů jsou obsáhlé, zejména pro některé skupiny cévnatých rostlin a obratlovců, informace o distribuci bezobratlých jsou nekompletní anebo kusé. Středomoří bylo zařazeno mezi světová horká místa (Myers 1990), místa s výjimeĉnou koncentrací biodiverzity (hot spots). To je do urĉité míry v souladu s pozorováním, ţe druhová bohatost stoupá se sniţující se zeměpisnou šířkou. Bylo dáno mnoho vysvětlení pro tento gradient, ale nejvíce se respektuje Rappaportovo pravidlo, které udává, ţe geografické rozpětí druhů má tendenci klesat spolu se zeměpisnou šířkou (Stevens 1989). Mnohé názory uvádějí, ţe oblasti, ve kterých se druhy nalézají, jsou menší v regionech s vyšším topografickým reliéfem, neţ v těch, které mají homogenní reliéf. Tento vzorec je zřejmý pro mnoho skupin ve Středomoří, vĉetně rostlin, savců, ryb, plazů a ptáků (Blondel a Aronson 2005). Oblast Středozemního moře poskytuje stanoviště pro více neţ druhů rostlin (Quézel 1985), zatímco v regionu severní a střední Evropy, který je ĉtyřikrát větší, lze nalézt pouze kvetoucích rostlin a kapradin. 50 % druhů středomořské flóry je tvořeno endemity a vyvíjelo se v průběhu dlouhého ĉasového intervalu, za vysoce různorodých klimatických podmínek (Scarascia-Mugnozza et al. 2000). Diverzita obratlovců je téţ vysoká, ale liší se mezi skupinami z historických a ekologických důvodů. Je zde cca 200 druhů terestrických savců, z nichţ je 25 % endemických. Větší poĉet druhů, cca 350 druhů, zahrnuje ptáky, coţ přibliţně odpovídá mnoţství druhů ptáků v severní a střední Evropě osídlující mnohem větší území (Scarascia- Mugnozza et al. 2000). Letouni (Chiroptera) spolu s hlodavci (Rodentia) a hmyzoţravci (Eulipotyphla) tvoří většinu savců ve Středomoří. Země Středomoří jsou centrem netopýří diverzity v západní Palearktidě a mnoho z těchto zemí poskytuje vhodné jeskyně a další prostředí pro netopýry. Vyskytuje se zde 61 druhů netopýrů, z nichţ 45 patří jen do ĉeledi Vespertilionidae. 8

9 2. Potravní ekologie Mnoho druhů netopýrů si příliš nevybírá hmyz, který se stane jejich potravou, ale na druhou stranu se některé druhy specializují na urĉitý hmyzí taxon nebo ekologickou skupinu hmyzu. Mezi hojnou potravu noĉních netopýrů patří dvoukřídlí (Diptera), kteří jsou převáţně malí a podle teorie by měli být nejlépe detekováni vysokofrekvenĉními zvuky s krátkou vlnovou délkou (Jones a Rydell 2003). Netopýři, kteří se ţiví vzdušným hmyzem, létají relativně rychle, coţ jim pomáhá se vyhnout predátorům, jakými jsou zejména ptáci (Jones a Rydell 1994). Někteří netopýři se ţiví hlavně sbíráním hmyzu, který odpoĉívá, anebo leze, anebo je aktivní blízko vegetace. Mezi tyto druhy patří netopýři s relativně širokými křídly umoţňující pomalý, manévrovatelný let vhodný v blízkosti vegetace (Norberg a Rayner 1987). Mnoho netopýrů poţírá také housenky motýlů (Lepidoptera), které sbírá z vegetace anebo z vláken, a polokřídlé (Hemiptera), které sbírá z vodní hladiny (Jones a Rydell 2003). Z výše uvedeného popisu je zřejmé, ţe lze obecně vyspecifikovat dvě základní strategie získávání potravy u netopýrů ţivících se hmyzem: sběr z povrchu a lov ze vzduchu. V následující ĉásti bychom rádi představili jednotlivé potravní strategie ve spojitosti s morfologickým uspořádáním těla netopýrů Potravní strategie Většina netopýrů se ţíví hlavně hmyzem, ale pouţívají rozdílné potravní techniky. Norberg a Rayner (1987) odlišili následující široké potravní strategie: rychlý lov s velkým leteckým dosahem (fast, long-range hawking), pomalý lov (slow hawking), lov z vodní hladiny (trawling), sběr z povrchu (vegetace, půdy) (gleaning), třepotavý lov ve vzduchu a lov z vyvýšeného místa (flycatching a perch-hunting). Tyto kategorie se mohou překrývat, nebo spojovat, a jen pár druhů patří výhradně do jediné. Je zřejmé, ţe v těchto kategoriích jsou zohledněny morfologické nároky, které plynou ze specifik a nároĉnosti stíhání a ulovení kořisti. Norberg a Rayner (1987) stanovili hlavní charakteristiky letu (stabilita letu, zrychlení, udrţení rovnováhy, krouţení, rotace, vzlet, přistání), které vyţadují přesnou koordinaci při stíhání a ulovení kořisti. Dále jim tyto charakteristiky slouţily při definování kategorií potravních strategií. U základních kategorií se pozastavíme v následující ĉásti. 9

10 Rychlý lov s velkým leteckým dosahem (fast, long-range hawking) Do skupiny netopýrů, pro něţ je typická potravní strategie rychlého lovu s velkým leteckým dosahem, řadíme netopýry, kteří při pronásledování létající kořisti létají rychle a na velkou vzdálenost a spoléhají hlavně na rychlé chycení hmyzu. Z tohoto důvodu musejí být hbití ve vysoké rychlosti. Druhy s tímto lovem by měly mít vysoké plošné zatíţení křídel a dlouhé a špiĉaté konce křídel. Také by měly mít vysoký poměr stran křídla, který sniţuje energetické nároky na let a umoţňuje vysokou rychlost letu (Norberg a Rayner 1987). Kořist je typicky lapána do netopýřích křídel nebo do ocasní blány a poté transportována do úst, zatímco netopýr letí (Kalko 1995). Je lokalizována v prostoru sérií echolokaĉních pulsů na velké vzdálenosti, konĉících závěreĉným tzv. feeding buzz (potravním bzukotem). Netopýři ĉasto létají ve znaĉných výškách, nad korunami stromů nebo nad cestami a mýtinami, typicky ve velkých kruzích Pomalý lov (slow hawking) Mnoho netopýrů loví hmyz tak, ţe letí pomalu a naleznou kořist v relativně omezeném rozsahu vzdáleností. Druhy lovící v otevřeném prostoru mohou mít dlouhá křídla s vysokým poměrem stran, který sniţuje energetické náklady na pohyb a umoţňuje pomalý let. Druhy nelovící v otevřeném prostoru mají větší nároky na manévrovatelnost neţ hbitost, a proto bývají celkově menší, zejména mají ale krátká a široká křídla a velmi dobře manévrovatelný ramenní kloub (Norberg a Rayner 1987) Lov z vodní hladiny (trawling) Tato kategorie zahrnuje netopýry, kteří loví hmyz z vodní hladiny, obvykle pomocí zadních konĉetin nebo ocasní membrány (uropatagia). Mnoho druhů, konkrétně ty létající pomalu v otevřeném prostoru, se příleţitostně krmí nad vodou a mohou sbírat vodní hmyz. Hlavní poţadavek pro lov z vodní hladiny je relativně pomalý let. Tento způsob lovu můţeme povaţovat za jakýsi typ sběru, ale liší se akustickými charakteristikami echolokace. Voda se chová jako akustické zrcadlo, které způsobuje, ţe vyslaný zvuk od netopýra letícího nízko nad hladinou se odráţí vpřed (Rydell et al. 1999), takţe se kořist na hladině nebo blízko ní stane akusticky viditelná (Jones a Rydell 2003). Ĉasto mají nízké plošné zatíţení a spíše krátká a zašpiĉatělá křídla, která umoţňují pomalý a manévrovatelný let (Norberg a Rayner 1987). 10

11 Sběr (gleaning) Mnoho netopýrů sbírá odpoĉívající nebo nelétající hmyz ze země nebo při vznášení. Sbírání při vznášení představuje sběr hmyzu z podkladu, zatímco se vznáší, nebo létá pomalu. Má to mnoho spoleĉných charakteristik pomalého lovu, protoţe je vyuţíván omezený prostor. Tento způsob lovu je vyhrazen malým druhům nebo druhům s malým poměrem stran křídla. Netopýři sbírající kořist ze země mohou přistát. Mají malé plošné zatíţení, které umoţňuje vzlétnutí ze země a poskytuje manévrovatelný let v lesních stanovištích bohatých na překáţky (Norberg a Rayner 1987). Tito netopýři obvykle poţírají větší kořist neţ netopýři stejné velikosti ţeroucí vzdušnou kořist (Fenton 1990) Třepotavý lov a lov z vyvýšeného stanoviště (flycatching a perch-hunting) Třepotavý lov a lov z vyvýšeného stanoviště patří mezi specializované lovné reţimy, ve kterých netopýr tráví mnoho ĉasu na odpoĉívadle, z kterého vyhledává svou kořist. Netopýr letí pouze v případě zaměření kořisti. Netopýři lovící ve vzduchu potřebují dobře manévrovatelný let, který při útoku ze zálohy potřebuje dobré zrychlení. Tito netopýři jsou obvykle velcí a ĉasto se vracejí na vyvýšené místo pozřít větší kořist, jako jsou brouci (Coleoptera) a housenky motýlů (Lepidoptera), patrně aby minimalizovali energii vydanou k letu (Jones a Rydell 2003). Druhy, které loví ve vzduchu, mají typicky tupé konce křídel a nízký poměr stran křídla, umoţňující manévrovatelný let ve stísněném prostoru, nejĉastěji uvnitř vegetace (Norberg a Rayner 1987). Mnoho netopýrů sběraĉů má velké uši a slabý echolokaĉní hlas. Výše uvedený popis potravních strategií představuje nejtypiĉtější mechanismy získávání potravy vyskytující se u hmyzoţravých druhů netopýrů. Je zřejmé, ţe způsoby lovu potravy u netopýrů se vtiskly do morfologického a fyziologického uspořádání jejich tělesné stavby, coţ umoţňuje a usnadňuje konkrétní potravní strategii. 11

12 3. Přehled netopýrů (Vespertilionidae) ve Středomoří ve spojitosti s jejich potravními strategiemi Jak jiţ bylo řeĉeno, pro Středomořskou oblast je typická ĉeleď Vespertilionidae (vĉetně Miniopteridae), vedle ĉeledí Rhinolophidae a Molossidae. Vespertilionidae je však v regionu nejbohatší ĉeledí co do poĉtu druhů; patří do ní následující druhy, pro něţ jsou typické rozmanité potravní strategie, popsané v předchozí ĉásti. Myotis myotis (Borkhausen, 1797) Myotis myotis obývá celé Středozemí s výjimkou Maghrebu a několika ostrovů ve Středozemním moři (Güttinger et al. 2001). M. myotis je velký druh, jehoţ potravní strategií je sběr z povrchu (nejĉastěji půdy) a pomalý let (Arlettaz 1996a, Arlettaz et al. 1997, Andreas 2002). Nejdůleţitější sloţku potravy tvoří střevlíci (Carabidae) (Beck 1995, Arlettaz 1996, Andreas 2002, etc.) a jeho nejĉastější lovná stanoviště v Evropě jsou ĉerstvě posekané louky nebo lesy s nízkou hustotou podrostu (Audet 1990, Arlettaz 1999). Benda et al. (2006) analyzovali dva trávicí trakty M. myotis ze Sýrie. Obsahovaly jen velké vrubounovité brouky (Scarabaeidae). Ve vzorku trusu, taktéţ ze Sýrie, byli hlavně přítomni velcí brouci (Coleoptera), střevlíci (Carabidae) v mnohem menší míře neţ vrubounovití brouci (Scarabaeidae). Myotis blythii (Tomes, 1857) Středomořský poddruh M. b. oxygnathus (Monticelli, 1885) se vyskytuje ve středomořských oblastech Evropy (vĉetně střední), na některých ostrovech (Sicílie, Kréta) a na západě Malé Asie (Topál a Ruedi 2001). M. blythii je velký druh netopýra, jehoţ potravní strategií je sběr ze země a pomalý lov (Arlettaz 1996a, Arlettaz et al. 1997, Güttinger et al. 1998). Potravní analýza provedená ve Švýcarských Alpách naznaĉila, ţe nejdůleţitější kořistí jsou rovnokřídlí (Orthoptera: Tettigoniidae), larvy motýlů (Lepidoptera) a sezónně vrubounovití brouci (Scarabaeidae: Melolontha melolontha) (Arlettaz 1996). Studie v Iránu, kde ţije poddruh M. b. omari Thomas, 1906 podtvrdila, ţe hlavní sloţkou potravy M. blythii jsou rovnokřídlí (Orthoptera) a vrubounovití brouci (Scarabaeidae). 12

13 Z dat získaných z potravní analýzy M. b. omari z Azerbájdţánu vyplynula sezónní proměnlivost ve skladbě kořisti (Rahmatulina 2005). V létě převaţovali brouci (Coleoptera) a na podzim motýli (Lepidoptera) a chrostíci (Trichoptera). Dále se ukázalo, ţe dvoukřídlí (Diptera) jako souĉást potravy jsou poĉetní v obou roĉních obdobích. Benda et al. (2006) provedli analýzu tří trávicích traktů M. b. omari z Qala at al Hosn v Sýrii a získali následující zastoupení v potravě: 50 % kudlanek (Mantodea), 45 % rovnokřídlých (Orthoptera) a 5 % pavouků (Araneae). Jeden trávicí trakt z Qala at al Marqab v Sýrii obsahoval ze 100 % rovnokřídlé (Orthoptera). Tyto výsledky se shodují s výsledky v předcházejících studiích, a potvrzují tak důleţitost rovnokřídlých (Orthoptera) jako sloţky potravy. Myotis punicus Felten, 1977 Myotis punicus se vyskytuje v severozápadní Africe (Maroko, Alţírsko, Tunisko a západní Libye) a na ostrovech ve Středozemním moři (Korzika, Sardínie, Malta) (Güttinger et al 2001, Topál a Ruedi 2001). Studie z Korziky ukázala, ţe M. punicus loví v otevřeném prostoru (na pastvinách a loukách), vzácně na okraji lesa a ještě vzácněji v lese bez podrostu (Beuneux a Courtois 2002). Jeho kořistí se stávají rovnokřídlí (Orthoptera), brouci (Coleoptera) a housenky motýlů (Lepidoptera) (Beuneux 2004). Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817) Myotis bechsteinii se vyskytuje především ve střední Evrope s převládajícími smíšenými a listnatými (bukovými) lesy, ovšem zasahuje svým výskytem i na jih Evropy a několik nálezů pochází také z Malé Asie. Obývá několik ostrovů ve Středozemním moři, vĉetně Korsiky, Elby, Capri a Sicílie (Baagøe 2001a). M. bechsteinii je středně velký netopýr, který sbírá nelétající hmyz v listoví (Taake 1992, Wolz 1993, Andreas 2002). Jeho kořistí se stávají zejména larvy motýlů (Lepidoptera), ale i dospělci, dvoukřídlí (Diptera: Tipulidae, Musciadae), brouci (Coleoptera: Scarabaeidae, Carabidae) a pavouci (Araneae) (Taake 1992, Wolz 1993, Andreas 2002). 13

14 Myotis daubentonii (Kuhl, 1817) Myotis daubentonii se vyskytuje od Portugalska, přes sever Itálie, aţ do Malé Asie, kde je jen několik záznamů o jeho výskytu. Nerovnoměrný výskyt má ve Španělsku, Itálii a Turecku. Obývá Korsiku a Sardínii ve Středozemním moři (Roer a Schober 2001). M. daubentonii loví kořist z vodní hladiny, dalším způsobem je lov vzdušný. V jeho potravě převládají drobní dvoukřídlí (Dipera: Chironomidae, Culicidae, Simuliidae) (Taake 1992, Beck 1995, Andreas 2002). Polokřídlí (Hemiptera) a síťokřídlí (Neuroptera) byli zastoupeni sezónně (Beck 1995, Boonman et al. 1998). Při lovu z vodní hladiny dokáţe ulovit drobnou rybku (Siemers et al. 2001). Myotis capaccinii (Bonaparte, 1837) Myotis capacinii obývá Maghreb, od severovýchodu Maroka do Tuniska, a jih Evropy, od Pyrenejského poloostrova na Balkán a západní Asii od Anatolie po Levantu (Benda et al. 2006). Potravní strategií M. capacinii je sběr potravy z hladiny řek, rybníků a jezer (Spitzenberger a von Helversen 2001, Russo a Jones 2003). Analýzy zaţívacího traktu a trusu z několika míst Středomoří ukázaly, ţe hlavní sloţkou potravy jsou dvoukřídlí (Diptera: Culicidae, Chironomidae), kteří jsou doplněni chrostíky (Trichoptera), síťokřídlými (Neuroptera), motýly (Lepidoptera), plošticemi (Heteroptera) a pavouky (Araneae) (Benda et al. 1999, Levin et al. 2006, Biscardi et al. 2007, Almenar et al. 2008). Také byl dokázán výskyt rybích kůstek a šupin v trusu M. capaccinii (Levin et al. 2006, Biscardi et al. 2007). Benda et al. (2006) analyzovali tři vzorky trusu M. capaccinii ze Sýrie. Obsahovaly následující mnoţství kořisti: 30 % motýlů (Lepidoptera), 16,7 % krátkorohých (Brachycera), 6,6 % chrostíků (Trichoptera) a 46,7 % mravencovitých (Formicoidea). Myotis dasycneme (Boie, 1825) Myotis dasycneme svým areálem rozšíţení jen nepatrně zasahuje do Středomoří a to na severu Bulharska a v severní Itálii (Roer 2001). Jelikoţ se jedná o okrajové území, potrava zde nebyla studována. M. dasycneme loví hmyz dobře ve vzduchu, ale také velmi dobře ho sbírá z vodní hladiny pomocí zadních konĉetin a létací blány mezi nimi (Britton et al. 1997). Analýza potravy v Nizozemí ukázala, ţe největší objem kořisti tvořili malí dvoukřídlí (Diptera: 14

15 Chironomidae), vzdáleně následováni brouky (Coleptera) a larvami pakomárů (Chironomidae) (Britton et al. 1997). Myotis mystacinus (Kuhl, 1817) Myotis mystacinus obývá severní ĉást východní Evropy a jeho areál pokraĉuje směrem na západ aţ na Pyrenejský poloostrov, dále se vyskytuje na Krétě, na Korsice, v Maroku, v celé Malé Asii a zasahuje i do Levanty. Nenachází se v Itálii, vĉetně Sicílie a na jiţní ĉásti Pyrenejského poloostrova (Tupinier a Aellen 2001). M. mystacinus je vzdušný lovec (Andreas 2002), který loví hlavně soumraĉné dvoukřídlé (Diptera) (Beck 1995, Vaughan 1997, Safi a Kerth 2004). Dále se v potravě objevují pavoukovci (Arachnida) a motýli (Lepidoptera) (Beck 1995, Andreas 2002, Whitaker a Karatas 2009). Obsah nelétající kořisti v potravě ukazuje, ţe je také schopen sběru z vodní hladiny (Vaughan 1997), případně z listoví (Andreas 2002). Myotis brandtii (Eversmann, 1845) Nálezy Myotis brandtii ve Středomoří jsou roztroušeny v jihochodní Evropě a v Malé Asii. Exituje záznam o výskytu M. brandtii ve střední Itálii, další nálezy pocházejí z Bulharska, Rumunska a Ĉerné Hory. Z Turecka pochází záznam ze severovýchodní Anatolie navazující na areál v oblasti Kavkazu (Tupinier 2001). Andreas (2002) zařadil M. brandtii mezi vzdušné lovce, případně mezi lovce, kteří chytají svou kořist nad vodní hladinou. Také díky výrazné přítomnosti pavouků (Araneida) připouští, ţe by mohli mít lov z listoví jako svou další potravní strategii. Různé studie potvrdily, ţe hlavní sloţku potravy tvoří dvoukřídlí (Diptera:Chironomidae, Culicidae, Sumuliidae), dále důleţitější sloţkou jsou motýli (Lepidoptera), síťokřídlí (Neuroptera) a brouci (Coleoptera) (Taake 1992, Vaughan 1997, Whitaker a Karatas 2009). Myotis alcathoe von Helversen et Heller, 2001 Vůbec první záznamy o výskytu Myotis alcathoe pocházejí z Řecka a Maďarska (von Helversen et al. 2001). Postupně jsou popisovány nálezy v celé jiţní i střední Evropě, z nichţ prozatím tyto spadají do oblasti Středomoří: Albánie, Turecko, Bulharsko, Řecko, Francie a Španělsko (Niermann et al. 2007). 15

16 První a zatím jediná studie o potravě M. alcathoe pochází z Ĉeské republiky (Luĉan et al. 2009). Dlouhorozí (Nematocera: Chironimidae a Tipulida) spolu s pavouky (Araneae), chrostíky (Trichoptera), motýly (Lepidoptera) a síťokřídlými (Neuroptera) tvořili nejvýznamnější sloţku v potravě M. alcathoe. Myotis aurascens Kusjakin, 1935 Podle dostupných dat Myotis aurascens ve Středomoří obývá území v jihovýchodní Evropě od severní Itálie, přes Dalmácii na Balkán (Benda et al. 2006). Whitaker a Karatas (2009) zaznamenali zřejmě první údaje o sloţení potravy M. aurescens. Ze 47,5% jeho kořist tvořili dvoukřídlí (Diptera: Chironomidae) a z 32,5% pavouci (Araneae). Tím, ţe se ţiví pavouky, usoudili, ţe M. aurescens je sběraĉ. Myotis nipalensis (Dobson, 1871) Potrava Myotis nipalensis, který do oblasti Středomoří zasahuje svým areálem jen velmi okrajově (východní Turecko, Irán), nebyla dosud studována. Vzhledem k taxonomické příbuznosti, lze však předpokládat u tohoto druhu obdobnou loveckou strategii a sloţení potravy jako u Myotis aurascens. Myotis emarginatus (Geoffroy, 1806) Myotis emarginatus se vyskytuje v jiţní Evropě, od Portugalska na západě aţ po Balkán na východě, a v Maghrebu. Ve východní ĉásti Středomoří se nalézá v různých ĉástech Turecka, Sýrie, Libanonu a Izraele (Topál 2001a). M. emarginatus je středně velký netopýr, který vyuţívá především sběr (Krull et al. 1991). Podle analýz ze střední Evropy v jejich kořisti byli nalezeni především pavouci (Araneae), dvoukřídlí (Diptera) a motýli a jejich housenky (Lepidoptera) (Bauerová 1986, Beck 1995, Andreas 2002). V Ázerbajdţánu tvořili dvoukřídlí (Diptera), motýli (Lepidoptera), brouci (Coleoptera) a rovnokřídlí (Orthoptera) velkou ĉást kořisti. Objem byl doplněn plošticemi (Heteroptera), váţkami (Odonata), šváby (Blattodea), síťokřídlými (Neuroptera) a pavouky (Araneae) (Rahmatulina 2005). Z analýzy sedmi zaţívacích traktů M. emarginatus ze Sýrie bylo zjištěno, ţe největší podíl potravy tvoří pavouci (Araneae) a dále krátkorozí (Brychycera). Dlouhorozí (Nematocera) tvořili malý podíl (Benda et al. 2006). 16

17 Myotis nattereri (Kuhl, 1817) Myotis nattereri obývá téměř celé Středomoří. Nevyskytuje se na několika ostrovech ve Středozemním moři, např. na Krétě. V Maghrebu je jeho výskyt omezen na Maroko a Alţírsko (Topál 2001b). Ovšem v poslední době byla publikována fakta naznaĉující, ţe na jihu Pyrenejského poloostrova se vyskytuje jiný druh skupiny M. nattereri, Myotis escalerae Cabrera, 1904 (Ibañez et al. 2006). M. nattereri svou kořist sbírá ze země i z listoví (Arlettaz 1996b, Swift 1997). Jeho kořist ve střední Evropě tvoří dvoukřídlí (Diptera), pavouci (Araneae), brouci (Coleoptera), chrostíci (Trichoptera), motýli (Lepidoptera) a škvoři (Dermaptera) (Taake 1992, Beck 1995, Swift 1997, Andreas 2002, etc.). Výsledky analýz potravy ukazují vysokou regionální a sezónní proměnlivost a zároveň ukázaly schopnost tohoto druhu lovit dlouhorohé (Nematocera) a chrostíky (Trichoptera) ve vzduchu. Jediná data pocházející z Blízkého Východu jsou zaloţena na dvou vzorcích trusu z Izraele a několika dalších ze Sýrie. Izraelské vzorky obsahovaly ploštice (Heteroptera), brouky (Coleoptera), pavouky (Araneae) a dvoukřídlé (Diptera) (Whitaker et al. 1994) Benda et al. (2006) analyzovali několik vzorků trusu a trávicích traktů ze Sýrie. Výsledky ukázaly vysoký obsah kořisti typické pro sběraĉe (Araneae, Brachycera), ale také dlouhorohé (Nematocera), kteří jsou typiĉtí pro vzdušné lovce. Myotis schaubi Kormos, 1934 Myotis schaubi je ve Středomoří znám jen z ĉásti pohoří Zagros v Iránu. Z tohoto místa také pochází jediná potravní analýza M. schaubi (Benda et al. 1999). Tento druh loví hlavně pavouky (Araneida) a dvoukřídlé (Diptera: Brachycera). Vespertilio murinus Linné, 1758 V oblasti Středomoří se Vespertilio murinus vyskytuje od jihovýchodní Francie na východ přes Itálii aţ na většinu Balkánu (Baagøe 2001b). V. murinus je robustní, středně velký netopýr, který loví v otevřeném prostoru a nad vodou (Rydell a Baagøe 1994, Beck 1995, Baagøe 2001b). Analýzy z různých ĉástí Evropy, z Ukrajiny (Petrusenko a Sologor 1981), Polska (Bauerová a Ruprecht 1989), Švédska (Rydell 1992b), Švýcarska (Jaberg et al. 1998), shodně uvádějí, ţe ve vzduchu loví především malý dvoukřídlý hmyz (Diptera: Chironomidae). Mezi další lovenou potravu patří 17

18 chrostíci (Trichoptera), motýli (Lepidoptera), síťokřídlí (Neuroptera) a polokřídlí (Hemiptera) (Bauerová a Ruprecht 1989, Rydell 1992b, Beck 1995) Eptesicus serotinus Schreber, 1774 Eptesicus serotinus se vyskytuje v celém Středomoří, od Portugalska aţ do Turecka. Populace ţijící na pobřeţí severní Afriky a v jiţním Španělsku byly nedávno vymezeny do samostatného druhu Eptesicus isabellinus (Temmick, 1835) (Ibañez et al. 2006). E. serotinus je velký druh netopýra s typicky pomalým způsobem lovu. Patří mezi vzdušné lovce, ale některá kořist můţe být sbírána z listů (Norberg a Rayner 1987, Catto et al. 1996, Andreas 2002). Brouci (Coleoptera), motýli (Lepidoptera) a dvoukřídlí (Diptera, ĉásteĉně Nematocera) tvoří nejpodstatnější ĉást potravy (Beck 1995, Gajdošík a Gaisler 2004, Andreas 2002.). Benda et al. (2006) analyzovali jeden vzorek trusu a několik vzorků ze zaţívacího traktu E. serotinus ze Sýrie. Ve vzorku trusu byli poĉetní brouci (Coleoptera, zejména Scarabaeidae) a ploštice (Heteroptera). Podobné výsledky poskytly i vzorky ze zaţívacího traktu. Hlavní sloţku kořisti E. serotinus v Sýrii tedy tvořili brouci (Coleoptera), stejně jako v předchozích studiích z jiných oblastí areálu druhu. Ostatní ĉásti kořisti se lišily v objemu zastoupení, ale ploštice (Heteroptera) tvořila druhou největší ĉást potravy na Blízkém východě (Benda et al. 2006). Eptesicus nilssonii (Keyserling et Blasius, 1839) Areál rozšíření Eptesicus nilssonii zasahuje do Středomoří jen nepatrně a to v Bulharsku a Chorvatsku (Rydell 1993a) Pochází odtud jen minimum nálezů a potrava zde nebyla dosud studována. E. nilssonii je středně velký netopýr, který svou kořist loví v otevřeném prostoru (Rydell 1993a). Jeho potravní strategie byla zkoumána především ve Švédsku (Rydell 1986, 1989, 1991, 1992a, 1993b, 2001). Bylo například zjištěno, ţe E. nilssonii ĉasto loví v blízkosti veřejného osvětlení, kterým je hmyz přitahovám. Kořistí se zde především stávají malí dvoukřídlí (Diptera) a motýli (Lepidoptera). Analýza trusu E. nilssonii sebraného pod kolonií na Moravě (Ĉeská republika) ukazuje, ţe potravu běţně tvoří motýli (Lepidoptera), ploštice (Heteroptera: Miridae), mšice (Aphidomorpha), mery (Psyllomorpha) a dvoukřídlí (Diptera) (Gajdošík a Gaisler 2004). 18

19 Eptesicus anatolicus Felten, 1971 Eptesicus anatolicus je endemit jihozápadní Asie. Obývá středomořské oblasti na jihu Malé Asie, Sýrie, severního Iráku a jihozápadního Iránu (DeBlase 1980, Nader a Kock 1990, Benda a Horáĉek 1998, Benda et al. 2006). Benda et al. (1999) uvádějí, ţe se E. anatolicus ţiví hlavně vrubounovitými (Scarabaeidae) a rovnokřídlými (Orthoptera). Analýza trusu z Baniyas a Qala at Salah ad Dine v Sýrii ukázala, ţe blanokřídlí (Hymenoptera) jsou nejdůleţitější kořistí E. anatolicus (Benda et al. 2006). Avšak analýza trávicích traktů z Qalat Marqab v Sýrii přinesla rozdílné výsledky. V potravě bylo obsaţeno 70 % krátkorohých (Brachycera) a 30 % ploštic (Heteroptera). Výsledky těchto analýz si navzájem neodpovídají a je tudíţ nutné provést další studie (Benda et al. 2006), stejně tak jako je potřeba se zaměřit na studium potravní strategie E. anatolicus, o níţ není nic známo. Eptesicus bottae (Peters, 1869) Výskyt Eptesicus bottae je soustředěn na východ Středomoří, Blízký východ a střední Asii. Ve Středomoří se vyskytuje v těchto státech: Egypt, Irán, Irák, Jordánsko, Izrael a Sýrie (Benda et al. 2006). E. bottae patří mezi malé aţ středně velké netopýry, jejichţ potravní strategií je pomalý lov (Norberg a Rayner 1987, Korine a Pinshow 2004). Mezi nejdůleţitější kořist tohoto druhu v oblasti Mrtvého moře patří blanokřídlí (Hymenoptera), motýli (Lepidoptera) a brouci (Coleoptera) (Feldman et al. 2000). Analýza trusu E. bottae ze Sýrie ukazuje, ţe největší ĉást potravy tvoří brouci (Coleoptera), následováni plošticemi (Heteroptera) a křísy (Auchenorrhyncha) (Benda et al. 2006). Výsledky získané ze syrské Mezopotámie (Benda et al. 2006) se liší od těch, které získal Feldman et al. (2000) z Negevské pouště. Zástupci blanokřídlých (Hymenoptera) téměř chyběli ve vzorku získaném Bendou et al. (2006) a objem motýlů (Lepidoptera) byl mnohem niţší. Tyto nápadné rozdíly ukazují potravní flexibilitu E. bottae (Benda et al. 2006). Nyctalus noctula (Schreber, 1774) Nyctalus notula se ve Středomoří souvisle vyskytuje od jihovýchodu Francie přes Itálii aţ na Balkán. Schází na jihu Itálie i na Sicílii a ve většině Turecka. Několik jednotlivých nálezů pochází ze Španělska a Levanty (Gebhard a Bogdanowicz 2004). 19

20 N. noctula je velký druh netopýra, jehoţ potravní strategií je rychlý lov (Norberg a Rayner 1987, Gebhard a Bogdanowicz 2004). Loví převáţně dvoukřídlé (Diptera), motýly (Lepidoptera), polokřídlé (Hemiptera), blanokřídlé (Hymenoptera) a brouky (Coleoptera) (Beck 1995, Gloor et al. 1995, Mackenzie a Oxford 1995, Gebhard a Bogdanowicz 2004) ve volném prostoru, ĉasto nad vodami (Gloor et al. 1995). Benda et al. (2006) v Sýrii nalezli jedince N. noctula pouze během jedné noci a na jednom místě, proto se nedá z dat získaných z potravní analýzy vyvodit obecný závěr. Trávicí trakty obsahovaly zejména ploštice (Heteroptea), brouky (Coleoptera: Scarabaeidae) a motýly (Lepidoptera). Analýza nově odhalila chrostíky (Trichoptera) a mírně vyšší obsah motýlů (Lepidoptera). Sloţení potravy se liší od výsledků získaných z oblastí mírného podnebí, coţ ukazuje na přizpůsobivost potravní ekologie N. noctula. Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780) Nyctalus lasiopterus má velmi rozptýlený areál v jiţní Evropě (od Pyrenejského poloostrova na Balkán). V severní Africe jsou známy dva záznamy ze severozápadního Maroka a pět z Libye (Ibañez et al. 2004). N. lasiopterus je velký netopýr, který nejspíše získává svou kořist sběrem. Aĉkoli můţe létat ve velkých výškách, nikdy zde nebyl lov dokumentován (Dondini a Vergari 2000). V trusu N. lasiopterus se našli motýli (Lepidoptera), váţky (Odonata), pavouci (Araneida) a sekáĉi (Opilionida). V trusu byly také nalezeny zbytky peří, coţ bylo interpretováno jako důkaz nepravidelné karnivorie, kdy N. lasiopterus loví ptáky v budkách (Dondini a Vergari 2000). Ibáñez et al. (2001) přišli s tím, ţe N. lasiopterus loví ptáky běhen jejich migrace a rovnou je ve vzduchu poţírá. Tato hypotéza vedla k oboustranné dizkuzi (Bontadina a Arlettaz 2003, Ibáñez et al. 2003). Následně Dondini a Vergari (2004) karnivorii u N. lasiopterus opětovně potvrdili. Tato otázka však nepochybně vyţaduje rozsáhlejší a hlubší studium, neboť představuje jev v mírném pásmu severní polokoule nebývalý. Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) Nyctalus leisleri se vyskytuje ve střední a jíţní Evropě, na Madeiře a na Kanárských ostrovech, ovšem schází v jihozápadní Itálii a na Sicílii a ve východním Španělsku. Záznamy ze severní Afriky pocházejí z Maroka, Alţírska a jeden záznam je znám z Kyrenaiky (Libye). Byl zjištěn na Kypru a na Krétě (Benda et al. 2007, 2008a). 20

21 N. leisleri je vzdušný lovec a loví kořist, která vytváří roje. Provedené analýzy se shodují, ţe hlavní sloţkou potravy jsou malí dvoukřídlí (Diptera: Chironomidae, Tipulidae). Další kořistí se stávají motýli (Lepidoptera) a chrostíci (Trichoptera) (Beck 1995, Waters et al. 1995, 1998). Ostatní skupiny jako síťokřídlí (Neuroptera), blanokřídlí (Hymenoptera) a brouci (Coleoptera) se kořistí stávají jen vyjímeĉně. Nycticeinops schlieffeni (Peters, 1859) Areál Nycticeinops schlieffeni ve Středomoří se nalézá pouze v deltě Nilu v Egyptě. Analýza potravy provedená v jiţní Africe (Zimbabwe) ukázala, ţe létá kolem stromů a keřů, kde hledá svou kořist, kterou se stávají dvoukřídlí (Diptera) a brouci (Coleoptera) (Fenton et al. 1977). Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) Pipistrellus pipistrellus obývá všechny státy evropského a asijského Středomoří, není znám z Egypta a Libye (Taake a Vierhaus 2004). P. pipistrellus svou kořist chytá ve vzduchu (Norberg a Rayner 1987). Rozliĉné studie ukázaly, ţe hlavní sloţkou potravy se stávají dvoukřídlí (Diptera), které loví hlavně nad vodní hladinou (Beck 1995, Barlow 1997, Vaughan 1997, Arlettaz et al. 2000). Další důleţitou sloţkou potravy se ukázali být motýli (Lepidoptera), ploštice (Heteroptera) a blanokřídlí (Hymenoptera) (Swift et al. 1985, Beck 1995, Barlow 1997). Rahmatulina (2005) v Azerbajdţánu zjistila, ţe potrava P. pipistrellus se skládá z dvoukřídlých (Diptera), brouků (Coleoptera: Carabidae), jepic (Ephemeroptera), pošvatek (Plecoptera), švábů (Blattodea) a blanokřídlých (Hymenoptera: Tenthredinidae). Benda et al. (2006) analyzovali ĉtyři vzorky trusu a ĉtyři trávicí trakty P. pipistrellus ze západní ĉásti Sýrie. Nejdůleţitějšími sloţkami potravy se ukázali mravencovití (Formicoidea), dlouhorozí (Nematocera), brouci (Coleoptera) a křísi (Auchenorrhyncha). Dlouhorozí (Nematocera) se vyskytovali pouze v jednom vzorku trusu a v jednom trávicím traktu, coţ naznaĉuje, ţe dlouhorozí (Nematocera) se nestávají v Sýrii kořistí P. pipistrellus. Tento rozdíl mezi těmito výsledky a výsledky z předchozích studií v Evropě je pravděpodobně způsoben nedostatkem větších vodních ploch v Sýrii. Dlouhorozí (Nematocera) jsou nahrazeni mravencovitými (Hymenoptera: Formicoidea) a větším zastoupením ploštic (Heteroptera), brouků (Coleoptera) a křísů (Auchenorrhyncha). Tyto 21

22 výsledky ukazují významnou roli vzdušného lovu u P. pipistrellus a regionální variabilitu ve stravě. Pipistrellus pygmaeus (Leach, 1825) Jelikoţ byl Pipistrellus pygmaeus odlišen nedávno, některé informace o rozšíření chybí. Prozatím se výskyt ve Středomoří omezuje na jih Pyrenejského poloostrova, Sardínii, Korziku a několik míst v Itálii, Řecku a Turecku (Vierhaus a Krapp 2004). P. pygmaeus typicky loví na otevřených plochách v luţních lesích, v bezprostředním okolí korun stromů a nad vodní hladinou (Bartoniĉka a Řehák 2004). Kořistí P. pygmeus se stávají malí dvoukřídlí (Diptera: Culicidae, Chironomidae a Simulidae), dále se pak mohou objevit chrostíci (Trichoptera), blanokřídlí (Hymenoptera), brouci (Coleoptera), mšicosaví (Sternorrhyncha) a motýli (Lepidoptera) (Barlow 1997, Bartoniĉka et al. 2008, Whitaker a Karatas 2009). Ve Středomoří dosud potrava P. pygmaeus analyzována nebyla. Pipistrellus nathusii (Keyserling et Blasius, 1839) Pipistrellus nathusii se vyskytuje v celé jiţní Evropě, avšak schází na východě Středomoří (Vierhaus 2004). Jedná se o vzdušného lovce, který loví zejména nad vodní hladinou, na okrajích porostů, ĉi v lese (Ciechanowski 2002, Hanák et al. 2006). Potravu P. nathusii tvoří především vodní dvoukřídlí (Diptera: Chironomidae, Ceratopogonidae). Ostatní skupiny hmyzu (Neuroptera, Hemiptera) se objevují jen příleţitostně a v izolovaných populacích (Taake 1992, Beck 1995). Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817) Pipistrellus kuhlii je typickým obyvatelem Středomoří, vyskytuje se na celém území kolem Středozemního moře, od Pyrenejského poloostrova, přes jiţní Evropu, na Blízký Východ a podél pobřeţí severní Afriky, a na většině středomořských ostrovů (Benda et al. 2006). P. kuhlii je malý netopýr, který létá rychle a loví v otevřeném prostoru (Norberg a Rayner 1987). Jeho kořistí se stává velké mnoţství různého hmyzu (Whitaker et al. 1994, Beck 1995, Feldman et al. 2000, Bogdanowicz 2004, Safi a Kerth 2004). Nejĉastěji se jedná o dvoukřídlé (Diptera: Chironimidae), motýly (Lepidoptera), blanokřídlé (Hymenoptera: 22

23 Formicoidea) a brouky (Coleoptera) (Rakhmatulina 1983, Whitaker et al. 1994, Beck 1995, Feldman et al. 2000, Goiti et al. 2003, Rahmatulina 2005, Whitaker a Karatas 2009). Benda et al. (2006) analyzovali 16 vzorků trusu P. kuhlii z různých ĉástí Sýrie a zjistili regionální proměnlivost v jeho potravě. Obecně převaţovali křísi (Auchenorrhyncha), brouci (Coleoptera), blanokřídlí (Hymenoptera) a motýli (Lepidoptera). V některých vzorcích byly obvyklé skupiny hmyzu v malém zastoupení, nebo úplně chyběly a byly nahrazeny jinými (Odonata, Heteroptera, Orthoptera). Analýza vzorků z několika sezón ukázala také sezónní proměnlivost. Pipistrellus deserti Thomas, 1902 Areál rozšíření Pipistrellus deserti ve Středomoří je pouze v jihovýchodním Maroku (Benda et al. 2004a). O potravě a potravní strategii dosud nejsou data. Pipistrellus hanaki Hulva a Benda, 2004 Pipistrellus hanaki je znám pouze z malého území na pobřeţí Libye (Kyrenaika) a z Kréty (Benda et al. 2004b, 2008a). O jeho potravě a potravní strategii ovšem nejsou k dispozici ţádná data. Pipistrellus maderensis (Dobson, 1878) Výskyt Pipistrellus maderensis se výhradně omezuje na Madeiru (Madeira, Porto Santo) a západ Kanárských ostrovů (La Palma, La Gomera, El Hierro, Tenerife) (Trujillo 1991). Dosud nejsou dostupná ţádná data týkající se potravy a potravní strategie P. madarensis. Pouze Trujillo (1991) uvádí, ţe P. maderensis byl pozorován při lovu noĉních motýlů (Lepidoptera) a dvoukřídlých (Diptera) nad rybníkem a okolo hnojiště. Pipistrellus rueppellii (Fischer, 1829) Ve Středomoří Pipistrellus rueppelli obývá několik izolovaných oblastí: východní Maroko aţ do západního Alţírska, delta Nilu a nejzápadnější ĉást Sinaje v Egyptě, jiţní Izrael a jihovýchod Iráku (Hayman a Hill 1971, Arlettaz a Aulagnier 1988, Benda et al. 2004b). Na základě pozorování P. rueppellii v Izraeli je pravděpodobné, ţe loví svou kořist nad vodní hladinou (Whitaker et al. 1994) a v západní Africe je znám ze suchých oblastí, kde létá podél řek (Kingdon 1984, Skinner a Smithers 1990). Analýza trusu z Izreale (Whitaker 23

24 et al. 1994) a ze Zimbabwe (Fenton et al. 1998) ukázala, ţe jeho kořistí se stávají výhradně motýli (Lepidoptera). Hypsugo savii (Bonaparte, 1837) Ve Středomoří Hypsugo savii obývá jiţní Evropu, od Pyrenejského poloostrova na Balkán, v Asii Anatolii a Levantu, některé středomořské ostrovy, jakoţ i Kanárské ostrovy. (Horáĉek a Benda 2004). Hmyz, který H. savii loví, je velice rozmanitý. Avšak kořistí se zejména stávají dvoukřídlí (Diptera), motýli (Lepidoptera), blanokřídlí (Hymenoptera), síťokřídlí (Neuroptera) a polokřídlí (Hemiptera) (Beck 1995, Safi a Kerth 2004). Analýza provedená v Turecku ukázala, ţe tamní P. savii loví blanokřídlé (Hymenoptera: Formicidae), intenzivně hlavně mravence rodu Formica (Whitaker a Karatas 2009). Hypsugo ariel (Thomas, 1904) Areál Hypsugo ariel ve Středomoří zahrnuje jiţní oblast Izraele a Jordánska a Egypt (vĉetně Sinaje) (Riskin 2001). Potravní strategií H. ariel je vzdušný lov nad pouštními stanovišti, nad hladinou vod a na hranicích vegetace (Whitaker et al. 1994). Uvádí se, ţe se jedná o oportunistického lovce dvoukřídlých (Diptera), blanokřídlých (Hymenoptera), brouků (Coleoptera) a motýlů (Lepidoptera) (Yom-Tov et al. 1992, Whitaker et al. 1994, Feldman et al. 2000). Dva trávicí trakty H. ariel pocházející ze Sinaje obsahovaly z 60 % vrubounovité (Scarabeidae: Aphodius), z 20 % další zástupce brouků (Coleoptera, pravděpodobně Tenebrionidae: Aleculinae), z 10 % krátkorohé (Brachycera) a zbytek byl doplněn motýly (Lepidoptera) a křísy (Auchenorrhyncha) (Benda et al. 2008b). Plecotus auritus Linné, 1758 Ve Středomoří se areál Plecotus auritus táhne od Pyrenejského poloostrova aţ na Balkán a Malou Asii. Schází na jihu Pyrenejského poloostrova, jihu Itálie vĉetně Sicílie a v Maghrebu (Horáĉek a Ðulić 2004). Na základě přítomnosti nelétajících druhů hmyzu a pozorování potravní strategie byl P. auritus zařazen mezi druhy, které loví v listoví (Swift a Racey 1983, Rostovskaya et al. 2000, Andreas 2002). Rostovskaya et al. (2000) ukázali, ţe je také schopen lovu ve vzduchu. Je uváděno, ţe P. auritus intenzivně loví motýly (Lepidoptera) (Beck, 1995, Vaughan, 1997, 24

25 Rostovskaya et al. 2000, Andreas 2002, Safi a Kerth 2004). Avšak motýli (Lepidoptera) nejsou jedinou kořistí, kterou P. auritus hojně loví, k té patří i dvoukřídlí (Diptera), škvoři (Dermaptera), pavouci (Araneida) a síťokřídlí (Neuroptera) (Rydell 1989, Beck 1995, Andreas 2002, Whitaker a Karatas 2009). Plecotus austriacus (Fischer, 1829) Plecotus austriacus ve Středomoří obývá oblasti od Pyrenejského poloostrova aţ na Balkán. Schází na jihu Apeninského poloostrova a v Dalmácii, a v celé africké a asijské ĉásti Středomoří (Horáĉek et al. 2004). P. austriacus svou kořist sbírá, ale je také schopen lovit v otevřeném prostoru, na rozdíl od P. auritus (Whitaker et al. 1994, Andreas 2002). Jak ukázaly některé analýzy, P. austriacus intenzivně loví motýly (Lepidoptera) (Whitaker et al 1994, Vaughan 1997, Feldman et al. 2000, Safi a Kerth 2004, Whitaker a Karatas 2009). Avšak jiné studie uvádějí, ţe dvoukřídlí (Diptera) a brouci (Coleoptera) se v potravě P. austriacus také objevují (Bauerová 1982, Beck 1995). Plecotus macrobullaris Kuzjakin, 1965 Plecotus macrobullaris se ve Středomoří vyskytuje v pohořích na jihu Evropy, v jihozápadní Asii a na Korzice a Krétě. Aĉkoli údaje o potravní ekologii a potravě P. macrobullaris nejsou rozsáhlé, echolokace a morfologické rysy naznaĉují, ţe jeho strategií je sběr hmyzu v omezeném prostoru (Dietrich et al. 2006). Křídla mají malý poměr stran a nízké plošné zatíţení, coţ umoţňuje vysoce manévrovatelný let nad zemí a kolem vegetace (cf. Norberg a Rayner, 1987). Existují pouze tři studie zabívající se potravou P. macrobullaris. První analyzované vzorky, týkající se kořisti P. macrobullaris v severozápadním Iránu, obsahovaly jen motýly (Lepidoptera) (Benda et al. 1999). Vzorky ze Sýrie obsahovaly hlavně motýly (Lepidoptera: 100 % a 98 %), doplněné brouky (Coleoptera: 1 %) a síťokřídlými (Neuroptera: 1 %). Třetí studie, provedená v Turecku, také uvádí, ţe hlavní sloţkou potravy jsou motýli (Lepidoptera) (Whitaker a Karatas 2009). Je zajímavé, ţe poslední autoři uvádějí, ţe se jedná patrně o první data. Všechny tyto studie se v podstatě shodují a výsledná data odpovídají datům týkajících se rodu Plecotus (Benda et al. 2006). 25

26 Plecotus kolombatovici Dulic, 1980 Plecotus kolombatovici je endemit středomořské oblasti a jeho areál je rozdělen do tří ĉástí: jih Balkánu a jihozápadní Asie, severovýchod Libye (Kyrenaika) a Maghreb (Kiefer a von Helversen 2004). Pravděpodobně první studie potravy P. kolombatovici ukázala, ţe jeho kořist se sestává výhradně z motýlů (Lepidoptera) (Whitaker a Karatas 2009) a dá se předpokládat, ţe jeho strategií jako u dalších zástupců rodu Plecotus bude sběr kořisti z vegetace, případně lov v okolí vegetace. Plecotus sardus Mucedda, Kiefer, Pidinchedda et Veith, 2002 Výskyt Plecotus sardus je omezen na Sardínii (Itálie), kde se tři známé lokality nacházejí v blízkosti pobřeţí nebo v malých nadmořských výškách (Keifer a Mucedda 2004). Potrava ani potravní strategie P. sardus není známa, ale dá se usuzovat, ţe svou kořist bude lovit ve vzduchu okolo vegetace a hlavní sloţku potravy budou tvořit motýli (Lepidoptera), podobně jako je tomu u ostatních zástupců rodu Plecotus, u nichţ byla potrava analyzována. Plecotus christii Gray, 1838 Plecotus christii obývá malý areál na severovýchodě Afriky, coţ zahrnuje oblast Sinaje (Benda et al.) a několik lokalit kontinentálního Egypta (Qumsiyeh 1985, Wassif 1995). Dále několik nálezů pochází z Izreale (Yom-Tov et al. 1992, Mendelssohn a Yom-Tov 1999) a jihozápadního Jordánska (Amr 2000). Dá se oĉekávat, ţe P. christii bude svou kořist sbírat stejně jako ostatní zástupci rodu Plecotus. Whitaker et al. (1994) provedli analýzu pěti vzorků trusu P. christii z Izraele, ve které zjistili, ţe ze 100 % obsahují motýly (Lepidoptera). V další analýze se ukázalo, ţe vyjma motýlů (Lepidoptera) se kořistí P. christii v Izraeli mohou stát také chrostíci (Trichoptera), brouci (Coleoptera) a dvoukřídlí (Diptera) (Feldman et al. 2000). Benda et al. (2008b) zkoumali sedm trávicích traktů P. christii ze Sinaje. Šest trávicích traktů obsahovalo ze 100 % motýly (Lepidoptera) a jeden z 80 % motýly (Lepidoptera) a z 20 % šváby (Blattodea). 26

27 Plecotus teneriffae Barret-Hamilton, 1907 Plecotus teneriffae je endemit Kanárských ostrovů (Tenerife, La Palma, El Hierro). Můţe se vyskytovat také na La Gomera, ale nebyl zde dosud potvrzen. Obývá nadmořské výšky mezi 170 a m (Trujillo 1991). Pouze Trujillo (1991) se zabýval potravou P. teneriffae. Stejně jako u předchozích druhů rodu Plecotus tvořili motýli (Lepidoptera, zejména Noctuidae) tvořili většinu kořisti. Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) Ve Středomoří se Barbastella barbastellus vyskytuje v jiţní Evropě, kde však schází v níţinách (Rydell a Bogdanowicz 1997). Druh je mimoto znám také ze severovýchodního Turecka (Schober 2004). Jedná se o vzdušného lovce, který loví výhradně v lesním porostu (Sierro a Arlettaz 1997). Na základě potravních analýz, které proběhly hlavně v západní Evropě (Německo, Švýcarsko), se ukázalo, ţe se ţiví především motýly (Lepidoptera) (Beck 1995, Rydell et al. 1996, Rydell a Bogdanowicz 1997, Sierro a Arlettaz 1997, Sierro 1999, Andreas 2002). Další skupiny jako chrostíci (Trichotera), síťokřídlí (Neuroptera), blanokřídlí (Hymenoptera) etc. se objevovaly jen příleţitostně. Analýza provedená v Turecku také potvdila, ţe B. barbastellus loví převáţně motýly (Lepidotera) (Whitaker a Karatas 2009). Barbastella leucomelas (Cretzschmar, 1830) Barbastella leucomelas obývá ve Středomoří jen několik izolovaných populací: Sinaj (Rüppell 1829, 1842), Eritreu (von Heuglin 1877, Hayman a Hill 1971) a jiţní cíp Izreale (Makin 1976, 1977, Harison a Makin 1988, Mendelssohn a Yom-Tov 1999, Zelenova a Yosef 2003). Potrava a potravní strategie B. leucomelas nebyla donedávna známa. Benda et al. (2008b) poskytli první data týkající se potravy tohoto druhu. Analyzovali dva zaţívací trakty z oázy Ain Hudra na Sinaji v Egyptě. Oba vzorky obsahovaly jen zbytky motýlů (Lepidoptera). Z další analýzy provedené na 12 vzorcích trusu B. leucomelas chycených v oáze El Milga, taktéţ na Sinaji, zjistili, ţe trus se z 85% skládal z malých motýlů (Lepidoptera) a z 15% z malých okřídlených mravenců (Hymenoptera). Na základě znalostí o dalších druzích rodu Barbastella se dá usuzovat, ţe jeho potravní strategií bude vzdušný lov (Ahlén 1990, Sierro a Arlettaz 1997, Andreas 2002). 27