Vliv intenzity a spektra osvětlení na zakořeňování řízků dřevin

Transkript

1 MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ ZAHRADNICKÁ FAKULTA V LEDNICI Vliv intenzity a spektra osvětlení na zakořeňování řízků dřevin Diplomová práce Vedoucí diplomové práce Doc. Dr. Ing. Petr Salaš Vypracovala Bc. Michaela Hesová Lednice 2011

2 Prohlášení Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci na téma Vliv intenzity a spektra osvětlení na zakořeňování řízků dřevin vypracovala samostatně a použila jsem jen pramenů, které cituji a uvádím je v přehledu použité literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. Poděkování Mé poděkování patří vedoucímu diplomové práci, panu Doc. Dr. Ing. Petru Salašovi za odborné vedení a cenné rady, slečně Ing. Janě Mokričkové za odborné rady, materiály a hlavně pomoc při vyhotovování práce. Paní Saskové také děkuji za obětavost při pomáhání s pokusem. Dále děkuji firmě SVP Components Rožnov pod Radhoštěm, kteří zapůjčili LED box pro tento pokus a bez nichž by tato práce nemohla být provedena, a Ing. Jaroslavu Kukulišovi za celkovou pomoc.

3 ÚVOD LITERÁRNÍ PŘEHED ÚVOD...3 CÍL POKUSU...4 LITERÁRNÍ PŘEHLED...5 FYZIOLOGIE KOŘENE...5 VEGETATIVNÍ MNOŽENÍ...9 RŮSTOVÉ REGULÁTORY...13 VLIV VNĚJŠÍCH FAKTORŮ NA ZAKOŘEŇOVÁNÍ ŘÍZKŮ...19 SVĚTLO SLUNEČNÍ ZÁŘENÍ...24 BOTANICKÁ CHARAKTERISTIKA DRUHŮ...36 MATERIÁL A METODY...37 METODIKA - ZALOŽENÍ POKUSU...43 DISKUZE...56 ZÁVĚR...60 RESUME...60 POUŽITÁ LITERATURA...62 PŘÍLOHY...68 Seznam obrázků: Obr. 1: Vnitřní stavba kořene...8 Obr. 2: Spektrum elektromagnetického záření...25 Obr. 3: Schéma průchodu globálního...25 Obr.4: Vnitřní stavba chloroplastu...27 Obr. 5: Absorpční spektrum chlorofylu a, b...28 Obr. 6: Ilustrační foto - vlevo rostliny vyklíčené za světla, vpravo etiolované klíční rostliny kukuřice...29 Obr. 7: Funkční schéma fytochromového systému...30 Obr. 8: Spektrum slunečního záření...32 Obr. 9: Spektrální rozložení UV záření...33 Obr. 10: Spektrální vyzařování zářivek Adaptis...38 Obr. 11: Rozměry fóliového krytu...40 Obr. 12: Řízky ptačího zobu...41 Obr. 13: Řízkovanci vrchní s kalusem, střední s kořeny, spodní bez kalusu a bez kořenů...45 Obr. 14: Vlevo řízky ze spodní police, vpravo řízky z vrchní police Adaptis...48 Obr. 15: Čerstvé řízky Ligustrum...48 Obr. 16: LED komora rozdělená příčkou...49 Obr. 17: Vnitřní čidlo teploty a vlhkosti...49 Obr. 18: Ligustrum zleva seřazeno podle kategorií Obr. 19: Zleva: antokyanové zbarvení žilnatiny, chloróza listů, bez poškození

4 Seznam tabulek: Tab. 1: Změna hodnoty ph množárenských substrátů s různým podílem rašeliny a písku...23 Tab. 2: Rozměry fóliového krytu...40 Tab. 3: Nastavené a reálné hodnoty...44 Tab. 4: Počty vyhodnocovaných řízků (Deutzia) (kategorie viz výše)...45 Tab. 5: Tukeyův HSD test; proměnná délka kořenů (Deutzia)...46 Tab. 6: Tukeyův HSD test; proměnná % zakořenění (Deutzia)...47 Tab. 7: Počty vyhodnocovaných řízků (Ligustrum)...49 Tab. 8: Vícenásobné porovnání p hodnot délka kořenů (Ligustrum)...50 Tab. 9: Vícenásobné porovnání p hodnot zakořenění (Ligustrum)...51 Tab. 10: Počty vyhodnocovaných řízků (Laurocerasus)...53 Tab. 11: Tukeyův HSD test; proměnná délka kořenů (Laurocerasus)...54 Tab. 12: Vícenásobné porovnání p hodnot zakořenění (Laurocerasus)...55 Seznam grafů: Graf 1: Vážené průměry délky kořenů (Deutzia)...46 Graf 2: Zakořenění(Deutzia)...47 Graf 3: Vážené průměry - délka kořenů (Ligustrum)...50 Graf 4: Vážené průměry - zakořenění (Ligustrum)...51 Graf 5: Vážené průměry délka kořenů (Laurocerasus)...54 Graf 6: Vážené průměry - zakořenění (Laurocerasus)

5 Úvod Každá rostlina má specifické nároky pro svůj vývoj. Jelikož nemá jiných prostředků k obraně než přizpůsobení se, mnohdy díky tomu žije v podmínkách ne zcela optimálních. V dlouhodobých studiích se prokázaly vlivy různých okolních podmínek na formace rostliny, jako jsou teplota, obsah a přístup živin v půdě, voda, plyny v atmosféře či substrátu, půdní reakce, a v neposlední řadě sluneční záření. Rostlina vnímá sluneční radiaci jak po stránce kvantitativní jakému množství záření je vystavena, tak i kvalitativní jaká část spektra záření právě dopadá. Sluneční záření neznamená pro rostlinu jen přísun energie pro procesy fotosyntézy, ale také je pro rostlinu jakýmsi vodítkem, díky kterému dokáže rozeznat den od noci, fázi vegetačního cyklu v roce a zda má např. začít tvořit generativní orgány pro následné rozmnožování, ale také jestli má začít bojovat s konkurencí o přísun slunečního svitu, nebo má sama vhodněji přeskupit své asimilační aparáty pro vyšší účinnost všech fotoprocesů. Různé vědecké studie popsaly účinky spektra záření na různé procesy ve vývoji rostlin. V praxi se tak začalo těchto poznatků využívat a pěstitelé jsou nyní schopni zvýšit rostlinnou produkci minimálně díky optimálnímu nastavení světelných podmínek. S pokrokem techniky se vyvinuly přístroje, které je možno upravit právě na ty optimální podmínky, které jsou vhodné jak pro potřeby rostliny, tak pro potřeby pěstitele. Těmito přístroji jsou právě LED svítidla (Light Emitting Diode), která do dnešní doby prošla svým vývojem. V této práci je zkoumán vliv různých vlnových délek a jejich různých intenzit na zakořeňování řízků. 3

6 Cíl pokusu Cílem diplomové práce bude sledovat a vyhodnotit vliv intenzity osvětlení na zvýšení efektivity zakořeňování řízků. 4

7 Literární přehled Fyziologie kořene Tvorba kořenů Kořen cévnatých rostlin je většinou radiálně symetrický vegetativní orgán, rostoucí po směru zemské tíže. Rostlinu upevňuje v zemi, komunikuje s okolním prostředím přijímáním vodního roztoku s živinami z půdy, ukládá zásobní látky a syntetizuje různé aminokyseliny a fytohormony. Vegetativně množit se může pomocí adventivních pupenů odkopky či kořenovými výběžky. Růst kořene neomezeně do délky je umožněn činností vrcholového (apikálního) meristému [35]. Dorůstání do hloubky je druhově specifické. Záleží na vlastnostech půdy, výšce hladiny podzemní vody [34] a mechanikých zábranách. Primární stavba kořene zahrnuje kořenovou čepičku, pokožku (rhizodermis), primární kůru a střední válec kořene [34]. Primární růst kořene zabezpečuje růstový vrchol (neboli apex apikální meristém, kořenový meristém). Je to oblast vzniku buněk a nabývání jejich výsledné velikosti. Tato oblast vzniku buněk je chráněna kořenovou čepičkou. V oblasti, ke které distálně přiléhá kořenová čepička, se nazývá klidové centrum, kde mají buňky velmi dlouhý buněčný cyklus a dělí se zřídka a jsou více rezistentní vůči nepříznivým vlivům [13]. Proximální část kořenové čepičky je meristematická oblast, kde se buňky rychle dělí. Buňky v tomto apikálním meristému bývají většinou pravidelné a mají tenké buněčné stěny. Další je oblast buněčného prodlužování ve směru osy kořene. Takové prodloužení mechanicky tlačí kořenový hrot přes půdu a působí, že buňky kořenové čepičky se odlučují s půdními částicemi [25]. Vzniklé buňky se ještě několikrát rozdělí. Tangenciálním dělením se zvyšuje počet vrstev v kořeni a zvětšuje se jeho průměr, radiálním dělením se zvyšuje počet buněk v jednotlivých vrstvách. Buňky se už v meristematické části zvětšují nejprve radiálně; buňky pokožky a kůry intenzivněji než buňky středního válce. Když je radiální růst kompletní, začnou se prodlužovat. Výjimkou jsou velké buňky xylému, které se začnou prodlužovat už před ukončením radiálního růstu [13]. Nad vzrostným vrcholem kořene je pásmo prodlužovací, kde se buňky již nedělí, ale rostou (zvětšují svůj objem a prodlužují se). Nad ním je pásmo absorpční, v němž se začínají 5

8 diferencovat primární pletiva kořene. Toto pásmo je charakteristické vytvářením kořenových vlásků. Nad kořenovými vlásky je pásmo, kde se terpve kořen větví pásmo větvení. [35]. Kořenová čepička Kořenová čepička se skládá z poměrně nediferencovaných buněk, které se odlučují během prorůstání kořene půdou. Buněčné stěny v kořenové čepičce jsou slizovité, jelikož tím mohou redukovat tření s půdními částicemi. [25]. Střední část čepičky tvoří sloupek (kolumela), která má ve svých buňkách vysoké množství škrobových zrn [34], díky nimž jsou buňky schopny registrovat směr zemské tíže a určovat směr růstu. [13]. Syntéza slizu buňek kořenové čepičky a částečně i kořenového vrcholu probíhá v Golgiho aparátu a v diktyozomech, které se účastní i na transportu a sekreci slizu. Způsob produkce slizu v obou typech buněk je stejný, podstatné rozdíly jsou ve strukturně-funkční charakteristice; sliz produkovaný kořenovou čepičkou je důležitý na růst kořene, podporuje vznik mikroflóry [13] a sliz buněčných stěn pokožky - tzv. mucigel [34], je kyselé povahy, má důležitou úlohu v kontaktní výměně kationů mezi půdním koloidem a povrchem kořene, jelikož má mnoho záporně nabitých skupin, které jsou iniciátory výměny kationtů. Dále dokáže zadržovat vodu a je rezistentní proti mnohým chemikáliím. [13]. Pokožka rhizodermis Povrch kořenů je tvořen jednou vrstvou buněk s tenkými stěnami. Liší se od pokožky nadzemních částí hlavně tím, že nemá na povrchu vrstvičku kutikuly a nezakládají se v ní průduchy. Strukturními vlastnostmi cytoplazmy, buněčných stěn a tvorbou kořenových vlásků se pokožka mladých kořenů specializuje jako absorpční pletivo. Vnější stěna má vnitřní vrstvu celulózovou a vnější slizovou [13]. Na povrchu pokožky vznikají kořenové vlásky se změněnou polaritou růstu. Vyrůstají nad prodlužovacím pásmem, v úrovni kde se tvoří xylém, z pokožkových buněk a na rozdíl od trichomů nejsou od nich odděleny buněčnou stěnou, a tak tvoří válcovité vychlípeniny rizodermálních buněk. Kořenové vlásky mají prvořadý význam pro čerpání vody s rozpuštěnými minerálními látkami z půdy, ale absorpční funkce není omezena jen na ně [35]. Kořenové vlásky výrazně zvětšují absorpční plochu kořene, přičemž jsou v přímém styku s půdními částicemi [34]. Živné roztoky prolínají kořenovými vlásky do primární kůry a jí do vodivého pletiva [35]. Úplně vyvinuté jsou kořenové vlásky přibližně ve vzdálenosti, 6

9 která odpovídá dozrávání prvních elementů xylému. Kořenové vlásky vznikají akropetálně a mají omezenou životnost. U mnohých druhů pokožkové buňky po skončení absorpční funkce hynou. Ochrannou funkci potom přebírá obvodová vrstva primární kůry - exoderma, v případě vývinu felogenu povrch kořene chrání korek [13]. Primární kůra Mezi rizodermou a centrálním válcem se nachází parenchymatická vrstva primární kůra [37]. Tvoří značnou část objemu kořene. Buňkami primární kůry jsou transportovány látky přijímané z půdy od povrchu kořene do vodivých pletiv středního válce, a často také fungují jako zásobní pletivo [34]. Po určité vzdálenosti od vrcholu kořene rizoderma i s kořenovými vlásky odumírá a nahrazuje ji tzv. exodermis s funkcí krycího pletiva, jejíž buňky korkovatí. [37] Je nejčastěji jednovrstevná. Druhotně tloustnoucí druhy rostlin a druhy bez exodermis vytvářejí felogen, přičemž u nich vrstva korku chrání celý orgán [34]. Střední vrstva primární kůry mezodermis, je parenchymatická vrstva s charakteristickými schizogenními intercelulárami [37]. Endodermis -vnitřní část primární kůry, se diferencuje v té části kořene, kde vznikají kořenové vlásky, první elementy xylému a začíná absorpční zóna. Endodermis je většinou jednovrstevná a odděluje zřetelněji než u stonku primární kůru od středního válce. Její buňky jsou bez mezibuněčných prostor, těsně k sobě přiléhají a jejich stěny jsou zpočátku celulózní a pružné [35]. Primární kůra není trvalá, obyčejně ve stejném roce odumírá a je nahrazena peridermem [34]. Střední válec Střední válec tvoří sloupec ve středu kořene, ohraničený na obvodu pericyklem (perikambium), vyplněným vodivými pletivy, mezi kterými jsou buňky základního parenchymatického pletiva. Struktura středního válce odpovídá jeho základní funkci transportu. Primární vodivá pletiva, která se diferencují z buněk meristematického pletiva označeného jako prokambium, jsou primární dřevo (primární xylém), a primární lýko (primární floém). Vodivá pletiva tvoří v rostlině souvislé systémy od kořenových vrcholů až po jemné ukončení vodivých elementů v listech, květech a plodech. Xylém slouží především 7

10 na rozvod vodních roztoků přijatých kořeny, floém na transport asimilátů z místa jejich syntézy na místo jejich spotřeby [13]. Během vývoje kořene se v pericyklu zakládají postranní kořeny a adventivní pupeny, dále felogen u druhotně tloustnoucích kořenů [34]. Obr. 1: Vnitřní stavba kořene Sekundární stavba kořene (druhotné tloustnutí) K sekundárnímu tloustnutí kořene dochází činností kambia, kdy kambium odděluje směrem dovnitř elementy sekundárního dřeva a směrem ven elementy sekundárního lýka. Kambium se vyrovnává v kambiální válec a postupem času vzniká více následných kambiálních kruhů. Současně s druhotným tloustnutím kořenů v pericyklu vzniká a začíná fungovat felogen laterální meristém zde produkující krycí pletiva nahrazující pokožku. Felogen směrem vně produkuje vrstvu zkorkovatělých buněk felem (korek), směrem dovnitř parenchymatické vrstvy krycího pletiva feloderm. Felem, feloderm a felogen spolu dohromady tvoří periderm [13]. Opakované tloustnutí kořene souvisí s hormonální aktivitou pupenů a rašících listů, čímž vznikají letokruhy. Ty jsou u kořenů méně výrazné než ve dřevě kmenů, vzhledem ke kratšímu klidovému období během zimy [37]. Větvení kořene Nejčastěji u rostlin probíhá boční (postranní, laterální) větvení kořenů. Hlavní kořen zakládá endogenně v perikambiu [34] boční kořeny I. řádu, na nich se vytvářejí vedlejší 8

11 kořeny II. řádu atd. Na jejich organizaci se může účastnit i vnitřní vrstva kůry endoderma a případně i parenchym středního válce [13]. Nejmladší boční kořeny jsou nejblíže vzrostnému vrcholu kořene [35] a vznikají větvením všech typů kořenů před začátkem jejich sekundárního tloustnutí. Vznikají až v určité vzdálenosti od apexu, který má zábranný vliv na růst postranních kořenů (tzv. apikální dominance kořene) [37]. Po nastoupení sekundárního tloustnutí se boční kořeny normálně už netvoří [13]. Postranní kořeny svírají s mateřským kořenem tzv. mezný úhel, který je druhově charakteristický. Buňky pericyklu se radiálně a tangenciálně dělí a takto vzniklý hrbolek základ postranního kořene prorůstá primární kůrou na povrch, přičemž dochází k jeho členění na střední válec, primární kůru, pokožku a čepičku. Uspořádání postranních kořenů na hlavním kořenu rizotaxie je v určitém vztahu k vnitřní stavbě hlavního kořene [35]. Růst kořenů v půdě Kořeny rostou v půdě bez omezení jen v pórech, které mají větší průměr než průměr kořene. Poréznost půdy je normálně větší jak 40%, často i 50%, výjimkou jsou písčité půdy. Kořenová špička roztláčí částice půdy, proto na meristematické pletiva působí mechanický tlak; jen v mírně utlačených půdách mechanický odpor nezpomaluje rozšiřování kořenů. V kořenech se zabrzděným růstem se mění vývin endodermy. Suberinová lamela se stěnách se tvoří blíže ke kořenové špičce. I buňky pericyklu dozrávají ve větší blízkosti kořenového vrcholu [13]. Vegetativní množení Rostliny se mohou množit několika způsoby: generativně semeny a vegetativně rostlinnými orgány. V zahradnické praxi je vegetativní způsob množení nejčastější a byl použit také při pokusech pro tuto diplomovou práci, proto se jím budu níže zabývat. Rostlina je relativně bezbranný organismus a proto má vysokou schopnost nahrazení chybějících částí novými. Vegetativní rozmnožování rostlin funguje na principu regenerace, jelikož tělo rostliny funguje jako integrální celek [37]. 9

12 Některé rostliny se samy přirozeně rozmnožují vegetativně např. stonkovými či kořenovými výhonky, cibulemi, hlízami a oddenky. Dceřiné rostliny mají stejnou genetickou informaci a tudíž stejné znaky jako rostlina matečná. Nejčastěji se vegetativní rozmnožování používá proto, že finanční náklady bývají nižší oproti generativnímu. Některé druhy pocházející z teplejších oblastí u nás buď nekvetou, nebo nemají klíčivé semena či je vůbec netvoří, takže vegetativní způsob je jediný, jak rostliny rozmnožit [8]. Také se používá, pokud porost z osiva není jednotný v klíčivosti či znakově. Ovocné stromy a trvalky natupují dříve do květu, jelikož se přenese na potomky i informace, do jakého stadia mateřská rostlina dospěla [10]. To je pak finančně rentabilní např. pro velkopěstitele. Dále pak zvláště u ovocných druhů můžeme vhodnou kombinací podnože a roubu či očka při nepřímém veg. množení vytvořit křížence s požadovanými vlastnostmi [8]. Je důležité znát vlastnosti rostlinného materiálu, některé druhy při řízkování nezakoření [5]. Někdy se objeví tzv. degenerace. Například, že na stromech, jež byly množeny řízky či rouby už delší dobu, se snižovala odolnost vůči houbovým chorobám, nebo dokonce samotné příznaky degenerace. Pro takové jedince má infikace patogenem až letální následky [19]. Způsoby vegetativního množení V případě listnatých dřevin se vegetativní množení provádí: přímo dělením částí rostlin (řízkováním, hřížením, dělením trsů, oddělky, šlahouny, odkopky apod.), nepřímo srůstáním částí rostlin (očkováním, roubováním, či ablaktací). Rozlišují se řízky stonkové, kořenové a listové. Mezi nejpoužívanější způsob řízkování v praxi patří řízkování stonkové, které se dále člení na řízky: bylinné (zelené řízky, měkké řízky, = softwood cuttings) dřevité (tvrdé = hardwood cuttings) Množení bylinnými řízky Bylinný řízek je olistěný, měkký zelený řízek s letošními listy a pupeny. Osa zeleného řízku ještě není zdřevnatělá, ale pletiva nesmí být ani příliš měkká nebyla by 10

13 dosažena adekvátní zralost a v půdě by řízek vadnul a zahníval, ani příliš tvrdá (zdřevnatělá) řízek by obtížně zakořeňoval [27]. Bylinné řízky odebíráme koncem jara nebo začátkem léta z mladých výhodnů. Řežou se časně z rána, kdy mají výhony vysoký turgor. Řízky jsou velice náchylné k vyschnutí, čemuž je nutné se vyhnout [40], nebo naopak příliš dužnaté bylinné řízky nechat se tzv. vydýchat [8]. Bylinnými řízky se mohou množit i druhy, které z dřevitých řízků obtížně zakořeňují. Zakořeňování můžeme podpořit použitím růstových stimulátorů. Z jednoletého olistěného výhonu se z nejspodnější části získává řízek bazální. Ze střední části letorostu je možno získat jeden i více řízků osních a vrcholový řízek z vrchní části letorostu, který je ukončen vrcholovým pupenem, nebo párem pupenů. U méně vyzrálých výhonů je lépe apikál odstranit, ale u letorostů, které ukončily růst, se apikál zpravidla ponechává bez úpravy. Řízky s patkou se řežou tak, aby na bázi zůstala část dvouletého dřeva, jež obsahuje vysokou koncentraci růstových hormonů [40]. Řízky se upravují na stejnou délku cca 0,06 až 0,12 m, přičemž délka je závislá na daném druhu. Řízek se nejčastěji řeže cca 10 mm pod nodem [8], [43]co nejdelším šikmým řezem, aby se vytvořila dostatečně velká plocha pro kalusení. Některé druhy lépe zakořeňují, pokud se uřežou nad nodem či přímo v nodu [5]. Z dolní části odstraníme listové čepele i řapíky, aby v půdě nezačaly zahnívat. Na vrchní části řízků se nechá alespoň jeden pár listů, který se v případě příliš vysoké transpirace zkrátí o 1/3 nebo 1/2 [10]. Z bylinných řízků se množí v květnu až červenci běžný sortiment listnatých keřů, některé z dřevin se mohou řízkovat ještě v srpnu a v září z nových letorostů, které vyrašily v létě po prvním seříznutí. U příliš měkkých řízků je při vysokých teplotách zvýšené riziko vadnutí a popálení listů. K poškození řízků dochází nejčastěji, pokud dojde k výpadku závlahy. Zavadlé, nebo popálené řízky většinou nezakoření. V méně vzdušném a přemokřeném substrátu řízky snadno zahnívají. To vše klade zvýšené nároky na vyrovnanost podmínek na množárně, na kvalitu substrátu, účinné stínění, čistotu prostředí a pravidelnou ochranu proti houbovým chorobám. Při ošetření proti houbovým chorobám se používají přípravky se širokým spektrem účinku: Kocide, Previcur, Proplant, Supresivit. ( Zdroj: 11

14 Proti vadnutí a poškození řízků vysokými teplotami některé množitelské podniky používají antitranspirační přípravky, které se aplikují postřikem na list ihned po zapíchání řízků. Antitranspirenty vytvoří na listech tenký emulzní film, který chrání řízky před nadměrnou ztrátou vody a udržuje v pletivech listů vysoký turgor [26]. K těmto přípravkům patří např. Agrovital, PE-Dagral, Prospektor, Spodnam DC. (Zdroj: Polovyzrálé bylinné řízky Polovyzrálé řízky se odebírají od konce června až do srpna, když už je růst částečně ukončen. Na bázi jsou dřevnaté, ale vrchol je ještě zelený. Tento způsob je vhodný pro stálezelené rostliny [40]. Řízky odebrané ve volné přírodě zakořeňují hůře nežli řízky z matečnic přirychlených ve skleníku; ty ale rychleji dozrají a stanou se nevhodnými [8]. U taxonů se vstřícnými listy se řízky bazální a osní upravují na délku 40 až 70 mm, nechá se jeden pár listů. Délka řízků se přizpůsobuje délce internodií. U některých taxonů delší a silnější letní řízky 0,12 až 0,15 m, max. 0,20 m vykazují lepší růst. Řízky vytvoří mohutný kořenový systém, snadno prorůstají a při nízkých teplotách lépe přezimují. U dřevin s větší listovou plochou se redukuje čepel asi o ¼ až ½ [26]. Nevýhodou je vysoká spotřeba materiálu a menší počet jedinců na množárenskou plochu [5]. U mnohých dřevin, zvláště obtížně množitelných taxonů se ukázalo, že řízky s nepoškozenými listy zakoření dříve a lépe, než řízky s redukovanou listovou plochou [26]. Boční poranění řízků U vyzrálejších řízků můžeme zakořenění podpořit bočním poraněním báze řízků. Pokožka se mechanicky odstraní v délce až 25 mm, čímž se obnaží dělivá pletiva, ze kterých se tvoří základy adventivních kořenů. Řez nesmí být příliš hluboký. Při použití růstových stimulátorů se výrazně zvýší procento zakořenění [26]. Nevyzrálé bylinné řízky snadno zakořeňujících dřevin se upraví krátkým řezem cca 10 až 40 mm pod pupenem. Jeden pár listů na bázi se odstraní a tak se v pupenech přeruší korelativní inhibice listů a podpoří vyrašení nových bočních výhonů často již v průběhu kořenění řízků [40]. Když se netvoří kořeny na bázi řízku v případě přemokřeného substrátu, povzbudí boční poranění kořenovou tvorbu výše na stonku [20]. 12

15 Množení dřevitými řízky Dřevité řízky se mohou odebírat během pozdního podzimu až zimy, po opadu listů nebo těsně před rašením pupenů [40], nebo v druhé polovině srpna [43]. V průběhu zimy se mohou řezat jen za bezmrazého počasí. Některé druhy potřebují pro zakořenění několikatýdenní chladnou periodu [5]. nejlepší výsledky dávají řízky odebrané z jižní strany koruny [27]. Z vyzrálých jednoletých výhonů se řežou řízky 0,18-0,25 m dlouhé, spodní část se seřízne pod úhlem 45 [43] těsně pod očkem a v horní části asi 10 mm nad očkem mírně šikmo a celý řízek se odlistí. Nesmí se poškodit očko, jelikož po podříznutí by očko zaschlo [43]. Z rostlin citlivých na mráz se sbírají výhony už na podzim po opadu listů a zazimují se v nemrznoucích prostorách, uložené do vlhkého písku. Řízky z mrazuvzdorných rostlin se můžou vysadit již na podzim, nebo se z nich odebírají řízky těsně před začátkem proudění mízy a uskladňují se až do použití. Řízky se vysazují do upraveného záhonu do hrůbků mírně šikmo až po nejvrchnější očko. Tvorba kořenů je ve vrchní vrstvě půdy lepší, protože se lépe prohřívá [8]. Na úspěšnosti zakořeňování řízků se podílí faktory jako: historické přizpůsobení druhu nebo odrůdy k zakořeňování z řízků, stáří odrůdy, vyzrálost řízku a jeho zásobení živinami, část výhonu, z něhož byl řízek odebrán, poloha tohoto výhonu na větvi koruny apod [27]. Růstové regulátory Růstové regulátory se rozlišují na přirozené (nativní) a syntetické. Nativní rostlinné hormony (fytohormony)si rostlina tvoří sama k regulaci svého růstu a vývoje. Syntetické růstové regulátory nejsou součástí metabolismu rostlin, ale při vnější aplikaci na rostliny působí na jejich růst povzbudivě (stimulátory) nebo brzdivě (retardanty). Hlavním záměrem vnější aplikace růstových stimulátorů je: Zkrátit dobu potřebnou k zakořenění, tj. urychlit proces zakořeňování Zvýšit výtěžnost, to je zvýšit procento a kvalitu zakořeněných řízků, a tím získat z množárenské plochy co největší množství kvalitních řízkovanců pro další pěstování. 13

16 Fytohormony Jako všechny hormony jsou i fytohormony látkami vyskytujícimi se v malých množstvích a jsou účinnými nositeli signálů. Místa jejich vzniku a účinku jsou rozdílná. Transport z místa vzniku na místo působení se děje pomocí vodivých svazků rostlin, v některých případech však působí fytohormony v samotném místě vzniku. Platí, že jediný hormon může ovlivňovat velký počet zcela rozdílných procesů [4]. Fytohormony působící stimulačně na růst jsou auxiny, gibereliny, cytokininy (fytohormony a jejich kofatkory) a inhibičně na růst působí abscisiny a ethylen. V průběhu roku se mění hladina a aktivita přirozených růstových regulátorů vlivem působení faktorů okolního prostředí (např. světlo, teplota, vhlkost). Rostliny se tím projevují přirozenými pochody během jejich ročního cyklu rašením, kvetením, olistěním, růstem letorostů a kořenů, opadem listů, vegetačním klidem apod [26]. Nejdříve bychom měli poznat vnitřní fytohormonální povahu korelace jak je vnitřně (endogenně) zprostředkovaná růstovými látkami a potom můžeme spolehlivě vnější, exogenní aplikací stimulátorů tuto korelaci ovlivnit [37]. Auxin (IAA) Kyselina indolyl-3-octová neboli kyselina β-indolyloctová (indole-3-acetic acid). Místem syntézy IAA jsou zvláště meristémy a mladé části rostliny. U dvouděložných rostlin je nejdůležitějším zdrojem vzrostný vrchol, tj. apikální část hlavního stonku. Embrya rovněž produkují auxin [4]. V rostlině je velmi rychle enzymaticky rozkládána, proto je třeba ji aplikovat v poněkud vyšších koncentracích než IBA nebo NAA [37]. Syntetické sloučeniny auxinové povahy, jež se v rostlinném metabolismu přirozeně nevyskytují, nazýváme auxinoidy [39]. Mezi ně řadíme např.: - Kyselina indolyl-3-máselná, zkráceně IBA- se také může podílet na syntéze IAA. Je dobře rozpustná v etanolu. Exogenně aplikovaná IBA upravuje hladinu auxinu v pletivech řízků a v průběhu rhizogeneze přímo stimuluje zakládání i růst adventivních kořenů. Účinnost IBA se zvyšuje v kombinaci s kyselinou α-naftyloctovou (NAA) nebo nikotinamidem. Předností IBA je nevelká toxicita při předávkování, méně stimuluje uvolňování etylenu [37]. 14

17 - Kyselina 2,4-dichlorfenoxyoctová (2,4-D) je dobře rozpustná v etanolu, ale špatně ve vodě. Již v koncentracích 10-20x nižších než IAA nebo IBA je účinným herbicidem pro zakořeňování, proto je při předávkování silně toxická. Některé funkce auxinu: Prodlužovací růst buněk a tím celé rostliny. Stimulační účinek na procesy dýchání. Regenerační procesy rostlin, tvorba kalusu [28]. Buněčné dělení v kambiu; látky, jež podporují buněčné dělení v kambiu, jsou vedeny z rašících pupenů směrem dolů, do větví a do kmene. Kořenová tvorba adventivních a postranních kořenů Buněčné dělení v tkáňových kulturách; v mnoha tkáňových kulturách dochází k dělení buněk pouze tehdy, jsou-li přidány látky podporující dělení, mezi něž patří i IAA. Apikální dominance; z vrcholové části hlavního stonku vycházejí vlivy inhibující vývoj postranních pupenů, resp. indukuje tvorbu ethylenu v postranních výhonech a ten sám je skutečným inhibitorem růstu. Aktivita enzymů; IAA může zvyšovat i snižovat aktivitu enzymů [4]. Zabránění opadu listů a plodů u ovocných dřevin a rajčat. Působení na vývoj parthenokarpických plodů. Herbicid, desikant; syntetický auxin - 2,4-dichlorfenoxyoctová kyselina (2,4-D) [39] Význam auxinů pro zakořeňování řízků Auxin má zásadní význam pro tvorbu adventivních kořenů. Přirozený auxin vzniká v rostlině především ve vrcholové části lodyhy a proudí bazipetálně směrem dolů. Kořeny jsou na auxin mnohem citlivější než stonek. Aplikace vyšších koncentrací IAA na kořeny nejen zadržuje jejich prodlužovací růst, ale výrazně působí na tvorbu bočních kořenů [28]. Tento polární transport auxinu je v přímé souvislosti s polaritou regenerace kořenů a pupenů na stonkových řízcích. Tím, že se auxin pohybuje i ve stonkovém řízku od jeho apikálního pólu k bazálnímu, je na bázi obohacované o auxin podněcován vznik kořenů. Apikální část řízku o auxin naopak ochuzovaná vytváří pupeny [26]. Při aplikaci auxinů zakořeňují řízky většiny druhů lépe než bez nich. Nevědomky aplikovali lidé auxin pro podporu zakořeňování řízků dávno před jeho objevem, když do rozštípnutých bází řízků vkládali naklíčené obilky bohaté na auxin. Účinnost 15

18 exogenně aplikovaného auxinu je ovšem závislá na obsahu endogenního auxinu v řízcích. Jeli tento obsah vysoký, může exogenní auxin na rhizogenezi působit inhibičně [37]. Podrobněji se problematikou auxinů zabývá Pastýrik: Fyziológia rastlín, 1976; Dieter Hess: Fyziologie rostlin, 1983 Giberelin K objevení rostlinného hormonu giberelinu přivedla ve východní Asii známá choroba rýže, při níž se napadené rostliny vyznačovaly zvlášť silným prodlužovacím růstem. Bylo zjištěno, že tato choroba je vyvolána houbou Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme) [4]. Místem syntézy giberelinů jsou především kořeny, ale i embrya a plody [39] a další aktivně rostoucí orgány (pupeny, listy, internodia) Gibereliny syntetizované ve vrchních částech rostliny jsou transportovány floémem do nižších částí a naopak; gibereliny syntetizované v kořenové části jsou xylémem přenášeny do vrchních částí [29]. Některé funkce giberelinu: Stimulace růstu stonku dělením buněk v meristémech a jejich zvětšování. (Zakrslost je projev deficience giberelinů). Ukončení juvenilní fáze a přechod do fáze generativní (pozitivně i negativně) [29]. Buněčné dělení v kambiu synergie s auxinem. Vznik parthenokarpických květů. Indukce kvetení; u rostlin dlouhodenních nebo s požadavkem nízkých teplot mohou gibereliny vyvolávat kvetení v neinduktivních podmínkách. Porušení dormance semen; v mnoha případech lze vyvolat pomocí giberelinů klíčení semen i ve tmě, či v průběhu celého roku. Apikální dominance [4]. Urychlení klíčení semen a u některých rostlin zkrácení odpočinku semen a hlíz. Zvyšování intenzity fotosyntézy a tvorby sušiny [28]. Význam giberelinů pro zakořeňování řízků Růst kořenů není giberelinem podporován, spíše je často i omezován. Oproti auxinu potlačují gibereliny zakládání kořenů na stonkových řízcích [39]. 16

19 Také zakořeňovatelnost řízků je klesající se stářím stromů, z nichž byly řízky získány, což souvisí se vzestupem endogenních giberelinů při stárnutí stromů [37]. Podrobněji se problematikou giberelinů zabývají: Dieter Hess; Fyziologie rostlin, 1983; Hans Mohr,Peter Schopfer; Plant physiology, Cytokininy Cytokininy většinou ve spolupráci s auxiny stimulují buněčné dělení a podněcují diferenciaci pupenů a kořenů v kulturách in vitro. Obecně řečeno, vysoký poměr cytokininu k auxinu stimuluje diferenciaci pupenů, zatímco opačný poměr stimuluje kořenovou diferenciaci [37]. Deriváty adeninu silně podněcují dělení buněk. Místem syntézy jsou především kořeny. Nahromaďují se v nezralých semenech, kořenech, hlízách, plodech i listech. Místo biosyntézy je v meristematických částech kořenů a růstových tkáních. Transport probíhá hlavně xylémem v transpiračním proudu [39]. Některé funkce cytokininů Podporují větvení stonku, zpomalují stárnutí pletiv, brzdí odbourávání RNA a bílkovin a zvyšují odolnost rostlin k nepříznivým podmínkám [37]. Buněčné prodlužování a dělení, tvorba ránových hormonů. Přerušení dormance aplikace exogenního cytokininu může nahradit speciální světelné podmínky potřebné pro klíčení některých semen. Apikální dominance; cytokininy podporují růst pupenů, a to i postranních. Vyrostlé postranní výhony mohou zrušit apikální dominanci [4]. Oddalují nástup dormance stromů, zpomalují odbourávání chlorofylu [28]. Vliv na proteosyntézu brání toxickým účinkům jiných látek. Vliv na tkáňovou diferenciaci podporuje diferenciaci pupenů Vliv na dělení buněk [39]. Význam cytokininů, ránových hormonů a polyaminů pro zakořeňování řízků Působí na zakládání a růst kořenů tak, že nízké dávky působí stimulačně a vyšší dávky působí inhibičně [28]. Negativní vliv cytokininů na zakládání kořenů může souviset s tím, že 17

20 se tyto fytohormony syntetizují v kořenech. Působení exogenních cytokininů může však být rozdílné podle toho, do které etapy rhizogeneze cytokininy zasáhnou [37]. Rostoucí pupeny na stonkových řízcích pozitivně působí na vznik adventivních kořenů. Protože vzniku adventivních pupenů předchází vzestup hladiny endogenních cytokininů a taktéž aplikace exogenních cytokininů podněcuje vznik adventivních pupenů, může aplikace cytokininů na apikální konec řízku podnícením růstu pupenů podpořit vznik adventivních kořenů na jeho konci bazálním [37]. Poranění bazálního konce řízku prospívá jeho zakořenění, neboť to vede ke vzniku ránových hormonů, podněcujících buněčné dělení, mimo jiné poranění usnadní příjem hormonů [37]. Kyselina abscisová (ABA) Obsah kyseliny abscisové je v rostlinných pletivech velmi nízký a navíc kolísá v závislosti na vývoji rostliny a vlivech vnějšího prostředí. ABA se syntetizuje v dospělých listech a kořenech [37]. zejména při reakci na vodní stres, který může vzniknout i při teplotním stresu - mrazu. Z listů je translokována do pupenů, kde indukuje dormanci [28]. V podzimním odobí, především působením krátkého dne, stoupá obsah ABA v pupenech, zatímco obsah giberelinů klesá [4]. Ve stresových situacích zastavuje zrání plodů a v případě mimořádného stresu prudké zvýšení její hladiny způsobuje opadání nezralých plodů. V době mrazu zřejmě způsobuje opadávání listů a zbylých plodů. ABA je exportována z kořenů přes xylém a z listů přes floém [41]. Všeobecně se účastní procesů přechodu rostlin do stavu vegetačního klidu (zimního spánku) a zabraňuje předčasnému rašení pupenů, nicméně se nejeví jako kontrolní faktor pravé dormance nebo odpočinku, což jsou dormance, které potřebují být překonány nízkou teplotou či světelnou intenzitou [2]. Některé funkce kys. abscisové Při nedostatku vody se zvyšuje obsah ABA, která má vliv na uzavírání průduchů, čímž se omezí vodní ztráta. Negativně působí na růst výhonů (zároveň může pozitivně působit na růst kořenů), což může být také zapříčiněno vodním stresem. ABA indukuje syntézu zásobních bílkovin v semeni a v nich také zabraňuje jejich předčasnému klíčení. Zvýšení obsahu ABA jako reakce na poškození indukuje genovou transkripci, zejména pro inhibitory proteinázy, čímž může být použita při boji proti hmyzu. 18

21 Inhibuje působení giberelinů [2]. Ethylén Ethylén je plynný jednoduchý uhlovodík (CH 2 =CH 2 ). Tvorba ethylénu může být podpořena aplikací auxinu, kyseliny abscisové a někdy i cytokininu [37]. Stresové podmínky např. vodní stres, poranění, napadení parazity či exhaláty podporují zvýšenou tvorbu ethylénu. Pak může určovat tvorbu kořenových vlásků z buněk pokožky kořene [15]. Jeho aplikací lze zrání plodů urychlit, podobně i opad listů a plodů, ale prodlužovací růst etylén zadržuje. Zevně podán silně stimuluje jejich respiraci až do tzv. klimakterického vrcholu. Etylén vyvádí rostliny z vnitřního odpočinku [39]. Jako antagonisté ethylénu působí ionty Ag + aplikované v podobě dusičnanu nebo thiosíranu stříbrného. Přidáním těchto antagonistů do vodního roztoku, zpomaluje stárnutí řezaných květin. Ionty Ag + působí pozitivně na regeneraci v kulturách in vitro [37]. Etylén působí na degradaci chlorofylu, stimuluje syntézu karotenoidů [41]. Podrobněji se problematikou etylénu zabývá DAVIES, Peter J. Plant hormones: biosynthesis, signal transduction Vliv vitaminů, humusových a trofických látek na zakořeňování U řady rostlinných druhů se vitaminy zřejmě syntetizují v dostatečném množství, takže jejich dodání pro rhizogenezi není potřebné. Většinou působí jako kofaktory s rostlinnými regulátory růstu [37]. V četných návodech na zakořeňování řízků je doporučována kombinaci IBA s kyselinou nikotinovou [37]. Humusové látky (fulvokyseliny) povzbuzují zakořeňování; v kombinaci s IBA vznikne vyšší tvorba kořenů, kdy humát utvoří mohutný růst kořenové soustavy [44]. Vliv vnějších faktorů na zakořeňování řízků K vnějším faktorům ovlivňující zakořeňování řízků, růst kořenů a vývoj celé rostliny patří např. použité množárenské substráty, okolní podmínky světelné, teplotní či vlhkostní, a v některých případech i aktuální roční doba. Nejdůležitějšími faktory pro zdárný růst rostlin jsou především: - světlo, CO 2, teplota, popř. vlhkost vzduchu, teplota půdy, živiny, obsah vody v půdě, půdní reakce, obsah vzduchu v půdě. 19

22 Světelné záření S výjimkou elektrických zdrojů světelného záření je Slunce jediný zdroj zářivé energie využitelný pro fotosyntézu. Světlo absorbované listovými pigmenty funguje jako důležitý zdroj energie při fotochemických procesech. Nejdůležitějším energetickým procesem je fotosyntéza, která využívá fotosynteticky aktivní záření (FAR) ke konvenci CO 2 a vody na sacharidy a následně na další látky asimiláty, které společně tvoří stavební kameny rostlinných tkání. V praxi jsou všechny výše zmíněné faktory okolního prostředí pro růst rostlin více méně rovnocenně důležité. Avšak je-li limitujícím faktorem přirozené denní světlo, je velmi omezena i optimalizace ostatních faktorů. Použitím doplňkového osvětlení pro podporu růstu rostlin mohou být tedy optimalizovány i ostatní limitující faktory. Umělé osvětlení lze využít především v zahradnictví k stimulaci růstu rostlin a tvorbu květů a plodů. Doplňkové umělé osvětlení, které se využívá k prodloužení přirozeného denního osvětlení, se nazývá asimilační. Umělé osvětlení se využívá také jako úplná náhrada přirozeného denního osvětlení v růstových komorách, jde o tzv. kultivační osvětlení. Značně rozšířené je i fotoperiodické osvětlování rostlin, které je energeticky podstatně méně náročné, jelikož potřebné intenzity osvětlení jsou řádově desetkrát až patnáctkrát nižší. U některých rostlin není třeba k vytvoření fotoperiodického efektu ani plynulé několikahodinové přisvětlování, ale postačuje jen krátkodobé přerušování tmy v noční době. Oxid uhličitý Koncentrace ve vzduchu je 0,03-0,04% CO 2. Při obsahu 0,3% může zvyšovat rychlost fotosyntézy, ale růst již brzdí. Nad 15% CO 2 rostliny růst již zastavují [41]. Teplota Teplotní požadavky maxima a minima (a tím i optima) jsou u každého rostlinného druhu odlišné. Teplotní nároky se mohou měnit během vývoje rostliny [13], Optimální teplota je obecně nižší pro kořeny než pro nadzemní orgány [37]. Při přehřátí vrchní vrstvy půdy nad 40 C dochází k fyzikálně-chemickým změnám membrán a proteinů, lipidová vrstva membrán přechází do superfluidního stavu. Tato změna je však většinou vratná. Při teplotách nad 50 C dochází po delším působení k nevratnému poškození (odumření) [1]. Teplotní optima leží většinou při C a teploty nad 35 C začínají již působit škodlivě. Poněvadž jednotlivé reakce mohou mít rozdílné teplotní koeficienty, může daná změna teploty určitou reakci ovlivnit příznivě, jinou poškozovat [4]. 20

23 Nízká hladina živin. Růst kořenů může být redukován díky nedostatku živin, čímž dojde i ke snížení hmotnosti sušiny kořenů. Nadzemní část může ztratit větší hmotnost sušiny díky nedostatku výživy kořenového systému v poměru kořen:výhon [1]. Sucho Nedostatek vody bývá nejčeastější stresový faktor. Rostlina reaguje na sucho prodlužováním kořenů, omezením tvorby bočních větví. Zpomaluje růst, mění se koncentrace ABA, hromadí se toxické látky. Je ovlivněn příjem a transpor kyslíku, průduchy se uzavírají. Kořeny mají určitou schopnost odolávat vodnímu deficitu a mají vytvořený jistý obranný mechanismus. Tento obranný mechanismus spočívá v nahromadění látek rozpuštěných v roztoku ve špičce a tím se zvyšuje turgorový tlak, který může udržet růst po omezenou dobu [1]. Utužení půdy a anoxie. Nedostatek kyslíku či omezený pohyb kyslíku má za následek vývoj extenzivního, povrchového systému kořenů a tvorby adventivních kořenů. Obsah kyslíku a CO 2 v půdě je odlišný od okolí. Hladina oxidu uhličitého a kyslíku v rhizosféře se může výrazně lišit od složení okolní atmosféry a tím ovlivňuje i růst kořenového systému. Reakce rostlin na deficit kyslíku závisí na délce působení tohoto stresoru. Důležitou roli též hraje dědičně podmíněná schopnost adaptovat se. Vlivem nedostatku kyslíku dochází obvykle k snížení respirace, snížení tvorby ATP, které má z následek omezení biosyntézy. Mění se chemické složení, struktura chloroplastů a stoupá obsah kyseliny abscisové (ABA), klesá obsah cytokininů, stoupá koncentrace etylénu (začne indukce syntézy enzymů které rozkládají pektinové lamely buněčných stěn, vzniká aerenchym). Zvýšená tvorba silných oxidantů nebo reduktantů má za následek poškození membránových lipidů a proteinů. Kyslík je nenahraditelný pro metabolické procesy, včetně jeho aktivní absorpce a transportu. Kyslík v rhizosféře má nepřímý vliv, kdy zvyšuje aktivitu půdních mikroorganismů, která postupně ovlivňuje dostupnost živin kořeny. Určité množství oxidu uhličitého je vhodné pro optimální růst kořenů. Vliv oxidu uhličitého závisí na parciálním tlaku kyslíku v atmosféře kořenů. Obecně lze konstatovat, že hladina kyslíku dosahující 1/3 obsahu kyslíku v 21

24 normálním vzduchu (21 %) je adekvátní pro růst, jestliže není koncentrace oxidu uhličitého tak vysoká. Vysoká koncentrace (8 %) inhibuje růst kořenů [1]. ph půdy Reakce půdního roztoku úzce souvisí s obsahem minerálních prvků v půdě a je dána matečnou horninou. ph významně ovlivňuje rozpustnost anorganických solí a tím také dotupnost prvků pro rostliny [29]. Množárenské substráty Substrát je jeden z hlavních faktorů pro kvalitní růst a utváření kořenů řízkovanců. Obecně musí poskytovat stabilitu a v optimálním množství živiny, vzduch a vodu. Základní složkou množárenských substrátů je rašelina. Výběr vhodného substrátu se může orientovat nejen podle požadavků rostlinného materiálu, ale i podle typu množárny. Pro množení dřevin se nejčastěji používají směsi rašeliny s pískem nebo perlitem (vermikulitem) v poměru 1:1, 2:1 a 3:1[26]. Pro zakořeňování řízků je vhodný substrát s nízkým obsahem živin [9]. Písek, jako nejsnadněji dostupný materiál, je třeba ošetřit proti případné fytotoxicitě [26]. Perlit je sopečného původu perlitu, jehož chemické složení a vlastnosti jsou podobné jako sklo. Je chemicky inertní, nehořlavý a odolný mrazu, objemově stálý a pro svou pórovitou strukturu se používá při provzdušnění zeminy, stabilizaci vlhkosti a hnojiv v půdě, při hydroponii ale i ochraně plodin před mrazem. Jemné druhy experlitu s nízkou objemovou hmotností se používají jako plnivo (Zdroj: Rašelina působí jako hnojivo, mulč i jako meliorační substrát do lehkých půd. Použít se dá i jako nakypřovaní a provzdušňovací složka [9]. Případnému přeschnutí substrátu se dá předejít použitím hydroabsorbentů. Mezi látky přirozené povahy, jež mají schopnost poutat vodu, můžeme zařadit jak rašelinu, tak i jílovité minerály (montmorillonit, vermikulit, zeolit ), tufogenní horniny, štěpky, piliny, kůru, deriváty škrobu nebo celulózy apod. Syntetické hydroabsorbenty jsou deriváty kyseliny akrylové, označované zkratkami PAM a PAA [33]. Např. Aquasorb, TerraCottem, mohou být navíc obohaceny o živiny, růstové látky i ochranné přípravky. Podporují klíčení semen, zakořeňování a růst rostlin. Připravený množárenský substrát nesmí být upěchovaný a přemokřený [26]. 22

25 Tab. 1: Změna hodnoty ph množárenských substrátů s různým podílem rašeliny a písku [26] Substrát Hodnota ph rašelina 3,9 rašelina : písek 4:1 4,2 rašelina : písek 3:1 4,3 rašelina : písek 2:1 4,5 rašelina : písek 1:1 4,9 rašelina : písek 1:2 5,3 rašelina : písek 1:3 5,8 rašelina : písek 1:4 5,9 písek 7,2 Podmínky množárenského prostředí Vhodné podmínky poskytují skleníky s množárenskými záhony s půdním vytápěním, množárny nevytápěné se spodní závlahou, fóliové kryty s řízky v truhlících, záhonech nebo sadbovači [37]. V jarních měsících je optimální teplota vzduchu C a teplota substrátu nejdříve 14 až 16 C, později až 18 C, vzdušná vlhkost %. V letních měsících, v době kořenění řízků, teplota vzduchu kolísá v rozmezí C, někdy nad 30 C. Teploty nad 27 C mohou působit nepříznivě [37]. Prostor množárny je třeba přiměřeně stínit [26]. Při extrémně vysokých teplotách musí být listová plocha řízků neustále zvlhčována; vhodné je přerušované mlžení. Avšak vodou nasycený substrát neumožňuje přístup kyslíku ke kořenům a řízky pak mohou zahnívat [37]. Vyšší teplota substrátu a poklesy nočních teplot až na 15 C v létě urychluje zakořenění řízků. V podzimním a zimním období dochází při nedostatku světla a při vysokých teplotách substrátu (nad 18 C) k nadměrnému růstu kalusu, který brzdí zakládání a prorůstání kořenů. Pupeny často začnou prorůstat, aniž by řízky zakořenily [26]. Za nepříznivých okolností, např. v přemokřených substrátech, dále při vysokých teplotách a vlivem slunečního záření, může docházet k poškození řízků a šíření houbových chorob [26]. 23

26 SVĚTLO SLUNEČNÍ ZÁŘENÍ Základní jednotkou záření je foton. Foton se chová jako částice, nebo jako vlna. Základní charakteristikou elektromagnetického záření je jeho vlnová délka (λ). Je to vzdálenost mezi dvěma následnými body stejné fáze nebo také vzdálenost, kterou záření urazí za jeden cyklus. Převrácená hodnota vlnové délky je vlnočet = 1/ λ. Analogickou veličinou je frekvence. Jako frekvence či kmitočet (v) se označuje počet délek vln prošlých daným bodem prostoru za sekundu. Rychlost elektromagnetického záření libovolné vlnové délky ve vakuu je konstantní (c), přičemž c= m s -1. Záření však má také vlastnosti pohybujících se pevných částic. Jeho energie je tedy rozdělena, kvantována, do diskrétních částic kvant. Nejmenší možné množství energie elektromagnetického záření o kmitočtu v se nazývá elementární kvantum zářivé energie U = h v, kde h je Planckova univerzální konstanta rovna 6, J s. Protože kmitočet v= c/ λ, tak energie 1 fotonu (U) o vlnové délce λ se rovná U = h c/ λ. Z tohoto vztahu je patrno, že energie fotonů je nepřímo úměrná vlnové délce záření. Proto záření s kratšími vlnovými délkami (modré spektrum z oblasti viditelného záření) je energeticky bohatší než záření s delšími (např. červené) vlnovými délkami [23]. Během průniku atmosférou se z celkové energie a spektrálního složení 43% slunečního záření rozptýlí a odrazí zpět do vesmírného prostoru, 14% pohltí ovzduší a zbylých 43-47% dopadne na zemský povrch. Z toho je část přímého slunečního záření (27%) a část nepřímého slunečního záření (16%). [14], 1980) Radiace dosahující povrchu je variabilní ve vztahu ke konkrétnímu stanovišti. Záleží na nadmořské výšce, zeměpisné šířce, ročním období, denní době a oblačnosti [30]. Spektrum slunečního záření zahrnuje všechny druhy záření elektromagnetické povahy, tedy od záření γ až po radiové vlny, což zahrnuje neviditelné a viditelné záření v rozsahu vlnových délek od 300 do 3000 nm (nanometr, 1nm = 10-9 ) [14]. Ve vrchních vrstvách atmosféry absorbuje ozon a kyslík krátkovlnné záření. Míra této absorpce je dána tlakem vodní páry a koncentrací CO 2 v atmosféře. Asi 40-50% dopadajícího slunečního záření náleží do vlnových délek nm, což je viditelná oblast spektra. Tento rozsah je ohraničen krátkými vlnami ultrafialového záření a dlouhými vlnami infračerveného záření [16] (viz obr. 2). Méně než 7% připadá na záření ultrafialové a 45% na infračervenou oblast krátkovlnného tepelného záření ( nm) [14]. 24

27 Část dopadajícího záření se od rostlinného povrchu odráží, část je absorbována a zbytek je transmitován [16]. S každou vlnovou délkou souvisí určitá barva: Obr. 2: Spektrum elektromagnetického záření (Zdroj: Obr. 3: Schéma průchodu globálního Slunečního záření atmosférou Solární konstanta ( =1, Jm -2 s -1 ) udává množství zářivé energie dopadající na vnější hranici zemské atmosféry, což v přepočtu na celou naši planetu odpovídá dennímu příkonu 4, kwh za den [23]. Fotosyntéza Zelené rostliny jsou prostředníkem mezi životem na Zemi a Sluncem. K.A. Timiryazev Jedinečná vlastnost organismu zelené rostliny je schopnost zachytit foton a přeměnit jeho světelnou energii na energii chemickou [28]. Většinu dopadajícího záření na asimilační aparáty rostlin absorbují organely, které se nazývají chloroplasty [3]. Prvním impulzem ke startu celého procesu fotosyntézy je absorpce světelné energie prostřednictvím světelných kvant, fotonů. Fotony jsou pohlcovány především chlorofylem, 25

28 ale i jinými pigmenty [28]. U chlorofylu se absorpce záření z červené oblasti spektra se přenáší do prvního excitovaného stavu (prvního singeltu), absorpcí z modré oblasti spektra se přenese až do druhého excitovaného stavu (druhého singeltu). Odtud se ale přenáší zpět do prvního singeltu, energeticky chudšího [22]. Toto kvantum energie absorbované jedním pigmentem se buď ztrácí ve formě tepla, nebo se vrací do původního stavu (fluorescence, luminiscence) [39], nebo se řetězově přenáší na další molekuly pigmentů, až nakonec pronikne do reakčního centra k ionizovatelné molekule chlorofylu a [3]. Tento přenos světelné energie se může dít z jedné molekuly chlorofylu a k druhé, z chlorofylu b na chlorofyl a, z karotenoidů na chlorofyl a anebo z fykobilinů na chlorofyl a [28]. Primární procesy fotosyntézy se odehrávají v tylakoidech, na které se váže velké množství molekul asimilačních barviv za vzniku protein-pigmentových procesů [3]. Fotosynteticky aktivní pigmenty se váží na určité místa lamelového systému chloroplastů. Podmínkou je, že absorbované světlo musí mít dostatek energie na vykonání této práce. Na základě kvantové teorie se absorpce světla uskutečňuje jen po celistvých kvantech energie. Na jednu absorbující molekulu připadá jedno světelné kvantum, které zapřičiní současně její fotochemickou přeměnu [28]. Proteiny v tylakoidních membránách se sdružují do 4 funkčních celků fotosystém I, fotosystém II, cytochromový komplex b 6 /f a ATP-syntáza. Systémy jsou z větší části samostatné, ale obvykle spolupracují [3]. Fotosystém II (PSII) katalyzuje rozklad vody za uvolnění molekulárního kyslíku. Cytochrom b 6 /f přenáší elektrony z PS II na PS I. Fotosystém I (PSI) získává elektron pro své RC z cytochromového komplexu b 6 /f a jeho přenosem přes feredoxin redukuje NADP + ATP-syntáza využívá protonový gradient vytvořený přenosem elektronů k syntéze ATP na stromatálním povrchu tylakoidní membrány [22]. Nevýlučnými podmínkami fotosyntézy jsou: živé chloroplasty, světlo, voda, oxid uhličitý [28]. Rychlost fotosyntézy (Pn) charakterizuje intenzitu nárůstu zelené hmoty rostlin a je vyjadřována jako schopnost vstřebávání molekul CO 2 na jednotku plochy listu za sekundu (mmol CO 2 m -2 s -1 ) [6]. 26

29 Chloroplast Chloroplast je nejmenší strukturní i funkční jednotka schopna absorpce záření, fixace CO2 a dosazování uhlíku do sacharidů [24]. Organela chloroplastu je tvořena dvojitou membránou. Z vnitřní obvodové vrstvy vzniká membránový systém zvaný tylakoidy, který tvoří uzavřenou soustavu membrán zvaných grana. Svazky gran jsou vzájemně propojeny lamelami membrán procházejícími stromatem mezi grany [17]. Membrány v grana k sobě těsně přiléhající se nazývají tylakoidní membrány. Prostor uvnitř tylakoidu se nazývá lumen [3], dříve lokulus [28]. Základní hmota mezi tylakoidy je stroma (neboli matrix) prostoupena lamelami [39]. Útvary na stromatálních tylakoidech jsou fotosystém I, a na stěsnaných membránách granálních tylakoidů se nachází struktury fotosystému II. Většina molekul pigmentů si tvoří tzv. světlosběrné systémy antény, zachycující kvanta záření a převádějí je do reakčního centra (RC) [24]. Obr.4: Vnitřní stavba chloroplastu (Zdroj: Rozložení chloroplastů v buňce je ovlivnitelné hlavně osvětlením. Někdy jsou rozptýlené po celé buňce, jindy se koncentrují kolem jádra nebo kolem buněčné stěny [39]. Přestárlý chloroplast se mění na chromoplast. Může dávat zbarvení květů. Působením kyseliny na chlorofyl dochází k tomu, že atom Mg vystupuje ze středu molekuly a vzniká hnědé barvivo feofytin. K této přeměně dochází hlavně na podzim, kdy chlorofyl podléhá rozkladu při stoupajícím obsahu kyselin v odumírajících listech [39]. V chloroplastech jsou umístěna veškerá fotosyntetická barviva výhradně v membránách. Chlorofyly a převážná část karotenoidů se nachází v tylakoidních membránách [24]. 27

30 Chlorofyl Zelené barviva chloroplastů chlorofyly, nejdůležitější fotosyntetická barviva vyšších rostlin se vyskytují ve více typech (a,b,c,d,..). Nejvyšší zastoupení asimilačních barviv podílejících se na přenosu elektronů má chlorofyl a, jelikož má schopnost přejít do ionizovaného stavu po příjmu energie fotonů z modré a červené spektrální oblasti [3]. Elektron obohacený energií fotonu je přitom uvolněn z molekuly chlorofylu. Tím se molekula ionizuje a uvolněný elektron může být přijat některými akceptory [4]. Ostatní pigmenty mají pouze pomocnou (doplňkovou) funkci. Zachycují kvanta dopadajícího záření a energii svého excitovaného stavu přenášejí na chlorofyl a. Mezi ně patří chlorofyl b, c, d, a karotenoidy [17]. Rozdíl mezi chlorofylem a a chlorofylem b spočívá ve strukturní stavbě, kdy se na třetí atom uhlíku váže u chlorofylu a metylová skupina, a u chlorofylu b se váže aldehydová skupina. Chlorofyl a je modrozelený, nejlépe rozpustný v petroleji a absorpční maximum v modré části má 429 nm, v červené části 660nm. Chlorofyl b je žlutozelený, nejlépe rozpustný v metanolu, s absorpčním maximem 463nm v modrofialové části a 642nm v červené části spektra [28]. Aktivita chlorofylu a je vyšší než u chlorofylu b. Za den se obnoví asi 5-8% z celkového množství molekul chlorofylu [39]. Obr. 5: Absorpční spektrum chlorofylu a, b. Tvorba pigmentů v buňce je podmíněna řadou vnitřních i vnějších faktorů. Mimo genetické faktory je nejdůležitější účinek světla, teploty, výživy a vody. U většiny rostlin se barviva tvoří jen na světle. Rostliny bez světla jsou vlivem karotenu a xantofylu bílé nebo žluté a nazývají se etiolované (viz obr. 6). Červené světlo pomáhá tvorbě chlorofylů, modré tvorbě karotenů [39]. Další podmínkou je přítomnost dvojmocného železa. Bez něj mají 28

31 rostliny žlutozelenou barvu, tzv. chlorózu. Od chlorózy se odlišuje albinismus, který není projevem fyziologického nedostatku, nýbrž u takových rostlin se chlorofyl netvoří z určitých vnitřních příčin. Takového jevu se často využívá v okrasném zahradnictví a nazývá se panašování [39]. Extrémně intenzívní záření působí nepříznivě na chlorofyly, které se až rozkládají (vybělují), hlavně u stínomilných rostlin [39]. Obr. 6: Ilustrační foto - vlevo rostliny vyklíčené za světla, vpravo etiolované klíční rostliny kukuřice (Zdroj: ) Karotenoidy Jsou pigmenty žluté, oranžové a červené barvy absorbující záření mezi vlnovými délkami nm, tedy fialové a modré až modrozelené spektrum [15]. Zachycená světelná energie se přenáší na chlorofyly k utilizaci [29]. Oxidací karotenů vznikají xantofyly [11]. Jejich funkce je ochranná, když chlorofyly absorbují více zářivé než jsou schopny využít. Nadbytečné e - jsou přeneseny na karotenoidy, které je přeměnou na teplo zneškodní [41] v xantofylovém cyklu. Byly zjištěny u všech organismů schopných fotosyntézy [29]. Fotomorfoteneze Světlo zasahuje do metabolismu nejen prostřednictvím fotosyntézy, ale může také řídit metabolismus, a tím i vývojové procesy prostřednictvím jiných pigmentových systémů a jiných mechanismů účinku. Jeden z vývojových procesů řízených světlem nazýváme fotomorfogenezí [4]. Při fotomorfogenezi nejde o přírůstky hmoty, ale o její distribuci [38]. Fotoreceptory, které zaznamenávají informace o kvantitě či spektrálním složení světla, jeho směru dopadu na rostlinu, době jeho působení i periodicitě osvětlení během dne [15], označujeme jako morfogeneticky účinné nebo morfogenetické pigmentové systémy. Sem 29

32 patří např. fytochromový systém [4]. Fotoreceptory zachycující oblasti modrého a blízkého UV světla ve spektrální oblasti nm [22] se nazývají kryptochromy, (účastní se hlavně morfogeneze klíčních rostlin při jejich přechodu k autotrofii) a fototropin, s funkcí v tropizmech a v regulaci průduchů. Fotoreceptorem zachycující oblast červeného světla je fytochrom, který se účastní regulací růstu a vývoje a je také nejlépe charakterizovaným fotoreceptorem fotomorfogeneze [38]. Fytochrom Fytochrom se vyskytuje se ve dvou konformačních formách, v neaktivní formě absorbující červené světlo s maximem ve vlnové délce λmax = 660 nm (red absorbing phytochrome, Pr, P 660, forma cis) nebo v aktivní formě absorbující dlouhovlnné červené světlo s maximem ve vlnové délce λmax = 730 nm (far red absorbing phytochrome, Pfr, P 730, forma trans) [38]. Obě formy mohou vlivem určité vlnové délky reverzibilně přecházet jedna ve druhou [4]. Forma P 730 (P fr,fr) je během světelné periody [39] nestabilní a obvykle přechází v průběhu několika hodin zpět do základní formy P 660 (P r,r) vlivem působení dlouhovlnného červeného světla FR, přičemž se část samovolně vrací na P 660, část se rozkládá. K opětovné transformaci P 660 na P 730 postačuje zpravidla jen velmi nepatrné množství červeného záření [15]. Fytochrom je schopen reagovat i na velmi nízkou ozářenost od 0,01 nm m -2 s -1 [22]. Fytochrom P 660 je fyziologicky neaktivní. Přeměňuje se na fyziologicky aktivní formu P 730 a obráceně se aktivní forma P 730 přeměňuje na fyziologicky neaktivní formu P 660 (reverzibilní transformace) [15]. Fyziologicky aktivní forma řídí nejrůznější morfogenetické procesy, jako např. klíčení [4]. Obr. 7: Funkční schéma fytochromového systému. P r (r = red), P fr (fr = far red). [4][39] 30

33 Fytochrom má hlavní postavení při realizaci dědičně podmíněných nevratných morfogenetických procesů během ontogenetického vývoje rostlin a přizpůsobení jejich metabolismu konkrétním ekologickým podmínkám. Úlohu hraje při předávání informací rostlině ze zachyceného záření. Na jeho základě rostlina zpracovává přijatý signál, přenáší ho na úroveň buněčnou a odtud dále na úroveň morfogenetickou [15]. Zpracovanými informacemi rostlina reguluje světlo v rostlině, aktivitu enzymů, syntézu nukleových kyselin a vůbec proteosyntézu, respiraci buněk, biosyntézu chlorofylu, karotenoidů a antokyanů, morfogenezi chloroplastů, klíčení semen, utváření pupenů [15], zakládání a expanzi listů, zakládání kořenů a dlouživý růst stonku [22]. Růstové reakce mohou být pozitivní nebo negativní ( -inhibice dlouživého růstu hypokotylu klíční rostlinky, inhibice kvetení) [38]. U citlivých druhů na R, FR je rozhodující, jaká byla kvalita světla při posledním osvětlení [4]. Fytochrom informuje rostlinu o kvalitě záření jako je poměr jeho krátkovlnné a dlouhovlnné červené složky, který závisí na charakteru rostlinného porostu a o kvantitě světla na stanovišti. Předává signál mechanismu, který měří u rostlin čas. Je fotoreverzibilním rostlinným pigmentem, který přijímá signál pro zahájení fotomorfogenetických pochodů [15]. Je-li rostlina etiolována, nalézá se v ní nejvyšší obsah fytochromu I s absorpčním maximem při 666nm a po ozáření se rychle rozkládá. Účinek etiolizace lze zrušit krátkodobým ozářením R, kdy v rostlině zůstane fotostabilní fytochrom II s absorpčním maximem při 654nm, ovšem tento účinek lze rovněž zrušit následovným ozářením FR [22]. Nejdůležitější funkce fytochromu náleží při měření trvání temnostní a světelné fáze. Na základě tohoto procesu může rostlina sledovat změny dne a noci a tím i střídání ročních období [22]. Po ozáření R se často zvyšuje obsah giberelinů a cytokininů, tvorba etylenu v etiolovaných rostlinách stoupá a v zelených klesá [22]. Kryptochromy jsou fotoreceptory oblasti modrého a UV-A záření. Zprostředkují informace pro metabolické, růstové, vývojové a pohybové reakce, nezprostředkují však informace o pozici zdroje. Jsou přítomny ve všech živých buňkáh rostlin po celou ontogenezi na světle i ve tmě [29]. Fototropin absorbuje záření v modré oblasti světla (λmax 450nm). Přenesením informace o pozici zdroje záření rostlina tuto informaci přeloží jako směrovanou pohybovou reakci 31

34 tropismus. Fototropin interpretuje směr fototropické reakce, velikost zakřivení integruje informace zprostředkované kryptochromy i fytochromy [29]. Fotosynteticky aktivní záření (FAR fotosynteticky aktivní radiace) Fyziologicky účinné elektromagnetické záření může být definováno jako fotosynteticky účinné záření (FAR) při vlnových délkách nm a nebo fyziologicky účinné záření zahrnující vlnové délky od UV záření, přes viditelné spektrum až po blízkou oblast infračerveného záření nm (viz. Obr. 8) [18]. Obr. 8: Spektrum slunečního záření. UV-A ultrafialové záření, F-fialové, M-modré, Z-zelené, Ž-žluté, O-oranžové, KČ-krátkovlnné červené, DČdlouhovlnné červené, IČ-infračervené. (zdroj: Luštinec) Veškeré záření ze Slunce (přímé sluneční záření a rozptýlené záření oblohy) se označuje jako globální záření (měří se na vodorovné ploše). Podíl fotosynteticky aktivního záření je 45% z hodnoty globálního záření. Fotosynteticky aktivní záření se hodnotí buď energetickými nebo kvantovými (fotonovými) jednotkami. Energetickou jednotkou toku FAR je watt (W FAR), jednotkou intenzity ozáření je W m -2 FAR [6], nebo J m -2 s -1 (1W = 1J s -1 ) [18], jednotkou dávky ozáření je W h m -2 FAR. Fotonové jednotky jsou: pro fotonový tok zpravidla mmol s -1, pro intenzitu ozáření mmol s -1 m -2, pro (zpravidla denní) dávku ozáření mol m -2 [6]. Množství dopadající energie se nazývá hustota toku fotonů FAR, jednotkou je µmol m -2 s -1 [29]. Fotonové jednotky jsou závislé na vlnové délce záření. Vzájemný vztah mezi energetickými a fotonovými jednotkami je následující [6]: 1 mmol s -1 = 119,64/l (W) 32

35 Vzhledem k závislosti tohoto vztahu na vlnové délce je poměr obou jednotek závislý na spektrálním složení záření, a je tedy pro každý zdroj jiný. Početně se stanovuje z emisních spekter uvažovaných zdrojů. V obvyklých případech platí, že: 1 mmol m -2 s -1 = 0,20 0,24 W m -2 Fotosyntéza je účinnější v červené oblasti spektra, které stimuluje kvantitativní nárůst rostliny. Červená oblast dává sice méně energie, avšak lépe využitelné. Naopak modrá část spektra značně ovlivňuje morfologické vlastnosti, zabraňuje přílišnému vytahování rostlin do výšky, podporuje odnožování a množství listů, a tím zajišťuje kvalitní růst rostlin [39]. Ultrafialové záření v rozmezí nm se dělí na UV-C ( nm), UV-B ( nm) a UV-A ( nm). Obecně, čím kratší vlnové délky, tím škodlivější účinky. Při ozáření UV paprsky mohou vzniknout změny ve struktuře DNA a tím i dalších funkcí, vznikají tak mutace, které mohou mít pro rostlinu i letální následky. [22] Obr. 9: Spektrální rozložení UV záření (Zdroj: Nejvýznamnější parametry fotosynteticky aktivního záření jsou: intenzita FAR (fotonová ozářenost) (µmol m -2 s -1 ), dávka FAR (mol m -2 ). Intenzita FAR určuje rychlost fotosyntézy (absorpci CO 2 ). Při nízkých intenzitách dopadajícího záření roste aktivita lineárně s intenzitou světla. Při intenzívním osvětlování přestává být množství uvolňovaného kyslíku závislé na intenzitě osvětlení. Po dosažení určitého bodu kompenzace a v jeho blízkosti se projevuje hustota světelného toku zpočátku silně podpůrně. Při dalších dávkách se vyrovnává a při silných působí již destrukčně[15]. Světelný kompenzační bod stanovuje mezní intenzitu ozáření, při které asimilační produkty 33

36 ještě přispívají k nárůstu rostlinné hmoty. Při nižších hodnotách ozáření rostliny sice asimilují, ale asimilát je zároveň odbouráván dýcháním rostlin. Intenzita ozáření FAR je důležitá pro rychlost fotosyntézy, ale pro celkové množství nárůstu rostlinné hmoty je důležité celkové množství, denní dávka FAR [6]. Největší kvantový zisk a nejvyšší efekt pro fotosyntézu má červené světlo. Přechodem od červeného záření k fialovému se kvantový zisk snižuje, ačkoli se zvyšuje absorpce následkem pohlcování záření karotenoidy, které ale mají nižší efektivnost v porovnání s chlorofyly [39]. Absorbce Všechny fotosyntetické procesy jsou podmíněny absorpcí záření fotosyntetickou strukturou. Maxima pohltivosti záření jsou umístěny do modrofialové a červenooranžové části FAR (cca 90%). Minimum absorpce je v zelené oblasti (50%i více). V krátkovlnné ultrafialové oblasti ( nm) se zachytí cca 99% a v dlouhovlnné infračervené oblasti se zachytí 5-25% [23]. Absorpcí kvanta přejde molekula do excitovaného stavu, kdy návrat do původního stavu může být přes uvolnění energie zářivé (fluorescence), kinetické (zvýší se teplota látky), nebo fotochemické (např. syntéza chlorofylu), nebo může být energie předána jiné molekule [29]. Transmituje asi 10-20% záření, kdy světlo listem prochází dále. Množství propuštěného světla závisí na tloušťce listu. Takové záření obsahuje vlnové délky 500 nm (zelená oblast spektra) a 800nm (dlouhovlnná červená oblast) [15]. Remituje asi 6-12% záření, které je odraženo zpět [23]. Růst a pomínky osvětlení Rostliny během svého vývoje prošly adaptací pro oblast, ve které se přirozeně vyskytovaly; např. druhy rostoucí v poušti se svou stavbou přizpůsobily nedostatku vody, druhy kolem mořského pobřeží se přizpůsobily vysokému zasolení, a pak jsou rostliny, které se musely přizpůsobit určitým podmínkám slunečního záření. Intenzita světla a délka osvětlení silně kolísají se vzdáleností od rovníku k pólu i s výstupem z roviny do hor. Rostliny z horských výšin jsou exponovány vyššímu obsahu krátkovlnné části záření (modré a fialové), které sice stimuluje buněčné dělení, avšak brzdí prodlužování, což v důsledku ovlivňuje jejich zakrslý růst [32]. 34

37 Naopak např. stínomilné rostliny se adaptovaly na stanoviště, kde zaujímají nižší vegetační patro a to záření, kterému jsou vystaveny, bylo částečně propuštěno přes listy ve vyšších patrech. Takové záření se skládá s dlouhovlnné části záření (FR far red). Stresové faktory Stres je stav rostliny, kdy aktivuje obranné mechanismy. Faktory působící stres rostlinám mohou být biotické či abiotické povahy. Světelný stres nastává při nadměrné ozářenosti, kdy vznikají látky typu singeltového kyslíku, superoxiu, H 2 O 2 a hydroxylového radikálu [29]. Karotenoidy chránící chlorofyl před nevratnými fotooxidacemi zachycením nadměrné excitační energie, se převedou do tripletního stavu a buď v xantofylovém cyklu reagují s kyslíkem, nebo degradují excitační energii v teplo [15]. UV záření s kratší vlnovou délkou než 300 nm (UV-B) způsobuje nejen fotooxidaci, ale také fotodestrukci nukleových kyselin a bílkovin a akutní poškození protoplazmy. V přírodě se vyskytuje jen slabé UV-B záření. Poškození rostlin se projevuje poklesem fotosyntetické kapacity, změny enzymatické aktivity, poruchy růstových procesů, vznik genových mutací a smrt buňky [16]. Fotoperioda Rostlina reaguje na dobu ozáření metabolicky, růstově či vývojově, tzv. fotoperiodismem. Mimo řízení přechodů z vegetativní do generativní fáze může fotoperioda působit na řadu růstových a vývojových procesů. Při krátké době záření (pod 10 hod) jsou internodia mnohých rostlinných druhů kratší než při delším ozáření. Krátký den také stimuluje tvorbu hlíz, cibulí a další procesy spojené se zráním, stárnutím a počátkem dormance. Dlouhá doba ozáření (fotoperioda delší 12hodin cca) stimuluje např. u jahodníku tvorbu stonků. Fotoperiodismus je ovlivněn teplotou a stářím rostlin [21]. 35

38 BOTANICKÁ CHARAKTERISTIKA DRUHŮ Deutzia scabra THUNB. trojpuk drsný (Saxifragaceae) Základní druh je hustě rozvětvený opadavý keř se vzpřímeným vzrůstem, vysoký 2,5 3 m. Ročně přirůstá do výšky i do šířky 0,15-0,20 m. Listy vejčité až vejčitě kopinaté, 0,05-0,10 (0,14) m dlouhé, vroubkovaně pilovité, oboustranně drsné. Květy bílé, mm široké ve vzpřímených, úzkých, hvězdovitě chlupatých latách, kališní cípy trojúhelníkovité, za plodu opadavé, čnělky většinou 3. Kvete v VI-VII. Země původu - Čína, Japonsko [12]. V zahradnické praxi nacházejí trojpuky uplatnění v zahrádkách, zahradách i sídlištích jako okrasné kvetoucí solitéry, dále v menších stejnorodých skupinách i jako dosti rychle rostoucí krycí keře. Zvlášť vítané jsou pro pozdní dobu kvetení. Trojpuky jsou skromné dřeviny, které nemají žádné zvláštní nároky. Dobře rostou v každé normální půdě, jež však nemá být v létě příliš suchá. Milují sluneční polohy, kde bohatěji kvetou. Starší rostliny vyžadují čas od času zmlazení Rozmnožují se zelenými řízky koncem května až v červnu nebo dřevitými řízky v předjaří [42]. Ligustrum vulgare L. Ptačí zob obecný (Oleaceae) Poloopadavý keř pochází z Evropy, severní Afriky a Malé Asie. Dorůstá do výšky asi 3 metry a více. Tvoří husté, vzpřímené keře široké až 3m, s ročními přírůstky kolem 0,20 m do výšky i šířky. Má vstřícné, slabě kožovité, kopinaté, 30 až 60 mm dlouhé, tmavě zelené, na spodní straně světlejší listy, které se na podzim zbarvují do fialova a některé zůstávají na keři přes zimu. Kvete v VI VII žlutavě bílými květy, uspořádanými v hustých, 40 až 60 mm dlouhých latách a sladce voní. Plody černé a lesklé kulovité bobule dozrávají v říjnu. Ptačí zob je vhodná dřevina na volně rostoucí i stříhané živé ploty. Základní druh je též vhodný pro skupinové výsadby i pro krajinářské úpravy. Svým mohutným kořenovým systémem výborně upevňuje svahy. Poněvadž snáší i výfukové plyny, uplatňuje se ve městech i v zelených pruzích podél dálnic. Ptačímu zobu Vyhovuje normální zahradní půda a místo jak na slunci, tak i v polostínu. Nemá rád příliš vlhké stanoviště. Rozmnožuje se řízkováním. Dřevité řízky se řežou v zimě, zakládají se ve studeném pařeništi a na jaře se vysazují přímo na záhon. 36

39 Květy se objevují od května a jsou bílé barvy, následně se tvoří černé bobulovité plody, které na keři vydrží až do prosince. Je nenáročný, vhodný do skupin, umístění do polostínu [42]. Laurocerasus officinalis M.J. Roemer Bobkovišeň lékařská (Rosaceae) Neopadavý, stálezelený listnatý keř, řidčeji strom, se zelenými letorosty. Dorůstá do výšky až 4 metry. Listy jsou tmavozelené, tuhé, kožovité, vejčitě kopinaté, jednoduché, 0,10-0,15 m dlouhé. Střídavé, s opadavými palisty. Květy bílé, 5četné, s češulí, tyčinkami a 1pozdrým semeníkem, v úžlabních hroznech. Kvete v květnu, od srpna se tvoří plody černé peckovice. Je to odolná dřevina, stanoviště spíše do polostínu stínu. V zimě mívá na slunci poškozené listy. Je medonosná a jedovatá. Pochází z východní Asie, Persie [12]. Množí se semenem či řízkováním od pozdního léta do XII. Nesnáší vápenaté půdy, vyhovují mu spíše půdy vlhčí a humózní. Bobkovišeň se používá jako solitéra nebo i do skupin a živých plotů [6]. MATERIÁL A METODY Zakořeňování odebraných řízků probíhalo v umělém prostředí s nastavenými podmínkami za využití vegetačních komor s regulovanou teplotou, vlhkostí a intenzitou záření. Vegetační komory Adaptis a LED box byly umístěny v prostorách laboratoří Kontrolní varianta byla umístěna do fóliového krytu na pozemku Ústavu šlechtění a množení zahradnických rostlin. Charakteristika pokusných ploch Stanoviště založených pokusů bylo v Lednici. Průměrná denní teplota 9,5 C, průměrný roční úhrn srážek 491,0 mm, průměrná roční suma slunečního svitu 1775 dní [31]. Po stránce klimatické patří území pracoviště Lednice do teplé oblasti, podoblasti suché, okrsku teplého, suchého s mírnou zimou a nepatrně kratším slunečním svitem. Průběh srážek během roku je normální s maximem v červenci a minimem v únoru. Teplota vzduchu 10 C a více nastupuje 19. dubna a končí 10. října, trvá tedy 175 dní. (Zdroj: 37

40 ADAPTIS Kultivační skříň Adaptis je napojena na vodovodní řád externím zdrojem, z něhož systém ultrazvukového zvlhčovače automaticky udržuje nastavenou relativní vlhkost. Z důvodu vyloučení kondenzace vody je maximální hodnota při teplotách vyšších než 24 C 90% RVV. Skříň je také napojena na kanalizační síť, do které se odvádí kondenzát. Světelný zdroj byly zářivkové trubice Osram T5 39W/840 Lumilux Cool white s elektronickými předřadníky, které měly shodné nastavení pro obě patra ve skříni. Intenzita ozáření se dala ovlivňovat posouváním předělující police do různé výšky. Police je tvořena mezipatrem s osmi kusy zářivkových trubic. Maximální uváděný fotonový tok je 300µmol/m -2 s -1. Police má hloubku 0,63m a šířku 0,94m, pěstební plocha patra je 0,597m 2. Všechny zářivkové trubice světelného zdroje mají maximální příkon 312 W, od vnitřního prostředí jsou odděleny sklem, a z boku jsou chlazeny venkovní mřížkou. Jejich regulace je možná ve třech stupních zapínáním dvou, šesti a osmi trubic. Nastavení je shodné pro obě patra. Police rozděluje prostor na vrchní část s 0,3m výšky a spodní část s 0,45m výšky, čímž se dá regulovat intenzita záření na umístěný materiál. (Zdroj: Podrobnější přehled technických parametrů v Příloze Tab. 18. Obr. 10: Spektrální vyzařování zářivek Adaptis LED box 38

41 Box s LED svítidly byla sestavena na základě požadovaných parametrů pro uskutečnění pokusu k této diplomové práci a zapůjčena firmou SVP Components z Rožnova pod Radhoštěm. Tento projekt ukazuje praktické nasazení LED diodových svítidel v porovnání s konvenčními světelnými zdroji zářivkovými trubicemi. Teplotu v LED boxu je možno nastavovat manuálním spínačem do režimu topení nebo chlazení pomocí termoelektrického klimatického zařízení v rozmezí C s odchylkou ±2 C, ale vzhledem k nižšímu výkonu agregátu se očekával potenciál chlazení 5 C a topení 10 C vůči vnější teplotě. Vlhkost vzduchu zajišťuje ultrazvukový zvlhčovač se zásobníkem na 12 l (6+6l) destilované vody. Nastavení je možno provést až do 95% i při kondenzačních teplotách, kdy kondenzát je odváděn napojením do kanalizační sítě. Voda v zásobníku zajistí provoz na cca 48 hodin při nastavení na 95%. Světelný zdroj jsou svítidla 1000W HPL, se spektrem složeným z červených, modrých a bílých LED ve dvou zvolených poměrech. Ve vrchním patře skříně byla dvě světelná tělesa, jejichž spektrum mělo větší zastoupení v modré části světelného spektra a během pokusu se tato varianta označovala 470 nm. V dolní části LED skříně byla umístěna dvě světelná tělesa s vyšším zastoupením v červené části spektra, během pokusu označovaná jako 660nm. Celkový příkon svítidla spektra 470 je 79W, ve spektru 660 pak 71W. Šířka pěstebního prostoru je 0,8 m, hloubka 0,6 m a výška patra 0,45m. Plocha pěstebního prostoru jednoho patra je 0,48m 2. Provedlo se měření přístroji SunScan, Elsec a Pyranometrem pro stanovení dávky FAR, VIS,UV a IR. Viz příloha tab.15. V prvním pokusu byla intenzita světla nastavená na 100%. Během druhého a třetího pokusu se etáže rozdělily na 25% a 75% intenzity, což ve skutečnosti odpovídalo 17% a 90% příkonu změřeného osciloskopem. Toto měření proběhlo až po ukončení pokusů. Regulace intenzity je možná samostatně pro každé svítidlo pomocí PWM regulace spínaného zdroje. Podrobnější přehled technických parametrů v Příloze Tab. 19. Fóliový kryt Fóliový kryt, v němž byl umístěn kontrolní pokus, se nacházel na pozemku Zahradnické fakulty v Lednici, na Ústavu šlechtění a množení zahradnických rostlin. Typ fóliového tunelu byl Römer od firmy Bohemiaseed s.r.o.. Jeho rozměry: viz. Tabulka 2. Célková délka je 6m. Nosná konstrukce je sestavena z pozinkovaných ocelových trubek. Nosné oblouky jsou 4 od sebe 2 m. Krycí fólie je PE/ EVA UV stabilizovaná. 39

42 Materiál byl zde umístěn ve stejných sadbovačích jako v boxech, položen na zemi. Umístění na venkovní pozici neumožňovalo jakoukoliv regulaci teploty, světelného záření či vlhkostních podmínek. Obr. 11: Rozměry fóliového krytu (Zdroj: Tab. 2: Rozměry fóliového krytu. Typ Šířka Výška hřebene Šířka folie Boční výška Oblouky Dveře FRT 60 6,0 m 2,5 m 10,0 m 1,2 m 9,0 m 2,2 x 2 m POUŽITÝ MATERIÁL Použitý rostlinný materiál -viz. Botanická charakteristika druhů Řízky se odebíraly z matečnic na pozemku Ústavu šlechtění a množení zahradnických rostlin v Lednici. Jako pokusná rostlina byla vybrána pro první pokus Deutzia scabra, pro druhý pokus Ligustrum ovalifolium a následně s ohledem na termín Laurocerasus officinalis. Řízky z deutzie byly odebrány z matečnic pěstovaných na ploše na pozemku ústavu. Matečnice byly keře staré cca 3 roky. Byly upravovány na velikost mm s jedním párem listů na vrcholu, na bázi byly listy odstraněny a ponechány pupeny. Materiál na řízky zobu ptačího Ligustrum byl taktéž odebrán z matečnic cca 3 roky starých na ploše pozemku ústavu, dne Řízky se upravovaly na délku mm. Na spodní části řízku se listy odstranily, na vrchní části se nechaly. Čepele se nezakracovaly. 40

43 Řízky z bobkovišně byly odebrány z keřů na ploše areálu Zahradnické fakulty dne Velikost řízků se upravovala na mm, vrchní pár listů byl ponechán, čepele se nezakracovaly, spodní pár byl odstraněn. Obr. 12: Řízky ptačího zobu Použitý substrát Substrát Steckmedium od firmy KLASMANN DEILMAN GmbH; Směs slabě rozložené světlé rašeliny (H2-H5) a perlitu (15mS/m (+/- 25%), ph 5,6 6,5. Množství přidaného hnojiva: 0,5kg/m 3 NPK v poměru 14:16:18. Balení 70 l. Použití: substrát je vhodný pro zakořeňování řízků a převod rostlin množených in vitro do substrátu. Do substrátu byl přimíchán perlit; v 1.pokusu v poměru substrát:perlit 7:1, v 2. a 3. pokusu v poměru 1:1. Také byl přimíchán fungicidní přípravek Supresivit 10 g.m -3 (substrátu). Použité přístroje SunScan K měření intenzity osvětlení byl použit přístroj SunScan. Do 1 m dlouhé sondy jsou vloženy senzory FAR 64 a sonda je připojena přes rozhraní RS-232 kabelem na kapesní PDA. Během měření jsou všechny snímače kontrolovány a data jsou přenášena do PDA. Podél sondy je vypočtena průměrná úroveň osvětlení. Všechna jednotlivá senzorová data jsou k dispozici v případě potřeby pro podrobné mapování FAR. Ovládací tlačítko na rukojeti sondy umožňuje postupné měření rychle a jednoduše podle požadavku. Je možno provést bezobslužný záznam v rámci řízení programu z PDA. Naměřené hodnoty jsou v jednotkách 41

44 kvantového toku FAR (mol.m -2 s -1 ) a jednotek LAI (index listové plochy: LAI Leaf Area Index; m 2.m -2 ). (Zdroj: Elsec Pro měření viditelného záření VIS (lux), záření v oblasti UV ultrafialové (mw/m), a IR infračervené (W/m 2 ). Statistické hodnocení: Statistické hodnocení bylo provedeno v programu STATISTICA CZ 9. V rozkladových tabulkách popisných charakteristik se vyjádřily unikátní hodnoty: průměrů, celkového počtu, minimum/maximum, směrodatné odchylky, koeficient proměnlivosti, rozptyly a modus. Jako první se testovala homogenita rozptylu pro jednotlivé sekce. Nehomogenní rozptyly byly dále hodnoceny neparametrickou analýzou rozptylů (Kruskall-Wallisova ANOVA, jednofaktorová a vícefaktorová ANOVA). Homogenní rozptyly se analyzovaly pomocí Tukeyova HSD testu. Výsledky statistické analýzy byly graficky znázorněny v grafech. Za statisticky vysoce průkazné rozdíly hodnot se považují ty varianty, jejichž hranice intervalů se nepotkávají. Statistické rozdíly se hodnotily pomocí hodnot: 0 0,01 vysoce průkazně statistické rozdíly 0, 01 0, 05 průkazně statistické rozdíly > 0,05 neprůkazně statistické rozdíly 42

45 Metodika - Založení pokusu 1.založení založení pokusu, ukončení pokusu Modelová rostlina: Deutzia scabra THUNB. Umístění: Fóliový kryt, Komora Adaptis, Komora LED (660, 470) Dne byly z matečné rostliny odebrány zelené výhony, z nichž se připravily řízky. Během doby od odebrání výhonů po zapíchání hotových řízků byl materiál uložen v kontejnerech s vodou a překryt PE fólií. Téhož dne byl materiál zapíchán do sadbovačů s připraveným substrátem a umístěn do boxů. Všechny řízky byly těsně před zapícháním ošetřeny auxinoidním stimulátorem Stimulax III gel (+0,5% IBA, +0,5% NAA) pro podporu zakořeňování. Řízky byly zapíchány do sadbovačů s 54 buňkami. Komora LED Světelná perioda: Tmavá perioda: Teplota: Relativní vzdušná vlhkost: , tj. 14 hod světelného záření , tj. 10 hod tmy 20 C 94% Okolní teplota ovlivnila i teplotu vnitřní na 23,2 C a 84% RVV (Viz. Příloha Tab.16). Tudíž výsledná vnitřní teplota v komoře LED byla vyšší, než-li nastavená a relativní vzdušná vlhkost nižší, než původně nastavená. Adaptis Teplota: Relativní vzdušná vlhkost: 20 C 90% Aktuální teplota byla 21,8 C a 67% RVV. 43

46 Fóliový kryt Umístění sadbovačů s řízky do externích podmínek pod fóliový kryt neumožňuje jakoukoliv kontrolu nastavení teplotních, světelných a vlhkostních podmínek. Fóliový kryt chrání před přímým slunečním zářením, deštěm, větrem a má minimální schopnost tepelné akumulace. Tab. 3: Nastavené a reálné hodnoty LED komora Adaptis Fóliovník Nast. Real. Nast. Real. Nast. Real. Svět.perioda 14/10 14/10 14/10 14/10 -- Teplota 20 C 23,2 C 20 C 21,8 C -- 19,9 C vlhkost 94% 84% 90% 67% -- 34,1% (Poznámka: Podle dat naměřených meteorologickou stanicí v Lednici byla průměrná denní teplota v srpnu ,7 C, (viz příloha graf 1.) Vyhodnocení: Z prvního pokusu založeného s použitým testovacím rodem Deutzia se po 21dnech vyhodnotil výsledek. Vyhodnocení 1. pokusu proběhlo , kdy se z každé varianty odebralo cca 10% typických rostlin. Na těch byly změřeny 3 nejdelší kořínky. Z těchto údajů se vyhodnotila průměrná délka kořínků ve vzorku. Popis skupin hodnocení řízků: 1 nezakořeněný: Řízek nenese náznak kořenové tvorby ani kalusení. 2 kalus: Řízek vykazuje tvorbu kalusu, bez kořenové tvorby. 3 1 kořen: Řízek nemá více jak jeden kořen. 4 2 kořeny: Řízek nemá více jak dva kořeny. 5 3 a více kořenů: Řízek má tři a více kořenů. B bez listů: Řízek nenese žádné listy. L s listem: Řízek má min. 1 zelený list. 44

47 Obr. 13: Řízkovanci vrchní s kalusem, střední s kořeny, spodní bez kalusu a bez kořenů Tab. 4: Počty vyhodnocovaných řízků (Deutzia) (kategorie viz výše) LED kom 470 ADAPTIS sp ADAPTIS vr LED kom 660 FOLIOVNÍ K Součet součet %zakořenění 36,08 23,36 31,07 54,8 100 B L prům. délka kořenů [mm] 11, ,23 15,93 31,76 Pozn.: Sloupce jsou seřazeny od nejkratšího průměru kořenů po nejdelší Statistické hodnocení: Délka kořenů Hodnoty délky kořenů byly porovnány Tukeyovým HSD testem (tab. 5) a graficky znázorněny s intervaly spolehlivosti v grafu č

48 Tab. 5: Tukeyův HSD test; proměnná délka kořenů (Deutzia) Varianta {1} {2} {3} {4} {5} , , , , , , , , Ada vrch 0, , , , Ada sp. 0, , , , Fóliovník 0, , , , Vysoce průkazný statistický rozdíl Průkazný statistický rozdíl Graf 1: Vážené průměry délky kořenů (Deutzia) Délka kořenů (mm) Ada vrch Ada sp. Fóliovník Varianta Tukeyův test ukázal, že statisticky vysoce průkazný rozdíl byl mezi 5. a variantou (Fóliovník) a všemi ostatními variantami. 46

49 Statistické hodnocení: Zakořenění Tab. 6: Tukeyův HSD test; proměnná % zakořenění (Deutzia) Varianta {1} {2} {3} {4} {5} , , , , , , , , Ada vrch 0, , , , Ada sp. 0, , , , Fóliovník 0, , , , Vysoce průkazný statistický rozdíl Průkazný statistický rozdíl Graf 2: Zakořenění (Deutzia) 5,5 5,0 4,5 bodové hodnocení kořenění 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1, Ada vrch Ada spod Foliak Varianta Tukeyův test prokázal, že v zakořenění jsou statisticky vysoce průkazné rozdíly mezi variantou 5. (Fóliovník) vůči ostatním variantám a také vysoce průkazný rozdíl mezi variantou 4. (Adaptis spodní) a 2. (660nm LED kom). Průkazný statistický rozdíl se ukázal mezi variantou 3. (Adaptis vrch) a 2. (660nm LEDkom). 47

50 Obr. 14: Vlevo řízky ze spodní police, vpravo řízky z vrchní police Adaptis 2. pokus: založení pokusu, ukončení pokusu Modelová rostlina: Ligustrum vulgare L. Čidla HOBO umístněny v dolní polici (660 25%, %) Obr. 15: Čerstvé řízky Ligustrum byl vybrán další druh, a sice Ligustrum. Nařízkován, zapíchán do sadbovačů (54 buněk) a umístěn do boxů byl ten samý den. Všechny řízky byly těsně před zapícháním ošetřeny auxinoidním stimulátorem Stimulax III gel (+0,5% IBA, +0,5% NAA) pro podporu zakořeňování. Během druhého pokusu se jednotlivé etáže v LED boxu rozdělily příčkou na polovinu tak, aby v každé části dané vlnové délky byla různá intenzita záření. 48

51 Obr. 16: LED komora rozdělená příčkou Obr. 17: Vnitřní čidlo teploty a vlhkosti Umístění: Fóliový kryt, Komora Adaptis, Komora LED (660 25%,75%; %,75%) Adaptis Program :00 20 C 90% :00 20 C 90% 2 Komora LED Intenzita osvětlení vrchní police 25% 75% spodní police 25% 75% Tab. 7: Počty vyhodnocovaných řízků Fóliovník Ada vr Ada sp % % % % součet Součet %zakořenění 81,13 14,82 14,82 90,74 98,15 62, B L Prům.délka koř [mm] 14,7 24,875 25,382 38,67 44,17 51,8 54,57 Pozn.: Sloupce jsou seřazeny od nejkratšího průměru kořenů po nejdelší 49

52 Statistické hodnocení : Délka kořenů (Ligustrum) Tab. 8: Vícenásobné porovnání p hodnot délka kořenů (Ligustrum) 1 - R: R: R: R: R: R: R: , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , Ada-vrch 1, , , , , , Ada-spod 1, , , , , , Fóliovník 0, , , , , , Vysoce průkazný statistický rozdíl Průkazný statistický rozdíl Graf 3: Vážené průměry - délka kořenů (Ligustrum) Délka kořenů [mm] Ada-vrch Ada-spod Fóliovník varianta Vícenásobné porovnání p hodnot ukázalo, že mezi variantami 7 (Fóliovník) a 1,2,3 (LED komora:470 nm 25%, 470nm 75%, 660nm 25%) jsou vysoce průkazné statistické rozdíly. Mezi variantou 6 (Adaptis spodní) a 3 (660nm 25%) a dále 7 (Fóliovník) a 4 (660nm 75%) je průkazný statistický rozdíl. 50

53 Statistické hodnocení zakořenění (Ligustrum) Tab. 9: Vícenásobné porovnání p hodnot zakořenění (Ligustrum) 1 - R: R: R: R: R: R: R: , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ada-vrch 0, , , , , , ada-spod 0, , , , , , Foliovník 0, , , , , , Vysoce průkazný statistický rozdíl Průkazný statistický rozdíl Graf 4: Vážené průměry - zakořenění (Ligustrum) 5,5 5,0 4,5 Bodové hodnocení kořenění 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0, Ada-vrch ada-spod foliak varianta Vícenásobné porovnání p hodnot ukázalo vysoce průkazné statistické rozdíly mezi variantami 3 (LEDkomora 660nm 25%) s variantou 2 (LEDkomora 470nm 75%), dále mezi variantami 5,6 (Adaptis spodní, Adaptis vrchní) a 1,2,3,4 (LEDkomora: 470nm 25%, 470nm 75%, 660nm 25%, 660nm 75%). 51

54 Statisticky průkazné rozdíly se objevily mezi variantami 2 (LEDkomora 470nm 75%) a 1 (LEDkomora 470nm 25%). Obr. 18: Ligustrum zleva seřazeno podle kategorií 1-5 Obr. 19: Zleva: antokyanové zbarvení žilnatiny, chloróza listů, bez poškození 52