Funkční přístup ke studiu vegetace (EKO/FV)

Transkript

1 Funkční přístup ke studiu vegetace (EKO/FV) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013) Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/

2 Základní literatura Pugnaire FI, Valladares (2007) Functional plant ecology. CRC Press, Boca Raton. Kiebacher T (2008) Plant functional traits along altitudinal gradients: New Insights from the Cordoba Mountains (Argentina). VDM Verlag, Saarbrücken. Pla L, Casanoves F, Di Rienzo J (2012) Quantifying functional biodiversity. Springer, New York.

3 Rozšiřující literatura - 1 Kikuzawa K, Lechowicz MJ (2011) Ecology of leaf longevity. Springer, New York Lambers H, Chapin FS III, Pons TL (2008) Plant physiological ecology, 2nd edition. Springer, New York. Millennium Ecosystem Assessment (2005) Ecosystems and Human Well-Being: Biodiversity Synthesis. World Resources Institute, Washington.

4 Rozšiřující literatura - 2 Rychnovská M (1993) Structure and functioning of seminatural meadows. Elsevier, Amsterdam. Craine JM (2009) Resource strategies of wild plants. Princeton University Press, Princeton. Gibson DJ (2010) Grasses and grassland ecology. Oxford University Press, Oxford.

5 Funkční přístup ke studiu vegetace (EKO/FV) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013) 1. blok 14/02/2013 Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/

6 Na úvod několik témat k diskusi a) Stálezelené stromy dominují v tropických lesích a v tajze. Jak lze vysvětlit toto bimodální rozšíření s pomocí funkční ekologie, tj. ekofyziologicky? b) Co ve funkční ekologii rostlin znamená pojem funkční znak? Jaké funkce rostliny korelují s měřitelnými znaky? c) Kterými funkčními znaky se vyznačují invazní druhy rostlin? Rozdíly znaků a parametrů prostředí mezi vzácnými a hojnými druhy. d) Měřítka funkční diverzity: funkční rozmanitost, f. divergence a f. vyrovnanost. Jak je spočítat a k čemu se dají využít? e) Jak funkční charakteristiky vegetace ovlivňují vlastnosti ekosystémů a přeneseně také ekosystémové služby?

7 a) Proč stálezelené stromy dominují v tropických lesích a v tajze? - celosvětové rozšíření stálezelených stromů ve vegetaci: dvě centra dominance této životní strategie... TROPY + TAJGA (Woodward et al. 2004)

8 a) Proč stálezelené stromy dominují v tropických lesích a v tajze? - celosvětové rozšíření opadavých stromů ve vegetaci: tato životní strategie převážně v MÍRNÉM PÁSMU a v TROPECH... kde? (Woodward et al. 2004)

9 a) Proč stálezelené stromy... Kikuzawa and Lechowicz (2011) stálezelený stálezelený -o výhodnosti stálezeleného resp. opadavého habitu stromů rozhoduje poměr mezi investicí a ziskem z vyprodukovaných listů opadavý -důležitý poměr periody vhodné a nevhodné pro růst (fotosyntézu) opadavý (a) dlouhá vhodná a krátká nevhodná perioda... nízké udržovací náklady... stálezelené (tropy) (b) zhruba stejně dlouhá vhodná a nevhodná perioda podporuje opadavé formy (mírné pásmo) stálezelený (c) krátká vhodná a dlouhá nevhodná... nutno splatit konstrukční náklady na list ve více sezónách... stálezelené (tajga)

10 b) Co znamená pojem funkční znak (plant functional trait)?... (Garnier and Navas 2012) -měkké znaky (soft traits) jsou dobře měřitelné morfologické nebo fenologické charakteristiky, které výrazně korelují s rostlinnými funkcemi (hard traits) -znak: angl. functional trait, f. marker, f. characteristic, ale pro skupinu znaků i f. syndrom hard traits soft traits 4 podmínky znaků: -vztah k rostlinné funkci -rychle měřitelný -měřitelný dle protokolu pro širokou škálu druhů a environ. podmínek -konzistentní pořadí druhů při měření za různých podmínek

11 b) Co znamená pojem funkční znak (plant functional trait)?... (Lavorel and Garnier 2002) -znaky odpovídající na změnu prostředí... RESPONSE TRAITS (jak změnou druhového složení tak vnitrodruhovou plasticitou) -znaky měnící funkce ekosystémů... EFFECT TRAITS -NĚKTERÉ ZNAKY DOBŘE REFLEKTUJÍ OBA DVA PROCESY

12 b) Co znamená pojem funkční znak (plant functional trait)?... RESPONSE TRAITS NA GRADIENTU HLOUBKY PŮDNÍHO PROFILU (Bernard-Verdier et al. 2012)

13 b) Pojem funkční znak?... EFFECTS TRAITS A JEJICH DOPAD NA EKOSYSTÉMOVÉ CHARAKTERISTIKY (Violle et al. 2009, Garnier and Navas 2012) (a) výška rostliny má vliv na tok světla (b) hloubka prokořenění snižuje půdní vlhkost

14 c) Kterými funkčními znaky se vyznačují invazní druhy rostlin?... srovnání se svými neinvazními příbuznými (Pyšek and Richardson 2007) -srovnání funkčních vlastností invazního druhu a jeho příbuzného (congeneric pairs) -tímto způsobem lze testovat, zda se invazní druhy napříč různými taxonomickými skupinami vyznačují nějakými společnými charakteristikami (rychlost růstu, šíření semen, doba kvetení, výška, tolerance herbivorie, plochu listoví na jednotku hmotnosti aj.) -studie congeneric pairs vylučují možnost, že znak invazního druhu je pouhý fylogenetický bias Solidago virgaurea, původní Solidago canadensis, invazní

15 c) Rozdíly znaků mezi endemickými (vzácnými) a hojnými druhy (Lavergne et al. 2004) - kongenerické páry druhů (taxonomicky příbuzné) endemický (vzácný) druh hojný druh mateřídoušky bisecting line... ukazuje případy, kdy vzácný a hojný druh mají identickou hodnotu parametru -vzácné druhy se vyznačují nižším vzrůstem a nižší produkcí semen (fecundity); tyto f. znaky umožňují růst na příkrých skalnatých svazích s nízkou a málo zapojenou vegetací

16 c) Rozdíly znaků mezi endemickými druhy mělkých půd a hojnými druhy jihozápadní Austrálie příbuzné druhy č. Proteaceae (Poot and Lambers 2003) -skleníkový experiment: srovnání znaků 2 endemických druhů rodu Hakea (plné černé obrazce) a 5 dalších hojných druhů Hakea tuberculata, endemit mělkých půd -endemické druhy měly vyšší podíl kořenové hmoty na biomase (a) i větší celkovou délku kořenové soustavy (b) -tyto druhy mělkých půd alokovaly větší část kořenovou hmoty do hlubších půdních horizontů - tato speciální adaptace na sucho na mělkých půdách je však nevýhodou (mal-adaptation) při kompetici o zdroje v jiných (v oblasti běžnějších) abiotických podmínkách

17 d) Měřítka funkční diverzity... (Villeger et al. 2008) - které charakteristiky společenstev postihují měřítka funkční diverzity: functional evenness functional divergence functional richness

18 functional richness functional divergence functional evenness d) Měřítka funkční diverzity: funkční rozmanitost, f. divergence a f. vyrovnanost.... vztahy a nezávislost (Villeger et al. 2008) - pouze f. rozmanitost souvisí s počtem druhů - tyto tři měřítka f. diverzity dle Villeger et al. (2008) jsou zcela nezávislé

19 d) Měřítka funkční diverzity: f. divergence znaků... Rao index (Doležal et al. 2011) - na příkladu dlouhodobého managementového experimentu na Šumavě

20 e) Jak funkční charakteristiky vegetace ovlivňují vlastnosti ekosystémů a ekosystémové služby?... TRADE-OFF (MEA 2005, Lavorel et al. 2012) -konceptuální model: trade-off mezi znaky určujícími tzv. leaf economic spectrum (horní panel) a znaky určujícími velikost (dolní panel) -ekosystémové služby vychází charakteristik vegetace

21 e) Jak funkční charakteristiky vegetace ovlivňují vlastnosti ekosystémů a ekosystémové služby?... (De Bello et al. 2010)

22 e) Jak funkční charakteristiky vegetace ovlivňují vlastnosti ekosystémů a ekosystémové služby?... (De Bello 2010) -některé služby ekosystémů jsou řízeny dominantními znaky (mass ratio hypothesis) -jiné služby funkční diverzitou znaků (niche complementarity hypothesis)

23 Přednášky 1. blok Struktura a dynamika rostlinných společenstev v prostoru a čase, pojetí funkční skupiny 2. blok Přehled funkčních vlastností rostlin a jejich měření, práce s databázemi 3. blok Kalkulace vážených průměrů rostlinných znaků a indexů funkční diverzity 4. blok Studentské prezentace kritických rozborů publikovaných studií 5. blok Statistické analýzy funkčních charakteristik vegetace v souborech s náhodnými faktory 6. blok Odpověď funkčních znaků na faktory prostředí: případové studie 7. blok Vliv funkčních znaků a funkční diverzity vegetace na vlastnosti ekosystémů a ekosystémové služby

24 Struktura rostlinných společenstev... BIOMY JAKO PROSTŘEDÍ RŮZNÝCH FUNKČNÍ TYPŮ ROSTLIN (Bonan and Levis 2002) -funkční typ rostlin (plant functional type, PFT) je soubor druhů, který se vyznačuje společnými charakteristickými znaky -z globálního pohledu lze dělit stromovou vegetaci dle morfologie a životnosti listových orgánů stálezelené opadavé Proč tomu tak je? V čem se liší fungování těchto čtyřech PFT, že každý z nich je výhodný ve zcela jiných podmínkách? nahosemenné (jehlice) (jehlice) modřínová tajga, Larix gmelinii krytosemenné (široké listy)

25 Struktura rostlinných společenstev... TAJEMSTVÍ ÚSPĚHU OPADAVÝCH MODŘÍNŮ V BOREÁLNÍCH LESÍCH (Gower and Richards 1990) -strukturní charakteristiky stromů mírného a boreálního pásu: nahosemenné vs krytosemenné -při stejném věku resp. průměru kmene modříny dosahují vyšší průměrné výšky než jiné jehličnany (vpravo) -zimní sucho mnohem více poškozuje stálezelené rostliny tj. v boreálních lesích smrky a borovice (větší potřeba vody) -vysoká specifická listová plocha a konc. dusíku umožňují rychlou fotosyntézu a dobrou produkci i při každoroční obnově

26 Struktura rostlinných společenstev... TAJEMSTVÍ ÚSPĚHU OPADAVÝCH MODŘÍNŮ V BOREÁLNÍCH LESÍCH (Gower and Richards 1990) modřínová tajga, Larix gmelinii -kónický tvar koruny modřínů využívá lépe rozptýlené světlo vyšších zeměpisných šířek než tvary plošší -kónický tvar odolný vůči poškození sněhem (tomu pomáhá také opadavý habitus stromů menší povrch pro zachycení sněhové pokrývky) -poměr H/R... výška/poloměr kmene -každoroční obnova listoví vyžaduje velké množství živin, v ekosystémech s malou dostupností živin je nutný vysoký stupeň vnitřní recyklace... retranslokace z odumírajících listů u modřínů výrazně vyšší (až o 20%) než u stálezelených jehličnanů (vlevo)

27 Struktura rostlinných společenstev... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Diaz and Cabido 1997) -propojení třech typů datových souborů: (a) tabulka druhů a znaků, (b) tabulka lokalit a druhů, (c) tabulka lokalit a parametrů prostředí -v současné době možno tyto 3 vstupní matice analyzovat tzv. RLQ analýzou (Dolédec et al. 1996) v programu R s využitím balíku ADE4 (Dray and Dufour 2007)

28 Struktura rostlinných společenstev... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Diaz and Cabido 1997) -DCA analýza tabulky druhů a znaků - první dvě ordinační osy oddělily jasně skupiny druhů s různými funkčními znaky dle DCA I (dle korel. koef. znaků s osou) -vlevo nalezneme druhy s vysokým podílem listů, vysokou SLA, nízkou životností, dobrou chutností -vpravo pak druhy ostnité, chlupaté, sukulentní, vždyzelené, s vysokou imobilizací uhlíku

29 Struktura rostlinných společenstev... IDENTIFIKACE FUNKČNÍCH TYPŮ ROSTLIN NA ZÁKLADĚ SPOLEČNÝCH BIOLOGICKÝCH CHARAKTERISTIK (Diaz and Cabido 1997) -DCA analýza: tabulky lokalit a znaků horské pastviny horské lesy xerofilní lesy xerofilní křoviny halofilní vegetace -gradient nadmořské výšky (dostupnosti vody) koresponduje s uplatněním (dominancí) funkčních typů rostlin

30 Funkční typy rostlin na základě strukturních znaků: problém zařazení druhů a následně i ekologické interpretace... RIZIKA ZJEDNODUŠENÉ KLASIFIKACE (Box 1996) -snaha vytvořit klasifikační systém funkčních typů rostlin na základě strukturních znaků, který by pokryl celosvětovou diverzitu rostlin -na základě fyziognomie a fenologie rozlišeno 15 hlavních funkčních typů (přístup založený na STRUKTUŘE umožnil jednoduchou klasifikaci) -funkční typy by měly odrážet: (a) fyziologické rozdíly ve vnitřním metabolismu, (b) ekologické rozdíly v odpovědi na environmentální podmínky, ale také (c) rozdíly v ovlivnění ekosystému ve kterém se rostliny vyskytují... TYTO PODMÍNKY OVŠEM ČASTO NESPLNĚNY

31 Funkční typy rostlin na základě strukturních znaků... Box (1996) -některé fyziologické funkce mají přímou souvislost se strukturními znaky (např. rychlost růstu se specifickou listovou plochou SLA), některé funkce s formou rostlin (např. větší rostliny, fanerofyty, mají vyšší hodnoty respirace)... ALE ŘADA ROSTLINNÝCH FUNKCÍ SE NEPROJEVUJE V ARCHITEKTUŘE/STRUKTUŘE ROSTLIN -funkce rostlin bez zjevného strukturního znaku: velká písmena, funkce s nepřímou souvislostí se znaky: malá písmena Závěr: klasifikace rostlin do funkčních typů dle struktury je příliš povrchní, řada funkčních rozdílů mezi rostlinami v rámci daného typu... dnes odklon od klasifikace druhů (ta v 90. letech) směrem k analýze významu jednotlivých znaků napříč celým druhovým spektrem