VÝVOJ SRDCE STRUNATCŮ

Rozměr: px
Začít zobrazení ze stránky:

Download "VÝVOJ SRDCE STRUNATCŮ"

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Ústav experimentální biologie Oddělení fyziologie a imunologie živočichů VÝVOJ SRDCE STRUNATCŮ Diplomová práce Brno 2007 AdélaIvánková Vedoucí práce: doc. RNDr. Vladimír Ptáček, CSc. 1

2 Prohlašuji, že jsem práci vypracovala samostatně na základě pokynů a rad vedoucího. Veškeré použité údaje jsou řádně citovány... Adéla Ivánková 2

3 Děkuji doc. RNDr. Vladimíru Ptáčkovi, CSc. za vedení mé diplomové práce, za cenné rady a připomínky. Také bych chtěla poděkovat prof. MVDr. Oldřichu Štěrbovi, DrSc. ochotu při doporučení a vypůjčení literatury. 3

4 Obsah 1. ÚVOD EMBRYOLOGIE STRUNATCŮ KOPINATEC (AMPHIOXUS) MIHULE (PETROMYZONES) PARYBY (CHONDRICHTHYES) RYBY (OSTEICHTHYES) OBOJŽIVELNÍCÍ (AMPHIBIA) PLAZI (REPTILIA) PTÁCI (AVES) PLACENTÁLNÍ SAVCI (MAMMALIA) KRALÍK ČLOVĚK VZNIK COR TUBULARE SIMPLEX VÝVOJ SRDEČNÍ KLIČKY, COR SIGMOIDEUM. VZNIK COR TUBULARE SIMPLEX VÝVOJ PŘEDSÍNÍ, SRDEČNÍCH KOMOR (COR QUADRICAMERATUM) A CHLOPŇOVÉHO APARÁTU HISTOGENEZE SRDEČNÍ SVALOVINY KREVNÍ OBĚH PLODU (FETÁLNÍ OBĚH) STAVBA SRDCE BEZLEBEČNÍ (CEPHALOCHORDATA) OBRATLOVCI (VERTEBRATA) MIHULE, SLIZNATKY (PETROMYZONES, MYXINOIDEA) PARYBY (CHONDRICHTHYES) RYBY (OSTEICHTHYES) OBOJŽIVELNÍCÍ (AMPHIBIA) PLAZI (REPTILIA) PTÁCI (AVES) SAVCI (MAMMALIA) FUNKCE A VELIKOST SRDCE SYSTOLA A DIASTOLA AUTOMACIE SRDCE VELIKOST SRDCE ZÁVĚR

5 Abstrakt: Diplomová práce se zabývá vývojem srdce strunatců. První část je zaměřena na embryonální vývoj bezlebečních a obratlovců. Druhá část popisuje stavbu srdce podle stejného rozčlenění jako v předchozí části. Poslední oddíl pojednává o srdeční činnosti (systole a diastole), funkci převodního systému srdce a velikosti srdce. Abstract: This diploma theme deals with evolution of the chordate heart. The first part is concentrate on embryological evolution of acranias and vertebrates. The second part describe structure of heart and is splited to the same section as the part before. The last one part deals with heart activity (systole and diastole), the automation of heart system and the size of heart. 2

6 1. Úvod Téma diplomové práce navazuje na ročníkovou práci, která se zabývala oběhem tělních tekutin obratlovců. Je zaměřeno na srdce, které je pohonným orgánem krevního oběhu živočichů. Cílem práce je detailněji popsat vývojové rozdíly srdce mezi jednotlivými třídami strunatců. Pokud vezmeme v úvahu i bezobratlé živočichy, dělíme srdce následovně: tepenné srdce (arteriózní), které leží v cévní soustavě za dýchacími orgány, nasává okysličenou krev z dýchacích orgánů (živočichové s otevřenou cévní soustavou). U obratlovců se pak nachází srdce žilné, smíšené a čtyřdílné. Žilné srdce (venózní) mají paryby, ryby, larvy obojživelníků. Leží před dýchacími orgány, nasává odkysličenou krev z těla. Smíšené srdce (arteriovenózní) nacházíme u obojživelníků a plazů. Nasává současně okysličenou krev z dýchacích orgánů a odkysličenou krev z těla. A čtyřdílné srdce, nacházející se u ptáků a savců, je rozděleno podélně na 2 poloviny. Během vývoje strunatců je patrná tendence k oddělování okysličené krve od neokysličené S přechodem k životu na souši a s vývojem plicního dýchání souvisí změny ve stavbě srdce a jeho posun kaudálním směrem. Vývoj plic funkci srdce značně zkomplikoval. Jestliže dříve proudila do srdce pouze odkysličená krev z těla, přichází do levé části srdce obratlovců i okysličená krev z plic. Tím vznikl i problém izolace odkysličené a okysličené krve v srdci, který byl po dlouhém vývoji dokonale vyřešen teprve u ptáků a savců. 3

7 2. EMBRYOLOGIE STRUNATCŮ U strunatců vzniká oběhový systém z velké části z mesenchymálních buněk, které se oddělují z křídel mezodermu ještě dříve, než nabude coelomového charakteru. Tak vzniká kontraktilní hřbetní céva. Kolem ní se vytváří váček, perikard, představující zbytek coelomu. U obratlovců se srdce a cévy vyvíjejí poměrně záhy, a to proto, aby velká zásoba žloutku mohla být embryem co nejdříve využívána. p Obrázek 1 - Příčný řez embryem obratlovce, levá polovina = počátek organogeneze, pravá polovina = pokročilá fáze blastogenéze (Knoz, 1989) Legenda: a) ektoderm, b) entoderm, c) nervová trubice, d) somit, e) myotom, f) chorda, g) sklerotom, h) splanchnopleura, i) somatopleura, j) střevo, k) dermatom, l) nefrotom, m) gonotom, n) spinální uzlina, o) splanchnotom, p) základ srdce Srdce se v určité oblasti embrya vyvíjí jako specializovaný úsek, který se svou specifickou stavbou a kontraktilní schopností stává pohonným orgánem krevního oběhu. U obratlovců srdce vzniká na ventrální straně těla z křídel laterální destičky, v přední oblasti trupu. Je pokračováním párových žloutkových žil, vznikajících v zadní oblasti těla, které v oblasti srdce splývají. Srdce vzniká z angioblastů, které se uvolňují z okrajů laterálních destiček, nazvaných kardioblasty. Tyto buňky se shlukují v trubici endokardu, který je vlastně pokračováním endotelu cév, vznikajících za ním. Z epitelu laterálních destiček, jejichž okraje 4

8 se uzavírají kolem endokardu, vzniká ze splanchnopleury myokard, dávající vznik srdeční svalovině, a ze somatopleury perikard, obklopující obě vnitřní vrstvy. V další fázi srdce prodělává značné tvarové změny. Nejdříve se esovitě zakřivuje, dále se rozlišuje na komoru a předsíň. Tyto se v souvislosti s evolucí plicního cévního oběhu suchozemských obratlovců zdvojují. Na nižším stupni vývoje se zdvojí jen předsíně a na vyšším i komory. (Sládeček, 1986) 5

9 2.1 KOPINATEC (AMPHIOXUS) V některých částech primární tělní dutiny jsou mesenchymatické buňky, ze kterých částečně vzniká podélná hřbetní aorta. ch sp Obrázek 2 Řez tělem kopinatce Legenda: A hřbetní aorta, d střevo, ch chorda, sp - splanchnocoel Coelomové váčky se dělí na oddíl dorsální a ventrální. Zesílením dorsální stěny coelomového váčku se vytváří první oddíl. Je spojen úzkou spojkou s oddílem ventrálním. Tento ventrální váček se nazývá splanchnotom. Levý a pravý splanchnotom srůstají pod střevem a jejich dutiny později splývají v jednotnou druhotnou dutinu tělní. Kopinatec nemá krevní buňky. (Šmidt, 1960) 2.2 MIHULE (PETROMYZONES) Podobně jako u kopinatce se dělí coelomové váčky na dorsální a ventrální oddíly. Vzniká pravý a levý splanchnotom, který vytváří jednotnou druhotnou dutinu tělní. Nad střevem stěny pravého a levého splanchnotomu vytvoří dorsální mesenterium střeva. Před tím, než se splanchnotomy spojí, hromadí se v nich na ventrální straně zárodku početné mesenchymální elementy mesodermálního původu. Tyto částice jsou materiálem pro vytvoření krevních buněk a krevních cév. Skupiny krevního mesenchymu tvoří dosti velké a 6

10 rozvětvené shluky buněk, z nichž se vytvářejí sítě spojek. Stěny krevních cév se vytvářejí z povrchových buněk. Z vnitřních buněk se stanou krvinky. Legenda: Obrázek 3 Srdce mladého jedince - mihule (Pflugfelder, 1962) A předsíň, c coelom, dc ductus Cuvieri, dlv podstřevní žíla, gg močová trubice, h játra, oes hltan, tr truncus atreriosus, v komora, vca, vep přední a zadní kradinální žíly Za rozšířeným oddílem střeva se na ventrální straně těla objevují velké shluky buněk krevního mesenchymu. Ty se mění v tenkostěnný váček, který tvoří základ srdce. Ze stěny tohoto váčku se vyvíjí vnitřní výstelka srdce neboli endokard (endocardium). Ten je zapojen do vrstvy splanchnotomu, která se mění ve svalnatou srdeční stěnu, myokard (myocardium).ventrální srdeční mesenterium (mesocardium ventrale) vymizí, kdežto dorsální je zachováno. Dorsálním mesenteriem je srdce zavěšeno na splanchnopleuře. Ventrální část splanchnotomu, který přiléhá k srdci, tvoří uzavřený váček, jehož stěna se stává stěnou perikardu. (Šmidt, 1960) 7

11 2.3 PARYBY (CHONDRICHTHYES) Přední a postranní okraje zárodečného terčíku se rozrůstají po žloutku a přikrývají jej ektodermem, žloutkovým entodermem a deriváty okrajového mesodermu. V okrajovém mesodermu se objevují krevní ostrůvky. Ty se vyklenují pod povrchem zárodečného terčíků v podobě hrbolků. V pozdějších stadiích krevní ostrůvky splývají v síť mesenchymatických mas, které se mění v základ krevních cév. Podle toho, jak se od okrajů obrůstání osamostatňují nové mesenchymatické shluky, připojují se k síti nové krevní ostrůvky. Tímto způsobem vzniká vpředu a po stranách zárodku cévní okrsek žloutkového váčku, jenž se rozšiřuje s rozrůstáním zárodečného terčíku. Základ krevních cév se objevuje nejprve v extraembryonální oblasti. Tam vzniká síť mesenchymatických zhuštění a krevních ostrůvků. Z mesenchymálních zhuštění se vytváří endokard a z levého a pravého splanchnotomu, přilehlých k základu srdce, se vytváří myokard a epikard. V těle zárodku z něho vznikají cévy žaberních oblouků, aorta a véna subintestinální. Krev ze srdce prochází arteriálním konusem a žaberními artériemi do dvou dorsálních aort, kterými se dostane do zadního konce těla zárodku a skrze žloutkovou tepnu (arteria omphalomesenterica) přichází do kapilár zárodečného terčíku a jeho okrajového splavu. Odtud přechází do žloutkové žíly (vena omphalomesenterica), která se vrací do srdce. (Šmidt, 1960) 2.4 RYBY (OSTEICHTHYES) V době, kdy se žaberní část střeva odděluje od periplastu, vniká do vytvořeného prostoru mesenchym, ze kterého se vyvíjí endokard a žaberní tepny, vycházející z arteriálního stvolu. Poté sem za mesenchymem vrůstají splanchnotomy, z nichž se vytvoří perikard a myokard srdce. Specifickou zvláštností vývoje coelomového mesodermu kostnatých ryb je, že tento základ se dělí na somit, splanchnotom a přechodnou neboli vmezeřenou zónu, která leží mezi nimi. Dochází k tomu, že vmezeřené buňky se zvětšují a mění se v tři nebo čtyři podélné trubice, z nichž vznikne jednotný nebo dvojitý stvol aorty a dvě kardinální žíly. Ze stejných buněk se tvoří dva buněčné shluky, z nichž se vyvíjí endokard srdce. (Šmidt, 1960) 8

12 2.5 OBOJŽIVELNÍCÍ (AMPHIBIA) Mesenchym ventrální poloviny těla, který vznikl v době gastrulace v oblasti obrůstajícího okraje, pokrývá v časných stadiích vývoje zárodku entoderm jako hladká svalovina. Ta se postupně uvolňuje a rozpadá na síťovitě se spojující krevní ostrůvky, ze kterých vznikají krevní cévy, opřádající žloutkové buňky entodermu. S prodlužováním hlavového střeva se postupně začne posouvat krevní mezenchym dopředu. Původně dosahoval jen k zadnímu konci hlavového střeva. A tak ve stadiu ocasního pupenu tvoří v zadní oblasti hlavového střeva vrstvu řídké tkáně. V tomto stadiu poměrně raného ocasního pupenu se pravý a levý splanchnotom rozšiřují směrem ventrálním mezi krevním mesenchymem a ektodermem a nakonec se spojují svými spodními okraji ve střední linii břicha. V místě nakupení mesenchymu, pod kraniální částí střeva, se oba splanchnotomy svými ventrálními okraji spojí a svými viscerálními oddíly vytvoří žlábkovitou prohlubeň, otevřenou směrem ke střevu. Krevní mesenchym vrůstá do této prohlubně. Vytvoří se zde buněčné vrstvy, které se spojí ve váček. Ten přiléhá ke stěně viscerálního listu splanchnotomu. Zároveň srůstá nad mesenchymovým váčkem svými okraji žlábek splanchnotomu a v těchto místech vytváří podélné mesenterium. Tímto způsobem vzniká váčkovitý endokard z komplexu mesenchymových buněk, kdežto část splanchnopleury, která ho obklopuje dává vznik myokardu. Podélné mesenterium se stává dorsálním mesokardiem. Váček, obklopující myokard, je tvořen rozšířenou částí somato- a splanchnopleury. Odděluje se od hlavní části splanchnotomu a tvoří třetí vrstvu, perikard, která obklopuje srdce. Zárodek žáby, o velikosti 5 mm, který ještě nemá dokončen vývoj ocasu, má již zcela vytvořené srdce. Ventrální a laterální mesenchym se zhušťuje i v žaberních obloucích. Vznikají arteriální žaberní oblouky, které se spojují s ventrální aortou vycházející ze srdce. Žíly trupu a dorsální aorta vznikají z mesenchymu, který vznikl ze somitů, nebo-li ze sklerotomového základu. 9

13 Základ hřbetní cévy Obrázek 4- Příčný řez larvou čolka (Triturus sp.) (URL 4) Srdce pulce má dva oddíly a cévní systém je upraven podobně jako u kruhoústých a ryb. Od ventrálního arteriálního stvolu vycházejí čtyři páry artérií, jenž se v žábrách rozpadají na kapiláry. Z vnitřních i z vnějších žaber se pak kapiláry sbíhají na dorsální straně do dvou kořenů hřbetní aorty. Poté se spojují v jednu nepárovou dorsální aortu. Venosní systém, který má dvě přední a dvě zadní žíly kardinální, je spojen s venosním sinem srdce příčnými Cuvierovými vývody. Ve druhé polovině larválního vývoje začínají fungovat plíce a soustava krevního oběhu se mění. Během vývoje se množství krve v plícní větvi zvětšuje, naopak množství krve protékající skrz ductus Botalli, který spojuje plícní artérii s kořenem aorty, se zmenšuje. Zároveň se tvoří plicní žíly a objevují se znaky rozdělení předsíně na pravou a levou část. (Browder a kol, 1991) 10

14 Obrázek 5- Základ a vývoj srdce obojživelníků (Pflugfelder, 1962) Legenda: a) mladá neurula, srdce tečkovaně. Základ srdce (H), základ krevní cévy (tepny) čárkovaně, stínovaně. Šipky naznačují směr pohybu posouvajícího se mesodermu. b) Stará neurula s nepárovým základem vena subintestinalis (Vs). Vpravo a vlevo od ní krevní ostrůvky. c) Starší embryo s S-formovaným zakřivením srdeční trubice (H), obklopeno perikardem (P). d)-g) příčný řez srdečním základem. D) orální část základu e) kaudální část základu f) společný uzávěr buněk endokardu (he). G) trubkovitě formovaný základ srdce h)-l) vyobrazení S-formované smyčky (zákrutu) srdce a)-c) podle Goerttlera 11

15 2.6 PLAZI (REPTILIA) Srdce vzniká ze stejných základů jako u nižších obratlovců. Objevuje se velmi brzy, dříve než se zárodek oddělí od žloutkového váčku. To umožňuje časná diferenciace mesenchymu, hlavně splanchnopleurálních krevních ostrůvků a kapilár. Tento proces, začínající na periférii cévního pole, postupuje k srdci a vede k vytvoření žloutkových cév. Po spojení těchto cév začíná srdce fungovat. (Šmidt, 1960) Obrázek 6 - Srdce v trubicovitém stadiu vývoje (Pflugfelder, 1962) Legenda: Ao neprůhledná oblast s krevními ostrůvky, Bl krevní ostrůvky, Ap průsvtiná oblast, Au- oční váčky, Ch chorda, H srdce, Vo vena omphallomesenterica 12

16 2.7 PTÁCI (AVES) Na začátku druhého dne inkubace má zárodek obvykle 1 5 somitů. Je obklopen prstencem zesíleného mesenchymu, který tvoří krevní ostrůvky a jejich spojky, z nichž se vytvářejí krevní kapiláry mimo zárodek, tzv. cévní pole žloutkového váčku. Ve střední linii zárodku se mimozárodečné cévy stékají v trubici, která vytváří srdeční endokard. Základ střeva rozděluje extraembryonálně uložené cévní základy. Když se přední konce zárodku oddělí vrůstajícími hlavovými záhyby od mimozárodečného blastodermu, mohou se mesenchymatické základy obou stran těla spojit v rovině symetrie a srůst v širokou trubici srdečního endokardu. Nejprve je trubice přímá, ale brzo vytváří esovité záhyby. Kolem 30. hodiny inkubace začíná srdce tlouci. Ze srdce vychází velmi krátká ventrální aorta. Ta se dělí na dva arteriální kmeny, které se v oblasti hlavy otáčejí dozadu a přecházejí v párovité aorty dorsální. Do zadního konce srdečního váčku ústí zleva a zprava žloutkové žíly. Ty přivádějí krev z předních polovin cévního pole, rozdělených tělem zárodku a proamniem. V proamniu se krevní cévy nenacházejí, protože zde není žádný mesenchym. Týká se to části bezprostředně pod hlavovým koncem a směrem dopředu od něho. S rozrůstáním blastodermu po povrchu žloutku se žloutkové cévy protahují a dostávají tvar trubic spojených sítí kapilár. Okrajová žíla (sinus marginálie) ohraničuje celé cévní pole. Od této okrajové žíly směrem k zárodku vycházejí rozvětvené žíly, které ústí do zadního konce srdeční trubice. Krev ze srdce proudí do hlavy a trupu a potom i do žloutkových artérií, které se spojují s žílami pomocí kapilár. Levá a pravá kardinální žíla, která vznikla v těle zárodku a nese žilní krev z různých částí těla zárodku, se spojuje v příčné Cuvierovy cévy a jimi se srdcem. Zpočátku má srdce tvar doleva zahnuté esovité trubice. Přední konec srdce je zúžen a přechází ve ventrální aortu, která se potom dělí na aortální oblouky. Zadní konec trubice je široký a je vytvořen spojením levé a pravé žloutkové žíly, čímž vzniká sinus venosus. Jelikož přední a zadní konec trubice je fixován, stáčí se přední část její smyčky při dalším růstu do délky směrem dozadu a objevuje se druhý záhyb na straně zadní části trubice. Tímto způsobem se trubice rozdělí na tři části. Přední se skládá z budoucí levé komory a ventrální aorty, ze střední část vznikne příští pravá komora a zadní je základem předsíní. Důsledkem přesunu přední části srdce směrem dozadu se oblast obou komor dostává nazad od základů předsíní a ventrálně od nich. Od komorového oddílu se odděluje předsíňový oddíl zúžením, nazvaným canalis auricularis. Oddíly levé a pravé komory se k sobě stlačí 13

17 a jejich dutiny splynou ve společnou komorovou dutinu. Duplikatura srdeční stěny roste mezi komorami směrem k aurikulárnímu kanálu a dělí ho na levý a pravý atrioventrikulární otvor. V předsíňové části se tvoří přepážka. Ta dělí tento oddíl na levou a pravou předsíň a spojuje se s přepážkou komor v úrovni atrioventrikulárních otvorů. Objevuje se přepážka, která rozděluje conus atreriosus na trubici aorty a trubici plícních arterií. Později se arteriální konus zkracuje a spojuje se s komorou. Takže z levé komory vychází pravý oblouk aorty a z pravé komory plicní artérie. S postupujícím vývojem myokardu se objevují rozdíly ve vnějším vzhledu předsíní a komor, poněvadž v oblasti předsíní je myokard značně tenší. Svalové buňky jsou v myokardu předsíní pravidelně rozloženy, kdežto ve stěnách komor tvoří jednotnou tlustou vrstvu. Velký význam mají četné otvory v přepážkách komor. Zárodek má plíce stlačené a prochází jimi méně krve než u dospělého jedince. Větší část krve protékající šestým aortálním obloukem prochází ductus Bottali do aorty. Pravou předsíní se do srdce vrací hlavní část krve, která prošla aortálními oblouky do těla zárodku. Pravá předsíň tak dostává více krve než levá předsíň, což zabraňuje srůstu předsíňové přepážky. Dále přechází krev z pravé komory do levé a odtud do aorty. Před vylíhnutím z vejce začíná zárodek dýchat vzduch, jeho plíce se rozšiřují. Krev neproudí do ductus Bottali, nýbrž do plicní artérie. Je vedena z plic z větší části do levé předsíně. Nastává rovnováha mezi množstvím krve v levé a pravé polovině srdce a otvory v komorové přepážce rychle zarůstají. Po vylíhnutí z vejce se plíce při prvním úplném nadechnutí s konečnou platností rozšiřují a vyrovnává se množství krve v levé a pravé polovině srdce. (Šmidt, 1960) 14

18 2.8 PLACENTÁLNÍ SAVCI (MAMMALIA) KRALÍK Desátého dne vývoje embrya je sinus venosus srdce příčnou cévou, do jejíhož levého a pravého rohu ústí po třech žílách: vena Cuvieri neboli ductus Cuvieri, vena omphalomesenterica a vena umbilicalis. Jedenáctý až dvanáctý den se pravý roh žilného splavu zvětšuje proti levému. Před vstupem do srdce se obě žloutkové a allantoidální žíly spojují ve společnou cévu, dolní dutou žílu. Pravý ductus Cuvieri se od této chvíle nazývá pravá horní dutá žíla.. Spolu s dolní dutou žílou se otevírá do velkého pravého rohu žilného splavu, kdežto do levého rohu se otvírá pouze levý ductus Cuvieri neboli levá horní dutá žíla. Sinus venosus je v pozdějším stádiu vtažen do pravé předsíně, do které ústí tři duté žíly zvláštními otvory. Plicní žíly se vyvíjejí později, do levé předsíně ústí zvláštními otvory obě levé a obě pravé. Srdce králičího embrya, podobně jako u ostatních vyšších obratlovců, je tvořeno ze dvou žloutkových žil, které přivádějí krev ze žloutkového váčku. Žloutkové žíly vznikají ve vnitřním listu mesodermu a jsou zpočátku navzájem odděleny, načež s postupem prohlubování postranních záhybů se obě trubice přibližují na ventrálním povrchu zárodku a asi v půli desátého dne splývají v nepárové trubicovité srdce. Stavba srdce zárodku králíka starého devět dní je přibližně stejná jako u kuřete po 30 hodinách inkubace. Srdce je koncem 10. dne fixováno svými konci ke dnu hltanu, zatímco střed se uvolňuje, roste a vytváří smyčku ve tvaru písmene S. Sinus venosus je tvoří zadním koncem srdce, jenž přijímá velké žíly. První smyčka představuje předsíně, druhá smyčka oddíl komor a přední konec truncus arteriosus, z něhož vystupují oblouky aorty. Přepážka se vyvíjí v dorsální stěně předsíně dvanáctého dne. Rozrůstá se a její dolní zadní úhly se přibližují k mesenchymálním návalkům na obvodu otvoru vedoucího z předsíňového do komorového oddílu a srostou s nimi. V předním oddíle v mezipředsíňové přepážce vzniká nový otvor (foramen ovale), jímž jsou spojeny obě předsíně až do porodu. Během dvanáctého dne se rovněž začíná přepážkou dělit komorový oddíl srdce. Vzniká pravá a levá komora. Patnáctý den se přepážka slévá se ztlustlinou na okraji atrioventrikulárního otvoru a dutiny levé a pravé komory se zcela oddělují. 15

19 V druhé polovině nitroděložního vývoje je srdce v komorovém oddílu úplně rozděleno na dvě poloviny, zatímco v předsíňovém oddíle může krev z pravé předsíně protékat skrz foramen ovale do levé. Do pravé předsíně přichází krev třemi dutými žilami, z nichž levá a pravá přední dutá žíla vrací odkysličenou krev do srdce z hlavy a trupu zárodku. Ze zadní duté žíly srdce dostává arteriální krev. Mimo to do dolní duté žíly se také vlévají žloutkové žíly, mesenteriální žíly, které vedou žilnou krev ze střeva zárodku. Příčný průměr allantoidálních žil je o tolik větší než u ostatních žil, že krev přicházející z dolní duté žíly do srdce je možno nazvat arteriální. Tato krev je řízena Eustachovou chlopní přes foramen ovale přímo do levé předsíně a odtud do levé komory. Z toho vyplývá, že pravá komora se plní venosní a levá arteriální krví. Z levé komory jde arteriální krev hlavně do krkavic. Z pravé komory je venosní krev částečně vedena do plic a velká část této krve přichází přes ductus Bottali, spojující plicní tepnu a aortu dorsalis do trupu. Značná část je vedena velkými allantoidálními artériemi do placenty. (Šmidt, 1960) 16

20 2.8.2 ČLOVĚK VZNIK COR TUBULARE SIMPLEX V kardiální zóně se ze splanchnického mezodermu utvářejí dvě endokardové trubice srdeční, vytvářejí základ srdce, který vzniká během dne vývoje. S prohlubováním laterálních ohraňujících rýh se endokardové trubice srdeční přemísťují mediálně, přibližují se a dochází k jejich splynutí během 22. dne vývoje. Vzniká jednotná endokardová trubice srdeční (cor tubulare simplex), která je zavěšena na mezodermové řase (mesocardium dorsale). Obrázek 7 Schématické znázornění vzniku jednotné trubice srdeční z původních párových srdečních trubic (Klika a kol., 1985) Legenda: A) Embryo 18. den vývoje: a endokardová trubice, b buňky myoepikardové, c dorzální aorty, d medulární brázda, e přední střevo B) Embryo 21. den vývoje: a - šipky naznačující splývání endokardových trubic, b vyvíjející se srdeční stvol, c myoepikard, d přední střevo, e - dorzální aorty, f neurální brázda před uzavřením, g budoucí perikardová dutina, ch tělový ektoderm C) Embryo 22. den vývoje: a endokardová trubice, b srdeční stvol, c myoepikard, d mesocardium dorsale, e cavum pericardii, f dorzální aorty, g přední střevo, h nervová trubice, ch tělový ektoderm S vývojem hlavové ohraničující rýhy se srdeční trubice a perikardiální dutina dostávají dopředu před přední střevo. Myoepikardový plášť se vytváří z mezodermu obklopující trubici srdeční. Od endokardové trubice je oddělen srdečním rosolem, do kterého později vcestují mezenchymové buňky jako základ pro vývoj subendokardové vrstvy. 17

21 V této fázi je srdeční trubice složena z endokardu, který je tvořen endotelovou výstelkou, srdečního rosolu a myo-epikarodu, viscerálního perikardu a základu myokardu Během dne embryonálního vývoje se objevují rytmické kontrakce srdeční trubice (cor tubulare simplex). V té době se již rytmicky kontrahují myoblasty z myoepikardové vrstvy. (Klika a kol., 1985) VÝVOJ SRDEČNÍ KLIČKY, COR SIGMOIDEUM. VZNIK COR TUBULARE SIMPLEX Srdeční trubice se prodlužuje a vytvářejí se jednotlivé oddíly. Sinus venosus je uložen nejkaudálněji a tvoří široký sběrný prostor. Ústí do něj venae omphalomesentericae, venae umbilicales a venae cardinales communes. Kraniálně přechází sinus venosus ve společnou srdeční předsíň (atrium commune), na kterou navazuje primitivní srdeční komora (ventriculus primitivus). Následuje bulbus cordis, z něhož vystupuje truncus arteriosus. Z jeho mírně rozšířené části (saccus aorticus) odstupuje 6 párů aortálních oblouků, které ústí z obou stran do dorzální aorty. Perikardová dutina roste podstatně pomaleji než srdeční trubice, zvláště než její bulboventrikulární část. Arteriální a venózní konec trubice srdeční je fixován kaudálně pomocí septum transversum a kraniálně arteriálními oblouky v žaberních obloucích. Za těchto podmínek se proto rychleji rostoucí bulbus cordis a ventriculus primitivus ohýbají a vytvářejí bulbovetrikluární kličku (ansa bulboventricularis), která má tvar písmene U a něco později z ní vzniká esovitá srdeční klička (cor sigmoideum). Sinus venosus a atrium, při těchto pohybech vyvíjejícího se srdce, leží dorzálně za bulbus cordis, truncus arteriosus a ventriculus primitivus. Na sinus venosus vznikají boční vychlípeniny cornu dextrum et sinistrum sinus venosi. Kraniální úsek srdeční kličky sestupuje ventrálně, kaudálně a lehce doprava. Při pohledu zvenčí se na srdeční kličce objevuje žlábek (sulcus bulboventricularis), kterému vevnitř odpovídá řasa bulboventrikulární. V pravé části perikardové dutiny leží silně protažený bulbus cordis, v levé části je uloženo atrioventrikulární spojení. Srdeční klička se skládá z kraniálního raménka 18

22 vzestupného, bulbus cordis, a kaudálního raménka sestupného tvořícího vetrniculus primitivus. Obě spojené primitivní předsíně srdeční a sinus venosus se ohýbáním a rotací dostávají dorzálně za bulbus cordis, truncus arteriosus a primitivní srdeční komoru. V tomto období se na sinus venosus vytváří laterální rozšíření, pravý a levý roh (cornu dextrum et sinistrum sinus venosi) Předsíňový základ původně představuje párovou strukturu uloženou vně perikardové dutiny. Po splynutí tohoto párového základu vznikne jednotné atrium commune, které je současně vtahováno do perikardové dutiny a přesouvá se i s atrioventrikulárním ústím do polohy dorzokraniální. Mezi primitivní předsíní a komorou zůstává úzké spojení, tzv. canalis atrioventricularis. Levou část atrium commune spojuje s primitivní komorou. Spojení mezi primitivní komorou a bulbus cordis je rovněž úzké, je to tzv. foramen intervatriculare primitivum, zvenku odpovídá jeho poloze žlábek (sulcu bulboventricularis). Obrázek 8 Schéma vyvíjejícího se srdce z ventrální strany ve čtvrtém týdnu vývoje (Klika a kol., 1985) Legenda: A) Embryo 22. den vývoje: a - artérie 1. aortálního oblouku žaberního, b bulbus cordis, c ventriculus, d atrium commune, e septum transversum, f stěna perikardové dutiny, B) Embryo 23 den vývoje; začátek vývoje cor sigmoideum: a truncus arteriosus, b bulbus cordis, c ventriculus, d atrium, e - sinus venosus, f - septum transversum, g stěna perikardové dutiny, šipky vyznačují směr stáčení trubice srdeční C) Embryo 24 den vývoje; cor sigmoideum: a odstřižený perikard, b cavum pericadrii, c bulbus cordis, d - sulcus bulboventricularis, e ventriculus, f atrium sinistrum, g - sinus venosus, h venae omphalomesentericae, ch venae umbilicales, i venae cardinales communes, j venae cardinales posteriores, k první aortální oblouky 19

23 Bulbus cordis, které tvoří vzestupné raménko srdeční kličky, je v úseku, který navazuje na ventriculus primitivus, rozšířen. Je to budoucí trabekulární část pravé komory. Conus cordis, střední úsek bulbu, je budoucím výtokovým kanálkem obou komor. Distálně pokračuje do truncus arteriosus, který je základem pro vytvoření kořene a proximální části aorty a truncus pulmonalis. V konečné fázi vytváření tenkostěnné srdeční kličky se ve dvou ostře ohraničených oblastech utvářejí primitivní trabekuly, které leží v bezprostřední blízkosti foramen interventriculare primitivum. Trabekulární proximální třetina bulbus cordis představuje ventriculus primitivus dexter, trabekulární část ventriculus primitivus představuje ventriculus primitivus sinister. Conus cordis a truncus arteriosus, které byly uloženy původně více vpravo v perikardiální dutině, se přesouvají do polohy mediální. Přesun je podmíněn rozrůstáním ventrální strany předsíňového základu s vytvořením předsíňových oušek (auricula dextra et sinistra), po obou stranách bulbus cordis. Do prohlubně mezi pravým a levým základem předsíně se ukládá truncus arteriosus, conus cordis se dostává do šikmé polohy a je uložen mezi stropem primitivní levé komory a anteromediální stěnou primitivní předsíně. Dorzálně za bulbus cordis, truncus arteriosus a ventriculi primitivi leží sinus venosus. Ten se diferencuje v postranní rozšíření, pravý a levý roh (cornu dextrum et sinistrum sinus venosi) VÝVOJ PŘEDSÍNÍ, SRDEČNÍCH KOMOR (COR QUADRICAMERATUM) A CHLOPŇOVÉHO APRÁTU Další vývoj srdce směřuje k vytvoření dvou předsíní a dvou srdečních komor vznikem přepážek, rozdělujících canalis atrioventricularis, atrium commune, a ventriculi primitivi. Přibližně v polovině 4. týdne začíná tento proces a končí na konci 5. týdne. Oddělování těchto oddílů srdce probíhá prakticky současně. Rozdělení atrioventrikulárního kanálu U embryí o velikosti 5 mm umožňuje vyústění atrioventrikulárního kanálu přístup jen do levé primitivní komory, kterou od lumina bulbus cordis odděluje bulboventrikulární řasa. Během dalšího vývoje se řasa posouvá doleva, postupně se vyhlazuje až vymizí. Tím se atrioventrikulární kanál rozšiřuje i doprava. Krev, která protéká atrioventrikulárním ústím, má 20

24 nyní přímý přístup nejen do levé, ale i do pravé primitivní srdeční komory. Vymizením bulbovetrikulární řasy získá levá primitivní komora komunikaci s posteromediální části conus cordis cestou foramen interventriculare primitivum. Obrázek 9 Proces vnitřního členění srdce (Klika a kol., 1985) Legenda: A) Frontální pohled na vyvíjející se srdce u embrya 5 mm dlouhého (asi 28. den vývoje): a truncus arteriosus, b atrium sinistrum primitivum, c atrium dextrum primitivum, d conus cordis, e sulcus interventricularis, f ventriculus cordis B) Frontální řez srdcem 6 mm dlouhého embrya (4. týden vývoje); společná předsíň ústí do primitivní levé komory: a saccus aorticus, b - atrium sinistrum primitivum, c atrium dextrum primitivum, d conus cordis, e- ventriculus primitivus dexter, f řasa bulboventrikulární, g septum interventriculare, h ventriculus primitivus sinister, ch canalis atrioventricularis C) Frontální řez srdcem embrya, rozdělování bulbus cordis a truncus arteriosus párovými hřebeny (5. týden vývoje): a pravý a levý hřeben trunci arteriosi, b bulbární hřebeny, c - canalis atrioventricularis sinister, d - canalis atrioventricularis dexter, e septum interventriculare Vývoj atrium dextrum et sinistrum a jejich sept Septum primum vyrůstá jako tenká membrána srpkovitého tvaru z dorzokraniální stěny atrium commune. Septum primum roste k endokardovým polštářům atrioventrikulárního ústí. Mezi volným okrajem septa a endokardovými polštáři však zůstává široký otvor (foramen primum). Za účasti endokardových polštářů se foramen primum postupně zmenšuje a zaniká. Ještě před jeho zánikem se objevují otvůrky v horní centrální části septum primum, které splývají a vytvářejí foramen secundum. Základ septum secundum se objevuje na konci 5 týdne, stejně jako membrána poloměsíčitého tvaru, která vyrůstá z ventrokraniální strany předsíně vpravo od septum primum. K endokardovým polštářům roste také septum secundum a postupně překrývá foramen secundum septi primi. Neúplnou přepážku s oválným otvorem (foramen ovale) také vytváří septum secundum. Horní část septum primum připojená ke stropu levé předsíně mizí, zbývající část septum primum se stává chlopní (valvula foraminis ovalis). 21

25 Díky tomu, že v pravém srdci je vyšší tlak krve než v srdci levém, foramen ovale překryté valvula foraminis ovalis umožňuje v embryonálním a fetálním období, aby většina krve přitékající z vena cava infarior do pravé předsíně proudila do levé předsíně. Obrázek 10 Schématické znázornění vývoje předsíňových sept (čtvrtý až osmý týden) Vlevo - frontální řez tvořící se předsíňovou přepážkou, vpravo prostorová rekonstrukce vztahu jednotlivých částí tvořící se přepážky (Klika a kol., 1985) Legenda: A) Embryo 28. den vývoje: a septum primum, b foramen primum, c endokardový plášť B) Embryo 30. den vývoje: a perforace objevující se v septum primum předcházejí vzniku foramen secundum, b foramen primum, c splynulé endokardové polštáře C) Embryo 8. den vývoje: a septum primum, b - foramen secundum, c septum secundum, d foramen ovale, e vena cava superior, f vena cava inferior, šipka znázorňuje cestu laminárního krevního proudu z vena cava inferior přes foramen ovale a secundum do levé předsíně Po porodu, kdy se rozvíjí plícní krevní oběh a stoupá krevní tlak v levé předsíni, se foramen ovale uzavírá, nejprve funkčně a později také anatomicky, a vytváří se jednotné septum interatriale. Výrazné změny ve venózním systému doprovází vývoj atrium commune a jeho diferenciace v atrium dextrum et sinistrum. Do levé předsíně ústí v průběhu septace atrium commune krátká vena pulmonalis communis, která vyrůstá ze zadní stěny levé předsíně v těsné blízkosti septum primum. Tato véna se napojuje na splanchnický venózní plexus v oblasti základu plic. Vena pulmonalis communis je postupně vtahována do levé předsíně. Tímto způsobem nejprve vznikají dvě vény (vena pulmonalis dextra et sinistra) a po vtažení dalšího úseku plícních vén do stěny levé předsíně se konečně vytvoří čtyři venae pulmonales (dvě pravé a dvě levé). 22

26 Systémové vény ztrácí spojení s intrapulmonální části venózního splanchnického plexu a krev je z něho odváděna výhradně cestou venae pulmonales. (Klika a kol., 1985) Část levé předsíně, která vznikla z plicních žil, je na vnitřním povrchu hladká. V ostatních částech levé předsíně je vnitrní reliéf zdrsněn četnými trabeculae carneae. Obrázek 11 Pokračující členění atrioventrikulárního kanálu; vývoj předsíňových sept a septa komorového v období mezi čtvrtým až osmým týdnem vývoje (Klika a kol., 1985) Legenda: A) Embryo 28. den vývoje: a vyústění sinus venosus do předsíňového oddílu srdce orifficium sinoatriale, b chlopně sinoatriální, c septum primum, d canalis atrioventricularis, e septum interventriculare, f ústí vena pulmonalis B) Embryo 30. den vývoje: a septum primum, b foramen primum, c foramen secundum, d endokardový plášť rozdělující původně jednotný canalis atrioventricularis, e septum interventriculare, f vena cardinalis communis dextra, g septum spurium, h ústí vena pulmonalis C) Embryo 35. den vývoje: a septum secundum, b foramen secundum, c septum primum, d splynulé endokardové polštáře, e canalis atrioventricularis sinister, f canalis atrioventricularis dexter, g foramen interventriculare, h ventriculus sinister, ch ventriculus dexter, i septum secundum, j venae pulmonales, k ústí rohu sinus venosus D) Embryo 8. týden vývoje: a septum secundum, b foramen secundum, c septum primum, d pars membranacea mezikomorového septa, e septum interventriculare, f dvojcípá chlopeň, valva mitralis s papilárními svaly, g trojcípá chlopeň, valva tricuspidalis s papilárními svaly, h ústí vena cava superior s chlopní, i vchod do sinus coronarius, j přerušovaná čára, označuje vymezení oblasti sinus venosus Sinus venosus se významně podílí na tvorbě definitivního tvaru pravé předsíně. Sinus venosus původně ústí přibližně do středu atrium commune. Z jeho příčné části společně vybíhají cornu dextrum et sinistrum sinus venosi. Do každého rohu ústí jedna vena 23

27 cardinalis communis, vena omphalomesenterica a vena umbilicalis. K podstatnému zvětšení pravého rohu sinus venosus a přesunu sinoatriálního ústí doprava s jeho současným vyústěním do příštího atrium dextrum dochází na konci 4. týdne. (Klika a kol., 1985) Obrázek 12 Vývoj a osud sinus venosus (Klika a kol., 1985) Legenda: A) Embryo 26. den vývoje: a atrium, b levý roh, cornu sinistrum sinus venosus, c cornu dextrum sinus venosi, d vyznačení místa, kde ústí sinus venosus do atrium dextrum, e budoucí vena cava superior, f vena cava ineferior, g vena cardinalis anterior sinistra B) Embryo 8. týden vývoje, inkorporace pravého rohu sinus venosi do atrium dextrum, dorzální pohled: a - šrafovaně oblast sinus venosus pravé přesíně, b vena cava superior, c vena cava inferior, d pravé ouško předsíňové, e čtverečkovaně sinus coronarius, f venae pulmonales, g aorta, h truncus a arteriae pulmonales C) Embryo 8. týden vývoje, pohled do nitra pravé předsíně na zadní stěnu předsíní (šrafovaný úsek odpovídá téže oblasti na obr. B a představuje hladkou část vnitřní stěny předsíně): a sinus coronarius s chlopní, b vena cava inferior s chlopní, c sinus coronarius s chlopní, d drsnatá část pravé předsíně, e septum secundum, f septum primum, g venae pulmonales, jejich ústí do levé předsíně Vstup do sinu se zužuje s vývojem hlubokého sulcus sinoatrialis. Výrazně se odděluje levá část sinus venosus od základu levé předsíně. Levý sinusový roh postupně ztrácí na významu po zániku levé vena umbilicalis (embryo dosahuje délky 5 mm) a levé vena omphalomesenterica (embryo délky 7 mm). V 10. týdnu vývoje obliteruje vena cardinalis communis sinistra. Z proximální části levého sinusového rohu a příčného úseku sinus venosus se vytvoří sinus coronarius. Z distální části levého sinusového rohu se vyvíjí vena obliqua. (Klika a kol., 1985) Naopak, pravý sinusový roh a vény s ním spojené se postupně zvětšují. Jediné spojení mezi původním sinus venosus a atriem tvoří pravý roh. Ten je postupně vtažen do pravé předsíně. Jeho ústí (ostium sinoatriale) je na každé straně opatřeno chlopněmi (valva sinus venosi dextra et sinistra). (Klika a kol., 1985) Tyto chlopně dorzokraniálně splývají a vytvářejí hřeben tzv. septum spurium. Po vtažení pravého sinusového rohu do stěny pravé předsíně levé chlopeň a septum spurium splynou s předsíňovým septem. Zcela vymizí horní část pravé chlopně. S předsíňovým septem 24

28 zčásti splyne dolní úsek a zbývající část chlopně se rozdělí na dvě části. Jednou částí je valvula venae cavae inferioris a druhou částí valvula sinus coronarii. Po vtažení do stavby stěny pravé předsíně mizí sinus venosus jako samostatný oddíl. Tato část pravé předsíně, vzniklá inkorporací sinus venosus, je hladká. Na zbývajícím povrchu atriálního oddílu vznikají četné trabeculae carneae. (Klika a kol., 1985) Vývoj a septace ventriculorum cordis, conus cordis et trunci arteriosi Základ septum interventriculare, jako myokardový hřeben vystupující ze dna primitivní komory v blízkosti apex cordis, se objevuje ve 4. týdnu vývoje (u embrya délky 5 mm). Dorzálně k foramen interventriculare a ventrálně ke conus cordis vyrůstá septum interventriculare jako tlustá poloměsíčitá chlopeň. Na konci 4. týdne se ventriculus primitivus dexter et sinister rozšiřují intenzivním růstem myokardu směrem navenek. Naopak, uvnitř primitivních srdečních komor se vyvíjejí divertikly a vzniká systém myokardových trabekul. Silná vnitřní trabekulární masa tvoří nyní myokardovou stěnu srdečních komor. Silnou vrstvu kryje tenká kompaktní zevní vrstva myokardu. Růst septum interventriculare je zpočátku podmíněn oboustranným rozšiřováním komor, mezi kterými se objevuje sulcus interventricularis. Růst svalové části septa se později uskutečňuje proliferací myokardu. Splynulé endokardové polštáře a konkávní horní volný okraj interventrikulárního septa ohraničují foramen interventriculare. To se uzavírá v 7. týdnu vývoje. Mezi oběma srdečními komorami tak vzniká úplná přepážka (ventriculus cordis dexter et sinister). V 5. týdnu vývoje začíná septace truncus arteriosus a conus cordis vytvořením dvou proti sobě uložených hřebenů. Ty vznikly ztluštěním subendokardové tkáně. Probíhají jako dva plynule na sebe navazující hřebeny v truncus arteriosus i conus cordis. Jejich vrcholy se přibližují, postupně dotýkají až splynou a vytvoří spirálně probíhající septum aorticopulmonale. Truncus arteriosus a conus cordis septum rozdělí na aorta ascendens a truncus pulmonalis. Část septum aorticopulmonale, přepažující conus cordis, rozděluje tento oddíl na úsek anterolaterální, který s pravou primitivní komorou tvoří definitivní ventriculus dexter. S levou primitivní komorou je spojen úsek posteromediální, který tvoří definitivní ventriculus sinister. (Klika a kol., 1985) 25

29 Obrázek 13 Septace komor a truncus arteriosus (Klika a kol., 1985) Legenda: A C) postupné zužování až uzavření foramen interventriculare a utváření pars membranacea septi ventriculorum. A) Embryo 6. týden vývoje: a hřebeny trunci arteriosi před splynutím v septim aorticopulmonale, b vrcholový úsek levého bulbárního hřebene, c pravý bulbární hřeben, d splynulé polštáře endokardové, e pravé ústí atrioventrikulární, f levé ústí atrioventrikulární, g horní okraj svalové části intervetrikulárního septa, * - foramen intervatriculare, h aorta oddělená aortikopulmonálním septem od truncus pulmonalis (ch), i vena cava superior B) Embryo 7. týdne vývoje: a hřebeny trunci arteriosi, b levý hřeben bulbární, c pravý hřeben bulbární, d předozadní ventrikulární polštář, e levé ústí atrioventrikulární, f pravé ústí atrioventrikulární, * - foramen interventriculare, g okraj svalové části intervetrikulárního septa, h aorta, ch truncus pulmonalis, i vena cava superior, bílé šipky vyznačují průběh a rotaci aortikopulmonálního septa C) Embryo 8 týden vývoje: a pars membranacea septi ventriculorum, b svalová část komorového septa, c pravé ústí atrioventrikulární, bílé šipky vyznačují směr krevního proudu směřujícího do aorty a do truncus pulmonalis D) Spirální průběh septum aorticopulmonale v 6. týdnu vývoje: a septum aorticopulmonale, b trucnus pulmonalis, c aorta, 1,2,3 roviny řezu truncus arteriosus směrem od srdečních komor do periférie E) Ventrální pohled na srdce po rozdělení truncus arteriosus: a truncus pulmonalis, b aorta pulmonalis sinistra, c aorta, 1,2,3 roviny odpovídající prostorové orientaci septa aortikopulmonálního z obr. D. F CH) Schéma vývoje poloměsíčitých chlopní, valvulae semilunares aorty a truncus pulmonalis F) a bulbus cordis G) a ventrální, b dorzální chlopňové zduření, c levý, d pravý bulbární hřeben H) a aorta, b truncus pulmonalis, c místo splynutí bulbárních hřebenů CH) a aorta, b truncus pulmonalis se semilunárnimi chlopněmi Protáhlá šroubovice aorticopulmonálního septa, která se otáčí o 180, je orientována tak, že septum je v conus cordis postaveno v rovině frontální, v dolní části truncus arteriosus 26

30 stojí sagitálně a v místě odstupu VI. aortálních oblouků opět frontálně. Truncus pulmonalis je po výstupu ze srdce uložen před aortou, výše leží obě cévy vedle sebe, až v nejvýše položeném úseku je truncus pulmonalis uložen za aortou. Vtahováním do srdeční stěny se conus cordis postupně zkracuje. U dospělého jedince představuje na srdci v levé komoře pouze vestibulum aortae a v pravé komoře conus arteriosus. V 7. týdnu vývoje se foramen interventriculare začíná uzavírat proliferací subendokardové tkáně ze tří zdrojů. Z levého hřebene conus cordis, z pravého hřebene conus cordis a ze splynulých endokardových polštářů. Zcela se uzavře po splynutí těchto tří úseků. Zpočátku je septum interventriculare v místě uzávěru značně tlusté, až později se přeměňuje na tenkou fibrózní pars membranacea septi interventricularis. Zbývající část mezikomorové přepážky je tvořena srdeční svalovinou. Atrioventrikulární chlopně a jejich vývoj K rozdělení atrioventrikulárního kanálu na pravé a levé ústí dochází po splynutí endokardových polštářů. Ústí kanálu je obklopené prstenci proliferující mezenchymové tkáně. Stavební jednotkou pro vznik chlopní jsou endokardové polštáře, které zůstaly připojeny ke stěně komor pruhy svaloviny. Ty později na komorové straně chlopní degenerují. V důsledku toho se původně tlusté valy na okrajích ústí ztenčí a vzniknou blanité chlopně kryté endokardem (valva tricuspidalis a valva bicuspidalis (mitralis)). Původně svalová část se jednak přemění ve vazivové chorda tendineae, jednak přetrvává jako musculi papillares. Vývoj semilunárních chlopní Semilunární chlopně se vyvíjejí v arteriálních ústích. Základem pro ně jsou endokardové polštáře, které svým srůstem vytvořily septum aorticopulmonale: tímto srůstem je jak v truncus pulmonalis, tak v aortě vždy polovina každého valu. V každé cévě vzniká ještě třetí val, sekundární, zcela podobné stavby A to v aortě na její dorzální straně a v plícní tepně na ventrální straně, takže lumen každé z obou velkých tepen je pak trojúhelníkovité. Vznikají tak chlopně valva aortae a valva trunci pulmonalis. Obě dvě mají tři tenké blanité valvulae semilunares s okrajovým zltuštěním nodulus Arantii. 27

31 Srdeční základ vzniká kraniálně před vlastním hlavovým koncem embrya. Při přesunu na ventrální stranu předního střeva sestupuje pod hlavový konec embrya. V dalším vývoji se srdce silně rozšiřuje a promítá se tenkou přední stěnou tělní jako srdeční hrbol, pod kterým je uložen jaterní hrbol. Z polohy pod hlavovým koncem srdce přechází do krajiny krční a poté sestupuje až do hrudní krajiny. Ještě u novorozenců není tento proces zcela dokončen, neboť srdeční hrot dosahuje k čtvrtému mezižebří. Tento proces se označuje jako descensus cordis. U dospělého člověka úder srdce nahmatáme v pátém mezižebří. (Klika a kol., 1985) 28

32 HISTOGENEZE SRDEČNÍ SVALOVINY U embryí se srdeční svalovina vyvíjí z mezodermu splanchnopleury, který obklopuje endotelovou trubici základu srdce. Základ svaloviny srdce je tvořen kubickými buňkami, které jsou spojeny nespočetnými mezibuněčnými spoji. Buňky postupně vytvářejí vrstvenou buněčnou masu. Zvlášť utvořené desmosomy zajišťují jejich spojení. Desmosomalní systémy se později vyvíjejí v interkalární disky. (Klika a kol., 1985) Intenzivně proliferují buňky myokardu. U embryí přibližně 5 mm dlouhých se myokard rozdělí na dvě vrstvy: vnitřní spongiózní, jejíž nepravidelné trámečky rostou proti endokardové trubici a vytvoří tak v artériích i komorách trabeculae carneae, a zevní kompaktní vrstvu. Toto uspořádání se stává základem myokardu předsíní a komor. Základ převodního systému srdce se začíná diferencovat u embryí o velkosti 7-10 mm. Myokard v okolí atrioventrikulárních ústí atrofuje a je nahrazován vazivem, ze kterého vznikne srdeční skelet. Hissův svazeček převodního systému přetrvává jako jediná spojka mezi svalstvem předsíňovým a komorovým. Purkyňova vlákna převodního systému se vyvíjejí z téže buněčné populace jako buňky typické pro srdeční svalovinu. (Klika a kol., 1985) 29

33 2.8.3 KREVNÍ OBĚH PLODU (FETÁLNÍ OBĚH) U obratlovců je závislý na způsobu vývoje jejich zárodků. U anamnií, kteří se převážně vyvíjejí ve vodě, je fetální oběh jednodušší než u amniot, rozmnožujících se na souši. Je to dáno tím, že plod je v kontaktu s vodním prostředím, které umožňuje také difúzní dýchání. (M.Vácha a kol., 2002) U savců ve fetálním oběhu nefunguje plicní oběh a tělní oběh není důsledně oddělen od plicního oběhu. V srdci plodu spolu předsíně navzájem komunikují otevřeným otvůrkem v předsíňové přepážce foramen ovale. Transport dýchacích plynů zajišťují mezi placentou a tělem plodu dvě pupeční tepny a jedna pupeční žíla. (Machová,2005) V placentě dochází k obohacení krve kyslíkem. Odtud proudí krev s kyslíkem a živinami pupeční žílou (vena umbilicalis) přes žilný kanálek ductus venosus přímo do vena cava inferior, kde se vlévá do zadní části pravé srdeční předsíně. Obchází tak játra. Průtok krve je regulován svalovým sfinktrem, jenž se nachází ve stěně ductus venosus v blízkosti odstupu portálního sinusu. (Šmidt, 1960) Přes otvor v předsíňové přepážce se dostává okysličená krev do levé předsíně, kde se mísí s malým množstvím odkysličené krve, která se vrací do plic cestou plícních vén. Dále do levé komory a odtud aortou do hlavové části plodu. Hlava, krk a horní končetiny dostávají krev poměrně bohatou na kyslík. (Šmidt, 1960) Žilní krev z hlavy a horních končetin je usměrňována z pravé předsíně do pravé komory. A protože plíce jsou ještě nefunkční, dostává se krev zkratem zvaným ductus arteriosus z plícnice (truncus pulmonalis) do sestupné aorty a poté do placenty, kde odevzdává CO 2 a přijímá O 2 z krve matky. (Vácha a kol., 2002) Po porodu zaniká průchod krve placentou a zvýšená hladina CO 2 uvede reflexivně přes dýchací centrum v prodloužené míše v činnost dýchací pohyby. Rozevřou se plíce, uzavře se foramen ovale a krev ze všech tří dutých žil vstupuje do pravé předsíně a odtud do pravé komory. Zaniká i ductus venosus. Srdce je dokonale rozděleno na pravou a levou polovinu. (Vácha a kol., 2002) 30

34 3. STAVBA SRDCE 3.1 BEZLEBEČNÍ (CEPHALOCHORDATA) KOPINATEC Chybí zřetelně diferencované vakovité srdce. (Sigmund a kol., 1994) I když kopinatec nemá svalnaté srdce, jeho umístění za hltanem na břišní straně těla je zachováno. Z toho usuzujeme, že nepřítomnost srdce je druhotná. (Gaisler, 1983) Srdce nahrazuje cévní rozšířenina zvaná žilný splav (sinus venosus), ze které vychází dopředu hlavní tepna, břišní aorta (aorta ventralis). Nahoru kolem hltanu vystupuje větší množství párových žaberních tepen. Vycházejí z břišní tepny a mají při bázi drobné kontraktilní rozšířeniny (bulbilli). Kolem jaterního vaku se vrací a do žilného splavu ústí jaterní žíla (vena hepatica). Z rozhraní předních a zadních kardinálních žil vycházejí dolů krátké Cuvierovy žíly (ductus Cuviery), jež se napojují na žilný splav. (Gaisler, 1983) Obrázek 14 - Detail cévní soustavy (Gaisler, 1983) Legenda: 1 - jaterní žíla, 2 - jaterní vak, 3 - žilný splav, 4 podstřevní žíla přecházející ve vrátnicovou žílu, 5 zadní kardinální žíly, 6 hřbetní aorta, 7 Cuvierovy žíly, 8 žaberní tepny, 9 kořeny hřbetní aorty, 10 - krkavice, 11 přední kardinální žíly, 12 břišní aorta 31

35 3.2 OBRATLOVCI (VERTEBRATA) Obratlovcům, kteří dýchají žábrami, proudí srdcem pouze odkysličená krev. U obratlovců, kteří dýchají plícemi dochází k oddělení okysličené krve od okysličené. Srdce se příčně rozděluje na čtyři oddíly: žilný splav (sinus venosus), předsíň (atrium cordis), komoru (ventriculus cordis) a srdeční násadec (conus arteriosus). (Gaisler, 1983) Žilný splav je vytvořen u všech primitivních vodních obratlovců a přetrvává u obojživelníků, kde může být redukován. Je tvořen hladkou svalovinou a tenkými stěnami. U dvojdyšných ryb a obojživelníků do něj vstupují žíly, mimo plicních žil, které vstupují do předsíně. Srdeční stahy začínají v žilném splavu a probíhají peristalticky zezadu dopředu. (Gaisler, 1983) Obrázek 15 - Schéma podélného řezu srdcem, primitivní stav, jemuž odpovídá organizace srdce larev mihulí (Sigmund a kol., 1994) Legenda: 1 ductus Cuvieri, 2 žilný splav, 3 předsíň, 4 komora, 5 conus arteriosus s chlopněmi, 6 začátek aorty ventralis Srdeční násadec je u kruhoústých a kostnatých ryb redukován. Nahrazuje jej zesílená část tepenného kmene navazující na komoru, nazývá se tepenný násadec (bulbus arteriosus). Srdeční násadec vznikl z aorty, jeho stěny jsou tvořeny hladkou svalovinou a na peristaltice srdce se nepodílí. Je vytvořen i u obojživelníků a u vyšších obratlovců je součástí stěny srdečních komor. (Gaisler, 1983) 32

36 Obrázek 16 Schéma srdce: mnohokostatí (rod Amia) a kostnatí (Gaisler, 1983) Legenda: 1 truncus arteriosus, 2 bulbus arteriosus, 3 atrium cordis, 4 ventriculus cordis, 5 conus arteriosus Srdeční násadec nebo jeho zbytky jsou vyznačeny černě, stěna komory je zde vyšrafována. Během vývoje se srdce rozděluje podélně v důsledku oddělení okysličené krve od neokysličené. V předsíni se vytváří podélná řasa, která zasahuje i do komory. Tuto situaci najdeme u dvojdyšných ryb a u lalokoploutvých ryb skupiny Rhipidistia. Dvě samostatné předsíně nalezneme u obojživelníků. Pravá předsíň je napojena na žilný splav, do levé ústí plícní žily. U plazů, ptáků a savců jsou obě předsíně zcela samostatné. Po zániku dutiny žilného splavu proudí do pravé předsíně odkysličená krev přímo z tělních žil a do levé předsíně okysličená krev z plícních žil. (Gaisler, 1983) Obrázek 17 Schéma srdce: dvojdyšní a obojživelníci (Gaisler, 1983) Legenda: 1 truncus arteriosus, 2 předsíňová přepážka, 3 atrium cordis, 4 ventriculus cordis, 5 sinus venosus, 6 conus arteriosus, 7 podélná srdeční řasa, 8 pravá a 9 levá předsíň Stěny komor jsou zde vyšrafovány. 33

37 Poslední se diferencuje komora. Komory rozdělené neúplnou přepážkou má většina žijících plazů, výjimkou jsou krokodýli, jejichž přepážka je téměř úplná až na malý otvůrek (foramen Panizzae). (Sigmund a kol., 1994) Ptáci a savci mají dvě komory s úplnou přepážkou. Současně u těchto obratlovců mizí i žilní splav a conus i truncus arteriosus. Žilný splav splývá s pravou předsíní a conus i truncus arteriosus se rozpadá na tepenný kmen plícních tepen (truncus pulmonalis) a tepenný kmen aorty (truncus aortae). (Gaisler, 1983) Obrázek 18 Schéma srdce: plazi a savci (Gaisler, 1983) Legenda: 1 - pravá a 2 levá komora, 3 komorová přepážka, 4 pravá a 5 levá předsíň, 6 předsíňová přepážka Stěny komory jsou vyznačeny šrafováním. 34

38 MIHULE, SLIZNATKY (PETROMYZONES, MYXINOIDEA) Srdce je uloženo za žaberním košem. Má dobře diferencovaný žilný splav, nepárovou předsíň, komoru a srdeční násadec. Zezadu do srdce přichází odkysličená krev z těla. Smrštěním komory je krev vehnána do rozšířeného začátku (truncus arteriosus) a do břišní aorty. U mihulí se dělí na 8 párů přívodních žaberních tepen, které se ve stěnách žaberních váčků rozpadají v sítě krevních vlásečnic. U sliznatek závisí počet přívodních tepen na počtu žaberních štěrbin. Okysličená krev postupuje odvodními žaberními tepnami (arteriae epibranchiales). Ty ústí do nepárové hřbetní aorty, která probíhá pod chordou. Hřbetní aorta se směrem dopředu rozděluje na dvě krkavice, které zásobují hlavu krví, směrem dozadu se oddělují metamericky tepny, které vedou krev do svalových segmentů. (Sigmund a kol., 1994) SLIZNATKY Mají podobnou stavbu srdce jako mihule. Břišní aorta vycházející z komory se rozvětvuje v přívodné žaberní artérie. Z přední části trupu odvádějí odkysličenou krev párové kardinální žíly (2 páry). Vnitřní jsou na přední části komory uzavřené chlopněmi, které shromažďují žilnou krev, fungující jako pomocná žilná srdce. Mají jen levý ductus Cuvieri. (Oliva, 1955) MIHULE Nalevo od komory je předsíň, do které proudí krev ze žilného splavu. Srdeční násadec (conus arteriosus)je redukovaný, ale proximální část břišní aorty je rozšířena v tepenný násadec (bulbus arteriosus). Odkysličenou krev k srdci přivádí spodní nepárová jugulární žíla z hlavy, dále přední a zadní kardiální žíly, spojující se v Cuvierův vývod ústící do žilného splavu na pravé straně. Zleva tento vývod mizí. (Oliva, 1955) Obrázek 19 Schéma srdce mihulí (Gaisler, 1983) Legenda: 1 truncus arteriosus, 2 bulbus arteriosus, 3 atrium cordis, 4 ventriculus cordis Stěna komory je šrafovaně, srdeční násadec je vyznačen černě 35

39 PARYBY (CHONDRICHTHYES) Srdce se nachází za žábrami přibližně v úrovni prsních ploutví.je chráněno chrupavčitou osrdečníkovou schránkou. (Sigmund a kol., 1994) Obrázek 20 Schéma uložení srdce žraloka (Gaisler, 1983) Legenda: 1 kořen hřbetní aorty, 2 břišní aorta, 3 - srdce Veškerou okysličenou krev z těla přijímá sinus venosus, odtud jde krev do tenkostěnné, do stran silně rozšířené předsíně. Tlustostěnná komora přechází v násadec. (Sigmund a kol., 1994) Obrázek 21 Srdce Squatina vulgaris (polorejnok křídlatý) s tepennými kmeny. (Berr a kol., 1928) Legenda: A) zepředu (centrálně), B) zezadu (dorsálně) A: předsíň (atrium), b: konec Conus arteriosus, ca: Conus arteriosus, dc: Ductus Cuvieri, sv: sinus venosus, V: komora (ventriculus) RYBY (OSTEICHTHYES) Srdce nalezneme na ventrální straně těla těsně za hlavou, před prsními ploutvemi a mezi žaberními orgány. Je chráněno osrdečníkem, který vytváří osrdečníkový vak. ( Jelínek, 1995) 36

40 Na svrchní straně srdce směrem dozadu leží tenkostěnný žilný splav, do něj ústí Cuvierovy žíly (ducti Cuvieri). Ty vznikají spojením předních a zadních hlavních žil (venae cardinales anteriores et posteriores), také do nich mohou ústit podklíčkové žily (venae subclaviae) i jiné žíly (venae jugularis, pulmonalis, epigastrica). Povrchové a jaterní žíly ústí vždy do žilného splavu. U některých ryb dochází k různým odchylkám některých žil, zejména jaterních, což má za následek změnu tvaru žilného splavu a často jeho asymetrii. Mezi žilným splavem a předsíní je otvor (ostium venosum), který může být přehrazen kolmou přepážkou na dva vchody u Lepisosteus nebo i na tři u Polypterus. Svalová vlákna jsou zde uspořádaná kruhovitě. K nim přiléhají párovité chlopně, nahoře a dole, obrácené volnými konci do předsíně. Histologicky je tvoří endokard. (Oliva, 1957) Obrázek 22 Srdce moderní kostnaté ryby (Sigmund a kol., 1994) Legenda: 1 předsíň, 2 komora, 3 conus arteriosus s chlopněmi, 4 začátek aorty ventralis, 5- bublus arteriosus Šipkami je vyznačen směr toku krve Předsíň (atrium) leží v dorsální části srdce za žilným splavem. Spodní strana má tvar výlevky a je obrácena směrem k síni, jejíž svrchní stěnu perforuje. Otvor (ostium atrioventriculare) je opatřen chlopněmi, brání zpětnému toku krve. Počet chlopní se liší. U dvojdyšných chlopně scházejí, většina Teleostei má dvě, měsíčník (Mola) obvykle čtyři, kostlíni a bichiři šest. Obrázek 23 Srdce ryb vnitřní pohled, (URL 1) 37

41 Komora (ventriculus) u bichiře a kostlína má hruškovitý tvar, u vyšších ryb spíše na bocích smáčklý. Stěna komory je tvořena ze dvou vrstev svaloviny, povrchové jednolité (corticalis) a spodní houbovité (spongiosa), v některých případech může mezi nimi být pojivová vrstva, která je vzájemně odděluje (např. u kapra a lína). (Oliva, 1957) Srdeční násadec (conus arteriosus) se nachází mezi síní a břišní aortou (neboli tepenný násadec - bulbus arteriosus) jako rourovitě protažený přední oddíl srdce. Stěna srdečního násadce je tvořena z příčně pruhované svaloviny, kdežto stěna tepenného násadce z hladké svaloviny. U Teleosteí je zevně zakryt a je velmi krátký. (Oliva, 1957) Počet chlopní v srdečním násadci je závislý na jeho délce a jsou zde časté odchylky jak v počtu tak v tvaru chlopní. U většiny Teleostei je jich od 2, kostlíni mohou mít 74 chlopní uspořádaných do 1 8 příčných řad. U Teleostei souvisí malý počet chlopní s redukcí násadce, u kaprouna jsou 3 příčné řady, u primitivních sleďovitých čeledí Elopidae a Albulidae 2 řady, u vyšších Teleostei jen 1 řada. (Oliva, 1957) Obrázek 24 Srdce ryb vnější pohled, (URL 1) Dipnoi Dýchají pomocí žaber a vakovitých plic. Vakovité plíce jsou novinkou a zavádějí nový vlastní krevní oběh. Nastupuje oboustranně arteria pulmonalis, která minimálně během života na zemi vede krev s kyselinou uhličitou do plic a kromě toho oboustranně vena pulmonalis z vakovitých plic k srdci, která vždy vede okysličenou krev. Plicní tepna je jedna větev šesté epibranchiální tepny. Plicní žíla je nově vytvořena. To má přirozeně velký vliv na stavbu srdce, neboť zde se nyní mísí odkysličená krev z ductus Cuvieri a okysličená krev z plicních 38

42 žil, takže smíšená krev proudí do aorty ventralis. Protože během života na zemi žábry nepracují, teče všemi tepnami smíšená krev. Do plic musí být přiváděna odkysličená krev, pokud mají plně vykonávat svoji funkci. (Ihle a kol., 1927) V předsíní se vytváří podélná řasa, do levé části ústí plicní žila, do pravé části zadní dutá žíla. (Řehák, 2007) Ústí plicní žíly vede přímo do předsíně, jenž je opatřena dvěma chlopněmi (u Protoptera a Neoceratoda). U rodu Lepidosiren je poněkud odchylná úprava spočívající v rozdělení žilného splavu ve dva oddíly. Plicní žíla ústí podobně jako u předchozích. U všech rodu je conus arteriosus předělen spirálovitě stočeným závitem. Mimoto se zde nachází 8-20 řad chlopní, které zabraňují zpětnému toku krve do srdce. Můžeme zde tedy pozorovat zřetelný sklon k oddělení krve žilné od tepenné v celém srdci. Tato skutečnost je nejlépe patrná na srdci Lepidosirena. U Ceratoda se uplatňuje vlastně jen při systole. Levá strana má převážně tepennou, pravá strana žilnou krev. V srdečním násadci se krev žilná zprava otáčí směrem nahoru a krev tepenná odleva směrem dolů, přední přívodní žaberní artérie dostávají více arteriální, zadní spíše venosní krev. (Oliva, 1957) Cévy vyživující srdce ryb vznikají jednak z cév podklíčkových a jednak z tepen hypobranchiální soustavy. (Oliva, 1957) 39

43 OBOJŽIVELNÍCÍ (AMPHIBIA) S výjimkou červořu (Gymnophiona), kde se srdce zdá být zatlačeno daleko dozadu, u všech ostatních obojživelníků jej nacházíme uložené velmi vepředu v hrudníku, ventrálně od prvních obratlů. (Berr, 1928) Septum interatriale je vytvořeno. U mloků (Urodela) a červorů je více nebo méně proděravělé, u žab (Anura) je stále solidní. U žádného obojživelníka se nerozděluje septum interatriale plnohodnotně. Končí ostře zahnuté nad ostium atrioventriculare, které jako by bylo od septa přemostěno. Oba sloupy tohoto mostního oblouku jsou spojeny oběma atrioventrikularními chlopněmi, které se stále vyvíjejí. Lze je rozlišit na přední ventrální a zadní dorsální chlopně, které jsou upevněny šlachovitými a částečně svalnatými vlákny na srdeční stěnu. (Berr, 1928) Obrázek 25 Srdce obojživelníků vnější pohled, (URL 1) Ani u žab a mloků není srdeční přepážka celistvá, naproti tomu je prostor komory rozdělen na četné malé, mezi sebou komunikující prostory tak, že je z něj houbovitá, mnohodutinová stavba. Jen u základu komory existuje malý jednotlivý prostor. Tato houbovitá struktura zabraňuje promíchání obou druhů krve minimálně do určitého stupně. (Berr, 1928) Vnější struktura komory je většinou svalnatá. Vpředu až u komory se uzavírá bulbus cordis a dále truncus arteriosus. Bulbus cordis je při typickém vývoji spirálovitě točený, má na každém konci jednu příčnou řadu chlopní. Truncus arteriosus u ocasatých obsahuje ve svém proximálním dílu jednotnou, nedělenou dutinu, která se v dalším průběhu nakonec rozpadá skrz septum horizontale 40

44 na dorsální cavum pulmonale a ventrální cavum aorticum. Díky tvorbě další dělící stěny se odděluje distálně konec truncu v prostoru, který má pokračování v krční tepně a aortě. U žab se v tepenném kmeni ležící řasa (septum horizontale) rozprostírá tak daleko dozadu, že v kmeni už neexistuje nedělený prostor. Následek toho je, že dýchací cévy obsahují častěji žilní krev, než tělní cévy. (Berr, 1928) Obrázek 26 - A a B: schéma výměny krve v srdci Urodela a Anura, (Berr, 1928) Legenda: A - pravé atrium, A 1 - levé atrium, lv - plicní žíly, tr - truncus arteriosus, u Anura rozděleno na dvě oddělení (tr 1 ). Skrz truncus teče čistě žilní krev do plicních tepen Ap a Ap 1, skrz oddělení tr 1 proudí smíšená krev do karotid ci a ce, tak jako do kořenů aorty RA. V - ventriculus, v: tělní žíly ústící do pravého atria. Sinus venosus se stahuje ještě dále na zadní plochu předsíně nahoru. Ústí sinu je ohraničeno dvěma typickými chlopněmi. Od spodu do něj ústí vena cava inferior, která přijímá jaterní žíly (díky hlavnímu a vedlejšímu ústí). U všech mloků existuje jedna vena pulmonalis, vznikající ze dvou částečných větví, jejíž kmen může být volný (u mloků) nebo srostlý se spodní dutou žílou, resp. se sinus venosus (Axolotl). Podobně se chová i u žab, kde je koncový kmen pořád jednotný, i když někdy velice krátký. Vena pulmonalis zcela chybí mlokům, kteří nemají plíce, to samé platí také pro septum atriorum. Chlopeň mezi sinem a předsíní je, jako u mloka (Salamandra), dobře rozvinutá. Je upevněna na levou předsíňovou stěnu a zaujímá na základě chybějícího septa jeho směr proti ostium atrioventriculare, kde se přichycuje. Chování bulbus cordis se od mloků neodlišuje a také arteria pulmonalis zůstává při síle, i když její původní vztahy (Ductus Botalli) prodělaly změnu. (Berr, 1928) 41

45 Obrázek 27 Srdce obojživelníků vnitřní pohled, (URL 1) U bezplicných mlokovitých (Salamandrideae), jimž chybí septum, je zřejmé, že zde jeho funkce, která u plicemi dýchajících ocasatých spočívá v rozdělení žilní a tepenné krve, není nutná. (Berr, 1928) 42

46 PLAZI (REPTILIA) Také u plazů vzniká srdce daleko vepředu v blízkosti hlavy, příp. žaberní štěrbiny, později ale, při diferencování krku, se stahuje mnohem dál do hrudní dutiny, což je případ Anamnia. Následek toho je, že nervus vagus je vytažen dozadu a na druhé straně k hlavě stoupající krční tepna, tak jako sestupující jugulární žíly se prodlužují. (Berr, 1928) Rozdílná od srdce obojživelníků je stavba komorové přepážky. Ta ještě může být nedokonalá, jako u haterii, ještěrů, hadů, želv, nebo dokonalá jako u krokodýlů. (Berr, 1928) Srdeční dutiny Septum atriale je solidní, neporušené a protože se usazuje mnohem hlouběji než u obojživelníků, nedělí předsíně samostatně od sebe, nýbrž značně přispívá také k dělení dosud jednotného Ostium atrioventriculare na dvě oddělené štěrbiny. Každé prohloubení septum atriale má důležitý vliv také na vztahy chlopní. Zadní a přední poloměsíčitá chlopeň spolu srůstají, a sice ve směru zepředu dozadu. Následkem toho vzniká, sjednocením přední a zadní půlky primární poloměsíčité chlopně, nová chlopeň. Tak existuje u plazů v oblasti každého sekundárního ostia jedna nová chlopeň, která je na každé straně upevněna ve středu a její volný okraj se obrací k postranní komorové stěně. Tyto chlopně lze dle jejich postavení označovat jako pravá a levá. Svalové trámečky jsou upevněny na předním a zadním konci postranní komorové stěny. (Berr, 1928) Obrázek 28 - Srdce Crocodilus niloticus (krokodýl nilský) (Berr, 1928) Legenda: A.s. a A.d. - levý a pravý aortální oblouk,d.c.d. ductus Cuvieri, O.a.v. - ostium atrio-ventriculare, P.d. a P.s. arteria pulmonalis dextra et sinistra, R.V.h. pravé a levé atrium, S.d. arteria subclavia dextra, Tr.cc. truncus caroticus communis, Va.d a Va.s - sinusové chlopně, V.c.i. vena cava inferioir. Mezi oběma je možno vidět tvar lehce zahnuté bílé linie předního okraje septum sinus venosi. 43

47 Conus arteriosus je zahrnut do komorové hmoty srdce, tak, že truncus arteriosus je více nebo méně přímo spojen s komorou. Každý aortální kořen se tvoří na svém počátku ze dvou společně propojených branchialních oblouků nebo jen z jednoho (určití ještěři, hadi, želvy, krokodýli), ze kterých přímo vychází karotida. Pravý a levý aortový oblouk se kříží na své základně tak, že levý vzniká pravostranně a pravý levostranně. (Berr, 1928) Obrázek 29 Srdce lacerta muralis (ještěrka zední), (Berr, 1928) Legenda: A atria, Ci - vena cava inferior, J - vena jugularis, tr - Truncus anonymus, V ventriculus, 1,2 první a druhý tepenný oblouk Chlopně na začátku velkého tepenného kmene prošly velkou řadou redukcí. Na začátku aorty a aorta pulmonalis existuje stále jen ještě jedna řada chlopní, což teď platí pro všechna ostatní Amniota. (Berr, 1928) Sinus venosus nad pravou předsíňí zůstává z venku viditelné jako samostatný oddíl srdce. Tento vztah se u plazů víc a více stírá. Zároveň ale zůstává u všech plazů ještě jako samostatný srdeční oddíl se dvěmi typickými domykavými vtokovými chlopněmi. (Berr, 1928) Tyto chlopně se sráží svými ústími blíže a zároveň prochází splavem. Díky pomocné řase (septum sinus venosi) rozdělují sinus na dvě nestejné poloviny. Vlevo ústí levý ductus Cuvieri, vpravo spodní dutá žíla a pravý ductus Cuvieri. Toto rozdělení splavu, které je u želv sotva patrné, je naproti tomu u krokodýlů dobře výrazné a u ptáků a savců plně rozvinuté. (Berr, 1928) 44

48 Obrázek 30 Řez srdcem varana, (Berr, 1928) Legenda: A, A 1 - atria, Ao - Aorta, Ap, Ap 1 - arteria a vena pulmonalis, V ventriculus, + a * - pravý a levý oblouk aorty Plicní žíly se spojují před svým vstupem do levé předsíně v jeden kmen. U krokodýlů dochází poprvé v řadě obratlovců k úplné výstavbě septum ventriculare a tím k tvorbě dvou oddělení s vlastními žilními a tepennými ostiemi. Na tomto základě dochází v oblasti komorové základny k charakteristickým přeměnám, v podstatě se jen jedná o stupňovité rozdíly na srdci hadů a želv. (Berr, 1928) 45

49 PTÁCI (AVES) Srdce a osrdečník Srdce je uloženo uprostřed hrudní dutiny v osrdečníku (pericardium), který jako vak obaluje srdce. Perikard je složen ze dvou vrstev, z povrchové fibrózní vrstvy (pericardium fibrosum), které se prostřednictvím lig. hepatoparicardium spojuje se serózou jaterních dutin. Opačný konec osrdečníku (basis pericardii), je obrácen k bifurcatio tracheae, jícnu a k septum horizontale. Dutinu osrdečníku (cavitas pericardialis) vystýlá pericardium serosum parietale, které na bázi srdce přechází jako pericardium viscerale s. epicardium na srdeční stěnu. Dutina perikardu obsahuje liquor pericardii, serózní tekutinu usnadňující srdeční činnost. (Černý, 2005) Navíc je srdce ptáků ze všech stran obaleno a vypodloženo vychlípeninami hlavně mezikličkového vzdušného vaku. (Komárek, 1966) Srdce má kuželovitý tvar s výrazně zašpičatělým hrotem. Má tmavočervenou až modročervenou barvu, kterou určuje barva myokardu. (Černý, 2005) Dlouhá osa srdce, spojující srdeční bázi se srdečním hrotem, směřuje od kraniodorzálně postavené báze ke kaudálně směřujícímu hrotu a přitom se naklání mírně vpravo. Srdeční hrot (apex cordis) je obrácen k hrudní kosti a leží v úrovni žebra. Srdeční báze (basis cordis s. facies pulmonalis) směřuje k plicím. Plocha srdce směřující k játrům se nazývá facies dorsocaudalis, opačná plocha, směřující k hrudní kosti se označuje jako facies ventricranialis. (Černý, 2005) Srdeční dutiny Septum interatriale- mezipředsíňová přepážka Septum interatriale odděluje tenkostěnnou pravou předsíň (atrium dextrum) od levé předsíně. V embryonálním období je mezipředsíňová přepážka perforována několika malými otvory (perforationes interatriales), kterými proudí krev z pravé do levé předsíně. U savců je tato komunikace srovnatelná s foramen ovale. Otvory v mezipředsíňové přepážce se začínají uzavírat, jakmile vylíhnutí ptáci začnou samostatně dýchat. U dospělých ptáků nejsou po perforacích žádné stopy. Proto u ptáků nenacházíme ekvivalentní útvar srovnatelný s fossa ovalis u savců. Myokard pravé předsíně vybíhá na povrchu v četné hřebenité svaly (musculi pectinati). (Černý, 2005) 46

50 Obrázek 31 Podélný řez srdcem kura Legenda: 1 arcus longitudinalis dorsalis, 2 septum interatriale, 3 arcus transversus, 4 atrium sinistrum, 5 valva vena pulmonalis, 6 musculus basianularis, 7 ostium atrioventriculare sinistrium, 8 valva atrioventricularis sinistra, 9 cavitas ventriculi sinistri, 10 septum interventriculare, 11 cavitas ventriculi dextri, 12 vestibulum aortae, 13 valva atrioventricularis dextra, 14 ostium atrioventriculare dextrum, 15 septum sinus venosi, 16 ostium vena cavae cranialis sinistrae, 17 valva sinuatrialis, 18 sinus venosus, 19 musculi pectinati, 20 recessus sinister atrii dextri Sinus venosus U ptáků nebývá sinus venosus tak výrazný jako u savců. Výjimkou je druh kura domácího, u kterého je sinus venosus velmi zřetelný. Samostatnými otvory se do sinus venosus vlévají dvě duté žíly, z předních dutých žil jen pravá dutá žíla (vena cava cranialis dextra) a zadní dutá žíla (vena cava caudalis). Přímo do dutiny pravé předsíně se vlévá levá přední dutá žíla (vena cava cranialis sinistra). Na hranici mezi dutinou pravé předsíně (cavitas atrii dextri) a sinus venosus se nachází svalová chlopeň (valva sinuatrialis), na kterou přecházejí z okolního myokardu hřebenité svaly (musculi pectinati valvae). Žíly myokardu vyúsťují do pravé předsíně (vena cardiaca dorsalis a vena cardiaca sinistra, venae cardiacae minimae), a ze žláznatého žaludku přivádí krev do pravé předsíně vena proventricularis cranialis. 47

51 Ptačí srdce má několik zvláštností, kterými se odlišuje od srdce savců. Mezi typické útvary patří trubicovitý výběžek pravé předsíně (recessus sinister atrii dextri), který směřuje na levou stranu k bulbu aortae. Stěna pravé předsíně se vychlipuje v pravé ouško (auricula dextra), které obtáčí zprava aortu a směřuje k truncus pulmonalis. (Černý, 2005) Atrium sinistrum levá předsíň Levá předsíň je menší než pravá, avšak její stěna je tlustší. Ústí sem obě plícní žíly (venae pulmonales), které se před vyústěním spojují v jedinou cévu. V místě vyústění spojených plícních žil do levé předsíně vzniká camerae pulmonalis, jejíž volný levý okraj usměrňuje krev do dutiny levé předsíně (cavitas atrii sinistri). Zpětnému toku krve do plicních žil současně zabraňuje volný okraj camerae pulmonalis a proto bývá označován jako chlopeň plícní žíly (valva venae pulmonalis). Stěna levé předsíně vybíhá v levé ouško (auricula sinistra), to směřuje nalevo k truncus pulmonalis. Drobnými otvory ústí do levé předsíně venae cardiacae minimae, které odvádějí krev z myokardu přímo do srdeční předsíně. (Černý, 2005) Ventriculus sinister levá komora Stěnu má třikrát až čtyřikrát tlustší než pravá komora. Dutina levé komory (cavitas ventriculi sinistri) má tvar trychtýře a její zúžená část dosahuje až k srdečnímu hrotu. Toto místo představuje nejtenčí místo komory, jelikož je zde výrazně zeslabená stěna. Na myokardu jsou patrné podélně probíhající svalové trámce (trabeculae carneae). Tři papilární svaly (musculi papillares), poblíž báze svalových trámců, tvoří svalstvo levé komory. Vrcholy těchto svalů směřují k atrioventrikulárnímu otvoru. Papilární svaly slouží k úponu šlašinek (chorda tendinae), které odstupují z okrajů cípu levé atrioventrikulární chlopně (valva atrioventricularis sinistra). Na dva sousední papilární svaly se vždy upínají šlašinkami z jednoho cípu. Při systole komory uzavírá levý atrioventrikulární otvor cípatá chlopeň. Ta se skládá ze tří cípů. Chlopně vznikají jako duplikatury endokardu zmnožením subendokardiálního vaziva. Jednotlivé cípy odstupují v místě anulus fibrosus levého předsíňokomorového otvoru (ostium artioventriculare sinistrum). Levý a dorzální cíp (cuspis sinistra et cuspis dorsalis) jsou zřetelně menší než pravý (cuspis dextra). Kraniální výtoková část levé komory tvoří vestibulum aortae, jehož otvor (ostium aortae) uzavírá proti aortě chlopeň (valva aortae). Tu tvoří tři poloměsíčité chlopně (valvulae semilunares). (Černý, 2005) 48

52 Ventriculus dexter pravá komora Zaujímá dvě třetiny délky vzdálenosti mezi sulcus coronarius a srdečním hrotem. Její stěna je podstatně tenčí než stěna levé komory a ohraničuje kapsovitou dutinu pravé komory (cavitas ventriculi dextri), uloženou ventrokraniálně a vpravo od levé komory. Pravá komora má poloměsíčitý tvar kromě trychtýřovitého conus pulmonalis, který směřuje k ostium trunci pulmonalis. (Černý, 2005) Svalová chlopeň uzavírá otvor mezi pravou předsíní a komorou (ostium atrioventriculare dextrum). Poblíž otvoru tvoří svalová vrstva trojúhelníkovitou svalovou ploténku (musculus valvae atrioventricularis dextrae), která volným okrajem zasahuje do dutiny pravé komory (cavatis ventriculi dextri). Při ostium trunci pulmonalis začíná její zesílený okraj, dále směřuje k předsíni a z laterální strany ohraničuje ostium atrioventriculare dextrum. Svalovou chlopeň (valva atrioventricularis dextra) z funkčního hlediska můžeme srovnat s trojcípou chlopní u savců. Uzavírá pravý předsíňokomorový otvor při systole komor, zabraňuje zpětnému toku krve a zvyšování tlaku v pravé předsíni. Vlevo od atrioventrikulární chlopně přechází pravá komora do conus pulmonalis, který je zjevně patrný mezi oběma oušky. Conus pulmonalis pokračuje v plicní kmen (truncus pulmonalis). Plicní kmen začíná otvorem (ostium trunci pulmonalis), který je uzavřen chlopní (valva trunci pulmonalis). Valva trunci pulmonalis je tvořena valvulae semilunares. Chlopeň zabraňuje zpětnému toku krve z truncus pulmonalis do pravé komory při její diastole. (Černý, 2005) Do pravé komory ústí drobnými, samostatnými otvory venae cardiacae minimae. (Černý, 2005) Srdeční stěna Skládá se ze tří vrstev: epikardu (epicardium), myokardu (myocardium) a endokardu (endocardium). Na povrchu srdce se nachází epikard, serózní vrstva, která představuje viscerální list perikardu přecházející na srdeční bázi na povrch srdce. Střední vrstvu tvoří srdeční svalstvo označované jako myokard a výstelkou srdečních dutin je endokard, který na bázi srdce přechází ve vnitřní vrstvu velkých cév. (Černý, 2005) Myokard, srdeční svalstvo, rozdělujeme na svalstvo předsíní a svalstvo komor. Svalstvo předsíní a komor je zcela odděleno vazivovým srdečním skeletem, který slouží 49

53 k jejich odstupu. Skelet tvoří vazivové prstence (anuli fibrosi). Ty vznikají nahlučením vaziva kolem výstupu aorty, truncus pulmonalis a kolem pravého a levého atrioventrikulárního otvoru. Prstence spojují vazivové trojúhelníky (trigona fibrosa). Pravé trigonum fibrosum představuje nejtlustší část srdečního skeletu. Výrazné jsou rovněž vazivové prstence v ostium atrioventriculare sinistrum a ostium aortae. Ve vazivovém srdečním skeletu se nacházejí části chrupavčité tkáně, dohromady je nazýváme srdeční chrupavka. Jedinými vlákny, která spojují myokard předsíní a komor jsou modifikovaná svalová vlákna, která ztratila schopnost kontrakce a jako vodivá vlákna se stala součástí převodního systému srdce. Označujeme je Purkyňova vlákna. Obrázek 32 Srdce husy velké, (Berr, 1928) Legenda: Stěna pravé předsíně a komory je rozřezána a roztažena napravo. Ao - aorta, M.K. - svalnatá chlopeň, M.K 1 - přední část svalnaté chlopně na stěně komory, V.a.s. a V.a.d. - dvě sinusové chlopně, které ohraničují ústí vena cava inferior, V.c.c. - vena coronaria cordis, V.c.s.d - vena cava superior dextra. Svalstvo předsíní tvoří musculi atriales. Tloušťka myokardu se na různých místech liší, tenkostěnné okrsky se střídají s tlustšími místy stěny, na jejichž povrchu probíhají tlusté svalové trámce. Podélný svalový oblouk (arcus longitudinalis) směřuje kaudálně od aorty k ústí plicních žil. Odstupují z něj na obě strany nižší příčné svalové oblouky. Kaudálně vpravo za truncus brachiocephalicus probíhá pravý oblouk (arcus transversus dexter), dorzálně za truncus pulmonalis jde levý příčný svalový oblouk (arcus transversus sinister). Svalové oblouky končí mezi rozvětvením musculi pectinati. Myokard tvoří cirkulárně probíhající musculus basianularis atrii, který se nachází v dolní části stěny obou předsíní v úrovni sulcus coronarius. (Černý, 2005) 50

54 Svalovou vrstvu komor tvoří jednotlivé musculi ventriculares. Jejich vlákna leží neuspořádaně v několika vrstvách. Vlákna na povrchu mají původ ve dvou svalech, v musculus sinuspiralis a pars superficialis musculus bulbospiralis. Jejich spirálně orientovaná vlákna směřují od anuli fibrosi k srdečnímu hrotu. Hlubokou vrstvu myokardu komor tvoří vlákna musculus longitudinalis ventriculi a pars profunda musculus bulbopsiralis. ( Černý, 2005) 51

55 SAVCI (MAMMALIA) Srdce a osrdečník Srdce savců je dutý kuželovitý sval. Tvar se přizpůsobuje bilaterálně oploštělému hrudníku. Celková poloha srdce je asymetrická, srdce bývá uloženo více vlevo. Srdeční báze (basis cordis) je nakloněna mírně kraniodorsálně a nachází se ve výši středu 1. žebra v rozsahu žebra podle druhu zvířete. Srdeční hrot (apex cordis) směřuje vlevo kaudoventrálně k chrupavce žebra. (Černý, 2002) Obrázek 33 Uložení srdce psa, (Černý, 2002) Pericardium a srdce jsou orgány středního mediastina. Stěnu perikardu tvoří dva listy (pericardium fibrosum a pericardium serosum). Na povrch perikardu naléhá mediastinální pleura označována jako pleura pericardiaca. (Černý, 2002) Pericardium fibrosum je složeno převážně z kolagenního a v menší míře z elastického vaziva. Pochází z facia endothoracica, ze kterého odstupuje na sternu jako ligamentum sternopericardiacum (u skotu je tento vaz dvojitý), nebo na pars sternalis bránice jako ligamentum phrenicopericardiacum (šelmy). Uvedené vazy fixují ventrálně osrdečník k hrudní kosti (např. kůň, skot, malí přežvýkavci a prase) nebo k bránici (např. malá plemena psů, kočka). Fibrózní vrstva přechází do adventicie velkých cév srdeční báze, do perikardiální dutiny je tedy uzavřena aorta ascendent. Také odstup věnčitých tepen je skryt v perikardiálně dutině. (Černý, 2002) Pericardium serosum, vnitřní vrstva osrdečníku, je serózní výstelka, na srdeční bázi přechází podél cév na stěnu srdce jako epikard (epicardium). 52

56 V úzké štěrbinovité perikardiální dutině (cavum pericardii) je mezi pericardium serosum a epikardem malé množství tekutiny (liquor pericardii), která vlhčí jak povrch srdce, tak vnitřní plochu osrdečníku a usnadňuje srdeční činnost. (Černý, 2002) Obrázek 34 Srdce a perikardium Srdce je uloženo volně v perikardinální dutině. Dorsálně je zavěšeno na velkých cévách, jenž vystupují ze srdeční báze. Aorta a její větve určují základní fixaci srdce, především truncus brachiocephalus, který upevňuje srdce v kraniálním mediastinu a v apertura thoracis cranialis. Truncus pulmonalis a jeho větve arteriae pulmonales spojují srdce s plícemi. Srdce k bránici fixuje vena cava caudalis. Kromě oblouku aorty fixují dorsálně srdce ještě vena azygos dextra nebo vena azygos sinsitra. Pro stálou polohu srdce má 53

57 také význam ligamentum sternopericardiacum, které fixuje srdce ke sternu nebo ligamentum phrenicopericardiacum, které připojuje perikard ventrokaudálně k bránici. (Černý, 2002) Srdeční dutiny Na srdci rozlišujeme kraniodorsálně uloženou srdeční bázi (basis cordis) a kaudoventrálně uložený srdeční hrot (apex cordis), který je protáhlý a zaoblený. Při srdeční základně na levé srdeční ploše (facies auricularis) jsou předsíňová ouška (auriculae atriorum) a tukem téměř zaplněná mezikomorová brázda (sulcu interventricularis paraconalis), naznačující zevní hranici obou srdečních komor. Převážně stěna pravé komory a stěny předsíní tvoří pravou plochu srdce (facies atrialis). Při kaudálním okraji této plochy se nachází sulcus interventricularis subsinuosus, které zevně odděluje stěny obou komor zprava. Stěna pravé komory tvoří kraniální okraj srdce (margo ventricularis dexter), který je konvexní. Kaudální okraj (margo ventricularis sinister) je rovný nebo mírně konkávní a tvoří jej stěna levé komory. (Najbrt a kol., 1982) Obrázek 35 Průřez srdcem, (Najbrt a kol., 1982) 54

58 Zevní hranici mezi předsíněmi a komorami naznačuje věnčitá brázda (sulcus coronarius), která obkružuje srdce při srdeční základně. Ve věnčité brázdě jsou vasa cordis, které jsou zakryté druhově i individuálně rozdílným množstvím funkcionálního tuku. Ten vyrovnává brázdy a povrch srdce je pak hladký, což usnadňuje srdeční činnost uvnitř osrdečníku. Mezipředsíňová přepážka (septum interatriale), mezikomorová přepážka (septum interventriculare) a neúplná předsíňokomorová přepážka (septum atrioventriculare) rozdělují srdce na dvě srdeční komory (ventriculi cordis) a dvě předsíně (atria cordis). Septum interventriculare je z obou stran kryta endokardem, je tvořena vrstvou srdeční svaloviny o tloušťce 2 3 cm. Představuje svalovou část přepážky (pars muscularis). Septum interatriale představuje asi 1 cm tlustá vrstva myokardu, z obou stran krytá endokardem. V místě zůstatku po foramen ovale je mezipředsíňová přepážka velmi tenká, průsvitná a bez svalové tkáně. Septum atriventriculare zahrnuje srdeční skelet, skládající se z podpůrné tkáně. Svalovinu předsíní oddělují od svaloviny komor a ohraničují obě předsíňokomorová ústí (ostium atrioventriculare sinistrum et ostium atrioventriculare dextrum). (Najbrt a kol., 1982) Atrium dextrum - Pravá předsíň Leží na srdeční bázi při jejím kraniálním okraji. Stěna předsíně je poměrně tenká a zprava se vychlipuje na levou stranu v ouško (auricula atrii dextri). Vrchol ouška se přikládá z kraniální strany k arcus aortae. Šikmo před dutinu pravé předsíně probíhá hraniční hřeben (crista terminalis), zevně patrný jako hraniční brázda (sulcus terminalis), rozdělující předsíň na dva oddíly. První oddíl uložený dorsálně odpovídá embryonálnímu sinus venosus a má vnitřní stěnu téměř hladkou. Do tohoto oddílu se otvírá z dorsální strany otvor přední duté žíly (ostium venae cavae cranialis) a z kaudální strany otvor zadní duté žíly (ostium venae cavae caudalis). Soutok obou dutých žil vytváří sinus venarum cavarum. Stěna pravé předsíně je mezi ústím obou dutých žil mírně vtažena dovnitř a zesiluje se ve výrazný hrbolek (tuberculum intervenosum), který usměrňuje proudění žilné krve do pravé komory. (Najbrt a kol., 1982) Při ventrálním obvodu ústí zadní duté žíly je téměř horizontálně postavena chlopeň zadní duté žíly (valvula venae cavae caudalis), která je v prenatálním době výrazná a řídí proud žilné krve do foramen ovale. Druhý oddíl, vlastní předsíň, se vyklenuje doprava a kraniálně. Svalovina stěny zde tvoří četné trámce (musculi pectinati), které jsou nejvíce nahlučeny v oblasti ouška. Septum interatriale tvoří mediální stěnu předsíně. Na této přepážce je z pravé předsíně patrná oválná jamka (fossa ovalis), která je ohraničena valem (limbus fossae ovalis). Mezipředsíňová přepážka je v oblasti fossa ovalis průsvitná a prostá myokardu. 55

59 Fossa ovalis představuje zbytek po zarostlém foramen ovale fetálního krevního oběhu. U skotu zůstává foramen ovale do 3 5 týdnů po narození. I v dospělostí je zachováno asi 20% případů různě velkých defektů v blanitém úseku mezipředsíňové přepážky. Ústí věncovitého splavu (ostium sinus coronarii) se nachází ventrálně od ostium venae cavae caudalis. Dále do pravé předsíně vyúsťuje vena cordis media, venae cordis dextrae, venae cordis minimae a jemnými otvůrky foramen venarum minimarum. (Najbrt a kol., 1982) Obrázek 36 Pravá předsíň a pravá komora, (Najbrt a kol., 1982) 56

60 Ventriculus dexter pravá komora Kraniálně, napravo leží pravá komora. Je sem hnána neokysličená krev z pravé předsíně. Stěna pravé komory je asi o 2/3 tenčí než stěna levé komory, což je spojeno s menší námahou, nutnou k zajištění malého krevního oběhu. Od levé komory ji odděluje tlustá mezikomorová přepážka. Prostorným předsíňokomorovým ústím komora souvisí s pravou předsíní, kde se nachází trojcípá chlopeň (valva atrioventricularis dextra). Ta je složena ze tří cípů (cuspis septalis, cuspis angularis a cuspis parietalis), které odstupují při obvodu ostium atrioventriculare dextrum. Nalevo od ostium atrioventriculare dextrum vybíhá stěna komory dorsálně v conus arterisous, z něhož vystupuje truncus pulmonalis ústím zvaným ostium trunci pulmonalis, které uzavírá při diastole komor chlopeň plícního kmene (valva trunci pulmonalis), která se skládá ze tří poloměsičítých kapsovitých výběžků (valvula semilunaris intermedia, valvula semilunaris sinistra et valvula semilunaris dextra). Uprostřed volného okraje těchto poloměsíčitých chlopní se nachází ztluštělé místo nodulus valvulae trunci pulmonalis a po jeho stranách jsou okraje poměrně ztenčené v lunulae valvulae trunci pulmonalis. Mezi ostium trunci pulmonalis a ostium atrioventriculare dextrum vystupuje z dorsální strany zřetelný svalový nadkomorový hřeben (crista supraventricularis). Ten rozděluje dutinu komory na výtokový a vtokový oddíl. Vtokový oddíl je poměrně rozsáhlejší a zasahuje ostium atrioventriculare dextrum až téměř k srdečnímu hrotu. (Najbrt a kol., 1982) Ve vtokovém oddílu je výrazná svalová trámčina (trabeculae carneae). V úrovni conus arteriosus je zbývající výtokový oddíl pravé komory, jehož stěna je hladká. Na mezikomorovém septu a na stěně pravé komory se nacházejí bradavkovité svaly (musculi papillares). Musculus papillaris magnus leží na pravé straně komory, na přepážce pod ostium trunci pulmonalis je musculus papillaris subarteriosus a napravo ventrálně od něj musculi papillares parvi. Z těchto svalů vybíhají jemné pevné šlašinky (chordae tendineae), které se upínají do volných okrajů chlopenních cípů. Napříč komorou od musculi papillares subarteriosus směrem k musculi papillaris magnus prochází trabecula septomarginalis. U skotu představuje 1 až 15 mm tlustý oblý provazec, obsahující jak vlákna převodního systému, tak vlákna kotraktilní složky myokardu a četná vlákna nervová a cévy). (Najbrt a kol., 1982) 57

61 Atrium sinistrum levá předsíň Nad levou komorou v kaudálním úseku srdeční základny leží levá předsíň. Vybíhá v ouško (auricula atrii sinistri), jehož vrchol se stáčí nalevo a přiléhá k výstupu truncus pulmonalis. Na septum interatriale je v místě odpovídajícím polohou fossa ovalis patrná nevýrazná řasa (valvula fomaminis ovalis), což je zbytek po chlopni oválného otvoru z období prenatálního vývoje. Uvnitř předsíně je stěna hladká. Z dorsální strany ústí do předsíně 5 8 plícních žil (venae pulmonales). Dvě z nich jsou širší a zbývající užší. V okolí kruhových ústí těchto žil (ostia venarum pulmonalium) zesiluje myokard stěny předsíně v manžetovité prstence, které regulují tok krve v předsíní. Ventrálně se otevírá levá předsíň do levé komory. (Najbrt a kol., 1982) Ventriculus sinister levá komora Nachází se kaudálně a poněkud nalevo od pravé komory. Stěna je tvořena mohutnou vrstvou myokardu, neboť vhání okysličenou krev do velkého tělního oběhu Tloušťka stěny je asi 3 cm. V prostorném ostium atrioventriculare sinistrum je dvojcípá chlopeň (valva atrioventricularis sinitra). Její septální cíp (cuspis septalis) odstupuje z anulus fibrosus sinister při mezikomorové přepážce, parietální cíp (cuspis parietalis) při stěně komory. Chordae tendineae vstupují do volných okrajů obou cípů ze dvou bradavkovitých svalů, uložených na stěně komory, asi v polovině výšky. Musculi papillaris subatrialis leží na stěně komory více napravo, musculi papillaris subauricularis leží na stěně komory více nalevo a je mohutnější. Stěnu levé komory uvnitř rozbrazďují četné trabeculae carneae. Dorsokraniální úsek komory má stěnu hladkou a přechází v ostium aortae, kde se nachází aortální chlopeň (valva aortae), kterou tvoří tři kapsovité výběžky (valva semilunaris sepstalis, dextra et sinitra). I zde se uprostřed volného okraje poloměsíčitých chlopní nacházejí noduli valvularum semilunarium, lemované zeslabenými úseky okraje, lunulae valvularum semilunarium. (Najbrt a kol., 1982) Srdeční stěna Je tvořena endokardem, myokardem s převodním systémem a srdečním skeletem. Součástí stěny jsou i krevní a mízní cévy a nervy srdce. (Černý, 2002) Endocardium vystýlá srdeční dutiny a odpovídá vnitřní vrstvě stěny cév. Je to hladká, lesklá, průsvitná blána, složená z lamina propria, kterou kryjí endotelové buňky. Endokard od myokardu odděluje tenká řidší vrstva subednokardiálního vaziva. Srdeční chlopně se vyvíjejí jako výběžky endokardu. Jsou to duplikatury endokardu vyztužené vazivovou složkou, která 58

62 se připojuje po zevním obvodu chlopní k srdečnímu skeletu. Do chordae tendineae se upínají předsíňokomorové chlopně. (Najbrt a kol., 1982) Funkce předsíňokomorových chlopní vzájemně souvisí s činností bradavičnatých svalů, tj. při přetlaku v předsíních se šlašinky a předsíňokomorové chlopně uvolní, ostia atrioventricularia se široce otevřou a krev proudí do ochablých komor, které naplní. Jakmile se komory začnou smršťovat, vnikne krev pod cípy předsíňokomorových chlopní, pevně je k sobě přitlačí a tím se uzavře cestu zpět do předsíní. I když je v komorách při systole značný tlak krve, nevyvrátí se jednotlivé cípy chlopní zpět do předsíní, neboť jim v tom brání chordae tendineae a aktivní činnost bradavčitých svalů. Poloměsičité chlopně se otevírají při systole komor a krev proudí do tepen. Ve chvíli, kdy poklesne tlak v komorách, přetlak krve v tepnách uzavře poloměsíčité chlopně zpětným nárazem krve. (Najbrt a kol., 1982) Obrázek 37 Skeleton cordis, (Najbrt a kol., 1982) 59

63 Myocardium tvoří nejtlustší a nejpodstatnější vrstvu srdeční stěny. Je složeno z tmavočervené srdeční svaloviny, která na rozdíl od činnosti příčně pruhované svaloviny nepodléhá vůli jedince. Svalovina stěny předsíní se rozpadá na dvě těsně za sebou spojené vrstvy. Hluboká vrstva začíná od atrioventrikulárních fibrosních prstenců a rozšiřuje se podélném a šikmém směru na předsíně. Povrchová vrstva cirkulární je společná pro obě předsíně a probíhá od jednoho ouška srdečního ke druhému. Hluboká vrstva se kříží a proplétá se svazky povrchové vrstvy. V hrotech srdečních oušek tvoří svalové svazky spirály. Svalová vlákna stěn komor lze rozdělit do 5 rozličných vrstev. Svazky svalových vláken zevní a vnitřní vrstvy začínají na vazivových prstencích a probíhají šikmo k srdečnímu hrotu. Pro obě komory se jeví společné. Zbývající 3 vrstvy tvoří podstatu myokardu komor. Svalové svazky těchto tří vrstev v průběhu připomínají tvar osmičky a na vrcholu srdce se stáčejí v srdeční vír (vortex cordis). (Najbrt a kol., 1982) Oporu srdeční svaloviny předsíní a komor tvoří srdeční skelet. V obvodu ostium atrioventriculare dextrum et sinistrum se nacházejí vazivové prstence nazvané anulus fibrosus dexter a anulus fibrosus sinister. Na nich jsou umístěny cípy trojcípé a dvojcípé chlopně. Také v obvodu ostium aortae a ostium trunci pulmonalis se nacházejí vazivové prstence, zvané anulus fibrosus aortae a anulus fibrosus trunci pulmonalis. Na tyto prstence se upíná svalovina předsíní a komor. Trojúhelníková vazivová místa (trigonum fibrosum dextrum a trigonum fibrosum sinistrum) se nacházejí v oblasti, kde se stýká anulus fibrosus aortae s anulus fibrosus dexter a s anulus fibrosus sinister. U skotu je z větší části zaplňují srdeční kosti (ossa cordis). Levostranná srdeční kost je menší, má trojúhelníkovitý tvar, dosahuje délky až 2 cm a vyztužuje odstup levé poloměsíčité aortální chlopně. Větší pravá kost je taktéž trojúhelníkovitá, dlouhá 3 6 cm. Vyztužuje odstup poloměsíčité chlopně aorty. (Najbrt a kol., 1982) Obrázek 38 Srdeční kosti, (Najbrt a kol., 1982) 60

64 4. FUNKCE A VELIKOST SRDCE 4.1 SYSTOLA A DIASTOLA Srdce je v činnosti celý život. Základem jeho činnosti je střídavé smršťování (systola) a ochabování (diastola) srdeční svaloviny. Pracuje formou rytmických stahů, při nichž je tělní tekutina vypuzována do těla, střídajících se s obdobím klidu, kdy se srdce plní krví. Fáze systoly a diastoly plynule přechází jedna v druhou. (Vácha a kol., 2002) U ptáků a savců tepou předsíně a komory, u ostatních obratlovců tepe žilný splav, a u ryb i kořen srdečnice (conus arteriosus). (Vacek, 1937) U savců se plní předsíň pasivně, nasávání krve do předsíně aktivní činností předsíňového svalstva, tzv. aktivní diastola, je nepravděpodobné. Hlavní činitelé podporující plnění předsíní jsou mimo jiných: 1. Tlakový spád, ve velkých žilách je nižší tlak než v menších žílách. 2. Záporný interpleurální tlak, kterým se velké žíly a předsíně rozšiřují. Při vdechu se proto odtok krve ze srdečnice ztěžuje a plnění předsíní podporuje. Při výdechu je tomu naopak. 3. Předsíně se rozšiřují při systole komor, pohybem komorové základny a chlopní síňokomorových, a nasávají krev z velkých žil. Také dochází ke zvětšení pravé předsíně a urychluje se tok krve v kraniální velké duté žíle. Komory se plní hlavně tlakovým spádem, tedy aktivní diastola komor není pravděpodobná. Posunu krve do komor lehce napomáhá systola předsíní. Při své systole nejsou předsíně od žil těsně uzavřeny. Při ústí žil nejsou chlopně. Zpětnému toku krve brání vlna smrštění svaloviny předsíní, která běží od ústí žil ke komorám, dále tlak v žílách, který stoupá, jak se předsíně plní a zvláštní svalový prstenec u ústí žil. (Vacek, 1937) Přeplnění srdce zabraňuje hlavně perikard. U nižších obratlovců pomáhá plnění srdce také pulsace žil, plnění komory a především systola předsíní. U ryb, u nichž je srdce uzavřeno v pevném perikardu, vzniká při systole v osrdečníkové dutině záporný tlak, který pak umožňuje aktivní diastolu srdce. U některých ryb (úhořovití) je kromě toho svalstvo komory spojeno jemnými pružnými šlaškami s osrdečníkem. Ty se při systole napínají a při diastole podporují rozšíření komory. (Vacek, 1937) Jednosměrný proud krve v srdci řídí srdeční chlopně. 61

65 U ryb jsou v srdci chlopně mezi splavem a předsíní, ty se však plně neuzavírají, mezi předsíní a komorou a pak v kořenu aorty, kde jich bývá více (až 9 párů), uspořádaných v několika řadách. (Vacek, 1937) Většina obojživelníků také má chlopně mezi splavem a předsíní, jen u mloků a čolků jsou zakrnělé, takže krev může proudit zpět. Plazi zde mají dvě chlopně. Ptáci nemají chlopně při ústí velkých žil nebo jen zakrnělé. U savců najdeme jen jejich zbytky jako valvula venae cavae inferioris a valvula sinus coronarii. Uzávěr tu není nikdy úplný a také ho není potřeba. Síňokomorové neboli cípaté chlopně mají všichni obratlovci. Obojživelníci mají dvě chlopně, kterým pomáhá předsíňová přepážka, ta částí vrůstá do komory. U plazů je tato přepážka hlubší a rozděluje původní jednotnou chlopeň na dvě. Krokodýli mají zvláštní svalovou chlopeň, která je spojena se svalstvem komory. Pravý otvor síňokomorový je u ptáků uzavírán svalovým pruhem, levý dvěma vazivovými a svalovými chlopněmi a jednou chlopní střední. Savci mají mezi levou síní a levou komorou chlopeň dvojcípou (valvula bicuspidalis) složenou ze dvou částí. Mezi pravou síní a pravou komorou je chlopeň trojcípá (valvula tricuspidalis), která je rozdělena na tří větší a na jednu až dvě menší. Základ chlopní je na síňokomorovém prstenci, volné okraje jsou spojeny šlašinkami (chordae tendineae) se svaly chlopňovými (musculi papillares). U ptáků a savců jsou v kořenu aorty a plicní tepny chlopně poloměsíčité (valvulae semilunares). Mají tři pohyblivé části, které jsou orientovány do prostoru tepen. Na počátku diastoly se uzavřou a zabrání zpětnému toku. Otevřou se přetlakem krve při stahu komor. (Vacek, 1937) Plazi mají jednu řadu chlopní. Obojživelníci dvě řady menších chlopní a zvláštní spirálovou chlopeň. Před systolou komor se chlopně cípaté k sobě přikládají a uzavírají úplně vchod do předsíní. Uzávěr chlopní nastane ještě před systolou komor a to zpětným pohybem krve, ve chvílí, kde předsíně začnou ochabovat. Svaly chlopňové a jejich šlašinky zabraňují vyvrácení chlopní do předsíní a také jejich zpětnému vydutí. (Vacek, 1937) 62

66 Obrázek 39 Systola a diastola, (URL 2) V první fází při systole komor se musí nejdříve zvýšit tlak na výši tlaku v aortě. V druhé fázi se smrštěním komorového svalstva krev vypudí do aorty. Chlopně poloměsíčité se otevírají, ale ihned se k sobě přikládají, jakmile je tlak v komorách nižší než v aortě a plícnici. V první fázi je svalstvo více isometricky činné a roste jeho napětí, v druhé je činné více isotonicky a zkracuje se. První fáze u savce trvá 0,02-0,07 s, druhá u levé komory 0,178-0,195 s. Celkový čas systoly komor je 0,3-0,327 s, diastoly za 0,639 s. Systola předsíní trvá 0,1 s. U některých ryb je systola srdce velmi krátká (např. u štiky, pstruha), u jiných trvají déle. Nejpomaleji se smršťuje kořen aorty, nejrychleji předsíně, poté komora a pak splav. (Vacek, 1937) 63

67 4.2 AUTOMACIE SRDCE Srdce má vlastní automacii a rytmicitu. Automacie znamená, že impulsy pro činnost srdce vznikají v srdci samém v tzv. převodním systému srdečním. (URL 3) Různí živočichové se liší původem srdečních vzruchů. Je-li srdce neurogenní, pracuje podobně jako kosterní sval v odpověď na nervové dráždění. Je-li myogenní, má určitou část své tkáně specializovanou na periodickou tvorbu elektrických membránových změn, má svůj pacemaker (udavatel rytmu) a svou automacii. Pláštěnci, plži, některý hmyz a obratlovci mají myogenní srdce. (Vácha a kol., 2002) Na určitých místech srdce jsou vodivé tkáně (uzlíky), v nichž vznikají vzruchy a dále se šíří po ostatním srdečním svalstvu soustavou vodivé tkáně. Vývojově patří tato tkáň ke svalové. Došlo k modifikaci buněk myokardu, jejichž vlákna převzala úlohu rozvádět tepové vzruchy srdečním svalstvem. Vodivá tkáň se od ostatní svaloviny liší velkými svalovými Purkyňovými vlákny. Ta jsou bohatá na sarkoplasmu a chudá na fibrily. Snopce převodního systému jsou obaleny řídkým vazivem. (Vacek, 1937) Obrázek 40 Převodní systém srdce člověk, (URL 3) Purkyňova tkáň má velmi dobrou automacii. Smršťuje se ještě tehdy, je-li okolní svalová tkáň již nehybná. Vzruchy, které přijímá velmi rychle rozvádí po srdeční svalovině. Její vodivost je mm/s, je 3 5krát větší než je vodivost komory. (Vacek, 1937) U paryb jsou uzlíky uloženy takto: jeden uložen v žilném splavu a v ductus Cuvieri, druhý v síňokomorové nálevce a třetí, podřadný, je uložen v conus arteriosus. Vzruch vzniká u žilného splavu, šíří se po předsíni a na komoru přechází svalovou tkání, nálevkovitě uspořádanou. Uzlíky v žilném splavu a ductus Cuvieri budí neustálé rytmické vzruchy, kdežto 64

68 uzlík síňokomorový a uzlík v conus arterisous vydává jen rytmické vzruchy jen na určité zevní podněty. (Vacek, 1937) U ryb lze rozlišit dva typy automacie srdce podle toho, kde jsou uloženy uzlíky svalové tkáně. U Anguilliformes (holobřiší) jsou tři uzlíky, z nich jeden je v žilném splavu a v ductus Cuvieri, druhý na přechodu sino-aurikulárním a třetí v síňokomorové nálevce. U Cypriniformes (máloostní) je první uzlík na přechodu ze splavu do předsíně a druhý v síňokomorové nálevce. Vzruch se šíří stejně jako u paryb, od žilného splavu přes předsíň na komoru. Uzlíky v žilném splavu, v ductus Cuvieri a uzlík sino-aurikulární jsou neustále činné. Vodivé tkáně obojživelníků mají jeden uzlík u žilného splavu (sino-aurikulární) a druhý u přepážky síňokomorové (aurikulo-ventrikulární). Vzruch vzniká v sinoaurikulárním uzlíku v žilném splavu, přechází po předsíní a šíří se na komoru. Nejdříve se tedy smrští žilný splav a ústí velkých žil, pak předsíně, poté komora a na konec bulbus aortae. Žilný splav vnucuje rytmus svých pohybů ostatním částem srdce. Žilný splav má největší schopnost automacie, předsíň menší, pak komora a nejmenší má bulbus aortae. Vzruch z uzlíku sino-aurikulárního se šíří na pravou a pak na levou předsíň, dále po předsíni ke komoře. Na komoru přechází po prstenci svalové tkáně, která obepíná ústí předsíní a noří se do komorového svalstva. (Vacek, 1937) Princip automacie srdce je u plazů stejný jako u obojživelníků. Zvláštním znakem srdce želvy je rytmické kolísání tonusu předsíňového svalstva. Jde o změny tonusu hladkého svalstva, které přechází z velkých žil pod endotel předsíní. (Vacek, 1937) Na převodním systému ptáků se podílejí dva uzlíky (nodus sinuatrialis a nodus atrioventricularis), jeden předsíňokomorový svazek (fasciculus atrioventricularis), dvě raménka (crus dextrum et sinistrum) a vlákna, která se podle průběhu označují jako rami subednocaridales et pariarteriales ventriculares. (Černý, 2005) Nodus sinuatrialis leží v myokardu pravé předsíně nebo v myokardu při bázi valvula sinatrialis dextra. Z sinuatriálního uzlíku vystupují vlákna, která probíhají ve stěně předsíní stejným způsobem jako ve stěně komor, buď subendokardiálně nebo v doprovodu krevních cév. Myokard předsíní a komor je oddělen vazivověchrupavčitým srdečním skeletem. Spojení svalstva předsíní a komor uskutečňuje jen atrioventrikulární uzlík a vlákna převodního systému srdce. (Černý, 2005) 65

69 Nodus atrioventricularis leží v kaudodorzální části mezipředsíňové přepážky, ventrálně a vlevo od venae cavae cranialis sinsitrae. Z něho vystupuje mohutný, ventrálně směřující Hissův svazek (fasciculus atrioventricularis), který probíhá po kraniální ploše mezikomorové přepážky. Svazek se rozvětvuje na dvě raménka (crus dextrum et sinistrum). Ta probíhají v mezikomorové přepážce směrem k srdečnímu hrotu. Crux dextrum je patrné pod endokardem na pravé straně mezikomorové přepážky a rozvětvuje se na rami subendocardiales a rami periarteriales ventriculares. (Černý, 2005) Obrázek 41 Převodní systém ptačího srdce, (Černý, 2005) Legenda: 1 atrium dextrum, 2 nodus sinuatrialis, 3 ostium venae cavae caudalis, 4 aorta, 5 atrium sinistrum, 6 nodus atrioventricularis, 7 fasciculus atrioventricularis, 8 crus sinistrum, 9 crus dextrum, 10 ramus recurrens cruris sinistri, 11 ventriculus sinister, 12 ventriuculus dexter Crus sinistrum tvoří plochý širší svazek. V blízkosti pravého předsíňokomorového otvoru vydává zpětnou větev (ramus recurrens), která směřuje po přepážce k ostium aortae a spojuje se zde s vlákny přicházejícími z atrioventrikulárního uzlíku (anulus atrioventriculares dexter). (Černý, 2005) Převodní systém savců je podobný. Nodus sinuatrialis se nachází ve stěně pravé předsíně mezi přední a zadní dutou žílou a pravým ouškem. Je srpovitého tvaru asi 3,5 cm dlouhý a 1 cm široký. Vzruchy v tomto uzlíku vedou ke smršťování srdce. Nodus atrioventricularis je uložen v mezipředsíňové přepážce z pravé strany, ventrálně od fossa ovalis a kaudoventrálně od tuberculum intervenosum. (Najbrt a kol., 1982) 66

ZEVNÍ TVAR SRDCE NAD BRÁNICÍ, V DOLNÍM STŘEDNÍM MEDIASTINU 2/3 VLEVO, 1/3 VPRAVO TVAR KUŽELU

ZEVNÍ TVAR SRDCE NAD BRÁNICÍ, V DOLNÍM STŘEDNÍM MEDIASTINU 2/3 VLEVO, 1/3 VPRAVO TVAR KUŽELU SRDCE VÝVOJ SRDCE ZEVNÍ TVAR SRDCE NEPÁROVÝ DUTÝ SVALNATÝ ORGÁN TUHÉ KONZISTENCE, ČERVENOHNĚDÉ BARVY 4,5% HMOTNOSTI TĚLA NAD BRÁNICÍ, V DOLNÍM STŘEDNÍM MEDIASTINU 2/3 VLEVO, 1/3 VPRAVO TVAR KUŽELU ZEVNÍ

Více

Kardiovaskulární soustava SRDCE

Kardiovaskulární soustava SRDCE Kardiovaskulární soustava - SRDCE Mgr. Martina Pokorná SRDCE (lat. COR, řec. KARDIA) srdce dospělého člověka: 260 320 g novorozenec: 20-25 g nepárový dutý svalový orgán uložený v dutině hrudní (k. hrudní,

Více

Oběhová soustava obratlovců

Oběhová soustava obratlovců Tematická oblast Oběhová soustava obratlovců Datum vytvoření 17. 10. 2012 Ročník Stručný obsah Způsob využití Autor Kód Biologie - biologie živočichů 3. ročník čtyřletého G a 7. ročník osmiletého G Prezentace

Více

Oběhová soustava - cirkulace krve v uzavřeném oběhu cév - pohyb krve zajišťuje srdce

Oběhová soustava - cirkulace krve v uzavřeném oběhu cév - pohyb krve zajišťuje srdce Oběhová soustava - cirkulace krve v uzavřeném oběhu cév - pohyb krve zajišťuje srdce Krevní cévy tepny (artérie), tepénky (arterioly) - silnější stěna hladké svaloviny (elastická vlákna, hladká svalovina,

Více

Popis anatomie srdce: (skot, člověk) Srdeční cyklus. Proudění krve, činnost chlopní. Demonstrace srdce skotu

Popis anatomie srdce: (skot, člověk) Srdeční cyklus. Proudění krve, činnost chlopní. Demonstrace srdce skotu Katedra zoologie PřF UP Olomouc http://www.zoologie. upol.cz/zam.htm Prezentace navazuje na základní znalosti z cytologie a anatomie. Doplňující prezentace: Dynamika membrán, Řízení srdeční činnosti, EKG,

Více

Vývojová morfologie živočichů

Vývojová morfologie živočichů MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Vývojová morfologie živočichů III. Svalová soustava Svalová soustava Houbovci (Porifera) Žahavci (Cnidaria) myoepiteliální buňky

Více

OBĚHOVÁ SOUSTAVA SRDCE, OBĚH

OBĚHOVÁ SOUSTAVA SRDCE, OBĚH Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_01_3_16_BI1 OBĚHOVÁ SOUSTAVA SRDCE, OBĚH SRDCE (COR, CARDIA) uloženo v mezihrudí, v dutině osrdečníkové dutý sval tvar kužele hrot

Více

CZ.1.07/1.5.00/34.0437. Člověk a příroda

CZ.1.07/1.5.00/34.0437. Člověk a příroda GYMNÁZIUM TÝN NAD VLTAVOU, HAVLÍČKOVA 13 Číslo projektu Číslo a název šablony klíčové aktivity Tematická oblast CZ.1.07/1.5.00/34.0437 III/2- Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím IVT Člověk a příroda

Více

Stavba a funkce cév a srdce. Cévní systém těla = uzavřená soustava trubic, které se liší: stavbou vlastnostmi propustností stěn

Stavba a funkce cév a srdce. Cévní systém těla = uzavřená soustava trubic, které se liší: stavbou vlastnostmi propustností stěn Stavba a funkce cév a srdce Cévní systém těla = uzavřená soustava trubic, které se liší: stavbou vlastnostmi propustností stěn Aorta - srdečnice - silnostěnná tepna, vychází z L komory srdeční - základ

Více

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0410 Číslo šablony: V/2 - inovace směřující k rozvoji odborných kompetencí Název materiálu: Fylogeneze oběhové

Více

Kardiovaskulární soustava - SRDCE

Kardiovaskulární soustava - SRDCE Kardiovaskulární soustava - SRDCE Předmluva Vzhledem k autorským právům nebylo možno v této veřejně šířené verzi zachovat obrazovou dokumentaci, která byla součástí přednášky. Chybějící obrázky lze najít

Více

- Kolaps,mdloba - ICHS angina pectoris - ICHS infarkt myokardu - Arytmie - Arytmie bradyarytmie,tachyarytmie

- Kolaps,mdloba - ICHS angina pectoris - ICHS infarkt myokardu - Arytmie - Arytmie bradyarytmie,tachyarytmie NÁHLÁ POSTIŽENÍ OBĚHOVÉHO SYSTÉMU NEODKLADNÁ ZDRAVOTNICKÁ POMOC 27.2.--9.3.2012 BRNO 27.2. POSTIŽENÍ TEPEN - Onemocnění věnčitých tepen věnčité tepny zásobují srdeční sval krví a tedy i kyslíkem - Onemocnění

Více

Oběhová soustava. Krevní cévy - jsou trubice různého průměru, kterými koluje krev - dělíme je: Tepny (artérie) Žíly (vény)

Oběhová soustava. Krevní cévy - jsou trubice různého průměru, kterými koluje krev - dělíme je: Tepny (artérie) Žíly (vény) Oběhová soustava - Zajišťuje stálý tělní oběh v uzavřeném cévním systému - motorem je srdce Krevní cévy - jsou trubice různého průměru, kterými koluje krev - dělíme je: Tepny (artérie) - pevné (krev proudí

Více

Krevní oběh. Literatura:Dylevský, I.:Anatomie a fyziologie člověka Machová, J.:Biologie člověka pro učitele Rokyta : Somatologie

Krevní oběh. Literatura:Dylevský, I.:Anatomie a fyziologie člověka Machová, J.:Biologie člověka pro učitele Rokyta : Somatologie Krevní oběh Literatura:Dylevský, I.:Anatomie a fyziologie člověka Machová, J.:Biologie člověka pro učitele Rokyta : Somatologie Části krevního oběhu: 1) srdce - zajišťuje proudění krve v uzavřeném systému

Více

Oběhový systém. Oběhový systém. Tunica intima. Obecná stavba cév. Tunica media. Endotelové buňky. Srdce (cor) Krevní cévy. histologie.

Oběhový systém. Oběhový systém. Tunica intima. Obecná stavba cév. Tunica media. Endotelové buňky. Srdce (cor) Krevní cévy. histologie. Oběhový systém Oběhový systém histologie Srdce (cor) Krevní cévy tepny (arteriae) kapiláry (cappilariae) žíly (venae) Lymfatické cévy čtvrtek, 27. října 2005 15:11 Obecná stavba cév tunica intima tunica

Více

PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADNÍ EMBRYOLOGICKÉ POJMY 9 2. VÝZNAM EMBRYOLOGIE PRO KLINICKOU MEDICÍNU 13

PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADNÍ EMBRYOLOGICKÉ POJMY 9 2. VÝZNAM EMBRYOLOGIE PRO KLINICKOU MEDICÍNU 13 PŘEDMLUVA 8 1. ZÁKLADNÍ EMBRYOLOGICKÉ POJMY 9 2. VÝZNAM EMBRYOLOGIE PRO KLINICKOU MEDICÍNU 13 3. GENETICKÁ KONTROLA VÝVOJE A ZÁKLADNÍ VÝVOJOVÉ PROCESY 17 3.1 Základní vývojové procesy 18 3.1.1 Proliferace

Více

PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ

PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ PRACOVNÍ LIST- SOUSTAVA DÝCHACÍ A CÉVNÍ 1. Doplň větu. Dýchání (respirace) je mechanismus, při kterém většina živočichů přijímá a odstraňuje ze svých tkání. 2. U většiny živočichů s druhotnou tělní dutinou

Více

CARDIOVASCULAR SYSTEM. Arteries Veins Capillaries

CARDIOVASCULAR SYSTEM. Arteries Veins Capillaries CARDIOVASCULAR SYSTEM Arteries Veins Capillaries HEART Adult 240 320 g Newborn 20 30 g COR Atrium cordis Ventriculus cordis Septum interatriale Septum interventriculare COR Atrium dextrum - vena cava sup.

Více

Vývoj obličeje nosní a ústní dutiny Vývoj zubu

Vývoj obličeje nosní a ústní dutiny Vývoj zubu Vývoj obličeje nosní a ústní dutiny Vývoj zubu Jelínek- Moore-Perceaud, Patten, Schumacher, Vacek mikrofotografie Kraus R. Histologický a embryologický ústav Doc. MUDr. Hana Brichová, CSc. vývoj obličeje

Více

7. Rozmnožování a vývoj živočichů: osemenění, oplození a embryogeneze

7. Rozmnožování a vývoj živočichů: osemenění, oplození a embryogeneze 7. Rozmnožování a vývoj živočichů: osemenění, oplození a embryogeneze Morfologie, histologie a ontogeneze rostlin a živočichů: Část 2: histologie a vývoj živočichů Osemenění (inseminace) = uvedení spermií

Více

Histogeneze příklady. 151 Kurs 5: Vývoj buněk a tkání

Histogeneze příklady. 151 Kurs 5: Vývoj buněk a tkání Histogeneze příklady 151 Kurs 5: Vývoj buněk a tkání Kurs 5: Vývoj buněk a tkání 137 Kasuistika: Thalidomide 138 Základní morfogenetické procesy 139 Regenerace a reparace 140 Ženský reprodukční systém

Více

Termíny z časného vývoje zárodku:

Termíny z časného vývoje zárodku: Embryologie Termíny z časného vývoje zárodku: Ovulace 14.den menstruačního cyklu Oplodnění fertilizace vznik zygoty a dokončení 2. zracího dělení Rýhování mitotické dělení buněk (blastomer) a vznik moruly

Více

Srdce (Cor) Histologie. Převodní srdeční soustava. Embryologie

Srdce (Cor) Histologie. Převodní srdeční soustava. Embryologie Srdce (Cor) Histologie Převodní srdeční soustava Embryologie Stavba srdeční stěny endocardium (odpovídá to tunica intima) endotel subendotelová vrstva (řídké vazivo hladké svalové buňky, kolagenní a elastická

Více

Vaskulogeneze (časná embryonální perioda od 3. týdne) krevní ostrůvky (ephrin- B2 pro arterie, ephrin-b4 pro vény) Vznik krevních cév Angiogeneze (pre

Vaskulogeneze (časná embryonální perioda od 3. týdne) krevní ostrůvky (ephrin- B2 pro arterie, ephrin-b4 pro vény) Vznik krevních cév Angiogeneze (pre Vývoj kardiovaskulárního systému Primitivní krevní oběh Vývoj srdce a cév Fetální krevní oběh Krvetvorba prenatální i postnatální Vaskulogeneze (časná embryonální perioda od 3. týdne) krevní ostrůvky (ephrin-

Více

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám

Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Výukový materiál zpracován v rámci projektu EU peníze školám Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0996 Šablona/číslo materiálu: III/2 VY_32_INOVACE_TVD535 Jméno autora: Mgr. Lucie Křepelová Třída/ročník

Více

"Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů

Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT . Ontogeneze živočichů "Učení nás bude více bavit aneb moderní výuka oboru lesnictví prostřednictvím ICT ". Ontogeneze živočichů postembryonální vývoj 1/73 Ontogeneze živočichů = individuální vývoj živočichů, pokud vznikají

Více

Atrium cordis Ventriculus cordis. Septum interatriale Septum interventriculare

Atrium cordis Ventriculus cordis. Septum interatriale Septum interventriculare HEART COR Atrium cordis Ventriculus cordis Septum interatriale Septum interventriculare COR Atrium dextrum - vena cava sup. et inf. Ventriculus dexter - truncus pulmonalis Atrium sinistrum vv. pulmonales

Více

Kardiovaskulární systém a hematopoéza

Kardiovaskulární systém a hematopoéza Srdce x cévy x hematopoéza (společný původ) Kardiovaskulární systém a hematopoéza mezoderm => mezenchym hemangioblast endotel - hemocytoblast -myoblast/kardiomyoblast - myocyt -kardiomyocyt hnací motor

Více

Autoři: Jana Kučerová Zdeňka Vlahová Gymnázium J.G. Mendela, Brno Maturitní téma č.

Autoři: Jana Kučerová Zdeňka Vlahová Gymnázium J.G. Mendela, Brno Maturitní téma č. Maturitní téma č.24 OBĚHOVÁ SOUSTAVA Oběhová soustava slouží k rozvodu látek (zabezpečuje oběh živin, kyslíku a odstraňování zplodin metabolismu v tekutém stavu). FYLOGENEZE OBĚHOVÉ SOUSTAVY 1. Prvoci

Více

Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 8. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základními pojmy a informacemi o stavbě a funkci oběhové soustavy

Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 8. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základními pojmy a informacemi o stavbě a funkci oběhové soustavy Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 8. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základními pojmy a informacemi o stavbě a funkci oběhové soustavy člověka. Materiál je plně funkční pouze s použitím internetu.

Více

Srdce. Vývoj srdce. Stavba srdce. Popis srdce. Endocardium Nitroblána srdeční. Srdeční chlopně. Morfologický seminář

Srdce. Vývoj srdce. Stavba srdce. Popis srdce. Endocardium Nitroblána srdeční. Srdeční chlopně. Morfologický seminář Vývoj srdce Srdce Morfologický seminář sinus venosus primitivní síň primitivní komora bulbus cordis atrium - sinus venarum cavarum atrium (oddělené crista terminalis) ventriculus (vtoková část) ventriculus

Více

Kopinatci /Bezlebeční/ Milan Dundr

Kopinatci /Bezlebeční/ Milan Dundr Kopinatci /Bezlebeční/ Milan Dundr (Cephalochordata, Acrania) druhově chudí jen 3 rody evolučně velmi významná skupina (Cephalochordata, Acrania) mořští (písčité mělčiny) rybovité tělo 5-6 cm dospělí:

Více

Embryonální období. Martin Špaček. Odd. histologie a embryologie

Embryonální období. Martin Špaček. Odd. histologie a embryologie Modul IB Embryonální období Martin Špaček Odd. histologie a embryologie Zdroje obrázků: Moore, Persaud: Zrození člověka Rarey, Romrell: Clinical human embryology Scheinost: Digitální zobrazování počátků

Více

Přehled cév a cirkulace v malém oběhu. Systém aorty a jejich hlavních větví. Tepny orgánové, tepny trupu a končetin.

Přehled cév a cirkulace v malém oběhu. Systém aorty a jejich hlavních větví. Tepny orgánové, tepny trupu a končetin. Přehled cév a cirkulace v malém oběhu. Systém aorty a jejich hlavních větví. Tepny orgánové, tepny trupu a končetin. Somatologie Mgr. Naděžda Procházková Krevní oběh: Tepny těla jsou uspořádány do 2 oběhů:

Více

Oběhová soustava. Srdce

Oběhová soustava. Srdce Oběhová soustava Srdce Srdce srdce asi 12 cm dlouhé a 8-9 cm široké hmotnost (M) 280-340 g, hmotnost (F) 230-280 g přední, vypouklá, obrácená ke sternu a k žebrům spodní ležící na bránici zadní,obrácená

Více

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0410 Číslo šablony: V/2 - inovace směřující k rozvoji odborných kompetencí Název materiálu: Fylogeneze dýchací

Více

Kardiovaskulární systém a hematopoéza

Kardiovaskulární systém a hematopoéza Srdce x cévy x hematopoéza (společný původ) Kardiovaskulární systém a hematopoéza mezoderm => mezenchym hemangioblast endotel - hemocytoblast - myoblast/kardiomyoblast - myocyt - kardiomyocyt hnací motor

Více

Gastrulace, neurulace, somitogenese 508

Gastrulace, neurulace, somitogenese 508 Gastrulace, neurulace, somitogenese 508 Gastrulace Zásadní děj vývoje - 3. týden Tvorba intraembryonálního mesodermu: Proliferace epiblastu Kaudální morfogenetické centrum: o o Primitivní (Hensenův) uzel

Více

KARDIOVASKULÁRNÍ SYSTÉM. a možnost jeho detoxikace

KARDIOVASKULÁRNÍ SYSTÉM. a možnost jeho detoxikace KARDIOVASKULÁRNÍ SYSTÉM a možnost jeho detoxikace 1 SRDCE dutý svalový orgán, ústřední orgán krevního oběhu: přečerpává okysličenou krev z plic do tělního (velkého) oběhu přečerpává neokysličenou krev

Více

- tvořena srdcem a krevními cévami (tepny-krev ze srdce, žíly-krev do srdce, vlásečnice)

- tvořena srdcem a krevními cévami (tepny-krev ze srdce, žíly-krev do srdce, vlásečnice) Otázka: Oběhová soustava Předmět: Biologie Přidal(a): Anet význam, základní schéma oběhu krve, stavba a činnost srdce, stavba a vlastnosti cév, EKG, civilizační choroby = oběhový systém = kardiovaskulární

Více

TEPNY LIDSKÉHO TĚLA. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

TEPNY LIDSKÉHO TĚLA. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje TEPNY LIDSKÉHO TĚLA Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Září 2010 Mgr. Jitka Fuchsová TEPNY TEPNA = arteria vede krev okysličenou vede krev

Více

Základní škola praktická Halenkov VY_32_INOVACE_03_03_14. Člověk II.

Základní škola praktická Halenkov VY_32_INOVACE_03_03_14. Člověk II. Základní škola praktická Halenkov VY_32_INOVACE_03_03_14 Člověk II. Číslo projektu CZ.1.07/1.4.00/21.3185 Klíčová aktivita III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Zařazení učiva v rámci ŠVP

Více

Oběhová soustava. Oběhová soustava je tvořena složitou sítí cév a srdcem

Oběhová soustava. Oběhová soustava je tvořena složitou sítí cév a srdcem Oběhová soustava Oběhová soustava je tvořena složitou sítí cév a srdcem Zabezpečuje: Přepravu (transport): - přepravcem je krev (soustava oběhová) - zabezpečuje přísun základních kamenů živin do buněk,

Více

II. SVALOVÁ TKÁŇ PŘÍČNĚ PRUHOVANÁ (ŽÍHANÁ) = svalovina kosterní

II. SVALOVÁ TKÁŇ PŘÍČNĚ PRUHOVANÁ (ŽÍHANÁ) = svalovina kosterní II. SVALOVÁ TKÁŇ PŘÍČNĚ PRUHOVANÁ (ŽÍHANÁ) = svalovina kosterní základní stavební jednotkou svalové vlákno, představující mnohojaderný útvar (soubuní) syncytiálního charakteru; vykazuje příčné pruhování;

Více

ZAMĚSTNANCŮ. Jméno předvádějícího Datum prezentace. www.zlinskedumy.cz. Označení DUMu Předmět oblast Druh učebního materiálu Cílová skupina.

ZAMĚSTNANCŮ. Jméno předvádějícího Datum prezentace. www.zlinskedumy.cz. Označení DUMu Předmět oblast Druh učebního materiálu Cílová skupina. Označení DUMu Předmět oblast Druh učebního materiálu Cílová skupina Anotace Název školy Název projektu Číslo projektu Název šablony Stupeň a typ vzdělání VY_32_INOVACE_10_ZDV1_15 Zdravověda somatologie

Více

Dýchací a cévní soustava

Dýchací a cévní soustava Dýchací a cévní soustava Způsoby dýchání ryb Hlavní (primární) Žábry, výměna plynů voda-krev Doplňkové (akcesorické, sekundární) Nadžaberní aparát (labyrint) Tropické ryby, clarias gariepinus Vytv. v nadžaberní

Více

Embryologie III. Vývoj žloutkového váčku, amnion, chorion. Extraembryonální coelom. Ústav pro histologii a embryologii 1.LF Univerzity Karlovy

Embryologie III. Vývoj žloutkového váčku, amnion, chorion. Extraembryonální coelom. Ústav pro histologii a embryologii 1.LF Univerzity Karlovy Embryologie III Vývoj žloutkového váčku, amnion, chorion. Extraembryonální coelom. Ústav pro histologii a embryologii 1.LF Univerzity Karlovy Přednášející: Doc. MUDr. Tomáš Kučera, Ph.D. Předmět: Obecná

Více

Srdce a krevní cévy. Heart and blood vessels

Srdce a krevní cévy. Heart and blood vessels Srdce a krevní cévy Heart and blood vessels Rentgen srdce / X-ray of the heart předozadní pohled / posteroanterior view arcus aortae truncus pulmonalis auricula sin. atrium dx. ventriculus sin. fundus

Více

Číslo projektu CZ.1.07/1.5.00/ Název školy. Moravské gymnázium Brno, s.r.o. Autor. Mgr. Martin Hnilo

Číslo projektu CZ.1.07/1.5.00/ Název školy. Moravské gymnázium Brno, s.r.o. Autor. Mgr. Martin Hnilo Číslo projektu CZ.1.07/1.5.00/34.0743 Název školy Moravské gymnázium Brno, s.r.o. Autor Mgr. Martin Hnilo Tematická oblast Biologie 2 Zoologický systém. Embryogeneze. Ročník 2. Datum tvorby 02.09.2013

Více

Mízní systém lymfa, tkáňový mok vznik, složení, cirkulace. Stavba a funkce mízních uzlin. Slezina. Somatologie Mgr. Naděžda Procházková

Mízní systém lymfa, tkáňový mok vznik, složení, cirkulace. Stavba a funkce mízních uzlin. Slezina. Somatologie Mgr. Naděžda Procházková Mízní systém lymfa, tkáňový mok vznik, složení, cirkulace. Stavba a funkce mízních uzlin. Slezina. Somatologie Mgr. Naděžda Procházková Míza Lymfa Krevní kapiláry jsou prostupné pro určité množství bílkovin

Více

Přiřazování pojmů. Kontrakce myokardu. Aorta. Plicnice. Pravá komora. Levá komora. 5-8 plicních žil. Horní a dolní dutá žíla. Pravá předsíň.

Přiřazování pojmů. Kontrakce myokardu. Aorta. Plicnice. Pravá komora. Levá komora. 5-8 plicních žil. Horní a dolní dutá žíla. Pravá předsíň. VÝVOJ PLODU Opakování 1. Z jakých částí se skládá krev? 2. Uveďte funkci jednotlivých složek krve. 3. Vysvětlete pojmy: antigen, imunita, imunizace. 4. Vysvětlete činnost srdce. 5. Popište složení srdce.

Více

Buňky, tkáně, orgány, orgánové soustavy. Petr Vaňhara Ústav histologie a embryologie LF MU

Buňky, tkáně, orgány, orgánové soustavy. Petr Vaňhara Ústav histologie a embryologie LF MU Buňky, tkáně, orgány, orgánové soustavy Petr Vaňhara Ústav histologie a embryologie LF MU Dnešní přednáška: Koncept uspořádání tkání Embryonální vznik tkání Typy tkání a jejich klasifikace Orgánové soustavy

Více

Kosti. Dolní končetina se skládá ze stehna, bérce a nohy. Noha má shora nárt a zespoda chodidlo. čelní spánková. týlní. lícní.

Kosti. Dolní končetina se skládá ze stehna, bérce a nohy. Noha má shora nárt a zespoda chodidlo. čelní spánková. týlní. lícní. Anatomie pro účastníky kurzu ZZA Následující řádky jsou určeny těm z vás, kteří jste při hodinách biologie chyběli, už jste toho hodně zapomněli, nebo jste měli trvale otevřenou stranu s nejzajímavějšími

Více

- pozn. rozdílné uložení CS a NS u prvo- a druhoústých!!! (prvoústí CS na zádech)

- pozn. rozdílné uložení CS a NS u prvo- a druhoústých!!! (prvoústí CS na zádech) Otázka: Oběhová, cevní a mízní soustava Předmět: Biologie Přidal(a): Evca.celseznam.cz Funkce oběhové soustavy: transport plynů, hormonů, živin, zplodin metabolismu; zajištění imunity; udržení homeostázy;

Více

Stavba kostry hrudního koše strunatců

Stavba kostry hrudního koše strunatců Stavba kostry hrudního koše strunatců Tematická oblast Datum vytvoření 9. 10. 2012 Ročník Stručný obsah Způsob využití Autor Kód Biologie biologie živočichů 3. ročník čtyřletého G a 7. ročník osmiletého

Více

Mezonefros. Neokortex s glomeruly. Metanefrogenní blastém. dřeň s kanálky. Magn. x10. Henleovy kličky (nižší buňky) Sběrací kanálek (vyšší buňky)

Mezonefros. Neokortex s glomeruly. Metanefrogenní blastém. dřeň s kanálky. Magn. x10. Henleovy kličky (nižší buňky) Sběrací kanálek (vyšší buňky) Podpořeno grantem FRVŠ 524/2011 Ledviny NEFRON funkční jednotka Kůra - renální tělísko (glomerulus + Bowmanův váček) - proximální tubulus (zpětné vstřebávání) - distální tubulus Dřeň - Henleova klička

Více

HOVÁ SOUSTAVA. Oběhová soustava. Srdce a cévy, srdeční činnost. srdce. tepny arterie žíly veny vlásečnice - kapiláry kapaliny krev míza tkáňový mok

HOVÁ SOUSTAVA. Oběhová soustava. Srdce a cévy, srdeční činnost. srdce. tepny arterie žíly veny vlásečnice - kapiláry kapaliny krev míza tkáňový mok OBĚHOV HOVÁ SOUSTAVA Srdce a cévy, srdeční činnost Oběhová soustava srdce cévy tepny arterie žíly veny vlásečnice - kapiláry kapaliny krev míza tkáňový mok Tepny, žíly, vláse sečnice Průchod krve vláse

Více

Variace Vývoj dítěte

Variace Vývoj dítěte Variace 1 Vývoj dítěte 21.7.2014 16:25:04 Powered by EduBase BIOLOGIE ČLOVĚKA VÝVOJ DÍTĚTE OPLOZENÍ A VÝVOJ PLACENTY Oplození K oplození dochází ve vejcovodu. Pohyb spermií: 3-6 mm za minutu. Životnost

Více

Variace Soustava krevního oběhu

Variace Soustava krevního oběhu Variace 1 Soustava krevního oběhu 21.7.2014 16:08:47 Powered by EduBase BIOLOGIE ČLOVĚKA SOUSTAVA KREVNÍHO OBĚHU KREV A KREVNÍ OBĚH Charakteristika krve Krev - složení fyzikální, chemické, biologické.

Více

Věnčité tepny Srdeční žíly Lymfatika Sympatikus Parasympatikus (X) Převodní systém, pacemaker Perikard, projekce

Věnčité tepny Srdeční žíly Lymfatika Sympatikus Parasympatikus (X) Převodní systém, pacemaker Perikard, projekce Srdce 2: Cévy, nervy, převodní systém Perikard a topografie Věnčité tepny Srdeční žíly Lymfatika Sympatikus Parasympatikus (X) Převodní systém, pacemaker Perikard, projekce David Sedmera Univerzita Karlova

Více

Diferenciace tkání. Diferenciace blastocysta: Cytotrofoblast. Trofoblast. Syncytiotrofoblast. Epiblast. Embryoblast. Hypoblast

Diferenciace tkání. Diferenciace blastocysta: Cytotrofoblast. Trofoblast. Syncytiotrofoblast. Epiblast. Embryoblast. Hypoblast Histogenese 511 Diferenciace tkání Diferenciace blastocysta: Trofoblast Cytotrofoblast Syncytiotrofoblast Embryoblast Epiblast Hypoblast Extraembryonální mesoderm Epiblast Diferenciace epiblastu: Gamety

Více

očekávaný výstup Člověk a příroda 2. stupeň P popsat stavbu orgánů a orgánových soustav lidského těla a jejich funkce ročník 8. č.

očekávaný výstup Člověk a příroda 2. stupeň P popsat stavbu orgánů a orgánových soustav lidského těla a jejich funkce ročník 8. č. č. 16 název anotace očekávaný výstup druh učebního materiálu Pracovní list druh interaktivity Aktivita ročník 8. Lidské tělo oběhová a dýchací soustava V pracovních listech se žáci seznamují s oběhovou

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/ Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Téma / kapitola Prameny 6. 7. třída (pro 3. 9.

Více

SRDEČNÍ CYKLUS systola diastola izovolumická kontrakce ejekce

SRDEČNÍ CYKLUS systola diastola izovolumická kontrakce ejekce SRDEČNÍ CYKLUS Srdeční cyklus je období mezi začátkem dvou, po sobě jdoucích srdečních stahů. Skládá se z: 1. kontrakce komor, označované jako systola a 2. relaxace komor, označované jako diastola. Obě

Více

Fyziologie pro trenéry. MUDr. Jana Picmausová

Fyziologie pro trenéry. MUDr. Jana Picmausová Fyziologie pro trenéry MUDr. Jana Picmausová Patří mezi základní biogenní prvky (spolu s C,N,H) Tvoří asi 20% složení lidského těla a 20.9% atmosferického vzduchu Současně je klíčovou molekulou pro dýchání

Více

Oběhový systém. Oběhový systém. Obecná stavba cév. Tunica intima. Tunica media. Endotelové buňky. Srdce (cor) Krevní cévy. histologie.

Oběhový systém. Oběhový systém. Obecná stavba cév. Tunica intima. Tunica media. Endotelové buňky. Srdce (cor) Krevní cévy. histologie. Oběhový systém Oběhový systém histologie Srdce (cor) Krevní cévy tepny (arteriae) kapiláry (cappilariae) žíly (venae) Lymfatické cévy čtvrtek, 27. října 2005 15:02 Obecná stavba cév Tunica intima tunica

Více

Příprava na výuku přírodopisu na ZŠ

Příprava na výuku přírodopisu na ZŠ Příprava na výuku přírodopisu na ZŠ Téma: Srdce Vypracoval: Hrachová Irena Ročník: osmý ŠVP ZV - využití: Vzdělávací oblasti: člověk a příroda - přírodopis Kompetence: k učení, k řešení problémů, ke komunikaci

Více

LYMFA, SLEZINA, BRZLÍK. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

LYMFA, SLEZINA, BRZLÍK. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje LYMFA, SLEZINA, BRZLÍK Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Září 2010 Mgr.Jitka Fuchsová MÍZA (lymfa) Krevní kapiláry mají propustné stěny

Více

Oběhová soustava. Oběhová soutava. Obr. 206 Schematický podélný řez živočicha s pseudocélomovou tělní dutinou. Podle Brusca a Brusca (1990).

Oběhová soustava. Oběhová soutava. Obr. 206 Schematický podélný řez živočicha s pseudocélomovou tělní dutinou. Podle Brusca a Brusca (1990). Oběhová soutava 118 gastrovaskulární soustava pseudocoelom uzavřená oběhová soustava Na předchozí dvě soustavy navazuje topograficky i funkčně oběhová soustava, jejíž hlavním účelem je transport živin

Více

ZÁKLADY FUNKČNÍ ANATOMIE

ZÁKLADY FUNKČNÍ ANATOMIE OBSAH Úvod do studia 11 1 Základní jednotky živé hmoty 13 1.1 Lékařské vědy 13 1.2 Buňka - buněčné organely 18 1.2.1 Biomembrány 20 1.2.2 Vláknité a hrudkovité struktury 21 1.2.3 Buněčná membrána 22 1.2.4

Více

Krev a míza. Napsal uživatel Zemanová Veronika Pondělí, 01 Březen 2010 12:07

Krev a míza. Napsal uživatel Zemanová Veronika Pondělí, 01 Březen 2010 12:07 Krev je součástí vnitřního prostředí organizmu, je hlavní mimobuněčnou tekutinou. Zajišťuje životní pochody v buňkách, účastní se pochodů, jež vytvářejí a udržují stálé vnitřní prostředí v organizmu, přímo

Více

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_2_04_BI2 STRUNATCI

Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_2_04_BI2 STRUNATCI Mgr. Šárka Vopěnková Gymnázium, SOŠ a VOŠ Ledeč nad Sázavou VY_32_INOVACE_02_2_04_BI2 STRUNATCI STRUNATCI strunatci Chordata nejvyšší stupeň tělesné organizace základní znaky: 1) struna hřbetní chorda

Více

ANATOMIE A A FYZIOLOGIE

ANATOMIE A A FYZIOLOGIE ANATOMIE A FYZIOLOGIE Lidský organismus je složitý systém specializovaných orgánů. Anatomie se zabývá jejich stavbou a uspořádáním. Fyziologie se věnuje vzájemnému sladění činnosti orgánů, projevující

Více

Informovanost laické veřejnosti o rizikových faktorech infarktu myokardu. Klára Mazůrková

Informovanost laické veřejnosti o rizikových faktorech infarktu myokardu. Klára Mazůrková Informovanost laické veřejnosti o rizikových faktorech infarktu myokardu Klára Mazůrková Bakalářská práce 2014 ABSTRAKT Tématem bakalářské práce je Informovanost laické veřejnosti o rizikových faktorech

Více

Přenos látek. je realizován prostřednictvím: oběhu tělních tekutin v cévní soustavě

Přenos látek. je realizován prostřednictvím: oběhu tělních tekutin v cévní soustavě Přenos látek je realizován prostřednictvím: oběhu tělních tekutin v cévní soustavě Oběh tělních tekutin cévní soustava Zajišťování funkcí krve nutnost průniku do všech částí těla. Mnohobuněční zvláštní

Více

Anatomie dýchacích cest. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje

Anatomie dýchacích cest. Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Anatomie dýchacích cest Tento výukový materiál vznikl za přispění Evropské unie, státního rozpočtu ČR a Středočeského kraje Leden 2011 Mgr. Jitka Fuchsová Související pojmy: Ventilace = výměna vzduchu

Více

Typy nervových soustav

Typy nervových soustav Tematická oblast Typy nervových soustav Datum vytvoření 19. 9. 2012 Ročník Stručný obsah Způsob využití Autor Kód Biologie - biologie živočichů 3. ročník čtyřletého G a 7. ročník osmiletého G Prezentace

Více

Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 7. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se stavbou těla savců. Materiál je plně funkční pouze s použitím

Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 7. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se stavbou těla savců. Materiál je plně funkční pouze s použitím Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 7. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se stavbou těla savců. Materiál je plně funkční pouze s použitím internetu. srst chlupy pesíky podsada línání drápy nehty

Více

7. Organogeneze. 7.1 Krevní oběh zárodku a plodu

7. Organogeneze. 7.1 Krevní oběh zárodku a plodu 7. Organogeneze Představuje období, ve kterém se formuje definitivní tvar orgánů a ustaluje se jejich funkce. Definitivní orgány se vytvářejí z primitivních orgánových základů a ze zárodečných listů. Některé

Více

Funkce oběhové soustavy

Funkce oběhové soustavy Oběhová soustava Funkce oběhové soustavy Zajišťuje oběh krve (u savců krev stahy srdce). Krev spolu s tkáňovým mokem a mízou tvoří vnitřní prostředí organismu, podílejí se na udržování homeostázy (stálého

Více

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115

Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Gymnázium a Střední odborná škola, Rokycany, Mládežníků 1115 Číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/34.0410 Číslo šablony: V/2 - inovace směřující k rozvoji odborných kompetencí Název materiálu: Fylogeneze vylučovací

Více

Čas potřebný k prostudování učiva kapitoly: 0,5 + 2 hodiny (teorie + samostudium v učebnici, literatuře, internetu)

Čas potřebný k prostudování učiva kapitoly: 0,5 + 2 hodiny (teorie + samostudium v učebnici, literatuře, internetu) Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Určeno pro Sekce Předmět 6. 7. třída Základní / Nemocní / Zvýšený zájem / EVVO

Více

Srdce. David Kachlík, Štěpán Jelínek

Srdce. David Kachlík, Štěpán Jelínek Srdce David Kachlík, Štěpán Jelínek Poloha srdce Vývoj srdce sinus venosus primitivní síň atrium - sinus venarum cavarum atrium (oddělené crista terminalis) primitivní komora bulbus cordis ventriculus

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Prameny Určeno pro 8. třída (pro 3. 9. třídy) Sekce Základní / Nemocní /

Více

COR = srdce. (stavba a funkce) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové

COR = srdce. (stavba a funkce) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové COR = srdce (stavba a funkce) Markéta Vojtová VOŠZ a SZŠ Hradec Králové Zevní tvar srdce (1) dutý, nepárový orgán, tvar trojboké pyramidy; 260320g uložené v dutině hrudní mezi pravou a levou plící za sternem

Více

Srdce. David Kachlík, Štěpán Jelínek

Srdce. David Kachlík, Štěpán Jelínek Srdce David Kachlík, Štěpán Jelínek Poloha srdce Vývoj srdce sinus venosus primitivní síň atrium - sinus venarum cavarum atrium (oddělené crista terminalis) primitivní komora bulbus cordis ventriculus

Více

Okruh B: Orgánové soustavy (trávicí, dýchací, močová a pohlavní soustava, srdce, žlázy a kůže) zelená

Okruh B: Orgánové soustavy (trávicí, dýchací, močová a pohlavní soustava, srdce, žlázy a kůže) zelená Okruh B: Orgánové soustavy (trávicí, dýchací, močová a pohlavní soustava, srdce, žlázy a kůže) zelená Trávicí soustava 1. Zuby Hlavní body: vnější a vnitřní stavba zubu, fixace zubu v čelisti, typy zubů,

Více

Většina suchozemských obratlovců dýchá plícemi - specializovaný orgán houbovité struktury bohatě protkaný jak vzdušnými cestami, tak cévním systémem

Většina suchozemských obratlovců dýchá plícemi - specializovaný orgán houbovité struktury bohatě protkaný jak vzdušnými cestami, tak cévním systémem Jednobuněčné organismy přijímají dýchací plyny celým povrchem těla z okolní vody Také někteří mnohobuněční vodní živočichové dýchají celým povrchem těla. Krev transportuje dýchací plyny mezi povrchem těla

Více

Topografie peritoneální dutiny

Topografie peritoneální dutiny Topografie peritoneální dutiny MUDr. Jiří Beneš, Ph.D. Radiologická klinika 1.lf UK a VFN Anatomický ústav 1.lf UK Obsah přednášky Trocha nezbytné embryologie Základní dělení břišní dutiny Pars supramesocolica

Více

Krevní tlak/blood Pressure EKG/ECG

Krevní tlak/blood Pressure EKG/ECG Minutový objem srdeční/cardiac output Systolický objem/stroke Volume Krevní tlak/blood Pressure EKG/ECG MINUTOVÝ OBJEM SRDCE Q CARDIAC OUTPUT je množství krve, které srdce vyvrhne do krevního oběhu za

Více

SRDCE (COR) Základní popis orgánu a jeho částí

SRDCE (COR) Základní popis orgánu a jeho částí SRDCE (COR) Základní popis orgánu a jeho částí def.: dutý svalový orgán pracující jako pumpa, která čerpá krev v cirkulaci, tvar komolého kužele, velikost přibližně jako pěst dotyčného individua, hmotnost

Více

2.ročník - Zoologie. Rozmnožování Zárodečné listy (10)

2.ročník - Zoologie. Rozmnožování Zárodečné listy (10) 2.ročník - Zoologie Rozmnožování Zárodečné listy (10) ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVIN ROZMNOŽOVÁNÍ: 1) Nepohlavní = zachována stejná genetická informace rodiče a potomka - založeno na schopnosti regenerace (obnovy

Více

Prezentace navazuje na základní znalosti z cytologie a anatomie. AUSKULTACE, srdeční ozvy. Auskultace (srdeční ozvy)

Prezentace navazuje na základní znalosti z cytologie a anatomie. AUSKULTACE, srdeční ozvy. Auskultace (srdeční ozvy) Katedra zoologie PřF UP Olomouc http://www.zoologie.upol.cz/zam.htm Prezentace navazuje na základní znalosti z cytologie a anatomie. Doplňující prezentace: Dynamika membrán, Funkční anatomie Srdce, Řízení

Více

SOUSTAVA VYLUČOVACÍ. vylučovací soustava = ledviny + odvodné cesty močové vylučovací soustava = ledviny + močovody + močový měchýř + močová trubice

SOUSTAVA VYLUČOVACÍ. vylučovací soustava = ledviny + odvodné cesty močové vylučovací soustava = ledviny + močovody + močový měchýř + močová trubice SOUSTAVA VYLUČOVACÍ Funkce vylučovací soustavy a způsoby vylučování odpadních látek u živočichů Při látkové přeměně v buňkách a tělních dutinách živočichů vznikají odpadní látky, které musí být u organismu

Více

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/02.0162 ZŠ Určeno pro Sekce Předmět Prameny 6. 7. třída (pro 3. 9. třídy) Základní

Více

Lidský trup, 16 částí Kat. číslo 200.9555

Lidský trup, 16 částí Kat. číslo 200.9555 Lidský trup, 16 částí Kat. číslo 200.9555 Strana 1 ze 6 1. Popis Torzo trupu rozložitelné na 14 částí, z nerozbitného plastu, omyvatelné, bez možnosti ohýbání. Výška: 85 cm Hlavu lze odejmout. Také viditelnou

Více

z p r a c o v a l a : M g r. E v a S t r n a d o v á http://thehaltenclinic.com/our-clinic/

z p r a c o v a l a : M g r. E v a S t r n a d o v á http://thehaltenclinic.com/our-clinic/ p ř e d m ě t : v y b r a n é k a p i t o l y c h i r u r g i e z p r a c o v a l a : M g r. E v a S t r n a d o v á http://thehaltenclinic.com/our-clinic/ http://drugline.org/img/ail/130_131_3.jpg ANATOMIE

Více

VY_32_INOVACE_11.16 1/5 3.2.11.16 Nitroděložní vývin člověka

VY_32_INOVACE_11.16 1/5 3.2.11.16 Nitroděložní vývin člověka 1/5 3.2.11.16 Cíl popsat oplození - znát funkci spermie a vajíčka - chápat vývin plodu - porovnat rozdíl vývinu plodu u ptáků, králíka a člověka - uvést etapy, délku a průběh v matčině těle - charakterizovat

Více