Determinace zelených kokálních řas

Transkript

1 Determinace zelených kokálních řas Pavel Škaloud Univerzita Karlova v Praze, Katedra botaniky

2 Systematika zelených kokálních řas starší systém založený na morfologických znacích je nahrazován moderní systematikou stavěnou na molekulárních datech

3 Systematika zelených kokálních řas biologický koncept druhu u naprosté většiny zelených kokálních řas nebyl sex pozorován

4 Systematika zelených kokálních řas morfologický koncept druhu druhy jako nejmenší morfologicky rozeznatelné skupiny organismů

5 Systematika zelených kokálních řas morfologický koncept druhu proslulá Československá morfologická škola

6 Systematika zelených kokálních řas fylogenetický druhový koncept druh jako nejmenší skupina organismů sdílející unikátní kombinaci molekulárních znaků

7 Systematika zelených kokálních řas Leliaert et al. (2012): Critical Reviews in Plant Sciences 31:1 46

8 Evoluce zelených řas Becker & Marin (2009): Annals of Botany 103:

9 Evoluce zelených řas Becker (2013): Trends in Plant Science 18,

10 Chlorophyceae Leliaert et al. (2012): Critical Reviews in Plant Sciences 31:1 46

11 Chlorophyceae, Selenastraceae protáhlé, jehlicovité buňky rody a druhy tradičně rozlišovány pomocí tvaru buněk a kolonií, uspořádání autospor, tvorby slizu, a přítomnosti pyrenoidů Monoraphidium a Ankistrodesmus polyfyletické Krienitz et al. (2001): Journal of Phycology 37:

12 Krienitz et al. (2011): Journal of Phycology 47: Krienitz & Bock (2012): Hydrobiologia 698: Chlorophyceae, Selenastraceae počátek revize jednotlivých rodů

13 Chlorophyceae, Selenastraceae Ankistrodesmus Monoraphidium Krienitz et al. (2011): Journal of Phycology 47: Krienitz & Bock (2012): Hydrobiologia 698:

14 Chlorophyceae, Selenastraceae Raphidocelis Kirchneriella Nephrochlamys Krienitz et al. (2011): Journal of Phycology 47: Krienitz & Bock (2012): Hydrobiologia 698:

15 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Scenedesmus popsáno přes 450 druhů a vnitrodruhových taxonů

16 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Scenedesmus hladká BS, sliz Desmodesmus žebra, ostny,... S. obtusus S. raciborskii D. armatus D. communis An et al. (1999): Plant Biology 1,

17 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Acutodesmus hladké buňky, ostré konce buněk, bez slizu A. acuminatus A. reginae A. obliquus A. deserticola A. bajacalifornicus... Hegewald & Wolf (2003): Plant Systematics and Evolution 241,

18 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Pectinodesmus ostré konce buněk, podélná žebra na BS, bez slizu P. pectinatus P. regularis P. pectinatus P. regularis Hegewald et al. (2010): Phycologia 49,

19 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Enallax podélná žebra na BS, bez slizu, coenobiální Coelastrella E. acutiformis E. coelastroides, E. costatus E. costatus E. acutiformis

20 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Verrucodesmus granulovaná buněčná stěna V. verrucosus, V. parvus Hegewald et al. (2013): Fottea 13, V. verrucosus

21 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Chodatodesmus jednobuněčný, eliptické, hladké buňky C. mucronulatus Hegewald et al. (2013): Fottea 13,

22 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Neodesmus dvoj- či jednobuněčný, ledvinovité či kapkovité buňky N. danubialis, N. pupukensis N. danubialis N. pupukensis Eliáš et al. (2010): IJSEM 60,

23 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Hylodesmus jednobuněčný, kulaté či protáhlé buňky, kortikolní H. singaporensis Eliáš et al. (2010): IJSEM 60,

24 Chlorophyceae, Scenedesmaceae kryptická diverzita v rámci druhu Desmodesmus serratus D. serratus D. santosii Fawley et al. (2011): Phycologia 50, 23-56

25 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Coelastrum C.astroideum C.proboscideum C.microporum C.pulchrum C.morus C.pseudomicroporum

26 Chlorophyceae, Scenedesmaceae Hariotina žebra mezi buňkami H. polychorda H. reticulata Hegewald et al. (2002): Algological Studies 105, 51-78

27 Hanagata (1998): Journal of Phycology 34, Kaufnerová & Eliáš (2013): Nova Hedwigia 97, Chlorophyceae, Scenedesmaceae Coelastrella buněčná stěna s žebry rod Scotiellopsis synonymní C. oocystiformis C. vacuolata C. striolata

28 Chlorophyceae, Hydrodictyaceae Pediastrum popsáno přes 400 druhů a vnitrodruhových taxonů

29 Chlorophyceae, Hydrodictyaceae Pediastrum parafyletický taxon, definice nových rodů Pseudopediastrum, Parapediastrum, Monactinus, Stauridium Buchheim et al. (2005): Journal of Phycology 41,

30 Chlorophyceae, Hydrodictyaceae Pediastrum parafyletický taxon, definice nových rodů Lacunastrum McManus et al. (2011): Journal of Phycology 47,

31 Chlorophyceae, Hydrodictyaceae McManus & Lewis (2011): Journal of Phycology 47, Lacunastrum L. gracillimum Monactinus M. simplex Parapediastrum P. biradiatum Pediastrum P. duplex P. angulosum Pseudopediastrum P. boryanum P. kawraiskyi P. integrum Sorastrum S. spinulosum S. americanum S. biradiatum Stauridium S. tetras S. privum

32 Chlorophyceae, Hydrodictyaceae Pediastrum stále parafyletické! McManus & Lewis (2011): Journal of Phycology 47,

33 Chlorophyceae, Mychonastes aerofytické řasy, pikoplankton, parietální chloroplast bez pyrenoidu Mychonastes jednotlivé buňky Pseudodictyosphaerium koloniální, buňky spojeny slizovými stopkami M. homosphaera P. jurisii Krienitz et al. (1999): Phycologia 38,

34 Chlorophyceae, Mychonastes Pseudodictyosphaerium synonymem rodu Mychonastes (nyní 10 druhů) Krienitz et al. (2011): Phycologia 50,

35 Chlorophyceae, mnohojaderné rody Mnohojaderné buňky, vícero chloroplastů bez pyrenoidů, zoospory: Bracteacoccus zelená barva starších buněk, dobrá penetrace fluorescenčních barev přes buněčnou stěnu Chromochloris produkce sekundárních karotenoidů červené barvy C. zofingiensis (= C. cinnabarina) Pseudomuriella produkce sekundárních karotenoidů oranžové barvy P. engadiensis P. aurantiaca P. schumacherensis Bracteacoccus Chromochloris Pseudomuriella Fučíková & Lewis (2012): Fottea 12, 83-93; Fučíková et al. (2011): Phycologia 50,

36 Chlorophyceae, Bracteacoccus celkem 13 morfologicky nerozlišitelných druhů, fylogenetický koncept druhů Fučíková et al. (2012): Nova Hedwigia 96, 15-59

37 Chlorophyceae, mnohojaderné rody Mnohojaderné buňky, vícero chloroplastů bez pyrenoidů, zoospory: Bracteacoccus zelená barva, b. do 55 mm Chromochloris červená barva, b. do 13 mm Pseudomuriella oranžová barva, b. do 13 mm Rotundella oranžovo-hnědá barva, b. do 20 mm Tumidella zlato-oranžová barva, b. do 33 mm Bracteamorpha oranžová barva, b. do 24 mm Rotundella Tumidella Bracteamorpha Fučíková et al. (2013): Journal of Phycology, in press

38 Chlorophyceae, mnohojaderné rody Mnohojaderné buňky, chloroplasty s pyrenoidy, zoospory: Radiococcus 1 plastid Planktosphaeria více plastidů Radiococcus Planktosphaeria Wolf et al. (2003): Biologia 58,

39 Chlorophyceae, nepohyblivé chlamydomonádní rody Složitý, často perforovaný chloroplast, kontraktilní vakuoly Asterococcus monofyletický rod, koncentrický sliz Chlorococcum, Tetracystis polyfyletické rody Radiosphaera Chlorococcum Tetracystis Nakada et al. (2008): Molecular Phylogenetics and Evolution 48,

40 Chlorophyceae, nepohyblivé chlamydomonádní rody Sarcinoidní morfologie: Chlorosarcinopsis nahé zoospory, pyrenoid, polyfyletický rod! Desmotetra nahé zoospory, pyrenoid Sarcinochlamys zoospory s BS, bez pyrenoidu Neochlorosarcina zoospory s tenkou BS, pyrenoid Chlorosarcinopsis Neochlorosarcina Desmotetra Sarcinochlamys Watanabe et al. (2008): Journal of Phycology 42,

41 Chlorophyceae, Neochloris parietální chloroplast, nahé zoospory, mnohojaderné buňky Neochloris jednojaderné buňky: Ettlia CW: příbuzná rodu Haematococcus Parietochloris CCW: Trebouxiophyceae Parietochloris Ettlia Deason et al. (1991): Plant Systematics and Evolution 177,

42 zelená vajíčka mloků Chlorophyceae, Oophila Kerney et al. (2011): PNAS 108,

43 Trebouxiophyceae Leliaert et al. (2012): Critical Reviews in Plant Sciences 31:1 46

44 Trebouxiophyceae, Chlorella Chlorella autosporinní zelená kulička s jedním pyrenoidem Beijerinck (1980):... ich werde unten die Algen derart beschreiben, dass jeder dieselben leicht erkennen kann.... nyní popíšu řasu takovým způsobem, že ji každý bude moci lehce rozeznat.

45 Trebouxiophyceae, Chlorella Trebouxiophyceae : Heterochlorella Chloroidium V aerofytických podmínkách tlak na jednoduchou kokální morfologii Tradiční druhy rodu Chlorella spadají do 10 separátních linií/rodů Chlorophyceae: Desmodesmus Scenedesmus Auxenochlorella Pseudochloris Chlorella Parachlorella Chromochloris Mychonastes

46 An et al. (1999), Huss et al. (1999), Krienitz et al. (2004), Darienko et al. (2010), Neustupa et al. (2009), Fučíková & Lewis (2012), Somogyi et al. (2013) Trebouxiophyceae, Chlorella glukosamin Chlorella vulgaris Chlorella sorokiniana (Ch. vulgaris) Chlorella lobophora Parachlorella Chlorella Ch. kessleri lobophora (Ch. kessleri) Heterochlorella Ch. luteoviridis (Ch. luteoviridis) Desmodesmus Scenedesmus abundans abundans (Ch. fusca, v. fusca) (Scen. abundans) Scenedesmus rubescens (Ch. fusca, v. rubescens) (Halochlorella rubescens) Scenedesmus vacuolatus (Ch. fusca, v. vacuolata) (Graesiella vacuolata) Chloroidium ellipsoideum (Ch. ellipsoidea) Chloroidium Ch. trebouxioides ellipsoideum (Ch. trebouxioides) Chloroidium Ch. saccharophila saccharophilum (Ch. saccharophila) Mychonastes homosphaera (Ch. homosphaera, Ch. minutissima) Chromochloris zofingiensis (Ch. zofingiensis) Auxenochlorella protothecoides (Ch. protothecoides) Pseudochloris Ch. minutissima wilhelmii ( Ch. minutissima )

47 Trebouxiophyceae, Chlorella kryptické rody Chlorophyceae: Jenufa SSU rdna Němcová et al. (2011): Journal of Phycology 47,

48 Trebouxiophyceae, Chlorella kryptické rody SSU rdna Kalinella Parachloroidium Trebouxiophyceae: Leptochlorella Pseudomarvania Neustupa et al. (2013): Phycologia 52, ; Neustupa et al. (2013): IJSEM 63, ; Neustupa et al. (2009): Phycological Research 57, ; Eliáš & Neustupa (2009): Fottea 9,

49 Trebouxiophyceae, Chlorellaceae ke chlorelám spadají planktonní řasy s výrazně odlišnou morfologií Krienitz et al. (2004): Phycologia 43,

50 Trebouxiophyceae, Chlorellaceae Chlorella-clade + Parachlorella-clade Dictyosphaerium výrazně polyfyletický rod Krienitz et al. (2004): Journal of Phycology 46,

51 Trebouxiophyceae, Chlorellaceae Chlorella-clade Chlorella - jednobuněčné i koloniální (Dictyosphaeriumlike) druhy Bock et al. (2011): Fottea 11,

52 Chlorella-clade Trebouxiophyceae, Chlorellaceae Krienitz & Bock (2012): Hydrobiologia 698:

53 Parachlorella-clade Trebouxiophyceae, Chlorellaceae Marasphaerium Compactochlorella Masaia Kalenjinia Planktochlorella Krienitz & Bock (2012): Hydrobiologia 698, ; Krienitz et al. (2012): Fottea 12, ; Škaloud et al. (2014): Fottea, in press

54 Parachlorella-clade Marinichlorella kaistiae Trebouxiophyceae, Chlorellaceae Aslam et al. (2007): Journal of Phycology 43,

55 Dictyosphaerium 9 kryptických rodů Hindakia Mychonastes Chlorella Heynigia Dictyosphaerium Compactochlorella Kalenjinia Masaia Mucidosphaerium Krienitz et al. (2012): Fottea 12, ; Bock et al. (2010): European Journal of Phycology 45, ; Bock et al. (2011): Journal of Phycology 47, ; Krienitz et al. (2011): Phycologia 50,

56 Oocystis polyfyletický rod Trebouxiophyceae, Oocystaceae Pažoutová et al. (2010): Fottea 10, 75 82

57 Trebouxiophyceae, Oocystaceae Makinoella Crucigeniella Tetrachlorella Amphikrikos Lagerheimia Echinocoleum Elongatocystis

58 Trebouxiophyceae, Oocystaceae Eremosphaera E. viridis

59 Trebouxiophyceae, tetraedrické kolonie Lemmermannia hladké kolonie, malý otvor Tetrastrum chlupaté kolonie Crucigenia hladké kolonie, velký otvor, zbytky BS Bock et al. (2013): Journal of Phycology 49,

60 Trebouxiophyceae, Trebouxiales Trebouxia Asterochloris Myrmecia Bacidia

61 Asterochloris kryptická diverzita Trebouxiophyceae, Trebouxiales Škaloud & Peksa (2010): Molecular Phylogenetics and Evolution 54, 36 46

62 Trebouxiophyceae, Trebouxiales Asterochloris kryptická diverzita, ekologická diferenciace druhů Peksa & Škaloud (2011): Molecular Ecology 20,

63 Trebouxiophyceae, Elliptochloris 2 typy autospor, nezávislý vznik ve 3 nepříbuzných liniích Watanabea reniformis Elliptochloris bilobata Pseudochlorella subsphaerica

64 Trebouxiophyceae, Elliptochloris symbionti lišejníků (Baeomyces, Catolechia), sasanek (Anthopleura) Letsch et al. (2009): Journal of Phycology 45,

65 Trebouxiophyceae, pikoplanktonní řasy zelené kuličky s průměrnou velikostí do 3 mm Nannochloris Picochlorum Pseudochloris Chloroparva Somogyi et al. (2013): European Journal of Phycology 48,

66 Trebouxiophyceae, Botryococcus-clade Botryococcus Pseudococcomyxa/Coccomyxa

67 Stichococcus / Diplosphaera Trebouxiophyceae, Prasiolales Thüs et al. (2011): European Journal of Phycology 46,

68 Radiococcaceae (Chlorophyceae + Trebouxiophyceae) polyfyletická skupina čekající na revizi Coenochloris Gloeocystis Pažoutová & Škaloud (unpublished)

69 Ulvophyceae Leliaert et al. (2012): Critical Reviews in Plant Sciences 31:1 46

70 Ulvophyceae, Planophila sladkovodní i půdní řasa, sarcinoidní stélka, čtyřbičíkaté zoospory polyfyletická skupina Planophila Dangemannia Planophila Floydiella Planophila půdní, aerofytická Dangemannia sladkovodní i mořská Pabia půdní, arktická Floydiella - sladkovodní Pabia Friedl & O Kelly (2002): European Journal of Phycology 37,

71 Ulvophyceae, Desmochloris půdní řasa, sarcinoidní stélka, 2bičíkaté zoospory! Darienko et al. (2009): Algological Studies 129, 25-40

72 sarcinoidní rody 12 kryptických rodů Desmochloris Neochlorosarcina Sarcinochlamys Planophila Chlorosarcinopsis Desmotetra + Dangemannia, Pabia, Floydiella Chlorokybus Pseudoplanophila Chlorosarcina

73 Ulvophyceae, Ignatius-clade kokální řasy, 4bičíkaté zoospory Ignatius půdní Pseudocharacium sladkovodní, epifyt na vláknitých řasách Ignatius Pseudocharacium Watanabe & Nakayama (2007): Phycological Research 55, 1-16

74 Ulvophyceae, Scotinosphaerales Scotinosphaera sladkovodní i půdní, velké buňky s asteroidním chloroplastem Škaloud et al. (2013): Journal of Phycology 49,

75 Závěry konvergentní morfologická evoluce u nepříbuzných linií Heterochlorella Chloroidium Heynigia Auxenochlorella Pseudochloris Chlorella Parachlorella Dictyosphaerium Chlorella Mucidosphaerium

76 Peksa & Škaloud (2011): Molecular Ecology 20, , Škaloud & Rindi (2013), Journal of Eukaryotic Microbiology 60, Závěry striktní ekologická diferenciace kryptických linií Klebsormidium Asterochloris

77 Závěry konvergentní morfologická evoluce u nepříbuzných linií striktní ekologická diferenciace kryptických linií fatální pro ekologické studie založené na morphospecies?

78 Závěry platí ekologické charakteristiky sladkovodního fytplanktonu? Reynolds et al. (2002): Journal of Plankton Research 24,

79 Závěry EU Framework Directive rámcová směrnice EU pro vodní politiku ochrana vod, kontrola znečištění

80 Závěry harmonizovaný seznam druhů pro hodnocení kvality vod a jejich ochranu cca 300 druhů kokálních zelených řas

81 Závěry pro hodnocení vod je nutné vybrat molekulárně charakterizované, dobře vymezené druhy se známými ekologickými charakteristikami Krienitz & Bock (2012): Hydrobiologia 698:

82 Děkuji za pozornost