R t os li tli nn or á gány III prýt li, t s (ú (úvod a krycí pletiva)

Transkript

1 R tli é á III ýt li t (ú d k í Rostlinné orgány III prýt, list (úvod a krycí pletiva)

2 Listy jsou postranními částmi prýtu. Spolu se stonkem vznikají ze stejného základu, ze stejného apikálního meristému, na vrcholu (apexu) (p )pý prýtu. List je morfologicky i anatomicky nejvíce proměnlivým orgánem rostliny. Tato rozmanitost stavby odráží množství funkcí, které mohou listy mít, ale i rozmanitost prostředí, ve kterém se rostliny vyvíjejí. Hlavním typem listu je list asimilační.

3 Hlavní funkce asimilačního listu 1. Fotosyntéza - přeměna oxidu uhličitého na organické sloučeniny s využitím světelné energie. 2 T i ýd j d f ě d í á j h í il 2. Transpirace -výdej vody veformě vodní páry; je hnací silou transportu látek xylémem a zároveň, díky velkému výparnému teplu vody, list ochlazuje.

4 Listy se zakládají exogenně po stranách apikálního meristému, z jeho povrchových vrstev. Připojují se ke stonku pouze v určitých místech, zvaných nody neboli uzliny. Postavení listu je typické pro konkrétní rostlinný druh. Vznik listů na vrcholu prýtu Čísla označují pořadí vznikajících listů; jejich postavení je střídavé Vrchol prýtu bambusu (Bambusa beecheyana) 1 dvouvrstevná tunika, 2 korpus, 3 periferní meristém, 4 žebrový meristém, 5 prokambium, 6 základy listů

5 Tvary a velikosti listů jsou velmi rozmanité A B C Asimilační listy jsou nejčastěji tvořeny do strany rozšířenou, obvykle plochou listovou čepelí p a řapíkem. p A javor babyka (Acer campestre), B ibišek (Hibiscus rosa-sinensis), C třešeň (Prunus avium) A Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998 B a C -

6 Pokud řapík není vyvinut, jsou listy tvořeny pouze plochou čepelí, která je připojena přímo ke stonkovému nodu (list přisedlý). Báze listů, přisedlých i řapíkatých, p ý, může být rozšířenaatvořit pochvu, která objímá stonek. Pochvy jsou častější u jednoděložných rostlin. Zde příklad přisedlého listu s pochvou u chrastice rákosovité (Phalaris arundinacea) z čeledi lipnicovité, pochvy yjsou označeny šipkami. chrastice

7 Listy mohou být složené, tvořené několika lístky 2 1 Složené (lichozpeřené) listy Vlevo - růže šípková (Rosa canina), vpravo jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia) 1 lístek, 2 vřeteno Vpravo - Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998

8 Dlanitě složené lž élit listy Vlevo - jahodník obecný (Fragaria vesca), vpravo mochna plazivá (Potentilla reptans) Lístky vyrůstají paprsčitě z horního konce řapíku. Vlevo - vpravo - Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998

9 Pro některé rostliny je typická heterofylie neboli různolistost, kdy se na jedné a téže rostlině vyskytují listy odlišných tvarů. 1 2 Vlevo - u břečťanu popínavého (Hedera helix) jsou juvenilní listy laločnaté, zatímco dospělé listy jsou celistvé. Vpravo - lakušník vodní (Batrachium aquatile) má nad hladinou listy celistvé (1), zatímco listy ponořené ve vodě jsou členěné na úzké úkrojky (2). Vlevo - vpravo

10 Velikosti listů kolísají od několika milimetrů (např. šupinovité listy tújí nebo cypřišků až po mnoho metrů. Mezi rostliny s nejdelšími listy patří palma Raphia, jejíž složené listy běžně dosahují délky k deseti metrům, v některých případech mohou dosahovat až přes 20 m.

11 Pozoruhodné jsou i listy viktorie královské (Victoria regia), jejichž čepel může mít průměr až3mařapík délku 7 8 m. Okraj listu měří 8 cm a jeho nosnost je až 50 kg. _Victoria_cruziana.jpeg

12 Anatomická stavba listové čepele. List se, stejně jako ostatní orgány rostlin, skládá z pletiv krycích, základních a vodivých. Krycí pletiva listové čepele jsou reprezentována pokožkou (epidermis), která je obvykle jednovrstevná. Základní pletiva tvoří různě uspořádaný listový mesofyl, jehož hlavní funkcí je fotosyntéza a skládá se především z parenchymatických buněk, které obsahují četné chloroplasty. Vodivá pletiva tvoří listovou žilnatinu. Listová pletiva jsou vesměs pletivy primárními.

13 Listová epidermis Kryje povrch listu a tvoří hranici mezi vnitřním prostředím listu a atmosférou. Chrání list před nadměrnými ztrátami vody, patogeny a dalšími nepříznivými faktory prostředí. Zároveň musí umožňovat výměnu látek, předevšímř příjem oxidu uhličitého, kyslíku avýdej vody, který však musí být obzvláště dobře regulován. Epidermis je složené pletivo; skládá se z tzv. základních pokožkových buněk, svěracích buněk tvořících průduchy a často ještě z různých specializovaných buněk, např. různých trichomů a dalších. Všechny buňky epidermis jsou na svém povrchu kryty kutikulou. Vznik kutikuly a průduchů byl stěžejní pro rozvoj suchozemských rostlin. Kutikula a průduchy byly nalezeny již u suchozemských rostlin z doby před více než 400 miliony let (rody Cooksonia, Rhynia).

14 Rekonstrukce pravděpodobného vzhledu rostliny Cooksonia. Byla to drobná rostiny s jednoduchou stavbou. Větvící se stonek nesl nahoře sporangia. Nebyly vytvořeny typické listy a pravděpodobně ani kořeny. Byla vytvořena kutikula a průduchy. Průduch z rostliny Cooksonia (stáří nálezu cca 418 milionů let)

15 Základní pokožkové buňky k sobě vždy těsně přiléhají; nedochází u nich k vytváření mezibuněčných prostor. Tvar základních pokožkových buněk je velmi různý V listech mají pokožkové buňky často antiklinální stěny zvlněné Vlevo huseníček rolní (Arabidopsis thaliana), vpravo locika setá (Lactuca sativa) 1 základní pokožková buňka, 2 - průduch

16 Tvar základních pokožkových buněk může být i mnohoúhelníkový zde svrchní pokožka listu Tradescantia V pokožce nejsou průduchy, tmavé skvrny v buňkách jsou jádra

17 1 2 1 V protáhlých dlouhých listech jsou základní pokožkové buňky protáhlé ve směru podélné é osy orgánu Vlevo kosatec německý (Iris germanica), vpravo kukuřicesetá(zea mays) 1 základní pokožková buňka, 2 - průduch

18 Pro funkce epidermis jsou důležité modifikace vnější buněčné stěny. Vnější tangenciální stěny sousedící s atmosférou jsou obvykle tlustší než stěny ostatní a mají specifické uspořádání a složení. Vně od celulosní vrstvy je pektinová vrstva, která je spojená se střední lamelou antiklinálních stěn mezi pokožkovými buňkami. Na ni navazuje tzv. kutikulární vrstva, která je kutinizovaná (impregnovaná kutinem); ten je uložen mezi mikrofibrilami a ostatními stěnovými polymery. Povrch epidermis je dále kryt souvislou vrstvou kutikulou, která je tvořena kutinem, s vloženými oblastmi vosků. Kutin a vosky jsou látky hydrofobní povahy, které významně omezují průnik látek, včetně vodní páry a snižují tak nekontrolovaný výdej vody. Na povrch kutikuly se často ukládají ještě další vrstvy tzv. epikutikulárních vosků. Stavba vnější stěny buněk epidermis prýtu 1 epikutikulární vosky, 2 kutikula, 3 kutinizovaná vrstva, 4 pektinová vrstva, 5 celulosní vrstva stěny

19 Příklady mastných kyselin tvořících polymer kutin Část polymeru kutinu tvořeného dlouhými mastnými kyselinami a hydroxykyselinami

20 Alkany Estery vyšších mastných kyselin a vyšších alkoholů Mastné kyseliny Alkoholy s dlouhým řetězcem Příklady látek tvořících vosky v kutikule nebo epikutikulární vosky

21 1 2 Pohled na pokožku listu bavlníku (Gossypium sp.) 1 základní pokožková buňka,2 částečně otevřený průduch tvořený dvěma svěracími buňkami Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

22 1 3 2 Pokožková buňka z listu ptačího zobu obecného (Ligustrum vulgare) 1 vnější buněčná stěna na povrchu s kutikulou (Cu), 2 leukoplast, 3 buněčné jádro Vnější stěna je tlustší tší než ostatní t stěny Z Ledbetter a Porter: Introduction to the fine structure of plant cells, 1970

23 Epidermis listu řemenatky červené neboli klívie (Clivia miniata) s velmi p y ( ) silnou vrstvou kutikuly (obarvenou tmavočerveně) na povrchu

24 A B C * D E F Pohled shora na povrchy listů sepikutikulárními vosky, které se ukládají specificky pro různé taxony. A tis červený (Taxus baccata), B třezalka (Hypericum buckleyi), C Heliconia collinsiana,, * označuje vosky kolem průduchu, D Lecythis chartacea,, E Williamodendron, F zimolez tatarský (Lonicera tatarica). D a E jsou jihoamerické dřeviny Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998

25 2 1 Pohled shora na pokožku listu sóji (Glycine max) s epikutikulárními vosky na snímku ze skenovacího elektronového mikroskopu. U sóji vosky pokrývají především základní pokožkové buňky. 1 základní pokožková buňka, 2 - průduch Z Craig, Vassilyev, Plant Anatomy, CD

26 Průduch je tvořenř vždy dvěmaě svěracímiě buňkami, mezi kterými je schizogenně vzniklá mezibuněčná prostora (průduchová štěrbina) umožňující výměnu plynů. Buněčná stěna svěracích buněk mávrůzných částech buňky nestejnou tloušťku, pevnost a vnitřní uspořádání, což umožňuje otevírání a zavírání průduchové štěrbiny. Buňky sousedící s průduchem se často odlišují tvarově a pravděpodobně i funkčně od ostatních epidermálních buněk. Nazývají se vedlejší buňky; často bývají dvě, ale může jich být i více. Uspořádání vedlejších buněk bývá specifické pro určité druhy nebo skupiny rostlin a je využíváno v taxonomii.

27 Tvar svěracích buněk je u většiny krytosemenných rostlin ledvinovitý (tzv. typ průduchu Amaryllis). Stavba průduchu typu Amaryllis uprostřed pohled shora na průduch, vlevo příčné řezy v rovinách označených v prostřednímř obrázku, vpravo schéma uspořádání celulosových l mikrofibril il ve svěracích buňkách

28 1 2 3 Otevřený (vlevo) a uzavřený (vpravo) průduch v listu bobu obecného (Vicia i faba) ) 1 svěrací buňka,2 chloroplast,3 průduchová štěrbina Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2006

29 Pohled na epidermis lociky seté (Lactuca sativa) ve fluorescenčním mikroskopu Červené částice jsou fluoreskující chloroplasty, které jsou v pokožkách přítomny až na výjimky pouze ve svěracích buňkách

30 Pohled na epidermis i lociky seté (Lactuca sativa) ) s otevřenými ř průduchy ve fluorescenčním mikroskopu Červené částice jsou fluoreskující chloroplasty, které jsou v pokožkách j j p y, j p přítomny pouze ve svěracích buňkách, modře jsou znázorněny buněčné stěny svěracích buněk

31 * * Detail příčného řezu středem průduchu typu Amaryllis 1 svěrací buňka s chloroplasty, 2 průduchová štěrbina, 3 tenká hřbetní stěna, * a 0 označují ztloustlé části břišní stěny, které vybíhají v lišty. Průduchová štěrbina vždy ústí do mezibuněčné prostory v mesofylu.

32 1 2 Příčný řez epidermis lociky seté (Lactuca sativa) s průduchem Kutikula je obarvena zeleně. Kryje nejenom základní pokožkové buňky, ale i svěrací buňky, a to i ze spodní strany, v místech, kde sousedí s mezibuněčnou prostorou pod průduchem. 1 základní pokožková buňka,2 svěrací buňka

33 1 3 2 Otevřený průduch okurky seté (Cucumis sativus). Pod průduchovou štěrbinou jsou vidět mesofylové buňky ohraničující mezibuněčný prostor pod štěrbinou. 1 svěrací buňka,2 průduchová štěrbina, 3 mesofylová buňka Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

34 Příčný řez svěrací buňkou tabáku virginského (Nicotiana tabacum) 1 chloroplast, 2 - tenká hřbetní stěna, 3 - ztloustlé části břišní stěny, 4 lišta, ve kterou vybíhá pouze horní část stěny, spodní lišta není vytvořena Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2006

35 U trav a některých jim příbuzných skupin rostlin se vyskytují průduchy tvořené svěracími buňkami činkovitého tvaru, nazývané též typ Graminae. Stavba průduchu typu Graminae vpravo pohled shora s naznačenými rovinami řezu, vlevo příčné řezy voznačených rovinách Označení Graminae pochází od staršího názvu pro rostliny lipnicovité (trávy). Průduchy tohoto typu se vyvinuly cca před miliony let, jsou tedy podstatně mladší než průduchy typu Amaryllis. Předpokládá se, že se z průduchů typu Amaryllis vyvinuly. Mají dokonalejší schopnost regulovat transport plynů..

36 Otevřený průduch z pokožky listu kukuřice seté (Zea mays) 1 svěrací buňka činkovitého tvaru, 2 průduchová štěrbina, 3 základní pokožkové buňky, 4 vedlejší buňka Povšimněte si zvláštního tvaru jader ve svěracích buňkách. Snímek ze světelného mikroskopu

37 Uzavřený průduch z pokožky listu trávy 1 tenkostěnné části svěrací buňky, 2 tlustostěnná část svěrací buňky, 3 vedlejší buňka Snímek z elektronového mikroskopu

38 1 2 Příčný řez částí pokožky listu trávy 1 střední část svěracích buněk se ztloustlými stěnami, 2 vedlejší buňky

39 Papily, trichomy (chlupy) a emergence Papily a trichomy se vyskytují v pokožkách mnohých listů. Vznikají z protodermu a mají tedy stejný původ jako všechny ostatní pokožkové buňky. Emergence jsou složitější útvary, na jejichž vzniku se vedle pokožkových buněk podílejí i buňky podpokožkové, nevznikají td tedy jenom z protodermu. Trichomy jsou útvary rozmanitých tvarů velikostí i funkcí Funkce Trichomy jsou útvary rozmanitých tvarů, velikostí i funkcí. Funkce mnohých trichomů však nejsou jednoznačně známy. Mohou být tvořeny jednou buňkou nebo mohou být mnohobuněčné.

40 Krycí trichomy mohou být tvořené živými buňkami, mnohdy však buňky těchto trichomů odumírají a jsou pak vyplněny vzduchem. Možné funkce: 1. odrážejí část záření dopadajícího na rostlinu a snižují nebezpečí přehřívání ř ílistu 2. snižují výdej vodní páry, pokud jsou mrtvé; živé ho naopak mohou zvyšovat 3. fungují jako ochrana proti býložravcům 4 různě zahnuté trichomy mohou i umožňovat rostlinám přichycení 4. různě zahnuté trichomy mohou i umožňovat rostlinám přichycení k podkladu a šplhání.

41 Krycí trichomy A jednobuněčný trichom kuklíku městského (Geum urbanum), B jednobuněčný větvený trichom tařice skalní (Alyssum saxatile), nahoře pohled ze strany, dole pohled shora, C jednobuněčný trichom (ostének) ovsa setého (Avena sativa), D jednobuněčný trichom svízele syřišťového (Galium aparine), ) E mnohobuněčný hb kandelábrovitý tih trichom diviznyi velkokvěté k (Verbascumb densiflorum), ) F mnohobuněčný štítnatý trichom olivovníku evropského (Olea europaea), G mnohobuněčný trichom dubu letního (Quercus robur)

42 K í trichomy Krycí t i h vlevo na listu ostružiníku (Rubus fruticosus) a vpravo dryádky osmiplátečné ((Dryas y octopetala) p ) Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998

43 Krátký, háčkovitě zahnutý jednobuněčný trichom (ostének) na listupšenice i seté (Triticum aestivum) ) Šipka ukazuje jádro Orig. Hidekazu Kobayashi

44 Mnohobuněčný štítnatý krycí trichom na příčném řezu listem hlošiny úzkolisté (Elaeagnus angustifolia)

45 Pohled shora na štítnaté trichomy hlošiny úzkolisté (Elaeagnus angustifolia)

46 Štítnaté trichomy na listu Lagunaria patersonii (Malvaceae)) Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

47 Krycí trichom na listu huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) Krycí trichom na listu huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana)

48 Krycí trichomy na listu okurky seté (Cucumis sativus) Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

49 Trichomy žláznaté často produkují směsi sekundárních metabolitů typu silic, éterických olejů, terpenoidů a dalších. Žláznaté trichomy mají často jednobuněčnou nebo vícebuněčnou stopku a na ní připojenou žláznatou hlavičku jedno i vícebuněčnou. Vzhledem k tomu, že i trichomy, stejně jako všechny epidermální buňky, jsou kryty kutikulou, shromažďují se často sekrety pod kutikulou a uvolňují se až po jejím narušení. U mladých orgánů může zřejmě kutikulapouvolnění sekretu regenerovat. Některé typy sekretovaných látek však asi mohou částečně procházet i skrze kutikulu. Funkce těchto látek je málo známa. Mnohé se podílejí na interakcích mezi rostlinou a živočichy buď tím, že odpuzují býložravce nebo lákají opylovače. Lepkavé sekrety mohou mít i obrannou funkci; mohou zachycovat drobný hmyz, např. mšice. Jsou významným zdrojem látek pro farmaceutický, potravinářskýakosmetickýprůmysl.

50 Žláznaté trichomy A vícebuněčný trichom z listu pelargonie páskaté (Pelargonium zonale), kulovitá buňka na konci je buňka sekreční B mnohobuněčný trichom z listu levandule lékařské (Lavandula vera), 1 mladý trichom bez sekretu, 2 starší trichom se sekretem pod kutikulou, nahoře pohled ze strany, dole při pohledu shora C mnohobuněčný trichom ze samičí šištice chmele otáčivého (Humulus lupulus) nahoře před počátkem sekrece, dole se sekretem pod kutikulou

51 2 1 1 Žláznatý trichom náprstníku červeného (Digitalis purpurea) 1 stopka trichomu, 2 vlastní sekreční buňka

52 Žláznatý trichom z pelyňku ročního č (Artemisia i i annua) ) Sesquiterpen artemisinin z této asijské rostliny je nadějný proti malárii a snad i proti rakovině I ostatní dr h pel ňků se po ží ají jako léči k lido ém léčitelst í At ii bithi se I ostatní druhy pelyňků se používají jako léčivky v lidovém léčitelství, Artemisia absinthium se používá k výrobě absintu. Díky obsahu thujonu má psychotropní účinky, i když názory odborníků se liší.

53 Žláznaté trichomy na listu rajčete jedlého (Lycopersicon esculentum), snímek za skenovacího elektronového mikroskopu. David Marks (University of Minnesota).

54 Specifickým typem jsou žahavé trichomy, které se vyskytují např. u kopřiv. Žahavé trichomy kopřivy dvoudomé (Urtica U i dioica) i Vlevo - A celkový pohled na velký jednobuněčný trichom, B koncová část trichomu, přerušovaná čára označuje místo pravděpodobného odlomení tvořené ztenčenou zkřemenělou stěnou, C trichom s odlomenou špičkou s vytékajícím obsahem Vpravo - mikroforografie neporušeného trichomu a trichomu s odlomenou špičkou Z Pazourek, Votrubová, 1998

55 Specializované žláznaté trichomy jsou u některých masožravých rostlin; vylučují lapací slizy nebo trávicí enzymy. Trichomy z listu masožravé tučnice obecné (Pinguicula vulgaris) 1 - stopkatý trichom, který vylučuje lapací slizy, 2- přisedlý trichom, který vylučuje trávicí enzymy a absorbuje živiny. ZNěmec, 1930 Vlevo - celkový vzhled rostliny, dole nekvetoucí, nahoře kvetoucí

56 U některých masožravých rostlin jsou lapací slizy či enzymy vylučovány emergencemi Emergence na listu rosnatky kapské (Drosera capensis) Z Sitte, Ze Sitt P. P - Ziegler, Zi l H. H - Ehrendorfer, Eh d f F. F - Bresinsky, B i k A.: A Lehrbuch L h b h der d Botanik B t ik 1998

57 tentakule Část listu rosnolistu (Drosophyllum sp.) Tentakule jsou emergence vylučující lapací slizy polysacharidového charakteru. U některých druhů mohou vylučovat i trávicí enzymy

58 1 2 Řez listem rosnolistu (Drosophyllum lusitanicum) 1 emergence sekretující lapací slizy, 2 přisedlá žlázka sekretující trávicí enzymy

59 Na bázi listů mnohých epifytických rostlin, zejména z čeledi Bromeliaceae jsou absorpční trichomy štítnatého tvaru sloužící absorpci vody a živin. Absorpční trichom z báze listu epifytické Tillandsia lindenii bso pč t c o bá e stu ep yt c é illandsia lindenii Nahoře příčný řez, dole pohled shora

60 Absorpční trichomy na listech epifytických rostlin z čeledi Bromeliaceae Nahoře Tillandsia rauhii Dole Acanathostachys Mrtvé buňky na vrcholu trichomů nasávají vodu a ta je transportována buňkami stopky do listu. Ze Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998