فصل 13: چگونگی کسب انرژی از غذا توسط سلول

Transkript

1 فصل 13: چگونگی کسب انرژی از غذا توسط سلول

2 مولکول های پیچیده غذایی در سه مرحله به مولکول های ساده تر شکسته می شوند= کاتابولیسم پروتئین ها چربی ها و پلی ساکاریدها 1- مرحله اول تجزیه آنزیمی: هضم در روده ( خارج سلول( اندامک لیزوزوم )داخل سلول( شکست ماکرومولکول ها به زیرواحدها )آمینواسیدها سیتوزول اسیدهای چرب و گلیرسول قندهای مونومری(

3 و 2NADH )سیتوزول( )ماتریکس میتوکندری( 2- مرحله دوم کاتابولیسم سلولی: قندها: 2ATP گلیکولیز: تبدیل گلوکلز به 2 پیروات و تولید NADH و تولید A تبدیل پیروات به استیل کوانزیم کمپلکس پیروات دهیدروژناز

4 FADH2 یک NADH 2- مرحله دوم کاتابولیسم سلولی: چربی ها: اکسیداسیون اسید چرب: تبدیل اسیدهای چرب به در هرچرخه )ماتریکس میتوکندری( استیل کوانزیم A و تولید و یک پروتئین ها: استیل کوانزیم A یا یکی از حدواسط های چرخه اسید سیرتیک )ماتریکس تبدیل اسیدهای آمینه به میتوکندری(

5 1 FADH2 CO2 3 -مرحله سوم تجزیه اکسیداتیو: چرخه اسید سیرتیک یا کربس: تبدیل استیل کوانزیم A به الکرتون های پرانرژی( و 1 GTP )ماتریکس میتوکندری( و تولید 3NADHو )حامل

6 3 -ادامه مرحله سوم تجزیه اکسیداتیو: FADH2 فسفریالسیون اکسیداتیو: انتقال الکرتون های پرانرژی NADH مرصف O2 و تولید H2O و ATP )غشاء داخلی میتوکندری( و در طول زنجیره انتقال الکرتون

7 فصل 14: تولید انرژی در میتوکندری

8 2 ATP گلیکولیز: گلوکز )کمرت از 10 %انرژی آزاد قابل دسرتس گلوکز( فسفریالسیون اکسیداتیو : 30 ATP متابولیسم قندها در میتوکندری کامل شده و با اکسایش هر گلوکز

9 اجزاء ساختاری میتوکندری غشاء خارجی: حاوی پرین )کانال های آبی( می باشد که به مولکولهای با وزن 5000 دالتون یا کمرت نفوذ پذیر است. فضای بین غشایی: فضای بین غشایی از نظر شیمیایی مشابه سیتوزول است. 3- غشاء داخلی: چین خوردگی به نام کریستا به سمت فضای ماتریکس منجر به افزایش سطح غشاء داخلی می شود نسبت به یون ها و مولکولهای کوچک نفوذناپذیر است مگر با واسطه: پروتئین های انتقالی )پیروات و اسیدهای چرب( انتقال زنجیره پمپ پروتون ATP سنتاز الکرتون فسفریالسیون اکسیداتیو ماتریکس: حاوی مولکولهایی می باشد که به طور انتخابی از غشاء داخلی به ماتریکس منتقل شده اند. -4

10 CoA پیروات مشتق از قند و نقش میتوکندری )ماتریکس( اسید چرب مشتق از چربی در ماتریکس میتوکندری به استیل تبدیل می شود. چرخه اسید سیرتیک باعث ایجاد الکرتون های پرانرژی می شود که توسط مولکول های حامل NADH و FADH2 حمل می شود. انرژی قابل دسرتس از سوخت کربوهیدرات ها چربی ها و سایر مواد غذایی طی فرایند گلیکولیز و چرخه اسید سیرتیک به صورت حامل های فعال شده یعنی NADH و FADH2 ذخیره می شود.

11 -1 نقش میتوکندری )غشاء داخلی (: فسفریالسیون اکسیداتیو الکرتون های پرانرژی موجود در NADH و FADH2 در طول زنجیره انتقال الکرتون در غشاء داخلی میتوکندری منتقل شده تا به اکسیژن مولکولی رسیده و آن را احیاء کند و آب را به وجود آورد. 2- از انرژی آزاد شده طی حرکت الکرتون های پرانرژی در طول زنجیره انتقال الکرتون برای پمپ پروتون از خالل غشاء داخلی میتوکندری استفاده می شود که منجر به تولید شیب پروتون می شود. 3- شیب پروتونی حاصل سبب سنتز ATP می شود

12 نقش میتوکندری: فسفریالسیون اکسیداتیو بنابراین: انرژی موجود در الکرتون های پرانرژی مولکول NAHD و FADH2 در واکنش فسفریالسیون انرژی خواه تبدیل ADP به ATP مورد استفاده قرار می گیرد. = فسفریالسیون اکسیداتیو

13 زنجیره انتقال الکرتون : ساختار و عملکرد زنجیره انتقال الکرتون حاوی پروتئین هایی است که در سه مجموعه آنزیم های تنفسی قرار گرفته اند. کمپلکس NADH دهیدروژناز ( الکرتون های NADH را گرفته( 1) کمپلکس سیتوکروم b-c1 2) کمپلکس سیتوکروم اکسیداز 3) * یوبیکینون و سیتوکروم C به عنوان حامل های متحرک الکرتون ها را از یک مجموعه به مجموعه دیگر منتقل می کنند. این مجموعه های تنفسی حاوی یونهای فلزی و گروه های شیمیای می باشد که مسیری برای حرکت الکرتون ها ایجاد می کنند. بنابراین:) - 2e )NADH NAD + + H + + الکرتون های مشتق از NADH در طول زنجیره انتقال الکرتون حرکت می کند تا به سیتوکروم اکسیداز می سد و با اکسیژن مولکولی ترکیب شده و آب تولید می شود

14 انتقال الکرتون ها در طول زنجیره انتقال الکرتون باعث پمپ پروتون و ایجاد شیب تند الکرتوشیمیایی غشاء داخلی میتوکندری می شود در عرض انرژی حاصل از انتقال الکرتون های پرانرژی منجر پمپ پروتون از به ماتریکس فضای بین دو غشاء شده 1- ایجاد شیب غلظت پروتون در عرض غشاء داخلی میتوکندری می کند) ph ماتریکس از فضای بین دو غشاء بیشرت است( 2- پتانسیل غشاء در طرفین غشاء داخلی میتوکندری )سمت ماتریکس منفی و سمت خارج مثبت می باشد ) مجموع شیب غلظت و پتانسیل غشاء پروتون ها به ماتریکس شیب تند الکرتوشیمیایی از پروتون ها برگشت

15 14-2

16 شیب الکرتوشیمیایی پروتون محرک سنتز ATP است آنزیم ATP سنتاز مسیر آب دوستی را در عرض غشاء داخلی میتوکندری ایجاد می کند که اجازه می دهد پروتون ها در جهت کاهش شیب الکرتوشیمیایی خود حرکت کنند و هنگام عبور از آنزیم واکنش بین ADP و Pi را برای تولید ATP تحریک می کند.

17 1 -بخش رسی به نام : F1 ATPase : نام به غشایی عرض 2- حامل ساختار و عملکرد آنزیم ATP سنتتاز F0 کانال باریکی برای عبور پروتون ها با در سمت ماتریکس و واکنش فسفریالسیون را انجام می دهد. پایه چرخنده که هنگام عبور پروتون ها در جهت شیب الکرتوشیمیایی به رسعت در درون رس می چرخد )انرژی حرکت پروتون به انرژی مکانیکی تبدیل می شود(- حرکت پایه درون رس باعث می شود شکل فضایی زیرواحدهای درون رس تغییر کند و این تغییر شکل باعث تبدیل انرژی مکانیکی به انرژی پیوند شیمیایی مورد نیاز برای تولید ATP شود عبور سه مولکول یک آنزیم این از پروتون ATP ساخته می شود.

18 14-3

19 شیب الکرتوشیمیایی پروتون به انتقال متابولیت ها در عرض غشاء داخلی میتوکندری کمک می کند 1- شیب غلظت پروتون باعث می شود که ماتریکس پمپ می شود. پیروات و فسفات آلی به طور هم انتقالی با پروتون به داخل 2- پتانسیل غشاء حاصل از انتقال پروتون باعث می شود سمت ماتریکس غشاء داخلی میتوکندری نسبت به فضای بین غشاء منفی تر باشد: خروج ATP از ماتریکس و ورود ADP کمک می کند

20 فسفریالسیون اکسیداتیو و میزان ATP انرژی حاصل از اکسیداسیون یک گلوکز: گلیکولیز: 2 ATP گلیکولیز+ فسفریالسیون اکسیداتیو: 30 ATP 2/5 ATP ناشی اکسیداسیون پیروات و حاصل از چرخه کربس ( میتوکندری( NADH دهیدروژناز منتقل می کند( )الکرتون ها را به NADH FADH2 ناشی از چرخه کربس )میتوکندری( 1/5 ATP )الکرتون ها را به یوبی کینون منتقل می کند بنابراین تعداد پروتون های کمرتی را پمپ می کند و ATP کمرت تولید می شود( 1/5) ATP انتقال NADH به ماتریکس به انرژی نیاز دارد( NADH حاصل از ATP NADH ناشی از گلیکولیز)سیتوزول( و FADH2 تولید شده در گلیکولیز و چرخه کربس

21 مکانیسم های مولکولی انتقال الکرتون و پمپ پروتون پروتون ها به راحتی با انتقال الکرتون جابجا می شوند پروتون ها در آب بسیار متحرک هستند از مولکولی جدا شده و به مولکول کناری متصل می شوند : آب احاطه کننده سلول ها به عنوان مخزنی برای اعطاء و قبول پروتون عمل می کند. وقتی مولکولی با جذب الکرتون (- e )بار منفی پیدا می کند با جذب یک پروتون (+H) انتقال یک اتم هیدروژن کامل احیاء می شود. از آب خنثی می گردد وبنابراین با وقتی مولکولی اکسید می شود یک هیدروژن از دست می دهد و سپس هیدروژن به )-e و +H) تبدیل شده و) -e (به مولکولی که آن را قبول منوده منتقل می شود و )+H( به آب تحویل داده می شود.

22 بنابراین: در یک زنجیره انتقال الکرتون وقتی یک الکرتون توسط یک حامل جذب می شود یک پروتون از یک سمت غشاء جذب می شود و زمانی که الکرتون به حامل بعدی در زنجیره تحویل داده می شود پروتون در سمت دیگر غشاء ازاد می شود

23 پتانسیل احیایی میزان متایل برای الکرتون می باشد انتقال الکرتون یک واکنش اکسیداسیون )از دست دادن الکرتون( -احیاء ( جذب الکرتون( می باشد. الکرتون ها به طور خودبه خود از مولکول هایی که متال کمی به الکرتون )پتانسیل احیایی کم( باالتر به الکرتون )پتانسیل احیایی باال( دارد انتقال می یابد. دارد به مولکول هایی که متایل متایل برای انجام خودبه خودی واکنش های اکسیداسیون-احیایی )از دست دادن و جذب الکرتون( به تغییرات انرژی آزاد (ΔG) انتقال الکرتون بستگی دارد و آن نیز به متایل نسبی دو مولکول به الکرتون وابسته است. زنجیره انتقال الکرتون در غشاء داخلی میتوکندری: 320- mv دارای پتانسیل احیایی کم )متایل کم برای الکرتون(= NADH/NAD+ زوج اکسیداسیون/احیاء مانند یک + mv 820 دارای پتانسیل احیایی باال )متایل باال برای الکرتون(= O2/H2O یک زوج اکسیداسیون/احیاء مانند

24 انتقال الکرتون مقدار زیادی انرژی آزاد می کند -320 mv( 1140 mv و =O2/H2O تفاوت پتانسیل احیایی بین دو )+ mv 820 زوج اکسیداسیون و احیاء NADH/NAD+ و ) ΔG=-26/2 kcal/mol ( )ΔG=-52 kcal/mol) NADH NAD + + H + + 2e - برای انتقال هر الکرتون از NADH به O2 برای انتقال دو الکرتون از NADH به O2 o o ADP+Pi= ATP )ΔG= +7 kcal/mol( تشکیل ATP از ADP بنابراین: انرژی آزاد شده از اکسیداسیون NADH برای سنتز چند ATP از ADP از آن نیز به صورت حرارت وارد محیط می شود. کفایت می کند و مقداری

25 حاملین الکرتون در زنجیره انتقال الکرتون درون سه مجموعه آنزیمی تنفسی : الکرتون ها بین یون های فلزی که محکم به پروتئین ها متصل شده اند حرکت می کنند )از یک یون فلزی به یون دیگر با متایل بیشرت برای الکرتون منتقل می شود(

26 NADH دهیدروژناز: حاملین الکرتون در زنجیره انتقال الکرتون یک فالوپروتئین می باشد که دارای مراکز آهن-گوگرد است.الکرتون ها بین گروه فالوین متصل به یک پروتئین و مراکز آهن- گوگرد که پتانسیل احیایی شان به تدریج افزایش می یابد عبور می منایند به ازای اکسیداسیون هر 4 NADH تا پروتون را به فضای بین دو غشاء پمپ می کند سیتوکروم : دو دارای b-c1 و b تا سیتوکروم یک سیتوکروم c1 است. سیتوکروم ها: هم پروتئین هایی هستند که در مراکز آن ها گروه هم وجود دارد. آهن موجود در گروه هم با کسب الکرتون از حاال فریک Fe+3 به فرو Fe+2 تغییر می کند. این کمپلکس به ازای دو الکرتونی که از یوبیکینون دریافت می کند 4 تا پروتون را به فضای دو غشاء پمپ می کند.

27 سیتوکروم اکسیداز از دو سیتوکروم a و a3 و دو تا مرکز حاوی اتم مس تشکیل شده است. الکرتون ها را از سیتوکروم c دریافت کرده و آن را اکسید می کند و به O2 تحویل می دهد. 4e - + 4H + +O : محیط آبی به O2 4Hاز + 2 = 2H 2 O انتقال 4eاز سیتوکروم Cو %90 از کل اکسیژن جذب شده در انسان را مرصف می کند. عالوه بر پروتون های تشکیل دهنده آب یک رسی پروتون نیز طی انتقال الکرتون پمپ می شود: این پروتون ها به ایجاد شیب الکرتوشیمیایی پروتون کمک می کند. 4 Fe 2+ -cytochrome c + 8 H + in + O 2 4 Fe 3+ -cytochrome c + 2 H 2 O + 4 H + out سم های سیانید و آزید با اتصال به مجموعه سیتوکروم اکسیداز انتقال الکرتون در آن را متوقف می کند و باعث کاهش شدید ATP می گردند.

28 بین مجموعه های تنفسی الکرتون ها به وسیله مولکول هایی که در طول دو الیه لیپیدی منترش شده اند منتقل می شوند. یوبیکینون: الکرتون ها را از مجموعه NADH دهیدروژناز گرفته و به سیتوکروم b-c1 تحویل می دهد. سیتوکروم c: انتقال الکرتون بین سیتوکروم b-c1 و سیتوکروم اکسیداز یوبیکینون یا coenzyme Q یک نوع کینون می باشد )مولکول آب گریز کوچک و محلول در دو الیه لیپیدی( الکرتون ها را بین کمپلکس NADH دهیدروژناز و سیتوکروم b-c1 منتقل می کند. یوبیکینون می تواند دو الکرتون را جذب و سپس به دنبال آن دو پروتون را از محیط دریافت کند. پس از اینکه یوبیکینون احیاء می شود الکرتون های خود را به حامل بعدی در زنجیره تحویل می دهد و پروتون ها آزاد می گردند. FADH2 الکرتون ها را مستقیم به یوبیکینون منتقل می کند و بنابراین از کمپلکس NADH دهیدروژناز پمپ شدن پروتون کمرتی نسبت به NADH را منجر می شود و ATP کمرتی تولید می کند عبور منی کند و بنابراین

29 نحوه عمل: مکانیسم مولکولی انتقال الکرتون و پمپ پروتون توسط سیتوکروم b-c1 یوبیکینون در پمپ پروتون از طریق مجموعه سیتوکروم b-c1 نقش ایفا می کند. یک الکرتون را نزدیک سطح درونی غشاء پذیرفته و همزمان یک +H از محیط آبی دریافت می کند و سپس الکرتون ها را نزدیک به سطح خارجی غشاء به مجموعه سیتوکروم b-c1 تحویل می دهد و +H را به فضای بین دو غشاء رها می کند. بنابراین یوبیکینون به ازای انتقال هر الکرتون یک +H را از خالل دو الیه لیپیدی غشاء داخلی )به ازای دو الکرتون 2 تا +H( مجموعه سیتوکروم b-c1 به ازای دو الکرتون +4H را عبور می دهد چرخه Q عبور می دهد

30 چرخه Q چرخه Q در کمپلکس سیتوکروم b-c1 باعث می شود از اکسیداسیون یک CoQH2 برای انتقال +4H به فضای بین غشایی و -e 2 به دو مولکول سیتوکروم C استفاده شود. چرخه Q هنگامی رشوع می شود که یک مولکول از CoQH2 احیاء شده به جایگاه Qo در بخش غشاء گذر کمپلکس b-c1 در سمت فضای بین غشایی متصل شود )1( سپس دو پروتون را در فضای بین غشایی آزاد می کند (2a) و دو الکرتون و CoQ جدا می شود )4( یکی از الکرتون ها از طریق پروتئین آهن-سولفور و سیتوکروم C1 مستقیام به سیتوکروم C می رود (2b) الکرتون دیگر از طریق سیتوکروم bl و bh حرکت می کند و مولکول CoQ متصل به جایگاه Qi در سمت ماتریکس کمپلکس را احیاء می کند و آنیون -Q ایجاد می کند )3(

31 این فرایند با اتصال دومین coqh2 به جایگاه )5( Q0 و آزاد شدن پروتون )6a( و احیاء شدن سیتوکروم c دیگر )6b( و اضافه شدن الکرتون دیگر به -Q متصل به جایگاه )7( Qi تکرار می شود. با اضافه شدن پروتون از ماتریکس یک مولکول کامال احیاء شده CoQH2 در جایگاه Qi ایجاد می شود که سپس جدا شده و Qi را آزاد می کند. نتیجه چرخه Q

32 مکانیسم مولکولی انتقال الکرتون و پمپ پروتون توسط NADH دهیدروژناز و سیتوکروم اکسیداز تغییر شکل فضایی در این کمپلکس ها باعث پمپ پروتون می شود در کنفورماسیون A و B پروتئین دارای متایل باال برای H است که باعث می شود یک +H را از سمت داخل غشاء )فضای ماتریکس میتوکندری( جذب مناید. در مقابل در کنفورماسیون C دارای متایل پایینی برای H است که باعث می گردد یک H سمت خارج غشاء ( فضای بین غشایی( آزاد کند تغییر کنفورماسیون B به C که باعث آزادسازی +H می گردد از لحاظ انرژی نامطلوب است. بنابراین این تغییر باید با واکنشی که از نظر انرژتیک مطلوب است توام گردد )انتقال الکرتون و رهایی انرژی( را به

33 کلروپالست و فتوسنتز

34 مورد نیاز سلول های زنده به وسیله فتوسنتز تولید می شود. متام مواد آلی فتوسنتز یک رسی واکنش های وابسته به نور می باشد از الکرتون های حاصل از آب برای تبدیل co2 امتسفر به ترکیبات الی استفاده می کنند و در این فرایند از تجزیه آب مقدار زیادی اکسیژن آزاد می شود. این فرایند توسط گیاهان جلبک ها و بیشرت باکرتی های فتوسنتز کننده سیانوباکرتی ها انجام می شود. پیرشفته مانند کلروپالست در گیاهان فتوسنتز در یک اندامک درون سلولی تخصص یافته به نام انجام می گیرد که دارای رنگیزه های جذب کننده نور مانند کلروفیل است

35 ساختار کلروپالست غشاء خارجی: بسیار نفوذپذیر غشاء بین دو فضای غشاء داخلی: نفوذپذیری کم و حاوی پروتئین های انتقالی فضای داخلی: اسرتوما غشاء تیالکوتید: که کیسه های بشقابی شکل به نام تیالکوئید را تشکیل می دهد که به صورت روی هم چیده شده و گرانوم ها را ایجاد می کند: حاوی سیستم های جذب کننده نور زنجیره انتقال الکرتون و ATP سنتاز می باشند فضای داخل تیالکوئید

36 نقش کلروپالست: تثبیت کربن واکنش های فتوسنتز در دو مرحله انجام می گیرد: 1- واکنش های نوری: غشاء داخلی تیالکوئید انرژی حاصل از نور خورشید باعث پرانرژی شدن یک اکرتون در رنگیزه سبز کلروفیل شده و این الکرتون در طول زنجیره انتقال الکرتون در غشاء داخلی تیالکوئید حرکت کرده و طی این انتقال +H از غشاء تیالکوئید پمپ می شود و شیب الکرتوشیمیایی پروتون برای تولید ATP در اسرتوما استفاده می شود الکرتونی که توسط کلروفیل به زنجیره انتقال الکرتون وارد می شود به وسیله الکرتون جدا شده از آب جایگزین می شود که طی این فرایند اکسیژن از آب تولید می شود در انتهای زنجیره انتقال الکرتون )به همراه +H( باعث تولید NADH از NAD+ می شود

37 2- واکنش های تاریکی: اسرتومای کلروپالست ATP و NADPH تولید شده در مرحله نوری به عنوان منبع انرژی و منبع احیاء کنندگی برای ساخت قندها از CO2 استفاده می شود. این واکنش های تثبیت کربن در اسرتومای کلروپالست آغاز می شود و در سیتوزول گیاهان دنبال می شود و باعث تولید ساکارز و بسیاری از مولکول های آلی دیگر در برگ گیاه می گردد

38 جذب انرژی فوتون های نوری توسط کلروفیل کلروفیل های جذب کننده نور در مجموعه های چند پروتئینی بزرگی به نام فتوسیستم قرار دارند. فتوسیستم: 1- آننت: حاوی صدها مولکول کلروفیل و رنگیزهای دیگر می باشد که انرژی نورانی را در شکل الکرتون های تحریک شده )پرانرژی( جذب می کند. انرژی یک الکرتون تحریک شده از یک مولکول کلروفیل به دیگری منتقل می شود 2- مرکز واکنش: حاوی یک جفت خاص مولکول کلروفیل در مرکز واکنش می باشد که انرژی دریافتی از آننت را به دام انداخته و باعث پرانرژی شدن یک الکرتون در جفت خاص مولکول های کلروفیل می گردد.

39 یک الکرتون در جفت خاص کلروفیل توسط انرژی نورانی انرژی دار می شود الکرتون های تحریک شده به پذیرنده اکرتون در مرکز واکنش انتقال می یابد مولکول کلروفیل اکسید شده حاوی بار مثبت به رسعت الکرتون کم انرژی را از دهنده الکرتون جذب می کند و به حالت اسرتاحت باز می گردد مجموعه مرکز واکنش یک الکرتون کم انرژی از آب می گیرد )تولید O2 می کند( و الکرتون پرانرژی را به زنجیره انتقال اکرتون منتقل می کند و به حالت اول باز می گردد.

40 فتوسیستم ها و زنجیره انتقال اکرتون فتوسیستم :II جذب فوتون های نور باعث تولید الکرتون پرانرژی می شود که الکرتون به زنجیره انتقال اکرتون منتقل می شود برای بازگشت به حالت غیربرانگیخته این الکرتون باید جایگزین شود مرکز واکنش در فتوسیستم II دارای آنزیم تجزیه کننده آب می باشد که الکرتون ها را از آب برمی دارد و با گرفتم 4 الکرتون از دو مولکول O2 H2O آزاد می شود فتوسیستم I: II با جذب فوتون دوم نور الکرتون پرانرژی از دست می دهد و واجد بار مثبت می شود که با جذب الکرتون وارد شده از فتوسیستم به حالت اسرتاحت در می آید

41 زنجیره انتقال الکرتون: الکرتون به زنجیره انتقال اکرتون منتقل می شود و حرکت الکرتون در طول زنجیره انتقال الکرتون باعث پمپ شدن +H در غشاء تیالکوئید از اسرتوما به فضای تیالکوئید می شود که شیب پروتون حاصل برای سنتز ATP توسط آنزیم ATP سنتاز در سمت اسرتما مورد استفاده قرار می گیرد. حاملین متحرک الکرتون در زنجیره انتقال الکرتون عبارتند از: پالستوکینون Q پالستوسیانین PC فرودوکسین Fd می باشند. مجموعه سیتوروم B6-f شبیه سیتوکروم b-c1 در میتوکندری تنها مکانی در زنجیره انقال الکرتون است که +H را پمپ می کند در نهایت توسط آخرین پروتئین زنجیره انتقال الکرتون= پروتئین فرودوکسین NADP ردوکتاز( FNR ) الکرتون ها به NADP منتقل می کند و NADPH تولید می کند.

42 توام شدن فتوسیستم I و II سطح انرژی الکرتون ها را برای تولید NADPH افزایش می دهد فتوسیستم I در سطوح باالتر انرژی نسبت به فتوسیستم II فعال می شود و قادر خواهد بود که الکرتون ها را با سطوح انرژی باالتری حرکت دهد و انرژی مورد نیاز برای ساخته شدن NADPH از NADP+ را فراهم آورد پتانسیل احیایی برای هر مولکول بر اساس موقعیت آن بر روی محور عمودی نشان داده شده است

43 فوتوفسفریالسیون چرخه ای ساخت ATP بدون ساخت NADPH توسط کلروپالست الکرتون های پرانرژی تولید شده توسط فعال شدن نوری فتوسستم I به جای انتقال به NADP+ به مجموعه سیتوکروم B6-f باز گردد نتیجه نهایی: تبدیل مقداری از انرژی نوری به گرما + انتقال الکرتون و پمپ +H از خالل غشاء تیالکوئید به وسیله مجموعه b6-f و ایجاد شیب الکرتوشیمیایی پروتون و سنتز ATP زمانی که NADPH تجمع می کند سلول از این طرح چرخه ای استفاده می کند

44 تثبیت کربن: با استفاده از ATP و CO2 NADPH به قند تبدیل می شود در چرخه تثبیت کربن یا چرخه کلوین: CO2 با قند پنج کربنه ریبولوز 1 و 5 بیس فسفات ترکیب می شود توسط آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیالز یا Rubisco به ازای سه مولکول CO2 که وارد چرخه می شود یک مولکول جدید گلیرسآلدهید 3 -فسفات تولید می گردد و 9 تا ATP و 6 تا NADPH مرصف می شود

45 گلیرسآلدهید 3 -فسفات تولید شده در کلروپالست بر اساس نیاز گیاه در روش های مختلفی مورد استفاده قرار می گیرد 1- طی دوره فعالیت زیاد فتوسنتزی گلیرسآلدهید- 3 فسفات در اسرتوما به نشاسته تبدیل می شود )معادل گلیکوژن در جانوران به عنوان ذخیره کربوهیدرات عمل می کند( و در هنگام شب شکسته شده و رصف نیاز متابولیک گیاه می گردد. 2- مقداری از گلیرسآلدهید- 3 فسفات وارد سیتوزول شده و وارد مسیر گلیکولیز می شود وتبدیل به پیروات شده و سپس در چرخه کربس در میتوکندری و در نهایت توسط فسفریالسیون اکسیداتیو تولید ATP می کند 3- گلیرسآلدهید- 3 فسفات در سیتوزول می تواند به بسیاری از متابولیت های دیگر از جمله به ساکارز نیز تبدیل شود که از طریق دستجات آوندی به سایر قسمت های گیاه منتقل می شود

46