Srovnávací studium listové pokožky vybraných druhů rostlin

Transkript

1 Univerzita Palackého v Olomouci Pedagogická fakulta Katedra biologie Srovnávací studium listové pokožky vybraných druhů rostlin BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Michaela Procházková Vedoucí práce: RNDr. Olga Vránová, Ph.D. Olomouc 2017

2 Prohlášení: Prohlašuji, že předloženou práci jsem vypracovala samostatně s použitím uvedené, odborné literatury a za odborného vedení RNDr. Olgy Vránové, Ph.D. V Olomouci 21. dubna Michaela Procházková

3 Poděkování: Děkuji především mé vedoucí bakalářské práce RNDr. Olze Vránové, Ph.D. za ochotu a vřelý přístup při našich konzultacích. Veliký dík patří Ing. Pavlíně Škardové, Ph.D., Jiřině Procházkové, Janě Sůvové, Kateřině Juřenové a Erice Soldánové za poskytnutí rostlinných vzorků. V neposlední řadě bych chtěla moc poděkovat Mgr. Janě Štěpánkové, Ph.D. za poskytnutí techniky pro focení mikrofotografií, za pomoc při jejich zhotovování a za čas, který mi věnovala. Také děkuji celé mojí rodině a příteli za trpělivost a pevné nervy.

4 Abstrakt Práce je zaměřena na srovnávání listové pokožky 20 druhů pokojových rostlin. Byla zkoumána hustota průduchů na spodní a svrchní epidermis listů, délka průduchů a typ průduchů. K výzkumu byly použity otiskové preparáty pokožky listů, vytvořené mikroreliéfovou metodou. Teoretická část obsahuje poznatky o epidermis listů. Podrobně se zabývá stavbou průduchů a jejich typy. Stručně charakterizuje vybrané druhy pokojových rostlin. Klíčová slova List, epidermis, pokožkové buňky, průduchy, svěrací buňky, dceřiné buňky, hustota průduchů, typ průduchů Abstract The thesis focuses on the comparison of the foliage of 20 types of indoor plants. It was investigated stomatal density on the lower and upper leaf epidermis, stomatal length and stomatal types. For research were used the fingerprint preparations of leaf epidermis made by the microrelief method. The theoretical part contains findings on the epidermis of leaves. It deals with the construction of stomata and their types. Briefly characterizes selected species of indoor plants. Keywords Leaf, epidermal layer, epidermal cells, stomata, guard cells, subsidiary cells, stomatal density, type of stomata

5 Obsah 1 Úvod Cíle práce List (fylom) Stavba asimilačního listu Vnitřní stavba bifaciálního listu Krycí pletiva listu Pokožka (epidermis) Chlupy Kutikula a epikutikulární vosky Vylučovací pletiva pokožky listu Hydatody Žláznaté trichomy Žahavé trichomy Provětrávací pletiva pokožky listu průduchy (stomata) Typy stomat dle anatomické stavby Typy stomat dle postavení vůči epidermálním buňkám Typy stomat dle tvaru, počtu a uspořádání dceřiných buněk Pokojové rostliny Stručná charakteristika vybraných pokojových rostlin Aloe arborescens Mill. aloe stromovitá Begonia bowerae tiger Ziesenh. begónie Bowerova Cissus rhombifolia Vahl. - žumen routolistý Clivia miniata Lindl. řemenatka červená Crassula arborescens Willd. tlustice stromovitá Cyperus alternifolius L. - šáchor střídavolistý Epipremnum aureum G. S. Bunting šplhavnice zlatá Ficus benjamina L. fíkus drobnolistý Hedera helix L. břečťan popínavý Hoya carnosa R. Br. voskovka masitá Chlorophytum comosum Jacq. zelenec chocholatý Kalanchoe daigremontiana Hamet & Perrier náduť Pelargonium zonale L. pelargonie páskatá (muškát) Peperomia obtusifolia A. Dietr pepřinec okrouhlolistý

6 Philodendron scandens K. Koch & Sello - filodendron Rhoeo discolor L Her - rheo Saintpaulia ionantha Wendl. africká fialka Sansevieria trifasciata Prain. tenura trojžilná Setcrease striata Spathiphyllum wallisii Regel toulcovka kolumbijská Metodika Sběr materiálu Mikroreliéfová metoda Kvantitativní anatomické metody Měření délky průduchů Měření hustoty průduchů (počítání struktur) Fotodokumentace Zhodnocení otiskových preparátů Výsledky Struktura pokožky Aloe arborescenc Mill Struktura pokožky Begonia bowerae tiger Ziesenh Struktura pokožky Cissus rhomboidea Vahl Struktura pokožky Clivia miniata Lindl Struktura pokožky Crassula arborescens Willd Struktura pokožky Cyperus alternifolius L Struktura pokožky Epipremnum aureum G. S. Bunting Struktura pokožky Ficus benjamina L Struktura pokožky Hedera helix L Struktura pokožky Hoya carnosa R. Br Struktura pokožky Chlorophytum comosum Jacq Struktura pokožky Kalanchoe daigremontianum Hamet & Perrier Struktura pokožky Pelargonium zonale L Struktura pokožky Peperomia obtusifolia A. Dietr Struktura pokožky Philodendron scandens K. Koch & Sello Struktura pokožky Rhoeo discolor L Her Struktura pokožky Saintpaulia ionantha Wendl Struktura pokožky Sansevieria trifasciata Prain Struktura pokožky Setcrease striata Struktura pokožky Spathiphyllum wallisii Regel

7 9.21 Shrnutí výsledků Diskuze Závěr Seznam literatury: Přílohy: Typy trichomů Seznam pokojových rostlin Tabulky průběžných hodnot

8 1 Úvod List neboli fylom je důležitým vegetativním orgánem rostlin. Asimilační listy vyrůstají pouze ze stonku. Typická morfologická stavba listů mnohonásobně zvětšuje povrch celé rostliny a tím přispívá k efektivnější absorpci slunečního záření. Listy též přijímají oxid uhličitý. Sluneční záření a oxid uhličitý jsou nezbytné pro průběh fotosyntézy. V přeneseném slova smyslu: rostliny jsou vlastně továrnou na kyslík (Novák a Skalický, 2012). V pokožce (epidermis) listů jsou umístěny průduchy (stomata), které slouží pro transpiraci neboli výdej vody a výměnu plynů mezi rostlinou a atmosférou. Průduchy tvoří dvojice svěracích buněk a mezi nimi se nachází průduchová štěrbina. Průduchy se mohou lišit tvarem, velikostí a postavením sousedních pokožkových buněk. Hustota průduchů je různá i na různých částech jedné rostliny (Wilmer a Fricker, 1996; Procházka, 1998). Na stavbě listů se podílejí základní pletiva, krycí pletiva a pletiva vodivá. Krycí pletiva ohraničují rostlinu od vnějšího prostředí, určují její strukturu a tvar (Černohorský, 1967). Pokožka většinou s vrstvou kutikuly chrání listy před vyschnutím, zabraňuje nadměrnému výparu vody, přehřátí rostliny a škodlivému vlivu ultrafialového záření. Kutikula obsahuje vosky a má tudíž hydrofobní charakter, tím zabraňuje nadměrnému zavodnění listů a zároveň téměř nepropouští vodu ven z listů a zabraňuje tak jejich vysychání. Přes kutikulu se vypařuje jen velmi malé procento vody, většina vody odchází z listů skrz průduchové štěrbiny (Vinter, 2009). Pokožka chrání listy proti přehřátí tak, že tepelná energie je použita na přeměnu vody v páru a tím dochází k ochlazení listů. Pokožka se skládá z pokožkových buněk a specializovaných buněk, ty se podílí na ochraně rostliny před patogenními (škodlivými) organismy například viry, bakteriemi a houbami (Sedlářová a Vinter, 2007). Pokud jsou v pokožce umístěny kalcifikované nebo žláznaté trichomy, brání rostlinu před okusem herbivorů. Další typy trichomů brání listy před napadením hmyzími škůdci (Mašková, 2014). Mikroskopická stavba rostlin je fascinující, a právě listy jsou velmi vhodné pro pozorování pokožkových buněk a průduchů pod mikroskopem. Pro studii bylo vybráno 20 druhů pokojových rostlin. 8

9 2 Cíle práce Popsat epidermis listů vybraných pokojových rostlin (tvar pokožkových buněk; přítomnost, tvar, typ, hustotu a délku průduchů; přítomnost trichomů) Porovnat výskyt průduchů na svrchní a spodní straně listů Zhotovit otiskové preparáty epidermis listů pomocí mikroreliéfové metody a pořídit mikrofotografie otiskových preparátů Stručně charakterizovat pokojové rostliny, u kterých byla zkoumána epidermis listů 9

10 3 List (fylom) Listy jsou postranní, převážně zelené části prýtu, na němž vyrůstají v místech uzlin (nodů). Prýt je tvořen stonkem a listy, osou prýtu je stonek. Na rozdíl od stonku, či kořene růst listů je omezený. Stonek a listy vznikají ze stejného apikálního meristému. Apikální meristém je skupina buněk na vrcholu prýtu nebo na špičkách kořenů. Tyto buňky mají schopnost se dělit a podle specifických vzorců vytvářet primární meristémy. Listová pokožka (epidermis) vzniká z primárního meristému protodermu (Pazourek a Votrubová, 1997; Vinter, 2009; Novák a Skalický, 2012). Dle Votrubové (2015) je list velice proměnlivým rostlinným orgánem, a to jak morfologicky, tak i anatomicky. Rozmanitost je dána různými funkcemi, které mohou listy plnit a ovlivňuje ji i variabilita vnějšího prostředí, kde se rostliny vyskytují. Nejdůležitější funkce, kterou asimilační listy zastávají je, že v nich probíhá fotosyntéza a transpirace. Tyto listy jsou také zdrojem asimilátů, které se zde ukládají a vytváří rezervu pro rostlinu, kdyby nastaly nehostinné podmínky. Některé listy jsou metamorfovány a slouží k ochraně jiných rostlinných orgánů (Vinter, 2009; Votrubová, 2015). Nejčastějším typem listu je asimilační list. Dalším typem listu jsou dělohy, palisty, listeny, šupiny a listence. Dělohy neboli děložní listy (cotyledones) jsou první lístky, které vyrostou po vyklíčení semene, mají zásobní funkci. Počet děložních listů je různý, například u nahosemenných rostlin se vyskytuje 1 až 8 děložních listů, u krytosemenných jednoděložných je 1 a u krytosemenných dvouděložných jsou 2 (Luxová, 1974; Vinter, 2009; Votrubová, 2015). Palisty (stipulae) se většinou vyskytují na bázi řapíku nebo čepele listu a mohou být úžlabní nebo vmezeřené mezi listy, ale nejčastěji bývají postranní. U většiny rostlin palisty po určité době opadávají. Některé jsou vytrvalé a vyskytují se například u vrby ušaté (Salix aurita) (Luxová, 1974; Vinter a Macháčková, 2013). Listeny (bracteae) jsou listovité utváry a v místě jejich úžlabí vyrůstají květy nebo květenství. Listeny mohou být stejné jako asimilační listy nebo mohou mít jiný tvar, velikost a barvu. Šupiny (cataphylla) jsou malé nezelené listy a můžeme je nalézt na oddencích, bázích stonků a na holoparazitech. Termínem tegmenta se označují šupiny, které chrání pupeny (Černohorský, 1967; Luxová, 1974). Listence (prophylla) jsou u dvouděložných první dva listy, u jednoděložní první list, které se nacházejí na postranní větvi stonku nebo na květní stopce (Vinter a Macháčková, 2013). 10

11 3.1 Stavba asimilačního listu List se skládá z čepele (lamina) a většinou i z řapíku (petiolus). Listy bez řapíku jsou přisedlé, listová čepel nasedá přímo na stonek. Na většině listů rozlišujeme svrchní (adaxiální) stranu a spodní (abaxiální) stranu (Černohorský, 1967; Vinter, 2009). Listy také můžeme dělit na jednolícé (monofaciální) a dvoulícé (bifaciální). Bifaciální list má rozlišenou adaxiální a abaxiální stranu listu. Modifikací bifaciálního listu je list trifaciální, jedná se o bifaciální list s podvinutými okraji. Monofaciální typ listu zahrnuje list ekvifaciální a list unifaciální. Ekvifaciální typ listu má anatomickou stavbu stejnou jako list bifaciální, ale morfologicky je adaxiální a abaxiální strana podobná. Unifaciální typ listu může být válcovitý s jedním centrálním hadrocentrickým cévním svazkem nebo s kruhově uspořádanými kolaterálními cévními svazky, u nichž je druhá strana listu nepatrná. Dalším typem unifaciálního listu je list izolaterální, který vznikl po přeložení listu podél střední žilky a následném srůstu obou polovin čepele. Vnitřní stavba tohoto typu listu je na příčném řezu symetrická (Vinter, 2009; Vinter a Macháčková, 2013). Dle přítomnosti průduchů na jednotlivých stranách dělíme listy na hypostomatické, amfistomatické a epistomatické. Hypostomatické listy mají průduchy (stomata) na spodní, abaxiální straně (většina dřevin a suchozemských rostlin). Amfistomatické listy mají průduchy na obou stranách listu (většina jednoděložných rostlin). A epistomatický typ listů má průduchy na svrchní, adaxiální straně listu (vodní vzplývavé rostliny). Výjimečně rostliny nemusí mít průduchy vůbec, jedná se o některé parazitické rostliny a vodní rostliny (Kousalová, Kummerová a Vicherková, 1998; Lux, 2017) Vnitřní stavba bifaciálního listu Vnitřek listu vyplňuje mezofyl a cévní svazky. Mezofyl může být nerozlišený, často obsahuje jen houbový parenchym a větší mezibuněčné prostory na spodní straně listu, nebo je tvořen izodiametrickými buňkami bez mezibuněčných prostor (Vinter, 2009). Mezofyl může být rozlišen na palisádový parenchym, houbový parenchym a mezibuněčné prostory, které vedou k průduchům a tím jsou spojeny s vnějším prostředím. V palisádovém parenchymu (chlorenchymu) se vyskytuje velké množství chloroplastů, ve kterých probíhá fotosyntéza. Cévní svazky zastupují v listech vodivé pletivo a skládají se z floému, pochvy cévního svazku a někdy i z xylému. Důvodem, proč mají listy odlišnou vrchní a spodní stranu listu, je to že 11

12 mezofyl listu je jinak uspořádán na vrchní straně listu a jinak na spodní straně listu (Černohorský, 1967; Luxová, 1974; Novák a Skalický, 2012). Vnější část listu je tvořena pokožkou neboli epidermis, na její tvorbě se podílejí krycí pletiva, vylučovací pletiva a provětrávací pletiva (Černohorský, 1967; Luxová, 1974). Obr. 1 Vnitřní stavba bifaciálního listu s rozlišeným mezofylem (převzato: Novák a Skalický, 2007) 12

13 4 Krycí pletiva listu Mezi krycí pletiva listu patří pouze primární krycí pletivo, které tvoří pokožku listu (epidermis). Sekundární krycí pletivo se vyskytuje pouze u rostlin, které druhotně tloustnou a nahrazuje primární krycí pletivo. Primární krycí pletiva ohraničují tělo rostliny a umožňují kontakt mezi vnějším prostředím a rostlinou listy (Votrubová, 2015; Lux, 2017). Krycí pletiva mají za úkol chránit rostlinu před vnějšími škodlivými vlivy, například nadměrným výdejem vody, radiací a přehříváním. Zabraňují též pronikání patogenních látek a organismů do vnitřních pletiv (Sedlářová a Vinter, 2007) Obr. 2: Epidermis listu lilku bramboru (Solanum tuberosum L.), 1. Pokožkové buňky, 2. Trichomy, 3. Stomata s chloroplasty (Převzato: Lux, 2017 oříznuto, upraveno) 4.1 Pokožka (epidermis) Pokožka vzniká z primárního meristému, který se tvoří dělením buněk protodermu. Povrch listů pokrývá pokožka po celou dobo jejich existence. Pokožka listů je obvykle jednovrstevná ale výjimečně může mít i více vrstev buněk. Vícevrstevná pokožka vzniká tzv. periklinálním dělením (rovnoběžně s pokožkou listu) (Novák a Skalický, 2012; Votrubová, 2015). Vícevrstevná pokožka se může vyskytovat u rostlin přizpůsobených suchým podmínkám. Epidermis je složena z několika typů buněk, základních pokožkových buněk, obvykle parenchymatických nebo sklerenchymatických a ze specializovaných buněk, například průduchů (stomat) nebo chloupků (trichomů) (Mauseth, 2001; Raven, Evert a Eichhorn, 1986; Vinter, 2009). Mezi pokožkovými buňkami nejsou mezibuněčné prostory, protože na sebe těsně nasedají. Běžné pokožkové buňky jsou většinou ploché a mohou nabývat různých tvarů 13

14 (Pazourek a Votrubová, 1997). Tyto pokožkové buňky většinou neobsahují chloroplasty, a tudíž je epidermis průhledná. Obsahují ale vakuoly s bezbarvými flavonoidy. Flavonoidy jsou látky, které umí pohlcovat UV záření a tím chrání mezofyl rostliny před škodlivým vlivem této složky záření. Mezi další funkce pokožky patří ochrana mezofylu listu před abiotickými i biotickými faktory např. vysychání a komunikace listu s vnějším prostředím (Vinter, 2009; Novák a Skalický, 2012; Votrubová 2015; Lux, 2017). 4.2 Chlupy Chlupy neboli trichomy (z řeckého trichos - chlup, vlas) jsou pokožkové útvary, které vznikly vychlípením pokožkových buněk jako výrůstky. Některé jsou jednobuněčné, ale mohou být i vícebuněčné. Vícebuněčné trichomy mohou vznikat někdy jen z buněk pokožkových a někdy i z buněk podpokožkových. Trichomy mohou mít různé tvary i funkce. (Černohorský, 1967; Luxová, 1974; Vinter, 2009; Votrubová, 2015) Votrubová (2015) používá pro všechny trichomy na rostlině termín odění (indumentum). Trichomy mají několik funkcí, některé jejich funkce jsou doposud neznámé. Rostlina může nést i více než jeden druh trichomů (Votrubová, 2015). Tvar, typ a rozmístění trichomů na rostlině je jeden ze znaků, který může pomoci k rozlišování taxonomických druhů (Vinter, 2009; Votrubová; 2015). Nejjednodušším typem jsou jednobuněčné papily a vznikají vypouknutím pokožkových buněk. Papily bývají na okvětních plátcích a na listech vytvářejí dojem sametového povrchu nebo na bliznách, kde napomáhají zachycení pylu. Složitějším typem jsou emergence a ty tvoří například trny. Emergence jsou výrůstky, které jsou tvořeny pokožkovými a podpokožkovými buňkami. Nejčastějším typem jsou chlupy neboli trichomy. Trichomy mohou být jednobuněčné nebo i vícebuněčné, jsou ale tvořeny pouze pokožkovými buňkami. (Luxová, 1974; Vinter, 2009; Votrubová, 2015) Příklady různých typů trichomů viz příloha obr. 28. Novák a Skalický (2012) rozděluje trichomy podle funkce na krycí, žláznaté, žahavé a absorpční. Krycí trichomy se vyskytují především u rostlin, které rostou na slunných a suchých stanovištích. Tvoří je zpravidla mrtvé buňky, které obsahují vzduch, na jejichž pokožce je kutikula. Jejich hlavní funkcí je ochrana listů. Pokud je síť trichomů hustá chrání listy před nadměrným výparem vody, protože snižují proudění vzduchu nad pokožkou 14

15 rostliny. Hustá síť trichomů též brání listy před škůdci, pokud jsou trichomy inkrustovány (například oxidem uhličitým nebo uhličitanem vápenatým) jsou pevné, ostnité nebo háčkovité, a tudíž není pro býložravce snadné je konzumovat. Tato síť trichomů chrání listy také před deštěm, zpravidla nejsou smáčivé a hůř se pokožce listu dostávají různé patogenní látky (Novák a Skalický, 2012; Mašková, 2014). Absorpční trichomy se na listech vyskytují jen zřídka (například u rodu Tillandsia tilandsie), mohou být šupinovité nebo vláskovité. Většinou jsou jednobuněčné a tenkostěnné. Nejčastěji se vyskytují na pokožce kořene, jsou to tzv. kořenové vlásky (rhiziny). Kořenové vlásky nemají kutikulu a jsou důležité pro vstřebávání vody a živin z půdy. Také se podílejí na udržování kořenů v půdě (Novák a Skalický, 2012). Žláznaté a žahavé trichomy viz. kapitola 5 Vylučovací pletiva pokožky listu. 4.3 Kutikula a epikutikulární vosky Pokožkové buňky některých rostlin mohou být ztlustlé a mohou obsahovat kutin a vosky. Kutin a vosky jsou látky, které mají hydrofobní charakter, a tak snižují propustnost pokožky vůči vodě. Vnější celulózní vrstvy pokožkových buněk jsou prostoupeny kutinem a kutin spolu s vosky tvoří další vrstvu, která se nazývá kutikula (Evert, Eichhorn a Esau, 2006; Novák a Skalický, 2012). Kutikula je vrstva na povrchu epidermis některých částí rostliny, nejčastěji se vyskytuje na povrchu prýtu. Kutikula se nevyskytuje na podzemních a ponořených částech rostliny nebo u rostlin, které se vyskytují v prostředí se zvýšenou vlhkostí. V místech se zvýšenou vlhkostí rostliny mít kutikulu nemusí, protože je není potřeba chránit před vyschnutím. Kutikula je téměř nepropustná nejen pro vodu ale i vodní páry a plyny (Černohorský, 1967; Novák a Skalický, 2012). Přes kutikulu na listech probíhá tzv. kutikulární transpirace, u vlhkomilných a stínomilných rostlin je to až 30 % celkové transpirace. U rostlin mírného pásu je kutikulární transpirace téměř nulová (1 %). Intenzita kutikulární transpirace závisí na tloušťce kutikuly (Vinter, 2009). 15

16 Obr. 3: Typy pokožky listů: 1 - Pokožka bez kutikuly, 2 - Pokožka s lištničkami kutinu, 3 - Pokožka s kutikulou a celulózní vrstvou, 4 - Kutinizovaná pokožka; kl kutinové lištničky, ep epidermis, pp palisádový parenchym, ku kutikula, ks kutinizovaná vnější stěna, c celulózní vrstva (Převzato: Novák a Skalický, 2007) Na povrchu kutikuly mohou vosky vytvářet samostatné vrstvy, jsou to tzv. epikutikulární vosky. Tyto vrstvy vosků jsou zřetelné jako ojínění listů a zvyšují odpudivost povrchu pro vodu (Novák a Skalický, 2012). Vosk je tvořen triglyceridy, estery vyšších nasycených mastných kyselin, specifickými mastnými kyselinami například karnaubovou a jinými organickým látky (Kalina, 1950). 16

17 5 Vylučovací pletiva pokožky listu V epidermis listů se nacházejí pouze vnější vylučovací pletiva. Vnější vylučovací pletiva mají především podobu žlázek. Žlázky mohou vylučovat látky hydrofobní nebo hydrofilní a podle toho se liší jejich stavba. Hydrofobní látky vylučují tukové, pryskyřičné a siličné žlázky. Hydrofilní látky produkují například hydatody a slizové a solné žlázky. Solné žlázky se nacházejí na listech halofilních rostlin (slanobytných) a vylučují přebytečnou sůl z rostliny (Vinter, 2009; Novák a Skalický, 2012). 5.1 Hydatody Hydatody též vodní skuliny jsou statické vylučovací orgány rostlin, vyskytují se jen u některých druhů rostlin na okrajích listů. Některé hydatody vznikly z průduchů, které ztratily schopnost zavírat se. Jejich funkcí je gutace neboli kapkování, rostlina jimi vylučuje přebytečnou vodu v kapalné formě (Novák a Skalický, 2012; Ryplová, 2014). Přebytečná voda může obsahovat rozpuštěné soli a ty po odpaření vody z povrchu listů vytvářejí na pokožce bílé šupiny. Hydatody jsou vývodem pro mezibuněčné prostory mezofylu listů nebo tvoří zakončení žilek listu (Černohorský, 1967; Mladá, 2003; Lux, 2017). U suchomilných rostlin může být skrze hydatody přijímána mlha nebo rosa (Novák a Skalický, 2012). 5.2 Žláznaté trichomy Votrubová (2015) uvádí, že žláznaté trichomy se skládají ze dvou částí, a to ze stopky a hlavičky. Stopka i hlavička může být jednobuněčná nebo vícebuněčná. Hlavička může mít podobu paličky nebo je štítkovitá až miskovitě prohnutá, pak jsou v ní umístěny žláznaté terčky. Trichomy mohou být stopkaté nebo přisedlé. Mezi vylučované sekrety patří cukry, sliznaté a lepivé látky, éterické oleje, pryskyřičné látky a dále lipofilní látky (rozpustné v tucích) například tuky, terpeny a vosky (Němec, 1930; Novák a Skalický, 2012; Lux, 2017). Celý trichom je kryt kutikulou a vylučovaný sekret je uložen pod ní. K vyloučení hydrofilních sekretů dochází po narušení kutikuly. Kutikula se může obnovit, k obnově dochází lépe a častěji u mladších trichomů. Některé látky lipofilní povahy však mohou prostupovat i skrze neporušenou kutikulu, ale jen částečně. Žláznaté trichomy jsou velmi časté například u čeledi hluchavkovitých (Lamiaceae) (Vinter, 2009; Votrubová, 2015). 17

18 Funkce látek, které jsou trichomy vylučovány nejsou moc dobře známé. Některé lákají opylovače (hmyz), jiné mají obranou funkci proti býložravcům, (umožňují interakci mezi rostlinou a živočichy) (Mašková, 2014; Votrubová, 2015; Lux, 2017). Mezi žláznaté trichomy patří též tzv. tentakule, jedná se o emergenci vyskytující se u masožravých rostlin například u čeledi rosnatkovitých (Droseraceae). Tentakule umožňují vstřebávat dusík z rozkládajících se těl živočichů, které na rostlině uvízly díky lepkavým sekretům. Tyto sekrety obsahují i enzymy, které napomáhají k rozkladu bílkovin v těle kořisti. (Novák a Skalický, 2012; Vinter a Macháčková, 2013). 5.3 Žahavé trichomy Nejznámější žahavé trichomy se vyskytují u čeledi kopřivovitých (Urticaceae), dále je můžeme nalézt u čeledi pryšcovitých (Euphorbiaceae), stružkovcovitých (Hydrophyllaceae) a u Loasaceae. Většinou jsou jednobuněčné a nerozvětvené a u široké báze na ně naléhají vyvýšené pokožkové i podkopokožkové buňky, které trichom upevňují v povrchu (Novák a Skalický, 2012; Votrubová, 2015). Z toho důvodu Novák a Skalický (2012) uvádějí, že žahavé trichomy by měly být řazeny mezi emergence. Mají především obranou funkci vůči býložravcům (Mašková, 2014). 18

19 6 Provětrávací pletiva pokožky listu průduchy (stomata) Stomata neboli průduchy (z řeckého stoma ústa) jsou póry utvářené vždy párem specializovaných buněk (svěracích buněk). Průduchy se nacházejí pouze na povrchu nadzemních částí většiny vyšších rostlin, nejvíce jich je však umístěno na listech (Willmer a Fricker, 1996). Průduchy se nevyskytují na rostlinách, které neobsahují chlorofyl nebo jsou parazity na jiných rostlinách (Šantrůček, 2010). Svěrací buňky mění svůj tvar, což umožňuje otvírat a zavírat průduch a kontrolovat tak výměnu plynů mezi rostlinou a jejím ovzduším (Willmer a Fricker, 1996; Evert, Eichhorn a Esau, 2006; Beck, 2010). Vinter (2009) uvádí, že průměrná hustota průduchů na 1 mm 2 je průduchů. Ale Procházka (1998) uvádí průměrnou hustotu průduchů na 1 mm průduchů. Hustota průduchů je specifická pro různé druhy, ale i na jedné rostlině je hustota variabilní. Hustotu ovlivňuje osvětlení rostliny a množství oxidu uhličitého v atmosféře. Průduchy představují jednu z hlavních struktur listů vyšších rostlin, které jim umožnily přizpůsobit se veškerým suchozemským podmínkám, a to přizpůsobením jejich tvaru, velikosti, rozložení a hustoty (Zarinkamar, 2007). Velikost svěracích buněk je velmi malá, jejich délka je přibližně od 10 do 80 μm a šířka se pohybuje v rozmezí pár mikrometrů až 50 μm (Wilmer a Fricker, 1996). Svěrací buňky jsou živé a obsahují chloroplasty na rozdíl od epidermálních buněk, které jsou obvykle bezbarvé. Mezi svěracími buňkami se nachází průduchová štěrbina. Tato průduchová štěrbina je vytvořena schizogenně, což znamená, že k vytvoření této mezibuněčné prostory došlo po oddálení buněk v místě jejich střední lamely (Mladá, 2003; Novák a Skalický, 2012; Lux, 2017). Na průřezu průduchem typu Amarylis popřípadě Helleborus (viz obr. 3) je viditelné, že stěna průduchu je na různých částech různě silná. Na břišní stěně se mohou nacházet dvě ztlustliny, a to buď jen na horní, nebo na horní i spodní straně. Ztlustliny mohou přecházet v lišty. Mezi horní lištou a střední částí břišní stěny se nachází přední dvůrek a mezi spodní lištou a střední části může být zadní dvůrek. Pro průduchy typu Gramineae toto neplatí (Vinter, 2009; Votrubová, 2015). 19

20 Obr. 3: Příčný řez průduchem klívie (Clivia nobilis): 1. Svěrací buňky, 2. Sousední buňky, 3. Velká dutina, 4. Průduchová štěrbina, 5. Horní lišty, 6. Dolní lišty, 7. Přední dvůrek, 8. Zadní dvůrek (Převzato: Guttenberg, upraveno) Obr. 4: Příčný řez průduchem rýže s činkovitými svěracími buňkami (Oryza; Poaceae), (Převzato: Esau, 1977) Pravou podstatu průduchů poprvé objasnil roku 1849 Mohl (Kavina, 1950). Hlavní funkcí průduchů je regulovat výměnu oxidu uhličitého mezi vnitřním prostředím rostliny a vnějším prostředím a regulace transpirace. Transpirace je výdej přebytečné vody formou vodní páry skrz otevřené průduchy (Evert, Eichhorn a Esau, 2006). Průduchy spojují mezibuněčné prostory listu s vnějším prostředím. Mezibuněčný prostor těsně pod průduchem se nazývá velká dutina, která je propojena se systémem mezibuněčných prostor v listu. Ty rozvádí plynné látky v mezofylu listu (Pazourek a Votrubová, 1997). Průduchy se také podílí při obraně rostliny proti patogenům. Patogeny mohou být například houby nebo bakterie. Rostliny mají schopnost rozpoznat látky, které nejsou jejich organismu vlastní. Následně 20

21 mohou začít produkovat látky, které uzavírají průduchy a zabraňují tak vniknutí patogenů (Kubásek, 2011). Pavlovič (2014) uvádí variační potenciály, ty vznikají v rostlinách jako reakce na poškozování rostlinných pletiv. Například při popálení části rostliny se variační potenciál šíří rostlinou a dává signál na pro uzavírání průduchů a omezení fotosyntézy v okolních listech. Pohyby průduchů jsou závislé na změně turgoru (tlaku) uvnitř svěracích buněk. Ke zvýšení tlaku a otevření průduchů dochází, když se ve svěracích buňkách nahromadí rozpuštěné látky a do buněk je následně transportována voda. K zavírání průduchů dochází při poklesu turgoru uvnitř svěracích buněk, k čemuž dochází při snížení obsahu rozpuštěných látek a následnému poklesu obsahu vody (Raven, Evert a Eichhorn, 1986). Pohyby průduchů ovlivňuje více faktorů například přítomnost iontů draslíku, kyseliny absicové, ph buněčné šťávy a množství světla, které dopadá na plochu průduchu (Bláha, 1973; Vinter, 2009). U některých druhů rostlin jsou průduchy obklopeny buňkami, které se neliší od ostatních epidermálních buněk. Nazývají se sousední buňky. U ostatních druhů rostlin jsou průduchy ohraničeny jednou nebo více dceřinými buňkami. Dceřiné buňky se liší od ostatních epidermálních buněk svou velikostí, tvarem a uspořádáním (Evert, Eichhorn a Esau, 2006). 6.1 Typy stomat dle anatomické stavby Vinter (2009) uvádí několik základních typů stomat: typ Amaryllis, typ Helleborus, typ Gramineae, pteridofitní typ a gymnospermní typ. Průduchy typu Amarylis mají svěrací buňky ledvinovitého tvaru. Na břišní stěně jsou na vnitřní a vnější části ztloustlá místa, která mohou přecházet v různě dlouhé lišty. Tyto lišty mohou být na obou stranách břišní stěny, nebo jen na horní straně. Ve stěnách svěracích buněk jsou radiálně uspořádány mikrofibrily. Mikrofibrily jsou pevné a neumožňují pohyb do délky, a tudíž se svěrací buňky nemohou rozšiřovat. Při zvýšeném turgoru se svěrací buňky mohou jen prodlužovat. Svěrací buňky jsou pevně spojeny s pokožkovými buňkami, a tak při zvýšeném turgoru dochází k vyklenutí pružné hřbetní stěny a průduch se otevírá (Votrubová, 2015). Průduchy typy Helleborus mají stejně jako průduchy typu Amarilis ledvinovité svěrací buňky. Břišní stěna svěracích buněk je nepravidelně ztloustlá. Na příčném řezu trojúhelníkovitý průsvit (Vinter, 2009). Průduchy typu Gramineae mají svěrací buňky činkovitého (piškotovitého) tvaru. Střední část svěracích buněk má buněčnou stěnu ztloustlou, krajní části mají tenkou a pružnou 21

22 buněčnou stěnu. V krajní části svěracích buněk se nachází jádra, jádra ve svěrací buňce jsou spojena tenkou nitkou, která vede střední částí buňky (Votrubová, 2015). Průduchy typu Gramineae mají trávy (Poaceae), ostřice (Carex) a sítiny (Juncus). Průduchy pteridofytního typu mají silnou i hřbetní stěnu. Tvar na příčném řezu svěracími buňkami se mění z oválného na kulatý při zvyšujícím se turgoru a průduch se otevírá. Pteridofytní typ se vyskytuje například u kapradin. Průduchy gymnospermního typu mají buněčné stěny silné s obsahem ligninu. Průduch obklopují epidermální a hypodermální buňky, které jsou tlustostěnné a nejsou pružné, což má za následek, že průduchy mají omezenou pohyblivost. Tento typ průduchů se vyskytuje u jehličnanů (Vinter, 2009). 6.2 Typy stomat dle postavení vůči epidermálním buňkám Vinter (2009) uvádí tři typy stomat vzhledem k jejich umístění vůči rovině epidermálních buněk. Jedná se o stomata emerzní, faneroporní a submerzní. Stomata emerzní jsou nad úrovní epidermálních buněk, vyskytují se především u vlhkomilných a vodních rostlin. Většina rostlin má faneroporní stomata. To jsou ta, která nevyčnívají nad úroveň epidermálních buněk, ale leží s nimi v jedné rovině. Posledním typem, jsou stomata submerzní, která jsou zanořena v epidermis. Tento typ se vyskytuje u suchobytných rostlin, stomata jsou tak chráněna před nadměrným vysycháním. 6.3 Typy stomat dle tvaru, počtu a uspořádání dceřiných buněk Klasifikace průduchů Cotthema (1970) je založena na tvaru a počtu dceřiných buněk kolem průduchu. Anomocytický typ průduchů (viz obr. 5) je obklopen buňkami, které se neliší velikostí ani tvarem od ostatních epidermálních buněk. Anisocytický typ průduchů (viz obr. 5) obklopují tři dceřiné buňky, jedna z nich je viditelně menší než ostatní dvě. Paracytický typ průduchů (viz obr. 5) je obklopen dvěmi dceřinými buňkami, které leží rovnoběžně s osou průduchové štěrbiny. Diacytický typ průduchů (viz obr. 5) uzavírají mezi sebou dvě dceřiné buňky, jejichž společná stěna leží v pravém úhlu k ose průduchové štěrbiny. Aktinocytický typ průduchů (viz obr. 5) obklopují dceřiné buňky, které jsou umístěny v jedné řadě, v kruhu kolem průduchu. Tetracytický typ průduchů (viz obr. 5) je obklopen čtyřmi dceřinými buňkami, dvě jsou umístěny bočně a dvě polárně. Cyklocytický typ průduchů (viz obr. 5) je 22

23 ohraničen dvěma kružnicemi úzkých dceřiných buněk, většinou se na kružnici podílí čtyři a více buněk (Cotthem, 1970). Hypocytický typ průduchů (viz obr. 5) je průduch, který leží kolmo ve společné stěně dvou dceřiných buněk a vyčnívá nad jejich rovinu. Pericytický typ průduchů (viz obr. 5) se nachází uprostřed samostatné dceřiné buňky a neleží kolmo ke stěně dceřiné buňky. Pericytický typ průduchů zahrnuje další tři podtypy (viz obr. 6). Eupericytický průduch se nachází uprostřed kruhové dceřiné buňky. Kopericytický průduch je také uvnitř jediné dceřiné buňky, ale na tuto buňku naléhá ještě jedna dceřiná buňka. Duplopericytický průduch je obklopen dvěmi soustřednými dceřinými buňkami. Desmocytický typ průduchů (viz obr. 4) obklopuje jedna dceřiná buňka, ale mezi průduchem a buňkou je jedna spojující stěna, která je kolmá k průduchu. Polocytický typ průduchů (viz obr. 5) má kolem sebe jednu dceřinou buňku a je připojen distální stranou ke kraji buňky. Průduch může vyčnívat mimo dceřinou buňku, ale ne více než polovinou. Dceřiná buňka polocytikého průduchu má tvar podkovy. Polocytický typ průduchu zahrnuje čtyři podtypy průduchů (viz obr. 7). Parietocytický typ je připojen distální částí ke stěně dceřiné buňky, je to nejčastější podtyp polocytického průduchu. Axillocytický průduch je spojen se dvěma stěnami dceřiné buňky v místě, kde se střetává se stěnami dalších epidermálních buněk. Kopaperietocytický průduch je vlastně parietocytický průduch s další dceřinou buňkou, která napojená na protější straně, než průduch protíná stěnu buňky. Koaxillocytický průduch, jedná se o axillocytický průduchu s další dceřinou buňkou, která je napojena stejně jako u kopaperietocytického průduchu. Staurocytický typ průduchů (viz obr. 5) je obklopen čtyřmi, výjimečně třemi až pěti podobnými dceřinými buňkami. Jejichž buněčné stěny směřují kolmo k průduchu a tvoří osní kříž, který nemusí ležet kolmo k ose průduchové štěrbiny (Cotthem, 1970). Kolem hexacytického typu průduchů (viz obr. 5) se nachází šest dceřiných buněk. Dva pára buněk leží rovnoběžně po stranách průduchu a třetí pár leží na pólech průduchu. Hexacytický typ má dvě podoby, jedna z vnějších dvojic, je vždy delší než ostatní dceřiné buňky a určuje délku druhé dvojice buněk. Epicytický typ průduchů (viz obr. 5) je uprostřed jedné dceřiné buňky, ale nachází se pod úrovní povrchu této buňky. Na hemiparacytický typ průduchů (viz obr. 5) naléhá jedna dceřiná buňka, umístěná rovnoběžně s průduchovou štěrbinou. Tato buňka může být kratší nebo delší než průduch (Cotthem, 1970). Vinter (2009) uvádí ještě několik dalších typů stomat (viz obr. 8). 23

24 Obr. 5: Typy průduchů dle tvaru, počtu a velikosti epidermálních buněk (Převzato: Cotthem 1970) 1. Anomocytický, 2. Anisocytický, 3. Diacytický, 4. Paracytický, 5. Aktinocytický, 6. Tetracytický, 7. Cyklocytický, 8. Hemiparacytický, 9.Hexacytický, 10. Hypocytický, 11. Pericytický, 12. Desmocytický, 13. Polocytický, 14. Staurocytický, 15. Epicytický 24

25 Obr. 6: Podtypy pericytického typu stomat (Převzato: Cotthem 1970): 1. Eupericytický, 2. Kopericytický, 3. Duplopericytický Obr. 7: Podtypy polycytických stomat (Převzato: Cotthem, 1970): 1. Parietocytický, 2. Axillocytický, 3. Kopaerietocytický, 4. Koaxillocytický Obr. 8: Další varianty typů stomat (Převzato: Vinter, 2009) 25

26 7 Pokojové rostliny Dle Škardové a Škardy (2006) mezi pokojové rostliny řadíme byliny nebo dřeviny, které můžeme pěstovat v interiéru trvale nebo po většinu jejich vegetačního období. Pokojové rostliny pěstujeme většinou pro jejich okrasnou funkci. Zároveň ale musí být jejich nároky na vnější podmínky shodné s podmínkami v interiéru nebo podobné. Většina těchto rostlin má své původní stanoviště v tropech nebo subtropech a mají proto odlišné nároky na vnější podmínky (teplota, vlhkost, světlo). 7.1 Stručná charakteristika vybraných pokojových rostlin Pokojové rostliny byly vybrány s ohledem na vhodnost do školního prostředí. Nesmí proto obsahovat alergeny a dráždivé, jedovaté látky. Proto nejsou vhodné například rostliny z čeledi pryšcovité (Škarda a Škardová, 2006). Také nejsou vhodné rostliny s trny nebo ostrými částmi, o které by se mohli žáci poranit. (Nomenklatura byla sjednocena podle internetové biologické knihovny: Aloe arborescens Mill. aloe stromovitá Čeleď: žlutokapovité - Xanthorrhoeaceae Aloe stromovitá je tučnolistá rostlina. Její listy jsou dužnaté, šedozelené, mají mečovitý tvar a na okrajích mají ostny, které však nejsou moc ostré (Hieke, 1986) Begonia bowerae tiger Ziesenh. begónie Bowerova Čeleď: kysalovité Begoniaceae Begónie je okrasná svými listy, které jsou tmavě zelené, místy hnědě skvrnité (Gilbert, 2001). Na povrchu listu jsou četné vypoukliny. Listy mají nesouměrný, ledvinovitý tvar a jsou ostře laločnaté s pilovitým okrajem. Spodní strana listů je hladká, svrchní má sametový povrch. Řapíky mají rezavou barvu. 26

27 7.1.3 Cissus rhombifolia Vahl. - žumen routolistý Čeleď: révovité Vitaceae Rhoicissus je popínavá rostlina s tenkými stonky a řapíky. Listy jsou trojčetné, dělené, šedozelené a na spodní straně nahnědlé díky přítomnosti trichomů. Trichomy se vyskytují i na stoncích a řapících (Hieke, 1986) Clivia miniata Lindl. řemenatka červená Čeleď: amarylkovité Amaryllidaceae Klívie má tuhé tmavě zelené listy, které rostou přímo od země a jejich kořeny jsou hlíznaté. Listy jsou kopinaté, rostou ve dvou řadách a mohou být dlouhé až 50 cm a široké až 6 cm (Hieke, 1986) Crassula arborescens Willd. tlustice stromovitá Čeleď: tlusticovité Crassulaceae Tlustice má ztlustlý kmínek a větvičky, na nichž vyrůstají vypouklé vejčité listy. Listy jsou masité a mají šedozelenou barvu a jsou silné až 0,5 cm (Hieke, 1986) Cyperus alternifolius L. - šáchor střídavolistý Čeleď: šáchorovité Cyperaceae Šáchor je vlhkomilná trsnatá bylina (Haager a Rybková, 2012). Listy u šáchoru vyrůstají na vrcholu stébla a jsou kruhovitě uspořádané do chocholu. Mají čárkovitý tvar se souběžnou žilnatinou. Stébla dorůstají 40 až 90 cm (Hieke, 1986) Epipremnum aureum G. S. Bunting šplhavnice zlatá Čeleď: áronovité - Araceae Šplhavnice je rostlina s dlouhým popínavým stonkem, na němž rostou v pravidelných intervalech srdčité listy. Listy mají dlouhý silný řapík, který objímá listy svými blanitými boky. Listy jsou zelené s bíložlutým žíháním (Ávila, 2009). 27

28 7.1.8 Ficus benjamina L. fíkus drobnolistý Čeleď: morušovníkovité Moraceae Fíkus drobnolistý je ve volné přírodě mohutný strom až 30 metrů vysoký. V interiéru je však možné ho zastřihovat a udržovat požadovanou velikost (Haager a Rybková, 2012). Listy jsou tuhé a dosahují délky až 8 cm. Mají vejčitý tvar, jsou zašpičatělé a neopadávají. Jejich barva je zelená se žlutobílým žíháním (Ávila, 2009) Hedera helix L. břečťan popínavý Čeleď: aralkovité Araliaceae Břečťan je popínavý keř, s trojúhelníkovitými laločnatými listy. Listy jsou temně zelené a mají jemné bílé žilkování. Na stoncích mají vzdušné kořínky, kterými se přichytávají k podkladu (Hieke, 1986) Hoya carnosa R. Br. voskovka masitá Čeleď: toješťovité Apocynaceae Voskovka masitá je pnoucí, ovíjivá rostlina, která poměrně rychle roste (Gilbert, 2001). Listy jsou eliptické a zašpičatělé, kožovité a mají na povrchu voskovou vrstvu. Květy intenzivně voní, tudíž není dobré umisťovat ji do malých prostor, u citlivých jedinců může způsobovat bolest hlavy (Vermeulen, 2004; Haager a Rybková, 2012) Chlorophytum comosum Jacq. zelenec chocholatý Čeleď: chřestovité Asparagaceae Zelenec roste v trsech, z něhož mohou vyrůstat šlahouny až 60 cm dlouhé a na nich vyrůstají nové rostlinky. Listy jsou čárkovité, mírně klenuté, mají zelenou barvu a uprostřed čepele bílý pruh (Gilbert, 2001; Ávila, 2009). 28

29 Kalanchoe daigremontiana Hamet & Perrier náduť Čeleď: tlusticovité Crassulacea Náduť má tlustou lodyhu z níž vyrůstají tučné, dužnaté listy. Může dorůstat do výšky 1 metru. Listy mají zašpičatělý tvar a na jejich okrajích se nacházejí vegetační pupeny (Hieke, 1986) Pelargonium zonale L. pelargonie páskatá (muškát) Čeleď: kakostovité Geraniaceae Pelargónie páskatá je původní druh pelárgonie a jedná se o tučnolistou rostlinu s polokeřovitým charakterem. Má dlanité, vykrajované listy s tmavý, pruhem na vrchní straně. Celá rostlina má na sobě trichomy (Hieke, 1986) Peperomia obtusifolia A. Dietr pepřinec okrouhlolistý Čeleď: pepřovníkovité - Piperaceae Pepřinec okrouhlolistý má celokrajné, vejčité, dužnaté listy, které jsou lehce vypouklé. Stonek je vystoupavý a celá rostlina je lysá (Hieke, 1986; Haager a Rybková, 2012) Philodendron scandens K. Koch & Sello - filodendron Čeleď: áronovité Araceae Filodendron je popínavá rostlina, její stonky mohou dosahovat délky až 2 metrů. Listy jsou srdčité a mají poměrně dlouhý řapík. V úžlabí listů vyrůstají kořínky, které se buď uchytí ve vhodném materiálu nebo uhynou (Gilbert, 2001; Ávila, 2009) Rhoeo discolor L Her - rheo Čeleď: křížatkovité - Commelinaceae Rheo je rostlina s krátkým stonkem, který roste vzpřímeně. Vyrůstají z něj špičaté, kopinaté listy, které jsou na spodní straně tmavě fialové. Vrchní strana listu je tmavě zelená a lesklá (Hieke, 1986). 29

30 Saintpaulia ionantha Wendl. africká fialka Čeleď: podpětovité Gesneriaceae Africká fialka vyrůstá v trsech a dosahuje výšky do 30 cm, většinou je bez lodyhy. Listy jsou vejčité, dužnaté a chlupaté (Hieke, 1986; Ávila, 2009) Sansevieria trifasciata Prain. tenura trojžilná Čeleď: chřestovité Asparagaceae Tenura je charakteristická svými kopinatými listy, které mají na okraji žlutý pruh a střed listu je tmavě zelený se světlejším mramorováním (Gilbert, 2001). Listy rostou převážně kolmo k substrátu. Mohou dorůstat do výšky až 150 cm, jsou široké až 7 cm, tuhé a mají čárkovitě kopinatý tvar (Hieke, 1986) Setcrease striata Čeleď: křížatkovité - Commelinaceae Setcrease striata má kopinaté listy, které mají sytě fialovou barvu, pokud mají dostatek světla. Celá rostlina nese četné chloupky (Hieke, 1986) Spathiphyllum wallisii Regel toulcovka kolumbijská Čeleď: áronovité Araceae Lopatkovec má sytě zelené, kopinaté a zašpičatělé listy s výraznou střední žilkou. Má bělavě zelený toulec (Hieke, 1986). 30

31 8 Metodika Pro zhotovení otiskových preparátů pokožky listů byla použita mikroreliéfová metoda. Otisky byly prováděny podle Vintra (2008) ze střední části čepele na spodní i svrchní straně listu. Od každého druhu byly použity tři asimilační listy. Na závěr byly zhotoveny mikrofotografie. 8.1 Sběr materiálu Ke studiu epidermis byly použity listy dvaceti pokojových rostlin, jejichž soupis je uvedený v kap Z důvodu malé velikosti většiny rostlin, byly z každé rostliny odebrány tři listy z různé části rostliny. 8.2 Mikroreliéfová metoda Jak uvádí Pazourek (1962) mikroreliéfovou metodu poprvé použili v roce 1902 L. Buscalioni a G. Pollacci. Používali ji ale k testování transpirace, látka, kterou nanášeli na rostlinné části se v místech se zvýšenou vlhkostí zakalila. O několik let později se tato metoda začala využívat ke zkoumání otištěných struktur (například v paleontologii). Později se zjistilo, že se takto dají dobře pozorovat i živé rostlinné struktury. U nás pomocí této metody zkoumal povrch cukrové řepy F. Neuwirth (1930). Ke zhotovování mikroreliéfu musí být použita látka s vhodnou konzistencí a musí rychle zasychat. Studiem vhodné látky se zabývali F. L. Long a F. E. Clements (1934), vyzkoušeli jich více než 150. Mikroreliéfovou metodu vylepšil a zjednodušil J. Wolf (1937,1954), který ji používal v lékařské histologii. Jeho metody využil S. Prát (1941) ke zkoumání rostlinné pokožky. Mikroreliéfová metoda se používá především pro studium pokožky rostlin. Např. stavba pokožky, tvar pokožkových buněk, typ, velikost a rozmístění průduchů a též určení počtu průduchů na určitou plochu (Pazourek, 1962; Pazourková, 1982). Tato metoda spočívá v tom, že povrch rostlin není zcela rovný. Buňky jsou ve své střední části vypuklé a na okrajích jsou nižší rýhy. Povrch průduchových buněk též není rovný, a proto se také může pozorovat pomocí mikroreliéfové metody. Pokud se na pokožku rostliny nanese vrstvička rychle tuhnoucí husté, kapalné a průhledné látky, po jejím utuhnutí se vytvoří odlitek mikroskopického reliéfu pokožkových buněk a derivátů, tzv. mikroreliéf. Odlitek vytváří na povrchu pokožky průhlednou blanku a tu lze sloupnout za pomoci pinzety. Jejímu snadnějšímu sejmutí pomůže ohnutí rostlinné části při okraji blanky. Stažená blanka se 31

32 umístí na podložní sklo a přiklopí krycím sklíčkem, preparát je třeba zatížit, aby se nezvlnil a nedošlo k jeho poškození. Na rozích se krycí sklíčko zafixuje např. kanadským balzámem nebo Solakrylem (v našem případě bezbarvým lakem na nehty). Pokud se dá hotový preparát pod mikroskop, může se pozorovat pouze vnější anatomická stavba pokožky, nikoliv obsah buněk, protože se jedná pouze o otiskový preparát (Pazourek, 1962; Pazourková, 1982). Látka pro zhotovování odlitku by měla být průhledná, sirupovité konzistence, při tuhnutí a schnutí by se neměla scvrkávat nebo nějak poškozovat povrch rostliny a měla by být rychle tuhnoucí (vysychavá). Tyto vlastnosti splňuje bezbarvý lak na nehty. Alternativní dříve používanou látkou pro vytvoření mikroreliéfu je 4 8 % roztok celoidinu v acetonu. Látka pro zhotovování otiskového preparátu by se neměla zakalovat a neměla by se při sloupávání natahovat, jinak dojde k poškození preparátu a ke zkreslení tvaru a velikosti pokožkových buněk (Pazourek, 1962; Pazourková, 1982). Dle Pazourkové (1982) můžeme postup přípravy rozdělit do tří částí (upraveno): 1. Na povrch pokožky se nanese tenká vrstvička vhodné kapalné látky (v našem případě bezbarvého laku na nehty). 2. Lak se nechá zaschnout. 3. Poté se z povrchu rostliny stáhne tenká blanka a zhotoví se preparát. Druhým jednodušším způsobem dokončení preparátu je použití průhledné lepící pásky. Po zaschnutí odlitku se ustřihne dostatečně velký kousek lepicí pásky, ten se přilepí na blanku. Přitláčí se z jedné strany na druhou tak, aby se nevytvořili bublinky. Poté se lepicí páska sloupne spolu s blankou a nalepí na podložní sklíčko. Lepicí páska musí být přikládána opatrně z jedné strany blanky na druhou tak, aby nevznikly bublinky. Preparát je hotov, není ho již nutné přiklápět krycím sklíčkem. Tato metoda je velmi rychlá, avšak v dřívější době nebyla moc vhodná, protože lepicí pásky v České republice nebyly dostatečně kvalitní. Vrstva lepidla nebyla na všech místech pásky stejně silná, a to mohlo vést ke zkreslení pozorovaného preparátu (Pazourek, 1962; Pazourková, 1982; Jurčák, 1998). Takto zhotovené preparáty se doporučuje pozorovat pod mikroskopem při větším zaclonění nebo při šikmém osvětlení (Pazourková, 1982; Jurčák, 1998). 32

33 8.3 Kvantitativní anatomické metody Tyto metody byly použity pro stanovení hustoty průduchů a délky průduchů. Na každé rostlině byla prozkoumána adaxiální (svrchní) i abaxiální (spodní) strana listu. Pro větší správnost byly použity 3 listy z každé rostliny Měření délky průduchů Měření délky průduchů bylo provedeno metodou měření úseček dle Pazourka (1982). K měření je potřeba tzv. pomocný normál v našem případě okulárový mikrometr. Což je kulatá destička s měřítkem vyrobená ze skla. Tuto destičku je potřeba vložit do okuláru na clonku stupnicí dolů. Poté se dá na stolek mikroskopu preparát s mikroreliéfem listu a co nejlépe se zaostří na jeden průduch a posunuje se s ním tak, aby se jeho obraz dostal do stupnice okulárového mikrometru. Okulárem s měřítkem se může otáčet a nastavit si stupnici, tak jak je potřeba měřit (Pazourek, 1982). Naměřené hodnoty nejsou definitivní a je potřeba je převést na reálné jednotky. Toho je docíleno tak, že při stejném zvětšení jako byly měřeny průduchy, se dá na stolek mikroskopu speciální podložní sklo s objektivním mikrometrem. Stupnici objektivního mikrometru je potřeba umístit rovnoběžně se stupnicí okulárového mikrometru. Poté, je důležité co nejpřesněji srovnat rysky obou stupnic a změřit kolik má jeden dílek okulárového mikrometru. (Při velmi velkém zvětšení, kdy je vidět šířka rysek, je potřeba počítat se stejnou stranou rysky na začátku i na konci měřeného úseku.) Touto hodnotou se pak vynásobí počet dílků, co nám vyšel při jednotlivých měřeních. Vzorec pro výpočet délky je: l = y 0. m. Kde l je výsledná délka objektu v jednotkách délky, y0 je délka objektu v dílcích okulárového mikrometru a m je velikost jednoho dílku okulárového mikrometru (Pazourek, 1982) Měření hustoty průduchů (počítání struktur) Pro zjištění průměrné hustoty se na každém mikroreliéfu listu jednoho druhu provedlo 5 měření, na třech listech, což dohromady tvoří 15 jednotlivých měření, z kterých se následně vypočítal průměr. To se provedlo zvlášť pro svrchní a zvlášť pro spodní stranu listu. Místo klasické čtvercové sítě vyryté na kulatém sklíčku, byla použita ručně vyrobená šablona. Ze čtvrtky byl vystřižen kruh o velikosti vnitřního průměru okuláru. Na tento kruh 33

34 byl narýsován čtverec o straně 5 mm a pečlivě vystřižen. Šablona byla vložena do okuláru na clonku. Na ploše čtverce se spočítají všechny objekty (průduchy). Aby bylo dosaženo co největší přesnosti, zahrnují se do počítaných objektů ty, které zasahují do čtverce na dvou sousedních stranách (například pravá a spodní strana) a též na dvou rozích (pravý horní a pravý spodní). Objekty na zbylých dvou stranách a rozích se nepočítají (Pazourek, 1982). Poté se ještě musí zjistit reálná velikost plochy čtverce při daném zvětšení. Pomocí objektivního mikrometru je nutno změřit stranu čtverce. Pro zjištění počtu objektů na 1 mm 2 se použije vzorec: F = z, kde F je počet struktur na 1 a 2 mm2, z je spočítaný počet objektů na ploše čtverce a a je skutečná délka strany čtverce (Pazourek, 1982). Měření bylo provedeno na patnácti místech dohromady na třech listech z jedné rostliny, z nich byla vypočítána průměrná hustota průduchů na 1 mm 2. Dle následujících vzorců byla spočítána směrodatná odchylka. Aritmetický průměr: Variační rozpětí: X = n i=1 x i n Směrodatná odchylka: R = x max x min S x = n i=1 (x x )2 n 1 Variační koeficient (relativní směrodatná odchylka): V x = S x X. 100 Výpočty byly provedeny v programu Microsoft office Excel 2016, za pomoci specifických funkcí. 34

35 8.4 Fotodokumentace Pro zhotovování fotografií mikroreliéfu pokožky rostlin byl použit mikroskop Olympus BX51 a fotoaparát Olympus Camedia C-4040ZOOM. Byly použity otiskové preparáty zhotovené pomocí mikroreliéfové metody dle Pazourkové (1986). Fotografie byly pořizovány při celkovém zvětšení 75x, zvětšení objektivu 10x a zvětšení fotoaparátu 7,5x. 8.5 Zhodnocení otiskových preparátů U otiskových preparátů byl popsán tvar a uspořádání pokožkových buněk. Porovnala se svrchní a spodní stranu listu z hlediska hustoty průduchů na 1 mm 2. Byla vypočítána průměrná délka průduchů v μm. A určil se typ průduchu v závislosti na okolních buňkách dle klasifikace W. R. J. van Cotthema (1970) a Vintera (2009). 35

36 9 Výsledky Pro přehlednost při výpočtech byly vytvořeny tabulky viz příloha. 9.1 Struktura pokožky Aloe arborescenc Mill. Pokožka listů aloe nemá na svém povrchu žádné trichomy. Pokožkové buňky jsou rozmístěné rovnoběžně v řadách, mají podlouhlý nepravidelný tvar. Jejich povrch je nerovnoměrný, díky přítomnosti kutikuly a voskových vrstev. Průduchy jsou přítomny na svrchní i spodní straně listu. Průměrná hustota činí na svrchní straně 10 průduchů na 1 mm 2 a na spodní straně 8 průduchů na 1 mm 2. Průměrná délka průduchu je 30,24 μm Jsou rozmístěny pravidelně a většinou směřují jedním směrem, rovnoběžně s pokožkovými buňkami. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anomocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: amfistomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Obr. 9: Mikrofotografie otiskového preparátu Aloe Arborescens Abaxiální strana listu 36

37 Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,24 μm Variační rozpětí 9,87 6,17 9,75 μm Směrodatná odchylka 2,55 1,67 3,05 μm Variační koeficient 24,20 % 20,75 % 10,09 % Tabulka č. 1 37

38 9.2 Struktura pokožky Begonia bowerae tiger Ziesenh. Pokožka begonie má na svrchní straně listu zvláštní vzhled otiskového preparátu, jsou zřetelné pouze okraje pokožkových buněk. Buňky se jeví na okrajích tmavé a ve středu světlé důvodem může být to, že střední části buněk jsou značně vypouklé ale na okrajích jsou nižší. Vrstva laku zatekla do prohlubní mezi buňkami, a tak se otisk jeví jako tmavý. Trichomy se na listech begonie nevyskytují. Průduchy jsou pouze na spodní straně listu, jejich průměrná hustota je 38 průduchů na 1 mm 2 a jejich průměrná délka činí 36,29 μm. Průduchy jsou rozmístěny pravidelně s variačním koeficientem 22,22 %, směřují různým směrem a občas se vyskytují ve dvojicích. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: amfianizocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 10: Mikrofotografie otiskového preparátu Begonia bowerae Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,29 μm Variační rozpětí - 30,87 9,49 μm Směrodatná odchylka - 8,36 3,20 μm Variační koeficient - 22,22 % 8,81 % Tabulka č. 2 38

39 9.3 Struktura pokožky Cissus rhomboidea Vahl. Pokožkové buňky žumenu jsou nepravidelné a laločnaté. Trichomy se vyskytují ojediněle na svrchní straně listu, na spodní straně listu se vyskytují hojně. Jedná se o krycí trichomy, které jsou jednobuněčné a mají dvě ramena. Průduchy se vyskytují pouze na spodní straně listu, směřují různým směrem. Průměrná hustota je 27 průduchů na 1 mm 2 a jejich průměrná délka je 31,75 μm. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anomocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 11: Mikrofotografie otiskového preparátu Cissus rhombifolia Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,75 μm Variační rozpětí - 16,05 12,87 μm Směrodatná odchylka - 5,17 3,32 μm Variační koeficient - 19,45 % 10,47 % Tabulka č. 3 39

40 9.4 Struktura pokožky Clivia miniata Lindl. Pokožkové buňky jsou hůře viditelné z důvodu přítomnosti kutikuly, jsou nepravidelné, mají úzký, čárkovitý, zašpičatělý tvar. Trichomy nejsou přítomny. Průduchy jsou na spodní straně mají průměrnou délku 36,29 μm a jejich průměrná hustota je 32 průduchů na 1 mm 2. Jejich uspořádání je náhodné a jsou nezávislé na okolních pokožkových buňkách. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anomocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 12: Mikrofotografie otiskového preparátu Clivia miniata Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,31 μm Variační rozpětí - 20,99 25,09 μm Směrodatná odchylka - 10,48 6,58 μm Variační koeficient - 32,57 % 14,21 % Tabulka č. 4 40

41 9.5 Struktura pokožky Crassula arborescens Willd. Pokožkové buňky tlustice mají nepravidelný tvar, přibližně s rovnými stranami, jsou kryty voskovou vrstvou, která je rozpraskaná a tvoří voskové pláty. Vrchní i spodní strana listů tlustice si je velmi podobná. Průduchy jsou rozmístěné náhodně s různou orientací, místy se vyskytují shluky až 11 drobných průduchů. Průměrná hustota průduchů na svrchní straně listů je 21 a na spodní straně listů 14 průduchů. Průměrná délka průduchů na spodní straně je 46,31 μm. Pokožka je bez trichomů. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: pericytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: amfistomatické 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 13: Mikrofotografie otiskového preparátu Crassula arborescens Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,33 μm Variační rozpětí 22,22 13,58 15,47 μm Směrodatná odchylka 5,87 4,17 4,20 μm Variační koeficient 27,64 % 30,34 % 14,32 % Tabulka č. 5 41

42 9.6 Struktura pokožky Cyperus alternifolius L. Šáchor má obdélníkovité pokožkové buňky, které jsou uspořádané v pruzích. Jejich okraje jsou špatně zřetelné. Průměrná hustota na svrchní straně listu jsou 4 průduchy na 1 mm 2. Za to na spodní straně činí průměrná hustota 220 průduchů na 1 mm 2. Průduchy jsou umístěny v řadách rovnoběžně s pokožkovými buňkami. Buňky směřují rovnoběžně ve směru listové žilnatiny. Trichomy šáchor nemá. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anomocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 14: Mikrofotografie otiskového preparátu Cyperus alternifolius Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,38 μm Variační rozpětí 9,87 93,82 8,06 μm Směrodatná odchylka 2,82 30,50 2,47 μm Variační koeficient 69,89 % 13,95 % 7,87 % Tabulka č. 6 42

43 9.7 Struktura pokožky Epipremnum aureum G. S. Bunting Pokožkové buňky jsou čtyř až šestihranné, jejich povrch pokrývá vrstvička vosku, a proto jsou špatně zřetelné. Průduchy jsou jen spodní straně listu a jejich průměrná hustota je 27 průduchů na 1 mm 2. Průměrná délka stomat je 34,6 μm. Průduchy jsou rozmístěny náhodně a směřují různým směrem. Trichomy nejsou přítomny. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: amfibrachyparacytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 15: Mikrofotografie otiskového preparátu Epipremnum aureum Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,46 μm Variační rozpětí - 19,75 14,82 μm Směrodatná odchylka - 6,02 5,25 μm Variační koeficient - 22,10 % 15,23 % Tabulka č. 7 43

44 9.8 Struktura pokožky Ficus benjamina L. Pokožkové buňky fíkusu, jsou velmi malé tří až čtyřhranné. Jsou špatně viditelné nejspíš kvůli silné kutikule. Průduchy jsou též malé, ale velice hojné, jejich průměrná hustota je 223 průduchů na 1 m 2. Jejich průměrná délka je 15,13 μm. Průduchy jsou umístěny pouze na spodní straně listu a jejich orientace je náhodná. Trichomy se na listech fíkusu nevyskytují. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anomocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 16: Mikrofotografie otiskového preparátu Ficus benjamina Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,13 μm Variační rozpětí - 113,42 20,93 μm Směrodatná odchylka - 33,66 5,54 μm Variační koeficient - 45,09 % 36,58 % Tabulka č. 8 44

45 9.9 Struktura pokožky Hedera helix L. Břečťan drobné hluboce laločnaté pokožkové buňky, laloky jedné buňky těsně zapadají mezi laloky dalších okolních buněk. Jejich uspořádání je náhodné. Břečťan má na svém povrchu krycí trichomy, které mají 3 až 4 trny. Více trichomů je na svrchní straně listů a vyskytují se především v okolí cévních svazků. Průduchy jsou pouze na spodní straně listů a jejich průměrná hustota je 88 průduchů na mm 2. Jejich rozmístění dle variančního koeficientu je pravidelné, nevyskytují se pouze v místech cévních svazků. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anomocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 17: Mikrofotografie otiskového preparátu Hedera helix Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,33 μm Variační rozpětí - 41,98 29,38 μm Směrodatná odchylka - 12,17 6,94 μm Variační koeficient - 13,75 % 23,68 % Tabulka č. 9 45

46 9.10 Struktura pokožky Hoya carnosa R. Br. Pokožkové buňky voskovky jsou drobné, nepravidelné, tří až sedmi hranné. Trichomy nejsou přítomny. Průduchy se vyskytují pouze na spodní straně listu, jejich průměrná hustota činí 48 průduchů na 1 mm 2. Průměrná délka průduchů je 25,43 μm a směřují různým směrem. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: paracytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 18: Mikrofotografie otiskového preparátu Hoya carnosa Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,43 μm Variační rozpětí - 34,56 14,43 μm Směrodatná odchylka - 8,68 4,18 μm Variační koeficient - 17,97 % 16,44 % Tabulka č

47 9.11 Struktura pokožky Chlorophytum comosum Jacq. Pokožkové buňky zelence mají dlaždicovitý charakter, jsou rozmístěné v pruzích a mají obdélníkovitý tvar. Průduchy jsou rozmístěny pravidelně v rozích epidermálních buněk, pouze na spodní straně listu. Jejich výskyt je pravidelný, vždy se vyskytuje několik řad buněk s průduchy poté několik řad buněk bez průduchů. Jejich průměrná hustota je 51 průduchů na 1 mm 2 a jejich průměrná délka je 26,12 μm. Listy zelence nenesou žádné trichomy. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anomotetracytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 19: Mikrofotografie otiskového preparátu Chlorophytum comosum Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,12 μm Variační rozpětí - 62,97 16,12 μm Směrodatná odchylka 0-18,9 4,20 μm Variační koeficient - 35,82 % 16,08 % Tabulka č

48 9.12 Struktura pokožky Kalanchoe daigremontianum Hamet & Perrier Pokožkové buňky nádutě mají nepravidelný tvar i velikost, jejich okraje jsou zvlněné. Průduchy se vyskytují na obou stranách listu a jsou obklopeny 2 až 3 pokožkovými buňkami. Průměrná hustota průduchů na svrchní straně listu je 15 průduchů a na spodní straně listu je 19 průduchů na 1 mm 2. Průměrná délka průduchů je 25,10 μm. Trichomy se na pokožce nevyskytují. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: desmocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: amfistomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 20: Mikrofotografie otiskového preparátu Kalanchoe daigremontianum Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,10 μm Variační rozpětí 11,11 16,05 10,79 μm Směrodatná odchylka 3,46 4,35 2,93 μm Variační koeficient 23,07 % 22,96 % 11,68 % Tabulka č

49 9.13 Struktura pokožky Pelargonium zonale L. Pokožkové buňky pelargónie jsou nepravidelné, laločnaté a různě zakřivené. Krycí trichomy jsou přítomny na obou stranách listů, jsou jednobuněčné a zašpičatělé. Průduchy se v malém množství vyskytují na spodní straně listu s průměrnou hustotou 3 průduchy na 1 mm 2. Na spodní straně se vyskytují hojně a jejich průměrná hustota činí 83 průduchů na 1 mm 2. Průměrná délka průduchů je 32,50 μm. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anomocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 21: Mikrofotografie otiskového preparátu Pelargonium zonale Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,50 μm Variační rozpětí 4,94 56,71 14,69 μm Směrodatná odchylka 1,44 21,20 4,36 μm Variační koeficient 56,37 % 25,48 % 13,43 % Tabulka č

50 9.14 Struktura pokožky Peperomia obtusifolia A. Dietr Pepřinec má pokožkové buňky nepravidelné, čtyř až osmihranné a jejich okraje jsou rovné až zaoblené. Průduchy se vyskytují pouze na spodní straně listu a jejich průměrná hustota je 22 průduchů na 1 mm 2. Průměrná délka průduchů je 27,97 μm. Průduchy směřují různým směrem. Trichomy nejsou přítomny. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anizocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 22: Mikrofotografie otiskového preparátu Peperomia obtusifolia Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,97 μm Variační rozpětí - 16,05 14,17 μm Směrodatná odchylka - 4,94 4,24 μm Variační koeficient - 22,38 % 15,14 % Tabulka č

51 9.15 Struktura pokožky Philodendron scandens K. Koch & Sello Filodendron má pokožkové buňky přibližně stejně velké, většinou čtyř až osmihranné. Průduchy na svrchní straně se vyskytují jen v okolí cévních svazků a jejich průměrná hustota je 3 průduchy na 1 mm 2. Na spodní straně listu jsou průduchy rozloženy rovnoměrně jen se nevyskytují v okolí cévních svazků a mají různou orientaci vůči okolním buňkám. Občas se vyskytují dva průduchy u sebe, průměrná hustota je 16 průduchů na 1 mm 2. A průměrná délka průduchů činí 31,45 μm. Trichomy se na listech nevyskytují. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: tetracytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 23: Mikrofotografie otiskového preparátu Philodendron scandens Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,45 μm Variační rozpětí 7,41 16,05 8,32 μm Směrodatná odchylka 2,28 5,43 2,02 μm Variační koeficient 74,98 % 34,01 % 6,41 % Tabulka č

52 9.16 Struktura pokožky Rhoeo discolor L Her Pokožkové buňky rhea jsou čtyř až sedmihranné. Průduchy se vyskytují pouze na spodní straně listu a jsou uspořádány téměř rovnoběžně. Jejich průměrná hustota je 9 průduchů na 1 mm 2 a jejich průměrná délka činí 57,14 μm. Průduchy jsou poměrně velké a dobře viditelné, přiléhají k nim 4 dceřiné buňky. Trichomy se na listech nevyskytují. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: tetracytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 24: Mikrofotografie otiskového preparátu Rhoeo discolor Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,14 μm Variační rozpětí - 9,87 14,69 μm Směrodatná odchylka - 3,33 3,71 μm Variační koeficient - 38,09 % 6,50 % Tabulka č

53 9.17 Struktura pokožky Saintpaulia ionantha Wendl. Pokožkové buňky na svrchní straně listu se odlišují od buněk na spodní straně. Na svrchní straně mají buňky rovné strany, za to na spodní straně mají buňky nepravidelně zvlněný okraj. Trichomy jsou přítomny hojně na obou stranách listu, jedná se o trichomy krycí, jsou vícebuněčné a některé buňky jsou výrazně zúžené. Průduchy se vyskytují pouze na spodní straně listu, jejich průměrná hustota činí 31 průduchů na 1 mm 2 a jejich průměrná délka je 33,46 μm. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: anizocytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 25: Mikrofotografie otiskového preparátu Saintpaulia ionantha Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,46 μm Variační rozpětí - 18,52 7,02 μm Směrodatná odchylka - 8,39 1,92 μm Variační koeficient - 27,40 % 5,73 % Tabulka č

54 9.18 Struktura pokožky Sansevieria trifasciata Prain. Pokožkové buňky tenury, jsou špatně zřetelné přes vrstvu kutikuly, ale při proostřování je patrné, že mají obdélníkovitý tvar. Jsou umístěné v řadách a jsou různě dlouhé. Trichomy tenura nemá. Průduchy jsou na obou stranách listů. Na svrchní straně listu je průměrná hustota průduchů 12 na 1 mm 2. Na spodní straně je hustota průduchů o něco menší a činí 10 průduchů na 1 mm 2. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: paratetracytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: amfistomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 26: Mikrofotografie otiskového preparátu Sanseviera trifasciata Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,79 μm Variační rozpětí 12,35 14,1 14,04 μm Směrodatná odchylka 3,33 3,21 3,88 μm Variační koeficient 28,06 % 30,82 % 11,84 % Tabulka č

55 9.19 Struktura pokožky Setcrease striata Pokožka rostliny Setcrease striata má čtyř až sedmihranné pokožkové buňky. Krycí trichomy se vyskytují na obou stranách listů, jsou jednobuněčné a protáhlé. Průduchy se vyskytují pouze na spodní straně listu, jejich průměrná hustota není velká, 6 průduchů na 1mm 2. Jejich průměrná délka je 73,50 μm. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: tetracytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 27: Mikrofotografie otiskového preparátu Setcrease striata Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,50 μm Variační rozpětí - 4,94 19,76 μm Směrodatná odchylka - 1,32 5,47 μm Variační koeficient - 21,39 % 7,45 % Tabulka č

56 9.20 Struktura pokožky Spathiphyllum wallisii Regel Lopatkovec má laločnaté pokožkové buňky. Trichomy nejsou přítomny. Průduchy se vyskytují na spodní i svrchní straně listů. Průměrná hustota na svrchní straně listu je 4 průduchy na 1 mm 2 a na spodní straně listu je 31 průduchů na 1 mm 2. Průměrná délka průduchů činí 36,20 μm. Typ průduchu z hlediska okolních epidermálních buněk: paracytický Typ listu z hlediska přítomnosti průduchů: hypostomatický 0,1 mm 0,1 mm Adaxiální strana listu Abaxiální strana listu Obr. 28: Mikrofotografie otiskového preparátu Spathiphyllum wallisii Základní statistické charakteristiky adaxiální straně listu abaxiální straně listu Délka průduchů Aritmetický průměr ,20 μm Variační rozpětí 6,18 22,23 14,56 μm Směrodatná odchylka 1,68 6,08 5,35 μm Variační koeficient 39,20 % 19,34 % 14,77 % Tabulka č